Conservatism about perceptual justification tells us that we cannot have perceptual justification to believe p unless we also have justification to believe that perceptual experiences are reliable. There are many ways to maintain this thesis, ways that have not been sufficiently appreciated. Most of these ways lead to at least one of two problems. The first is an over-intellectualization problem, whereas the second problem concerns the satisfaction of the epistemic basing requirement on justified belief. I argue that there is at (...) least one Conservative view that survives both difficulties, a view which has the further ability to undercut a crucial consideration that has supported Dogmatist views about perceptual justification. The final section explores a tension between Conservatism and the prospects of having a completely general account of propositional justification. Ironically, the problem is that Conservatives seem committed to making the acquisition of propositional justification too easy. My partial defense of Conservatism concludes by suggesting possible solutions to this problem. (shrink)

When a belief is self-fulfilling, having it guarantees its truth. When a belief is self-defeating, having it guarantees its falsity. These are the cases of “self-impacting” beliefs to be examined below. Scenarios of self-defeating beliefs can yield apparently dilemmatic situations in which we seem to lack sufficient reason to have any belief whatsoever. Scenarios of self-fulfilling beliefs can yield apparently dilemmatic situations in which we seem to lack reason to have any one belief over another. Both scenarios have been used (...) independently to challenge Evidentialism, on which what we may rationally believe is all and only what fits our current evidence. Here we tie the two scenarios together and explore what a knowledge-sensitive evidentialist approach to one implies for the other. (shrink)

This entry introduces the Lockean Thesis and sketches the ways in which the lottery paradox, the preface paradox, and the problem of merely statistical evidence can be used to put pressure on the Lockean Thesis.

We can be aware of particulars, properties, events, propositions, facts, skills, and qualia. We can also have knowledge of and be conscious of a similar range of objects. We can, furthermore, be ignorant of such objects. Awareness is quite clearly related to knowledge, consciousness, and ignorance. But how? This entry explores some of the ways that awareness is (not) related to knowledge, consciousness, and ignorance. It also explores some of the ways that awareness might be required by, and thus fundamental (...) to, these other relations. The emerging insight is that additional clarity on the nature of awareness stands poised to add clarity to a wide range of philosophical issues in both epistemology and the philosophy of mind. (shrink)

It is one thing to hold that merely statistical evidence is _sometimes_ insufficient for rational belief, as in typical lottery and profiling cases. It is another thing to hold that merely statistical evidence is _always_ insufficient for rational belief. Indeed, there are cases where statistical evidence plainly does justify belief. This project develops a dispositional account of the normativity of statistical evidence, where the dispositions that ground justifying statistical evidence are connected to the goals (= proper function) of objects. There (...) are strong intuitive motivations for doing this. For we can turn almost any case of _non-justifying_ merely statistical evidence into a case of _justifying_ merely statistical evidence by adding information about the dispositions and goals of the objects involved. The resulting view not only helps us understand when and why merely statistical evidence is normatively significant, but it also helps us understand how statistical evidence relates to more standard forms of evidence (perceptual, testimonial). The emerging view also has surprising applications, as it imposes limitations on the epistemic value of fine-tuning arguments for theism as well as undermines a standard class of case-based arguments for moral encroachment. (shrink)

Knowledge implies the presence of a positive relation between a person and a fact. Factual ignorance, on the other hand, implies the absence of some positive relation between a person and a fact. The two most influential views of ignorance hold that what is lacking in cases of factual ignorance is knowledge or true belief, but these accounts fail to explain a number of basic facts about ignorance. In their place, we propose a novel and systematic defense of the view (...) that factual ignorance is the absence of awareness, an account that both comes apart from the dominant views and overcomes their deficiencies. Given the important role that ignorance plays in moral and legal theory and our understanding of various epistemic injustices, a precise and theoretically unproblematic account of the nature of ignorance is important not only for normative epistemology, but also for law, ethics, and applied epistemology. (shrink)

Our doxastic states are our belief-like states, and these include outright doxastic states and degreed doxastic states. The former include believing that p, thinking that p, being sure that p, being certain that p, and doubting that p. The latter include degrees of confidence, credences, and perhaps some phenomenal states. But we also have conviction (being convinced simpliciter that p) and degrees of conviction (being more or less convinced that p). This element shows: how and why all of the outright (...) doxastic states mentioned above can be reduced to conviction thresholds; what degrees of conviction fundamentally are (degreed reliance-dispositions); why degrees of conviction are not credences; when suspending a belief is compatible with continuing to believe; and the surprising extent to which Kant endorsed the theory of conviction that emerges in this volume. (shrink)

ABSTRACTWhat conditions must be satisfied if a group is to count as having a justified belief? Jennifer Lackey has recently argued that any adequate account of group justification must be sensitive to both the evidence actually possessed by enough of a group's operative members as well as the evidence those members should have possessed. I first draw attention to a range of objections to Lackey's specific view of group justification and a range of concrete case intuitions any plausible view of (...) group justification must explain. I then offer an alternative view of group justification where the basic idea is that group justification is a matter of groups responsibly responding to their total evidence. This view both avoids the problems facing Lackey's account and also explains the relevant concrete case intuitions. (shrink)

[Significantly updated in Chapter 7 of Awareness and the Substructure of Knowledge] Many have found it plausible that knowledge is a constitutively normative state, i.e. a state that is grounded in the possession of reasons. Many have also found it plausible that certain cases of proprioceptive knowledge, memorial knowledge, and self-evident knowledge are cases of knowledge that are not grounded in the possession of reasons. I refer to these as cases of basic knowledge. The existence of basic knowledge forms a (...) primary objection to the idea that knowledge is a constitutively normative state. In what follows I offer a way through the apparent dilemma of having to choose between either basic knowledge or the normativity of knowledge. The solution involves homing in on a state of awareness (≈non-accidental true representation) that is distinct from knowledge and which in turn grounds the normativity of knowledge in a way that is fully consistent with the existence of basic knowledge. An upshot of this is that externalist theories of knowledge turn out to be fully compatible with the thesis that knowledgeable beliefs are always beliefs that are justified by the reasons one possesses. (shrink)

[This is a paper that was originally written in 2017 and doesn't represent Silva's current thinking about degrees of confidence, conviction, and rationality.] Can there be knowledge and rational belief in the absence of a rational degree of confidence? Yes, and cases of "mistuned knowledge" demonstrate this. In this paper we leverage this normative possibility in support of advancing our understanding of the metaphysical relation between belief and credence. It is generally assumed that a Lockean metaphysics of belief that (...) reduces outright belief to degrees of confidence would immediately effect a unification of coarse-grained epistemology of belief with fine-grained epistemology of confidence. Scott Sturgeon has suggested that the unification is effected by understanding the relation between outright belief and confidence as an instance of the determinable-determinate relation. But determination of belief by confidence would not by itself yield the result that norms for confidence carry over to norms for outright belief unless belief and high confidence are token identical. We argue that this token-identity thesis is incompatible with the neglected phenomenon of “mistuned knowledge”—knowledge and rational belief in the absence of rational confidence. We contend that there are genuine cases of mistuned knowledge and that, therefore, epistemological unification must forego token identity of belief and high confidence. We show how partial epistemological unification can be secured given determination of outright belief by degrees of confidence even without token-identity. Finally, we suggest a direction for the pursuit of thoroughgoing epistemological unification. (shrink)

Mark Schroeder’s Reasons First is admirable in its scope and execution, deftly demonstrating the theoretical promise of extending the reasons-first approach from ethics to epistemology. In what follows we explore how (not) to account for the evidence-that relation within the reasons-first program, we explain how factive content views of evidence can be resilient in the face of Schroeder’s criticisms, and we explain how knowledge from falsehood threatens Schroeder’s view of knowledge. Along the way we sketch a reliabilist account of the (...) reasons-for relation (inspired by Alston) and show how it limits the applicability of Schroeder’s arguments. (shrink)

[This papers explores a novel case for the normativity of knowledge for belief – something that is compatible with the knowledge/factual awareness distinction I've explored elsewhere.] There are two different kinds of enkratic principles for belief: evidential enkratic principles and normative enkratic principles. It’s frequently taken for granted that there’s not an important difference between them. But evidential enkratic principles are undermined by considerations that gain no traction at all against their normative counterparts. The idea that such an asymmetry exists (...) between evidential and normative enkratic principles is surprising all on its own. It is also something that calls out for explanation. Similarly, the considerations that undermine evidential enkratic principles also undermine certain narrow-scope evidential principles. This too generates explanatory questions. I show how a knowledge-first view of rationality can easily address these explanatory questions. Thus we have one more reason to put knowledge first in [some areas of] epistemology. (shrink)

Various sexist and racist beliefs ascribe certain negative qualities to people of a given sex or race. Epistemic allies are people who think that in normal circumstances rationality requires the rejection of such sexist and racist beliefs upon learning of many counter-instances, i.e. members of these groups who lack the target negative quality. Accordingly, epistemic allies think that those who give up their sexist or racist beliefs in such circumstances are rationally responding to their evidence, while those who do not (...) are irrational in failing to respond to their evidence by giving up their belief. This is a common view among philosophers and non-philosophers. But epistemic allies face three problems. First, sexist and racist beliefs often involve generic propositions. These sorts of propositions are notoriously resilient in the face of counter-instances since the truth of generic propositions is typically compatible with the existence of many counter-instances. Second, background beliefs can enable one to explain away counter-instances to one’s beliefs. So even when counter-instances might otherwise constitute strong evidence against the truth of the generic, the ability to explain the counter-instances away with relevant background beliefs can make it rational to retain one’s belief in the generic despite the existence of many counter-instances. The final problem is that the kinds of judgements epistemic allies want to make about the irrationality of sexist and racist beliefs upon encountering many counter-instances is at odds with the judgements that we are inclined to make in seemingly parallel cases about the rationality of non-sexist and non-racist generic beliefs. Thus epistemic allies may end up having to give up on plausible normative supervenience principles. All together, these problems pose a significant prima facie challenge to epistemic allies. In what follows I explain how a Bayesian approach to the relation between evidence and belief can neatly untie these knots. The basic story is one of defeat: Bayesianism explains when one is required to become increasingly confident in chance propositions, and confidence in chance propositions can make belief in corresponding generics irrational. (shrink)

I provide a novel knowledge-first account of justification that avoids the pitfalls of existing accounts while preserving the underlying insight of knowledge-first epistemologies: that knowledge comes first. The view I propose is, roughly, this: justification is grounded in our practical knowledge (know-how) concerning the acquisition of propositional knowledge (knowledge-that). I first refine my thesis in response to immediate objections. In subsequent sections I explain the various ways in which this thesis is theoretically superior to existing knowledge-first accounts of justification. The (...) upshot is a virtue-theoretic, knowledge-first view of justification that is internalist-friendly and able to explain more facts about justification than any other available view. (shrink)

[Significantly updated in Chapter 6 of Awareness and the Substructure of Knowledge] In order for a reason to justify an action or attitude it must be one that is possessed by an agent. Knowledge-centric views of possession ground our possession of reasons, at least partially, either in our knowledge of them or in our being in a position to know them. On virtually all accounts, knowing P is some kind of non-accidental true belief that P. This entails that knowing P (...) is a kind of non-accidental true representation that P. I outline a novel theory of the epistemic requirement on possession in terms of this more general state of non-accidental true representation. It is just as well placed to explain the motivations behind knowledge-centric views of possession, and it is also better placed to explain the extent of the reasons we possess in certain cases of deductive belief-updates and cases involving environmental luck. I conclude with three reflections. First, I indicate how my arguments generate a dilemma for Errol Lord’s view that possessing reasons is just a matter of being in a position to manifest one’s knowledge how to use them. Second, I explain how my view can simultaneously manage cases of environmental luck without falling prey to lottery cases. Finally, I sketch the direction for a further range of counterexamples to knowledge-centric theories of possession. (shrink)

The distinction between propositional and doxastic justification is the distinction between having justification to believe P (= propositional justification) versus having a justified belief in P (= doxastic justification). The focus of this paper is on doxastic justification and on what conditions are necessary for having it. In particular, I challenge the basing demand on doxastic justification, i.e., the idea that one can have a doxastically justified belief only if one’s belief is based on an epistemically appropriate reason. This demand (...) has been used to refute versions of coherentism and conservatism about perceptual justification as well as to defend phenomenal “conservatism” and other views besides. In what follows I argue that there is virtually no reason to think there is a basing demand on doxastic justification. I also argue that even if the basing demand were true, it would still fail to serve the dialectical purposes for which it has been employed in arguments concerning coherentism, conservatism, and phenomenal “conservatism”. I conclude by discussing the fact that knowledge has a basing demand and show why this needn’t raise the same sort of problems for coherentism and conservatism that doxastic justification’s basing demand seemed to. (shrink)

According to many, to have epistemic justification to believe P is just for it to be epistemically permissible to believe P. Others think it is for believing P to be epistemically good. Yet others think it has to do with being epistemically blameless in believing P. All such views of justification encounter problems. Here, a new view of justification is proposed according to which justification is a kind of composite normative status. The result is a view of justification that offers (...) hope of solving some longstanding epistemological problems. (shrink)

The special composition question asks, roughly, under what conditions composition occurs. The common sense view is that composition only occurs among some things and that all and only ‘ordinary objects’ exist. Peter van Inwagen has marshaled a devastating argument against this view. The common sense view appears to commit one to giving what van Inwagen calls a ‘series-style answer’ to the special composition question, but van Inwagen argues that series-style answers are impossible because they are inconsistent with the transitivity of (...) parthood. In what follows I answer this objection in addition to other, less troubling objections raised by van Inwagen. (shrink)

An argument is epistemically self-defeating when either the truth of an argument’s conclusion or belief in an argument’s conclusion defeats one’s justification to believe at least one of that argument’s premises. Some extant defenses of the evidentiary value of intuition have invoked considerations of epistemic self-defeat in their defense. I argue that there is one kind of argument against intuition, an unreliability argument, which, even if epistemically self-defeating, can still imply that we are not justified in thinking intuition has evidentiary (...) value. (shrink)

The basing demand on doxastic justification is a widely held and highly intuitive dogma of contemporary epistemology. In Silva [2015, AJP], I argued that the dialectical significance of this dogma is severely limited by our lack of independent grounds for endorsing it. Oliveira [2015, AJP] sought to defend the basing demand on doxastic justification. Here I explain why Oliveira’s attempted defense of the basing demand misses its mark. I also briefly suggest that there is an alternative way of defending (...) the basing demand. The alternative way is reconciliatory: it shows that most epistemologists may have been right to insist on such a demand, but perhaps still wrong to treat it as a dialectically powerful tool in the assessment of certain substantive epistemological theories. (shrink)

I explain why, from the perspective of knowledge-centric anti-luck epistemology, objective act consequentialist theories of ethics imply skepticism about the moral status of our prospective actions and also tend to be self-defeating, undermining the justification of consequentialist theories themselves. For according to knowledge-centric anti-luck epistemology there are modal anti-luck demands on both knowledge and justification, and it turns out that our beliefs about the moral status of our prospective actions are almost never able to satisfy these demands if objective act (...) consequentialism is true. This kind of applied moral skepticism introduces problematic limits on our ability to use objective act consequentialism’s explanatory power as evidence for its truth. This is, in part, a product of higher-order defeat as I explain in the final section. There is, however, a silver lining for objective act consequentialists. For there is at least one type of objective act consequentialism, prior existence consequentialism, that is poised to avoid at least some of the epistemic problems discussed in this paper. (shrink)

Although Alston believed epistemically circular arguments were able to justify their conclusions, he was also disquieted by them. We will argue that Alston was right to be disquieted. We explain Alston’s view of epistemic circularity, the considerations that led him to accept it, and the purposes he thought epistemically circular arguments could serve. We then build on some of Alston’s remarks and introduce further limits to the usefulness of such arguments and introduce a new problem that stems from those limits. (...) The upshot is that adopting Alston’s view that epistemically circular arguments can be used to justify their conclusions is more costly than even he thought. (shrink)

Sometimes it’s reasonable to reduce confidence in a proposition in response to gaining etiological information. Suppose, for example, a theist learns that her theism is ‘due to’ her religious upbringing. There is a clear range of cases where it would be reasonable for her to respond by slightly decreasing her confidence in God’s existence. So long as reasonability and justification are distinct, this reasonability claim would appear consistent with the thesis that this kind of etiological information cannot, all by itself, (...) affect one’s justification. In what follows, I argue that this is mistaken. For, even if reasonability and justification are distinct, the reasonability of decreasing confidence in response to etiological information must be explained in terms of a decrease in justification. The argument to follow threatens not only the stronger thesis that etiological information never defeats justification but the substantially weaker thesis, advocated by various authors, that justification is defeated by etiological information in only a limited range of circumstances. I go on to show how the arguments en route to this conclusion have much wider epistemological ramifications. (shrink)

ABSTRACT It is plausible to think that we're rationally required to follow our total evidence. It is also plausible to think that there are coherence requirements on rationality. It is also plausible to think that higher order evidence can be misleading. Several epistemologists have recognized the puzzle these claims generate, and the puzzle seems to have only startling and unattractive solutions that involve the rejection of intuitive principles. Yet Alex Worsnip has recently argued that this puzzle has a tidy, attractive (...) and independently motivated solution that involves rejecting the claim that we're rationally required to follow our total evidence. In what follows I argue that this solution fails to solve the fundamental problem for rationality. (shrink)

Although the concept of glory has a central place in religious thought, philosophers of religion have had remarkably little to say about glory. What follows is a philosophical analysis of two distinct concepts we express with the term ‘glory’ and an explanation of how we can use one of them to dislodge Bayne and Nagasawa’s recent atheological argument from worship.

A short summary of the key arguments and theses of Awareness and the Substructure of Knowledge (OUP). Presented at the 2023 meeting of the Pacific APA. Comments given by Ram Neta, Clayton Littlejohn, and Sara Aronowitz.

This paper presents a diagrammatic notation for visualizing epistemic entities and relations. The notation was created during the Visualizing Worldviews project funded by the University of Toronto’s Jackman Humanities Institute and has been further developed by the scholars participating in the university’s Research Opportunity Program. Since any systematic diagrammatic notation should be based on a solid ontology of the respective domain, we first outline the current state of the scientonomic ontology. We then proceed to providing diagrammatic tools for visualizing the (...) epistemic entities and relations of this ontology. These basic diagramming techniques allow us to construct diagrams of various types for both synchronic and diachronic visualizations. The paper concludes by highlighting some future research directions. As the notation presented here is de facto accepted and used in scientonomy, the paper suggests no modifications. (shrink)

This “essay” aims to think with Klossowski and Foucault the notions of “parody” and “fiction” based on the elegiac gesture presented by Veyne. From this, the “relational” possibility, and the “authors” quotation (notions reframed in the course of the text) will think and open up new possibilities for how to make philosophical historiography. Thus, postulated the death of God and the author's death, how would it break the Identity relations, leading to the end of the A = A relationship between (...) the textually constructed persons and the extra-textual historical ones? This is the question operated as the guideline for the mentioned notions mapping, aiming to deepen the gray area created by the elegiac fiction used here. (shrink)

This article aims to grope how Paul Veyne's thought operates from his interlocutors. For this, seeking to clarify the “methodological” issues of his historiographic making and his aesthetic bases, a series of relations will be introduced between the mentioned author and Nietzsche, Deleuze, Foucault, and Borges. Starting from Nietzsche, in the first part, entitled “Veyne and the relational methodology”, it will be justified how it is possible to make a historiographical theory that merges philosophy and anthropology in its constitution. (...) In the second half, called “Mental categories of relational mediation in Veyne”, the possible aesthetic bases that operate within Veynian thought will be presented –for this purpose, mainly studies on the Baroque will be used. (shrink)

The reading of Genesis 18,20 does not make clear what the sin of Sodom is. The Hebrew text only says that the transgression of the inhabitants of that city was greatly aggravated: “וחַטָּאתָּם” –“vëchatåtåm” -“כָּבְ דָּה” –“khåvëdåh” -“מְ אֹד” –“mëod”. Even the passage in Gen 19,5 gives no clue to a specific sin: in this passage it seems more evident that the sodomites are violating the normal canons of hospitality. But then why do popular imaginations and some interpreters identify the (...) sin of Sodom with homosexuality? This research will demonstrate that a number of factors led to this type of interpretation. First it was understood that Gen 19,5 gave an indication of the sexual orientation of the inhabitants of Sodom; then the passages of Leviticus 18,22 and 20,13 were invoked to regulate this opinion; the next step was to connect Gen 18,20 and 19,5 with Paul’s comments in Romans 1 in which the sin of Sodom was associated with homosexual sex. This connection was sustained by Augustine and also by the author of “Visio Sancti Pauli”. The coming together of these factors was the catalyst for later traditions in which the sin of Sodom is presented as homosexual sex. (shrink)

Este artigo visa mapear como Marcel Mauss (no que concerne às questões da Dádiva e da Teoria da Reciprocidade) foi absorvido por Paul Veyne no que circunda dois estudos de casos: o primeiro deles sendo a noção de “Evergetismo”, trabalhada em “Le pain et le cirque: sociologie historique d'un pluralisme politique”; e o segundo deles a noção de “Imagem de si”, construída por Veyne para fazer uma “crítica”(conceito agora reformulado de modo positivo e não vingativo) à leitura do “cuidado (...) de si” na antiguidade trabalhada por Michel Foucault. O texto base para esse movimento de dádiva entre Veyne e Foucault é a conferência proferida alguns anos após sua morte do arqueólogo:" L'individu atteint au coeur par la puissance publique”. (shrink)

Este ensaio pretende tatear uma hipótese relacional entre dois elementos heterogêneos: a obra de Christopher Isherwood e o poema elegíaco. Para tal, tomar-se-ão duas obras de Isherwood –“Christopher and His Kind” (1976) e “The Berlin Stories” (1945) –e a peculiar interpretação de Paul Veyne acerca do modo de escrita elegíaca. O que se defenderá, então, é que ao se construir a personagem de Sally Bowles, Isherwood descola o ente extra-textual (Jean Ross), assim como faz consigo mesmo quando escreve sobre (...) si. Como percurso para tal interpretação, este texto se divide em três partes: a primeira fará uma retomada biográfica de Christopher Isherwood, a segunda uma apresentação das duas personificações supracitadas, e a terceira uma explicação a partir do caráter elegíaco, tal como visto por Paul Veyne. (shrink)

This article intends to navigate through three distinctive paths. The first of them being Ancient Greece, through Artemidorus, especially from his absorption by Foucault; The second being Ancient Rome, as worked by Paul Veyne in the Constantine’s analyses; and the third path is constituted from a series of ethnographic reports about the South American Amerindian communities. This theoretical trail will be taken to show other analytical possibilities for what is understoodas oneiromancy, that is, the analysis of dreams, that was (...) not framed by the occidental modernity. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de (...) diferenciação sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, (...) precursoras de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. 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INTRODUÇÃO O ovo da galinha consiste em uma célula reprodutiva bastante comparável às encontrada nos mamíferos. Todavia, no caso da galinha, essa célula reprodutiva localiza- se na superfície da gema, sendo preenchida por albumens, membranas de casca, casca e cutícula. O ovário é responsável pela formação da gema; as porções restantes do ovo originam-se no canal do oviduto. • OVÁRIO No momento do desenvolvimento precoce do embrião, existem dois ovários e dois ovidutos, entretanto o conjunto ovário-oviduto direito atrofia-se, deixando apenas (...) o ovário e o oviduto esquerdo funcional para a realização dos processos embrionários e de formação do ovo (feto). Antes da produção de óvulos, o ovário consiste em uma massa inerte de pequenos folículos que contém os óvulos. Alguns óvulos possuem estatura suficiente para serem vistos visualmente; outros requerem ampliação para serem detectados. A galinha possui inúmeros folículos presentes no ovário, que são capazes de suprir toda a produção de gemas da vida da ave. FORMAÇÃO DA GEMA A gema (figura 1) não é a verdadeira célula reprodutiva, mas como uma fonte de material alimentar a partir do qual a célula blastoderma e seu embrião resultante irão se sustentar durante o desenvolvimento. Quando uma franga atinge a maturidade sexual, o ovário e o oviduto sofrem algumas alterações. Cerca de 11 dias antes da fêmea colocar seu primeiro ovo, uma sequência de alterações hormonais ocorrem em seu organismo. O hormônio FSH (folículo estimulante) produzido pela glândula pituitária (hipófise) anterior faz com que os folículos ovarianos aumentem de tamanho, mas para que isso aconteça a fêmea deve ser exposta à luz, já que é o segundo fator relevante depois da nutrição adequada para a formação do ovo, uma vez que através do olho os estímulos da luz que entram no olho atingem as células nervosas até a hipófise que libera o FSH. Em suma, o ovário ativado começa a gerar hormônios como o estrogênio, progesterona e testosterona (esteroides sexuais). Os níveis plasmáticos mais elevados de estrogênio iniciam o desenvolvimento do osso medular, bem como estimula a produção de proteína albumina e a formação de lipídios (gordura) pelo fígado, além de aumentar o tamanho do oviduto, o que permite a produção de proteínas de albumina, membranas da casca, carbonato de cálcio para a formação da casca, e cutícula. A primeira gema (óvulo) que começa a amadurecer capta as grandes quantidades do material produzido pelo fígado e transportado pelo sistema circulatório diretamente para o ovário em desenvolvimento. Um ou dois dias depois da primeira, a segunda gema começa a se desenvolver, e assim por diante, até que no momento em que é posto o primeiro ovo, cerca de cinco a dez gemas já estão no processo de crescimento. É necessário em torno de 10 dias para que uma gema cresça e siga o caminho para se transformar num ovo posto. Depósitos de material de gema são lentos no início e possuem coloração clara. Eventualmente, o óvulo atinge um diâmetro de 6 mm, valor que cresce a uma taxa muito expressiva diária de até 4 mm. Um número maior de gemas encontram- se em desenvolvimento ao mesmo tempo em matrizes (galinhas reprodutoras) do que em poedeiras, no entanto a matriz não possui a capacidade de produzir uma taxa grande de ovos completos. A coloração presente na gema é xantofila, um pigmento carotenoides derivado da dieta do animal. O pigmento é transferido primeiro para a corrente sanguínea em função do processo de digestão e absorção, em seguida, rapidamente para a gema, bem como para outras partes do corpo como as penas. Consequentemente, em função da dieta, um teor mais elevado de xantofilas é depositado na gema durante as horas em que a galinha está comendo. Isso dá origem a depósitos de camadas escuras e claras no material da gema, dependendo do pigmento dietético disponível. Cerca de 7 a 11 anéis concêntricos são encontrados em cada gema. A formação de gemas é uniforme e a espessura total de depósitos de coloração clara e escura durante 24 horas é de cerca de 1,5 a 2,0 mm. A gema de ovo é composta basicamente de gorduras (lipídios) e proteínas, que combinam-se para a formação das lipoproteínas, das quais 60% do peso da gema é de lipoproteínas de baixa densidade (LDL), e são conhecidas por serem sintetizado pelo fígado através da ação do estrogênio. Na galinha poedeira, o LDL é removido do plasma sanguíneo como partículas intactas para a deposição do mesmo diretamente nos óvulos em desenvolvimento. Fatores que influenciam o crescimento da gema As gemas variam de tamanho entre as aves individuais de um aviário da mesma idade e são, geralmente, associados com as diferenças no peso corporal. O tamanho da gema não está associado a taxa de postura da ave, mas provavelmente com o tempo necessário para que os óvulos atinjam a maturidade e se desprendam. As gemas de uma galinha aumentam de tamanho ao longo do ciclo de produção. Além disso, o primeiro ovo posto em uma ninhada geralmente conterá uma gema maior do que os restantes. Os ovos colocados durante o final do dia são cerca de 0,5 gramas mais leves para cada hora adicional do dia; isso também está associado com gemas menores. A inclusão de gordura e proteína na dieta também demonstram um aumento significativo no tamanho da gema em desenvolvimento. Localização do disco germinativo O material da gema é colocado adjacente ao disco germinal (figura 1) que permanece na superfície da massa da gema globular. Uma vez que o ovo é posto, a gema gira para que o disco germinal permaneça na extremidade do ovo. OVULAÇÃO Quando a franga entra na maturidade, os óvulos são liberados do ovário para que possam entrar no canal do oviduto por um processo conhecido como ovulação. Cada óvulo encontra-se pendurado no ovário por uma haste estreita que contém as artérias que fornecem o sangue para a gema em desenvolvimento. As artérias sofrem diversas ramificações nas membranas superficiais da gema e o folículo têm um aspecto altamente vascular (figura 2), exceto pelo estigma, uma faixa estreita no entorno da gema que é quase desprovido de vasos sanguíneos. Figura 2: ovário com os folículos pequenos e prontos para se desprenderem. Fonte: IPA. Quando um óvulo está maduro, o hormônio progesterona, produzido pelo ovário, estimula o hipotálamo para causar a liberação do hormônio luteinizante (LH) da hipófise anterior que, por sua vez, faz com que o folículo maduro se rompa no local do estigma liberando o óvulo do ovário. A gema é então cercada apenas pela membrana vitelina (membrana da gema). Atraso da primeira ovulação A maturidade sexual, visualizada através da primeira ovulação da ave, pode ser acelerada ou retardada. Restringir a alimentação ou diminuir a duração do dia durante o período de crescimento da franga são os dois procedimentos principais para a agilizar o processo na galinha. O que inicia a ovulação? Não se sabe ao certo os parâmetros que definem a hora da primeira ovulação da ave, porém tanto o sistema nervoso quanto as secreções hormonais são de essencial importância na manifestação da mesma. A segunda ovulação é regulada mediante a oviposição (postura) do primeiro ovo cerca de 15 a 40 minutos após o primeiro ovo passar pelo canal da cloaca. As ovulações posteriores ocorrem com a mesma frequência em função dos ovos subsequentes serem postos. Ovos postos em ninhadas As galinhas põem ovos em dias sucessivos conhecidos como ninhadas, do qual nenhum é posto por um ou mais dias. O corrimento do ciclo da ninhada pode várias de 2 dias a mais de 200 antes de um dia é perdido, mas a maioria das poedeiras comerciais pode produzir mais de 50 ovos sucessivos, sem uma pausa durante as fases iniciais de produção no primeiro ciclo da ninhada. O comprimento da ninhada é bastante consistente nos indivíduos; as poedeiras com taxas de produção menores possuem um ciclo mais curto, enquanto que as grandes produtoras possuem ciclos mais longos. Uma vez que o comprimir do ciclo ninhada é estabelecido, a galinha não irá ovular por um ou mais dias e, em seguida, irá produzir outra ninhada. As poedeiras menos produtivas possuem um período de descanso mais longo entre as ninhadas do que as boas produtoras. Tempo necessário para produzir um ovo O tempo necessário para que um ovo atravesse o oviduto varia de acordo com os indivíduos. A maioria das galinhas põe ovos sucessivos com intervalos de tempo entre 23 a 26 horas. Se o tempo for maior que 24 horas, cada ovo será posto no final do dia. Os ovos postos à tarde passaram mais horas no oviduto do que os postos pela manhã. Eventualmente, os ovos são colocados tão tarde que o ritmo é quebrado e uma ovulação é pulada. Teoricamente, alguns autores dizem que o tempo ideal para uma boa formação de um ovo é de 25 horas. O óvulo se desprende do ovário entrando no canal do oviduto, permanece por 15 minutos no infundíbulo que é a primeira região do oviduto, em seguida o óvulo vai para o magno a segunda região do oviduto e permanece nessa região entre 2 a 3 horas. Em seguida, vai para o istmo, ficando nessa região entre 1 a 1,5 horas. Por último, vai para o útero permanecendo nessa região entre 18 a 20 horas. Por fim, vai para a vagina onde recebe um óleo, indo para a cloaca onde é posto. Tempo de ovulação As galinhas que produzem ninhadas mais longas colocam seu primeiro ovo no início do dia, uma ou duas horas após o nascer do Sol ou as luzes artificiais são ligadas. A ovulação da próxima gema acontece rapidamente após o primeiro ovo ser posto, com apenas um pequeno intervalo de tempo. As poedeiras com comprimentos mais curtos da ninhada colocam seu primeiro ovo mais tarde do dia, a ovulação da gema seguinte é mais lenta, e a defasagem de tempo para a postura é maior. A maioria das ovulações ocorre durante as primeiras horas da manhã, já que não é natural que a ovulação ocorra em meados do final da tarde. Produção de ovos no início da postura Durante a primeira semana de postura, a ovulação é bastante irregular, uma vez que o mecanismo hormonal da galinha não está em equilíbrio. Na maioria das vezes, apenas dois a quatro ovos são produzidos na primeira ninhada. Entretanto, na segunda ou terceira semana, a ovulação irá progredindo gradativamente em sua taxa de pico até cair lentamente a cada semana durante o restante do ciclo de postura. Luz e ovulação A luz, seja natural ou artificial, possui um efeito direto sobre a glândula pituitária, estimulando-a a segregar uma quantidade maior do hormônio FSH que, por sua vez, ativa a região ovariana. A duração e a intensidade da luz são fatores importantes no processo de planejamento de uma granja, bem como durante a fase de postura. O procedimento para iluminar corretamente um galpão de galinhas poedeiras não é uma tarefa fácil e será discutido trabalhos posteriores. Nidificação como indicação de ovulação Na maioria das vezes, a galinha procura um ninho cerca de 24 horas após a ovulação, levando aos pesquisadores a teorizar que a nidificação pode ser usada como um fator de indicação da ovulação. Evidentemente, a presença de um ovo totalmente formado na cloaca não tem nada a ver com o desejo da galinha de procurar um ninho. Por exemplo, algumas galinhas irão ovular, todavia por causa de um imprevisto, o óvulo não chega ao oviduto, essas mesmas galinhas ainda irão procurar um ninho no dia seguinte. Ovulação dupla Normalmente, apenas uma gema é ovulada por dia, entretanto, ocasionalmente duas gemas podem ser liberadas e, em raras ocasiões até três gemas podem ser liberadas. Se duas gemas serão ovuladas ao mesmo tempo, normalmente apenas uma entra no canal do oviduto, mas se ambas são apanhadas simultaneamente pelo oviduto, resultará em um ovo de gema dupla (figura 3). Cerca de dois terços dos ovos de gema dupla são resultantes de ovulações dentro de 3 horas de um para o outro. Se houver uma grande diferença de tempo de ovulação, dois ovos poderão ser produzidos no mesmo dia, porém na maioria das vezes o segundo ovo possui casca mole ou apenas é revestido por uma membrana (figura 4). Geralmente, os ovos de gema dupla são mais comuns durante a primeira parte do período de produção do ovo causados por um ovário hiperativo e, frequentemente, são associados com frangos de corte do que com galinhas poedeiras. A incidência é um traço herdado, uma vez que algumas aves mais velhas produzem um percentual maior de ovos com gema dupla do que outras, sendo assim, a característica pode ser hereditária. As aves criadas na estação da Primavera e no Verão também produzem um número maior de ovos de gema dupla do que as galinhas criadas no Outono e no Inverno. Figura 3: ovo de gema dupla. Fonte: IPA. Figura 4: ovo com casca mole. Fonte: IFPE. CASCA DE OVOS DEFEITUOSAS Quando o intervalo normal de 23 a 26 horas entre as ovulações é quebrado, mais ovos são produzidos com casca defeituosas (figuras 4 e 5), incluindo aqueles com textura de lixa, bandas brancas, salpicos de cálcio e depósitos de calcário. A ocorrência é maior em ovos de matrizes do que em poedeiras. Cerca de 5 a 7% dos ovos produzidos por uma matriz poderá apresentar alguma forma de deformações na casca. Esses defeitos estão associados principalmente com a idade do lote e com as raças mais propensas ao problema do que outras. Figura 5: deformações na casca do ovo. Fonte: internet. TAMANHO DA GEMA AFETA O TAMANHO DO OVO O tamanho do ovo normal está associado mais com o tamanho da gema do que com qualquer outros fator relevante, embora as variações nas secreções de albumina no oviduto possam ter alguma influência. A relação gema-albumina muda ao longo do ciclo de postura. Os ovos que são produzidos no início do período de postura possuem gemas que representam em torno de 25% do peso total do ovo, enquanto que as gemas compõem cerca de 30% do peso do ovo quando as galinhas estão perto do final do período de postura. Em outras palavras, à medida em que o tamanho do ovo aumenta, o peso da gema aumenta mais rapidamente do que o peso do albúmen. Em lotes de frangas, quando o tamanho do ovo é pequeno, o aumento de proteína na dieta pode aumentar o peso total até 3,5 g/cada. MANCHAS DE SANGUE E DE CARNE Muitas vezes, quando o saco vitelino se rompe ao longo do estigma, pequenos vasos sanguíneos perto da área da ruptura são quebrados, formando um coágulo de sangue ligado à gema. A frequência de hemorragias pode estar relacionada com uma série de fatores, como a genética, alimentação, idade da galinha etc. As manchas de sangue são de duas a três vezes mais comuns em galinhas que produzem ovos de casca marrom do que em galinhas poedeiras de casca branca. Qualquer tecido deslocado do saco folicular ou do oviduto poderá ser incluído ao ovo em desenvolvimento à medida que passa pelo oviduto. Esses pedaços de tecido escurecem com a idade e são conhecidos como manchas de carne. Muitas manchas de sangue escurecem também, e muitas vezes são classificadas de forma incorreta como manchas de carne. Este problema é especialmente prevalente em ovos de casca marrom, onde 15% ou mais dos ovos podem ser afetados, em comparação com menos de 1% em ovos de casca branca. Figura 6: ovo com mancha de carne e com mancha de sangue. Fonte: internet. • PARTES DO OVIDUTO O oviduto é um tubo lindo através do qual a gema passa e onde os componentes restantes do ovo como a clara e a casca são incorporados. Normalmente, o oviduto é relativamente pequeno em diâmetro, mas com a aproximação da primeira ovulação seutamanho e espessura se expandem de forma significativa para que possa favorecer a passagem e o desenvolvimento do ovo. Os segmentos do oviduto e sua finalidade serão resumidos no texto abaixo e ilustrados na figura 7 e 8. INFUNDÍBULO A porção superior do oviduto que possui uma formato de funil é denominada infundíbulo. Quando encontra-se funcional, seu comprimento é de aproximadamente 9 cm. Normalmente é inerte, exceto quando ocorre a ovulação, seu objetivo é captar a gema ou óvulo que se desprende do ovário para que a mesma entre no oviduto, por isso a forma de funil. Após a ovulação, a gema entra na bolsa ovariana ou na cavidade do corpo, a partir da qual é capturada pelo infundíbulo. A gema permanece nessa secção por apenas um curto período de cerca de 15 minutos, depois é forçada ao longo do oviduto através das várias contrações ou movimentos peristálticos. Mau funcionamento do infundíbulo Para que o infundíbulo seja completamente funcional, ele deve capturar todas as gemas que se desprendem do ovário e caiu na cavidade do corpo. No entanto, verificou- se que uma média de 4% das gemas não são atraídas para o segmento, porém permanecem na cavidade do corpo onde são reabsorvidas dentro de um dia. A porcentagem de gemas retidas varia entre as várias linhagens de galinhas, algumas podem reter até 10% de suas gemas na cavidade corporal. As matrizes são as mais afetadas do que as poedeiras. Camadas internas Às vezes, o infundíbulo perde a sua capacidade de captação de uma alta proporção de gemas, e acabam acumulando-se na cavidade do corpo mais rápido do que possam ser reabsorvidas. Tal problema é definido por “camadas internas”, embora o termo não defina de forma clara a condição. O abdômen em tais camadas torna-se distendido, e a galinha fica em uma posição ereta. MAGNO O magno é a porção secretória de albúmen do oviduto, possui cerca de 33 cm de comprimento nas poedeiras em média. Demora aproximadamente cerca de 2 a 3 horas para passagem do ovo em desenvolvimento passar pelo magno. Albúmen O albúmen em um ovo é composto por quatro camadas, sendo elas: Chalaza ou calaza 2,7% Líquido branco exterior 16,8% Densidade branca 57,3% Branco fino exterior 23,2% Fonte: BELL. Enquanto todos os quatro são produzidos no magno, o branco fino exterior não é concluído até que a água seja adicionada no útero. Chalaza ou calaza Ao quebrar um ovo, percebe-se duas partes torcidas conhecidas como calaza, estendendo-se de polos opostos da gema através do albúmen. L albúmen calcífero é produzido quando a gema entra pela primeira vez no magno, mas a torção para formação dos dois calazas acontece mais tardiamente, como o ovo gira na extremidade inferior do oviduto. Torcidas em direções opostas, a calaza tende a manter a gema no centro do ovo depois que ele é posto. Líquido interior branco À medida que o ovo em desenvolvimento passa pelo magno, apenas um tipo de albúmen é produzido, porém a adição de água juntamente com a rotação do ovo dão origem a várias outras camadas, uma delas e a expressiva é o líquido interno de coloração branca. Densidade branca O branco denso constitui a maior parte do ovo. Contém muco que tente a mantê- lo juntos. A quantidade de branco espesso gerada no magno é grande, mas a degradação da mucina e a adição de água, já que o ovo move-se através do oviduto, tendem a reduzir a quantidade desse líquido denso e grosso, aumentando a quantidade do branco fino. No momento em que o ovo é posto, ele possui cerca de um terço do seu conteúdo original de clara, porém o restante ainda compreende mais da metade do albúmen no ovo. Deterioração da qualidade dos ovos Após a postura dos ovos, há uma mudança constante no conteúdo interno do ovo. A clara é a primeira que começa a perder gradualmente a sua composição viscosa e o seu volume diminui, enquanto que o branco fino fica mais aguado e sua quantidade aumenta. Essas condições são afetadas pela temperatura de retenção, umidade relativa, tempo e certas doenças. A quantidade crescente de branco fino é um dos melhores indicadores das condições de idade (frescura) dos ovos. ISTMO Depois da passagem pelo magno, o ovo em desenvolvimento é forçado para o istmo, uma secção relativamente curta de aproximadamente 10 cm de comprimento, onde permanece entre 1 a 1,5 horas (média geral de 75 minutos). Aqui, as membranas da casca interna e externa são formadas de modo a representar a dona final do ovo. O conteúdo presente nesse momento não é suficiente para preencher completamente as membranas da casca, e o ovo assemelha-se a um saco parcialmente preenchido. As membranas da casca são um material parecido com um papel composto de fibras proteicas. A membrana interna estabelece-se primeiro, seguida pela membrana externa, que é três vezes mais grossa que a membrana interna. As duas membranas são mantidas juntas até que o ovo seja posto; em seguida, na extremidade do ovo, as duas membranas se separam para formar a célula de ar, essencial para a respiração do feto no caso de ovos de matrizes. Em uma pequena porcentagem dos ovos, a célula de ar se formará na extremidade pequena ou nas laterais. Importância da célula ou câmara de ar Quando o ovo é posto pela primeira vez não há célula de ar. Ela é estabelecida através da redução de temperatura e aumenta de diâmetro para cerca de 1,8 cm conforme a perda de água do ovo por evaporação. À medida em que o ovo envelhece, a umidade ou presença d água dentro do mesmo evapora através dos poros presentes na casca e a câmara de ar aumenta em diâmetro e profundidade. O tamanho da célula de ar pode ser afetado por várias condições de armazenamento. A alta temperatura circundante e/ou a baixa umidade aumentam o tamanho da câmara de ar. O tamanho da célula, conforme determinado pela ovoscopia, é usado em programas de classificação de julgamento da idade do ovo. As células de ar maiores são prerrogativas de pior qualidade interior. Membranas da casca atuam como barreiras As membranas da casca atuam como uma barreira à penetração de organismos microscópios tais como as bactérias que podem afetar diretamente a qualidade do mesmo para consumo ou o embrião em desenvolvimento. Os ovos postos por frangas possuem membranas de casca mais espessas do que os ovos postos por galinhas mais velhas, o que se determina que conforme a idade da ave, as membranas protetoras vão ficando mais finas o que pode levar a penetração de microrganismos que afetam a qualidade do ovo. ÚTERO (GLÂNDULA DA CASCA) O útero é o penúltimo caminho do ovo em desenvolvimento, possui cerca de 10 a 12 cm de comprimento nas galinhas poedeiras. O ovo em desenvolvimento normalmente permanece no útero de 18 a 20 horas, muito mais do que em qualquer outra seção do oviduto. Exterior fino branco depositado após as membranas da casca Quando o ovo entra pela primeira vez no útero, a água e os sais minerais são depositados através das membranas da casca pelo processo de osmose de dentro para fora das membranas da casca de forma gradativa e aderindo para liquefazer alguns dos albumens finos que formam a quarta camada, o branco fino exterior. A casca A calcificação da casca do ovo começa antes do mesmo entrar no útero. Pequenas quantidades de Ca aparecem na membrana externa da casca pouco antes do ovo deixar o istmo. Esses são os locais de iniciação para a deposição de cálcio no útero. A quantidade de Ca provavelmente herdada desempenha um papel primordial na deposição de Ca mais tarde no ovo. Eles desaparecem pouco tempo depois que o ovo entra na glândula da casca ou útero. A primeira camada da casca é depositada sobre os locais de iniciação (istmo) que forma a casca interna, uma camada composta de cristais de calcita que é um material com característica esponjosa. Essa camada é seguida pela adição da camada externa, que é composta por uma camada de cristais de calcita que são os calcários, camada que possui cerca de duas vezes mais espessura que a superfície interna da casca. Quanto mais longas forem as colunas de calcita, mais forte será a casca. A casca do ovo quando completa, é composta quase inteiramente de carbonato de cálcio (CaCO3), com pequenas quantidades de sódio, potássio e magnésio. Figura 9: carbonato e fórmula do cálcio presente no útero e istmo. Fonte: internet. Fontes de cálcio para a casca de ovo Existem apenas duas fontes de cálcio para a produção da casca, a alimentação e os ossos que atuam como locais de armazenamento de cálcio no corpo. Normalmente, a maioria do Ca para a formação dos ovos vem diretamente da ração que a ave come, com alguns derivados do osso medular que serve como reservatório de Ca. O reservatório é particularmente importante à noite, quando a ave não está comendo e a casca do ovo está em processo de desenvolvimento. Formação do carbonato de cálcio O carbonato de cálcio (figura 9) é formado quando os íons de Ca presentes no sangue e os íons carbonatos do sangue e da glândula da casca ou útero se combinam no útero. Qualquer fator que reduza o fornecimento de qualquer um desses íons interfere com a formação de CaCO3 e o desenvolvimento da casca do ovo, muitas vezes resultando em baixa qualidade da casca, que será discutida em outros trabalhos. Acredita-se que as altas temperaturas ambientais também podem contribuir para este problema, uma vez que as cascas de ovos são mais finas durante o tempo quente. Qualidade da casca Muitos fatores podem causar uma deterioração na qualidade da casca do ovo, e a influência desse má qualidade pode não ser em função do fornecimento inadequado de íons de cálcio ou carbonato. A qualidade da casca é, geralmente, definida como a capacidade da casca de suportar o choque, sua aparência geral e suavidade. A resistência da casca pode ser medida mediante várias técnicas, incluindo a resistência à quebra, gravidade específica, deformações e espessura da mesma. Vários fatores podem reduzir a qualidade da casca, por exemplo: 1. A qualidade é reduzida à medida que a ave envelhece e continua a postura, uma vez que a galinha não pode produzir de forma eficiente a quantidade adequada de carbonato de cálcio para cobrir os ovos maiores produzidos durante a última parte do ciclo de postura, mesmo com o Ca presente na ração de consumo. 2. Aumento das temperaturas ambientais. 3. Ovos postos de manhã possuem uma qualidade da casca inferior à dos ovos postos pela tarde. 4. Estresse experimentado pelas aves que receberam chuva ou que foram, de alguma forma, submetidas à água. 5. Praticamente todos os ovos deformados e os ovos submetidos a controles corporais são postos entre às 6 e 8 horas da manhã, complemento do item 3. 6. Certas doenças como a bronquite infecciosa e a doença de Newcastle. 7. Determinados antibióticos ou outros fármacos. Necessidades de cálcio durante a produção A demanda da poedeira por Cá é extremamente alta. As aves poedeiras requerem mais Ca para a produção de ovos para consumo do que as matrizes reprodutoras que produzem pintainhos. Uma galinha de 2 kg produzindo 250 ovos de 56,7 gramas em média por ano requer cerca de 560 gramas de Ca. Uma vez que essa quantidade é 25 vezes maior que a quantidade de Ca presente no esqueleto da ave, é evidente que a necessidade alimentar de Ca seja grande. A maioria das rações de postura contém de 3 a 4% de Ca para atender as necessidades e permitir as ineficiências de absorção do Ca para o corpo e sim para o ovo. Figura 10: estrutura do ovo e da casca. Fonte: Adaptação da internet. Poros da casca do ovo As duas camadas da casca do ovo interna e externa possuem pequenas aberturas chamadas poros. Em um ovo pode haver até 8000 poros. Através dessas pequenas aberturas, o ar consegue passar para o ovo e fornece oxigênio para o embrião em desenvolvimento. Além disso, o dióxido de carbono e a umidade são removidos do ovo passando por esses mesmos poros. No ovo recém-posto, os poros presentes são quase completamente fechados, porém à medida que o ovo envelhece ou é lavado, o número de poros abertos aumenta. Cor da casca A casca do ovo é predominantemente branca ou marrons. No entanto, uma raça sul-americana, a Araucana, produz ovos de casca verde ou azul. Os pigmentos produzidos no útero no momento em que a casca é produzida são os responsáveis pela coloração. O tom de coloração é bastante consistente de acordo com cada ave, com a intensidade da cor sendo uma derivação da composição genética do indivíduo. Algumas linhagens de aves põem ovos com cascas castanhas mais escuras, enquanto que outras podem variar até ao branco. O pigmento marrom nas cascas de ovos é a porfirina, uniformemente distribuída por toda a casca. A cutícula A cutícula é colocada na parte externa da casca no útero e representa a última das camadas de formação dos ovos. É composta principalmente de material orgânico. Contém uma alta porcentagem de água e atua como lubrificante natural durante o processo de postura. Todavia, uma vez que o ovo é posto, o material da cutícula seca rapidamente, selando os poros da casca o que ajuda a evitar uma troca rápida de ar e umidade entre o interior do ovo e o ambiente externo, além de vedar a passagem de bactérias e outros microrganismos que podem afetar a qualidade ou o embrião. Vários processos de limpeza da casca (lavagem e desinfecção) reduzem a eficácia da cutícula. Para evitar esse problema, os processadores de ovos comumente aplicam um revestimento de óleo mineral na superfície da casca durante o processamento. Tal óleo ajuda a diminuir a perda de umidade e mantém a qualidade interna do ovo. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALBINO, L. F. T. et al. Galinhas poedeiras: Criação e alimentação. Viçosa: Aprenda Fácil, 2014. Anotações de aulas. Disciplina: Avicultura. Prof. Me. Cléber Rondinelli Gomes de Freitas. IFPE Campus Belo Jardim, 2017. BELL, Donald D. Formation of the egg. In: Commercial chicken meat and egg production. Springer, Boston, MA, 2002. p. 59-69. COTTA, Tadeu. Galinha: produção de ovos. Viçosa: Aprenda Fácil Editora, 2002. COTTA, T. Reprodução da galinha e produção de ovos. Lavras: UFLA-Faepe, p. 81- 92, 1997. DE MORAES, Ismar Araujo. Fisiologia da reprodução das aves domésticas. Fisiovet, 2006. FLORIANO, Luciane Sperandio. Anatomia e fisiologia das aves domésticas. Ururaí: rede E-tec, 2018. GRAU, C. R. Egg formation. In: Seabird energetics. Springer, Boston, MA, 1984. p. 33- 57. LANA, Geraldo Roberto Quintão. Avicultura. Recife: Livraria e Editora Rural Ltda, 2000 PERRINS, C. M. Eggs, egg formation and the timing of breeding. Ibis, v. 138, n. 1, p. 2- 15, 1996. STURKIE, Paul D. Fisiología aviar. Zaragoza: Acribia, 1967. (shrink)

NUTRIÇÃO SOBRE A AZOOSPERMIA EM BOVINOS -/- -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- AZOOSPERMIA EM BOVINOS -/- INTRODUÇÃO -/- A falta completa de esperma no ejaculado pode ser devido a uma falha no processo de espermatogênese ou relacionada a causas no transporte do esperma. Com relação ao transporte, o esperma pode ser impedido de ser ejaculado mediante bloqueios ou oclusões no sistema do ducto extragonadal, (...) ou por causa de uma disfunção ejaculatória. Nos cães, por exemplo, a possibilidade de oclusão ser a causa pode ser determinada por medições de fosfatase alcalina (ALP) no plasma seminal, já que a ALP se origina do epidídimo e seminífero epitélio tubular. Se a concentração de ALP no fluido seminal for superior a 5000 UI/l, a amostra ejaculada contém fluido desses tecidos e a oclusão pode ser descartada. -/- As causas testiculares da azoospermia incluem a falha da espermatogênese, que pode ser causada por uma série de fatores; estes incluem fatores hormonais, imunológicos, congênitos, tóxicos, patogênicos, traumáticos e nutricionais. Aqui, as supressões na região do AZF (que contém sub-regiões AZFa, AZFb e AZFc) no cromossoma Y desempenham um papel importante, representando 10-15% dos casos de azoo- e oligospermia. Na região AFZc, o gene DAZ, que é suprimido na azoospermia, é considerado importante no controle espermatogênico, uma vez que a sua eliminação é frequentemente detectada em homens e/ou animais inférteis. -/- A perda total da capacidade de formação de espermatozoides pelo epitélio testicular e, portanto, a ausência de espermatozoides viáveis ou não no volume ejaculado pelo animal é denominado como azoospermia (VARNER et al., 2000), um macho nessas condições deve ser imediatamente retirado dos processos produtivos e não é, de forma alguma, viável para fins reprodutivos. A origem da causa pode ter caráter nutricional, ou outras, sendo multifatoriais; em processos crônicos severos pode-se chegar à azoospermia reversível, que é diagnosticada e corrigida de forma oportuna. Entre os principais fatores de caráter nutricional temos: -/- 18.1 Nitratos (NO3-) e nitritos (NO2-) -/- Quando os ruminantes consomem uma alimentação com elevadas concentrações de nitratos (presente principalmente nas forrageiras) parte do nitrato não pode ser imediatamente convertido em nitrito e, por fim, em amoníaco (todas essas transformações acontecem no rúmen mediante a flora microbiana); isso faz com que nitrato e nitrito se acumulem no rúmen. A adição do nitrato no rúmen intensifica o problema. O envenenamento por nitrato ocorre quando o nível de nitrito presente no rúmen excede a capacidade do microbiota para convertê-lo em amoníaco. Quando isto acontece, o nitrato e o nitrito são absorvidos através da parede do rúmen e entram na circulação sanguínea. É o nitrito que causa a toxicidade. -/- Estudou-se o equilíbrio ácido-básico e sua relação com a reprodução e produção, postulando a hipótese de que esse equilíbrio afeta os mecanismos endócrinos e metabólicos, além dos reprodutivos. -/- 18.2 Relação energia:proteína -/- Quando a alimentação apresenta deficiências de energia aumenta-se a degradação das gorduras (provenientes do tecido adiposo), acompanhada pela redução da liberação de insulina (hipoinsulinemia) afetando-se a lipogênese, mobilizando-se mais gordura corporal do que se sintetiza. -/- Situações como a acidose ruminal (excesso de grão e deficiência em fibras) ou alcalose ruminal (excesso de ureia com baixa energia digerível) resultam em perturbações sobre a fertilidade; além disso, deficiências energéticas graves que levam à cetose causam estresse com a liberação de catecolaminas, ACTH e TSH que afetam a secreção de GnRH, afetando por fim, a espermiogênese. -/- -/- Uma diminuição de energia na alimentação gera hipoglicemia que, ao mesmo tempo, produz hipoinsulinemia incrementando assim a lipólise em tecidos, gerando como produtos as cetonas. -/- A hipoinsulinemia juntamente com a cetonemia e a geração de beta-endorfinas, por problemas na alimentação, reduzem notavelmente a síntese de GnRH. A GnRH reduz a liberação do LH e FSH. A diminuição da liberação do LH provoca azoospermia hipogonadotrópica com efeitos de estimulação hormonal anormais segundo a avaliação endócrina, bem como a obstrução testicular inexplicada. -/- Se houver um aumento significativo na liberação de FSH, a azoospermia hipogonadotrópica é refletida em diagnóstico como disfunção testicular. -/- 18.3 Minerais (Selênio Se) -/- Quando os níveis de Se na dieta são deficientes, ocorrem falhas na formação e maturação espermática. O Se mostra uma grande influência na fertilidade do macho afetando a qualidade do sêmen, o plasma seminal contém elevadas quantidades de GSH-Px, cuja função é proteger a membrana do espermatozoide do ataque peroxidativo; além disso, na cauda do gameta masculino há um selenopeptídeo que faz com que, em uma deficiência de Se, produza-se uma fratura no meio da cauda do espermatozoide. -/- O esperma dos animais com deficiência de Se apresentam pobre motilidade com características de desenvolvimento anormal na cauda do esperma. Demonstrou-se que a deficiência de Se, não somente precipita o problema em reprodutores, mas que o esperma deformado, foi menos efetivo na subsequente fertilização do ovócito ovulado (HAWKES et al., 2001), ou seja, animais que possuem deficiência desse mineral podem ter esperma inapropriado para a destinação de inseminação artificial ou mesmo a monta natural, uma vez que a taxa de concepção estará bastante baixa. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. -/- BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. -/- CHENOWETH, Peter J.; LORTON, Steven (Ed.). Animal Andrology: Theories and Applications. Boston: Cabi, 2014. -/- -/- DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. -/- DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. -/- DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. -/- FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. -/- FRENEAU, G. E.; GUIMARÃES, J. D. Curso Teórico-Prático de Andrologia Bovina. Goiânia: Laboratório de andrologia e Tecnologia de Sêmen da Escola de Veterinária da Universidade Federal de Goiás, 2000. -/- GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. 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Este artigo relaciona Foucault, Veyne, Clastres e seus possíveis interlocutores, estabelecendo possibilidades de um mundo outro a partir de suas perspectivas acerca das diferentes subjetividades e suas formações. Primeiramente, analisa-se o entendimento moderno de Estado e suas relações de comando-obediência; depois, introduz-se possíveis potencialidades transformadoras de nosso mundo; e, por fim, um breve comentário sobre a filosofia ameríndia.

HISTÓRIA DA SOCIOLOGIA: O DESENVOLVIMENTO DA SOCIOLOGIA I -/- A SOCIOLOGIA NOS ESTADOS UNIDOS -/- -/- HISTORY OF SOCIOLOGY: THE DEVELOPMENT OF SOCIOLOGY I -/- SOCIOLOGY IN UNITED STATES -/- -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE. E-mails: [email protected] e [email protected] WhatsApp: (82)9.8143-8399. -/- -/- PREMISSA -/- A Sociologia nos Estados Unidos desenvolveu-se no contexto de dois grandes eventos que marcaram profundamente a história do país. -/- O primeiro foi a Guerra de Secessão (também conhecida (...) como Guerra Civil Americana), que ocorreu entre 1861 e 1865 e gerou ressentimentos e atritos entre a população do sul e a do norte dos Estados Unidos. -/- Em contrapartida, houve a urbanização das terras do oeste e das áreas centrais do país, o que contribuiu para o crescimento da economia e a expansão industrial. No norte, graças ao esforço de guerra, houve um grande crescimento, principalmente na metalurgia, no transporte ferroviário, na indústria de armamentos e na indústria naval. O comércio também se expandiu de maneira exponencial em todo o território estadunidense. -/- O padrão de cultura dos Estados Unidos passou a ser o ideal nortista de “trabalho duro, educação e liberdade econômica a todos”. Houve ainda um grande desenvolvimento de escolas e instituições de ensino superior. -/- O segundo grande evento que marcou a história estadunidense foi a chegada em massa de estrangeiros. Entre 1860 e 1900, os Estados Unidos passaram de país agrícola, com população em torno de 4 milhões, para país industrial, com uma das maiores economias do mundo e com 75 milhões de habitantes. -/- O incremento populacional e a industrialização redundaram em um processo de urbanização sem precedentes que continuou até a década de 1930. Para se ter uma ideia, em 1860 viviam em Chicago 102 260 pessoas; em 1900, a população da cidade passou a 1 698 575 e, em 1930, a 3 375 329. Em virtude desses fatores, consolidaram-se nos Estados Unidos uma burguesia industrial, comercial e financeira significativa, uma classe trabalhadora majoritariamente formada por imigrantes e uma classe média em ascensão. -/- As principais cidades passaram a ser um espaço de conflito e alvo de preocupações. Temas como imigração, aculturação, conflitos étnicos, comportamentos desviantes e políticas públicas foram importantes na Sociologia desenvolvida inicialmente no país. -/- Entre os principais fundadores da Sociologia nos Estados Unidos estão William Graham Sumner (1840 -1910), Lester Frank Ward (1841-1913), Albion Woodbury Small (1854-1926), Franklin Henry Giddings (1855-1931), Thorstein Bunde Veblen (1857-1929), William Isaac Thomas (1863-1947), Robert Ezra Park (1864-1944), Charles Horton Cooley (1864-1929) e George Herbert Mead (1863-1931). -/- A herança cultural desses fundadores é muito diversa: foram influenciados principalmente pela tradição religiosa protestante disseminada em quase todo o território, pelo liberalismo econômico clássico conservador, do tipo laissez-faire, pelo evolucionismo do inglês Charles Darwin (1809-1882) e pelo darwinismo social de Herbert Spencer (1820-1903). Acrescente-se a esse cadinho de concepções de mundo e ciência o pragmatismo do filósofo e psicólogo William James (1842-1910) e do filósofo Charles Pierce (1839-1914). -/- Essa herança permite compreender as duas grandes características da Sociologia nos Estados Unidos: -/- • multiplicidade de temas, problemas e propostas e diversidade teórica e metodológica; -/- • desenvolvimento desse campo do conhecimento em universidades, nas quais as atividades eram financiadas pelo Estado e pelo setor privado (Fundação Rockefeller, comitês e associações normalmente religiosas). -/- Por causa dessa segunda característica, optei por analisar o desenvolvimento da Sociologia nos Estados Unidos em três importantes universidades estadunidenses: a de Chicago, Harvard e Columbia. -/- 1. A Universidade de Chicago -/- A Universidade de Chicago foi fundada em 1890 pelo magnata do petróleo John D. Rockefeller e recebeu os primeiros alunos em 1892. Nela foi criado o primeiro departamento de Sociologia dos Estados Unidos, sob a direção de Albion Woodbury Small. -/- No início de seus trabalhos sociológicos, a Universidade de Chicago deu primazia à pesquisa empírica, procurando conhecer, por meio da observação direta, a dinâmica das relações sociais. Desenvolveu uma forte tendência pragmática e microssociológica, que viria a ser conhecida como a Escola de Chicago. A maior preocupação dos integrantes dessa Escola foi com os problemas das grandes cidades dos Estados Unidos, como a marginalidade social, o alcoolismo, as drogas, a segregação racial e a delinquência, estabelecendo uma relação entre a pesquisa sociológica e a intervenção dos organismos públicos na sociedade. -/- Os sociólogos de Chicago também se dedicaram ao que chamaram de ecologia humana, em oposição à ecologia animal e vegetal. -/- Em 1895, Albion Woodbury Small fundou o American Journal of Sociology e, em 1907, participou ativamente da fundação da Sociedade Americana de Sociologia. Ele publicou, com Georges Vincent, em 1894, talvez o primeiro manual de Sociologia para estudantes, intitulado Introdução ao estudo da sociedade. Tendo estudado na Alemanha, Small foi o principal divulgador do pensamento de Georg Simmel nos Estados Unidos. -/- Entre os integrantes da Escola de Chicago mais conhecidos no Brasil, podemos citar William I. Thomas (1863-1947) e Florian Znaniecki (1882-1958), cuja principal obra foi O camponês polonês na Europa e na América, editada em 1918. -/- Destacam-se ainda Robert E. Park (1864-1944) e Ernest W. Burgess (1886-1966), que escreveram, entre outras obras, Introdução à ciência da Sociologia, em 1921. -/- Os dois, com Roderick Mackenzie, escreveram o clássico A cidade, em 1925. Outro membro de destaque foi Louis Wirth (1897-1952), autor de O gueto, escrito em 1928, e de um artigo que se tornou famoso, “Urbanismo como modo de vida”, publicado em 1938, no American Journal of Sociology. -/- A Escola de Chicago congregou, ainda, sociólogos e antropólogos com ligação com a Psicologia Social, que desenvolveram uma abordagem sociológica das relações sociais conhecida como interacionismo simbólico. A principal figura dessa vertente foi George Herbert Mead (1863-1932), que trabalhou em diversas áreas, sobretudo como psicólogo social e como professor de várias gerações de antropólogos e sociólogos. Seus escritos foram sistematizados por seus alunos e publicados com o nome Mind, self and society (A mente, o eu e a sociedade), em 1934. -/- Além da tradição intelectual dos Estados Unidos, os integrantes da Escola de Chicago receberam a influência de Jean-Gabriel de Tarde, Émile Durkheim e Georg Simmel. Seus continuadores foram Herbert Blumer (1900-1987) e Everett C. Hughes (1897-1983). -/- 1.1 Erving Goffman (1922-1982) -/- O representante da Sociologia desenvolvida na Universidade de Chicago mais influente no Brasil é Erving Goffman, que nasceu em Manville, Alberta, no Canadá, em 1922, e faleceu nos Estados Unidos em 1982. Obteve o grau de bacharel pela Universidade de Toronto, em 1945, e concluiu mestrado (1949) e doutorado (1953) na Universidade de Chicago, onde estudou Sociologia e Antropologia Social. Em 1958, tornou-se professor da Universidade da Califórnia e, em 1968, ingressou na Universidade da Pensilvânia, onde foi professor de Antropologia e Sociologia. -/- Entre 1981 e 1982, Goffman foi presidente da Sociedade Americana de Sociologia e realizou pesquisas na linha da Sociologia interpretativa e cultural, iniciada por Max Weber, desenvolvendo a ideia de que o mundo é um teatro e cada um, individualmente ou em grupo, interpreta papéis de acordo com as circunstâncias em que se encontra. Essas circunstâncias são marcadas por rituais e posições distintivas em relação a outros indivíduos ou grupos. Para ele, é possível distinguir indivíduos, grupos e classes com base, por exemplo, em aspectos como as formas de vestir ou de se apresentar publicamente. -/- O sociólogo considera a interação social como um processo fundamental de identificação e de diferenciação dos indivíduos e grupos, analisando-a no cotidiano, especialmente em lugares públicos. Goffman estudou com especial atenção o que chamou de “instituições totais”, lugares onde o indivíduo é isolado da sociedade, como prisões e manicômios. -/- De acordo com o sociólogo brasileiro Édison Gastaldo: -/- O trabalho de Goffman trouxe à luz aspectos da vida cotidiana que não se julgavam “sociologicamente relevantes”. Seus insights sobre as interações ordinárias, sobre o deslocamento dos pedestres, sobre a ocupação social dos espaços públicos, sobre a atuação dos vigaristas, mendigos, loucos, espiões, jogadores e de todos aqueles que passam cotidianamente debaixo de nossos narizes sem que prestemos atenção modificaram o pensar sociológico no mundo. Sua descrição etnográfica de um hospital para doentes mentais colaborou decisivamente para deflagrar a luta antimanicomial no mundo inteiro. Vinte e dois anos depois de sua morte, os temas e os conceitos desenvolvidos por Goffman ainda estão em pleno uso e vitalidade (GASTALDO, 2004, p. 9/10). -/- Suas três obras mais conhecidas são: A representação do eu na vida cotidiana (1959), Manicômios, prisões e conventos (1961) e Estigma: notas sobre a manipulação da identidade (1963). -/- 2. A Universidade Harvard -/- A história de Harvard começa em 1636, quando foi fundada, na cidade de Cambridge, no estado de Massachusetts, uma instituição de ensino denominada New College. Em 1639, essa instituição recebeu o nome de Harvard College, em homenagem a John Harvard, seu principal mecenas. -/- A Sociologia desenvolvida na Universidade Harvard é marcada por uma preocupação teórica e tem dois sociólogos como expoentes: Pitirim Alexandrovich Sorokin (1889-1968) e Talcott Edgar Frederick Parsons (1902-1979). Este último influenciou muito o desenvolvimento da Sociologia no mundo e no Brasil. -/- 2.1 Talcott Parsons (1902-1979) -/- Talcott Parsons nasceu no Colorado, nos Estados Unidos. Em 1924, graduou-se em Biologia e Filosofia na Faculdade Amherst. Em 1925, pós-graduou-se em Ciências Sociais na Escola de Economia de Londres, na Inglaterra, e, em seguida, doutorou-se na Universidade de Heidelberg, na Alemanha. -/- Nos Estados Unidos, lecionou Economia e Sociologia na Universidade Harvard durante 45 anos (1927-1973). Em 1944, tornou-se presidente do Departamento de Sociologia, transformando-o, dois anos depois, no Departamento de Relações Sociais, a fim de unir a Sociologia a outras ciências sociais. -/- Assim como Sorokin, Parsons voltou-se para a Sociologia europeia, tendo por base as ideias de Max Weber, Vilfredo Pareto (1848-1923) e Émile Durkheim, além das do economista inglês Alfred Marshall (1842-1924). Fundamentado nesses autores, desenvolveu uma grande obra teórica, que dominaria a Sociologia estadunidense desde então. -/- Parsons é o sociólogo estadunidense mais conhecido no mundo. Em geral, seus críticos entenderam-no como um pensador conservador, preocupado basicamente com o bom ordenamento da sociedade. Seu interesse era determinar a função que os indivíduos desempenhavam na estrutura social. Entendia o indivíduo como expressão dessa estrutura, a qual devia ser mantida e preservada. Caso isso não ocorresse, deviam entrar em ação os mecanismos de controle social (moral, ética, sistema jurídico e penal etc.), como instrumentos preventivos ou corretivos. -/- Seu trabalho exerceu influência em diversos países e ambientes acadêmicos (particularmente nas décadas de 1950 a 1970), até mesmo na então União Soviética, onde, em 1964, ministrou aulas sobre a Sociologia estadunidense a convite da Academia de Ciências da União Soviética (URSS). -/- Suas principais obras foram: A estrutura da ação social (1937), O sistema social (1951), Economia e sociedade (1956, com N. Smelser), Estrutura e processo nas sociedades modernas (1960), Sociedades: perspectivas evolucionárias e comparativas (1966), Teoria sociológica e sociedade moderna (1968), Política e estrutura social (1969), Sistemas sociais e a evolução da teoria da ação (1977) e Teoria da ação e a condição humana (1978). -/- 3. A Universidade Columbia -/- A King’s College foi fundada em 1754, em Nova York, nos Estados Unidos. Quando as colônias inglesas se declararam independentes da Grã-Bretanha, a instituição passou a se chamar Universidade Columbia. A partir da última década do século XIX, essa universidade se destacaria por uma importante produção no campo da Sociologia, tendo como pioneiro Franklin Giddings (1855-1931), fundador da cadeira de Sociologia. Fortemente marcado pelo evolucionismo e pelo pragmatismo, foi um dos primeiros a usar métodos quantitativos e experi-mentais no estudo dos fenômenos sociais. -/- Dois sociólogos de Columbia merecem destaque, por serem muito conhecidos no Brasil: Robert K. Merton e Charles Wright Mills. -/- 3.1 Robert King Merton (1910-2003) -/- Merton nasceu na Filadélfia e faleceu em Nova York. Graduou-se em Sociologia na Universidade Temple e pós-graduou-se na Universidade Harvard, onde trabalhou com Pitirim Sorokin e Talcott Parsons até a defesa de seu doutorado, em 1936. -/- Em 1941 Merton transferiu-se para a Universidade Columbia, onde permaneceu durante 38 anos, até aposentar-se. Nessa universidade procurou integrar teoria à prática sociológica. Estudou o comportamento desviante e os processos de adaptação social, tendo por base pesquisas qualitativas e quantitativas do exercício profissional em ambiente de solidariedade e de conflito. Com Paul Lazarsfeld (1901-1976), desenvolveu o Departamento de Pesquisa Social Aplicada. -/- O nome de Merton está vinculado à proposta de criação de teorias de alcance médio, segundo a qual os sociólogos seriam mais úteis à sociedade se deixassem de lado as grandes teorias (criticando Parsons) e criassem outras de médio alcance. Essas teorias estariam situadas entre as hipóteses de trabalho rotineiras na pesquisa e as amplas especulações. Mediariam, dessa forma, as abstrações, generalizações e fundamentos empíricos da pesquisa. -/- Merton tinha uma visão humanista da função social da ciência, demonstrando influência clara de Max Weber. Concebia a ciência como um conjunto de conhecimentos compartilhados por todos os membros da sociedade, que deveriam julgar a credibilidade das postulações científicas de acordo com suas expectativas e valores morais. Mas as decisões acerca do fazer científico não caberiam à sociedade, e sim ao próprio cientista, sempre adequando seus valores aos da sociedade. -/- 3.2 Charles Wright Mills (1916-1962) -/- Charles Wright Mills (1916-1962) nasceu em Waco, no Texas, Estados Unidos. Mestre em Artes, Filosofia e Sociologia pela Universidade do Texas, concluiu, em 1942, seu doutorado em Sociologia e Antropologia pela Universidade de Wisconsin. Foi professor de Sociologia nas universidades de Maryland e Columbia, onde passou a lecionar em 1947 e permaneceu até a morte, em 1962. -/- Charles Mills representa uma tendência quase marginal na Sociologia dos Estados Unidos, por apresentar uma visão crítica e militante da sociedade estadunidense e da própria Sociologia. -/- Influenciado por Karl Marx e Max Weber, Mills procurou conciliar o conceito de classe social com o de status, visando esclarecer processos e mecanismos dos conflitos e das mudanças sociais. Por meio de pesquisas, tentou elucidar a complexidade de estruturas de poder, particularmente das elites (em lugar de classes dominantes), e de seu papel na mudança social, fugindo da ideia de revolução como única via para a transformação social. -/- Charles Wright Mills é conhecido principalmente por seu livro A imaginação sociológica, publicado originalmente nos Estados Unidos em 1959. Nele, o autor propõe que os sociólogos, ao exercer a profissão, não deixem a imaginação e a criatividade de lado em favor de uma pretensa objetividade e neutralidade do trabalho científico. Para Mills, os grandes intelectuais da história nunca abriram mão da reflexão e da criatividade e mantiveram uma postura crítica diante da realidade. -/- Atribuindo aos sociólogos a responsabilidade de agentes ativos na sociedade, cabendo-lhes tomar parte nos debates públicos de sua época, Mills defendia a ideia de que a Sociologia deveria ser compreensível para o grande público. Para ele, a ciência social era inseparável da vida pessoal do cientista: a intuição, a imaginação e o comprometimento com o tempo em que se vivia eram fundamentais para compreender cientificamente a sociedade. Suas obras foram publicadas em vários idiomas. Além da citada anteriormente, as mais importantes são: A nova classe média (1951), A elite do poder (1956), Sobre o artesanato intelectual (1959) e Os marxistas (1962). -/- Mills escreveu também artigos em revistas e dois livros que tiveram grande exposição na mídia dos Estados Unidos, por seu caráter polêmico: As causas da Terceira Guerra Mundial (1958), no qual discute a corrida nuclear, e A Revolução em Cuba (1960), em que analisa a fase inicial da Revolução Cubana. -/- Outros sociólogos que defendem uma postura crítica na Sociologia estadunidense, continuadores ou não de Charles Wright Mills, são Irving Louis Horowitz (1929-2012), Martin Nicolaus (1928-) e Alvin Gouldner (1920-1980). -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- BOTTOMORE, T.; et al. Dicionário do pensamento social do século XX. Trad. Eduardo Francisco Alves. Álvaro Cabral. Rio de Janeiro: Zahar, 1996. -/- COULON, A. A Escola de Chicago. Trad. Tomás R. Bueno. 1ª ed. Campinas: Papirus, 1995. -/- CUIN, C. H.; GRESLE, F. História da Sociologia. Trad. Roberto Leal Ferreira. São Paulo: Ensaio, 1994. -/- DOMINGUES, J. M. A sociologia de Talcott Parsons. 1ª ed. São Paulo: Annablume, 2008. -/- GASTALDO, É. (org.); et al. Erving Goffman, desbravador do cotidiano. 1ª ed. Porto Alegre: Tomo Editorial, 2004. -/- NOVA, S. V. Introdução à Sociologia. 6ª ed. São Paulo: Atlas, 2004. -/- SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Ática, 2016. -/- VALLADARES, L. do P. A Escola de Chicago: impacto de uma tradição no Brasil e na França. 1ª ed. Belo Horizonte: UFMG, 2005. -/- VÁRIOS, autores. O livro da sociologia. As grandes ideias de todos os tempos. Trad. Rafael Longo. 1ª ed. São Paulo: Globo, 2015. -/- SBS - Sociedade Brasileira de Sociologia PUCRS - PPG em Ciências Sociais Avenida Ipiranga, 6681 - Partenon CEP: 90619-900 - Porto Alegre, RS [email protected] Emanuel Isaque Cordeiro da Silva ©2019 -/- Estimule a criatividade. Respeite os direitos autorais. (shrink)

HISTÓRIA DA SOCIOLOGIA: O DESENVOLVIMENTO DA SOCIOLOGIA I -/- A SOCIOLOGIA BRASILEIRA -/- HISTORY OF SOCIOLOGY: THE DEVELOPMENT OF SOCIOLOGY I -/- THE BRAZILIAN SOCIOLOGY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE. E-mails: [email protected] e [email protected] WhatsApp: (82)9.8143-8399. -/- PREMISSA -/- Como na França de Émile Durkheim, os primeiros passos da Sociologia no Brasil, em termos institucionais, ocorreram a partir de iniciativas para a inclusão dessa disciplina no ensino secundário (hoje, ensino médio). A primeira tentativa (...) ocorreu em 1890, logo após a proclamação da República, com a reforma educacional de Benjamin Constant, que defendia o ensino laico em todos os níveis. O ensino secundário tinha por objetivo a formação intelectual dos jovens fora do contexto religioso, então predominante. Mas, sem nunca ter sido de fato incluída nos currículos escolares, a Sociologia foi expurgada pela Reforma Epitácio Pessoa, em 1901. Somente em 1925 a Sociologia retornou ao currículo do ensino secundário por meio da Reforma de Rocha Vaz, que tinha os mesmos objetivos da de Benjamin Constant. Em decorrência dessa reforma, o Colégio Pedro II, na cidade do Rio de Janeiro, implantou a Sociologia regularmente no seu currículo. Em 1928, a disciplina foi introduzida nas escolas de vários estados brasileiros, notadamente em São Paulo, Rio de Janeiro e Pernambuco. -/- Desde 1925, podem-se destacar alguns intelectuais que contribuíram para o ensino de Sociologia no ensino secundário, lecionando e escrevendo manuais para esse nível: Fernando de Azevedo (1894-1974), Gilberto Freyre (1900-1987), Carneiro Leão (1887-1966) e Delgado de Carvalho (1884-1980), em São Paulo, Rio de Janeiro e Recife. Eles tinham por objetivo preparar intelectualmente os jovens das elites dirigentes, elevando o conhecimento daqueles que chegavam às escolas médias. Esses autores, em sua maioria, foram influenciados pela Sociologia desenvolvida na Europa e nos Estados Unidos. -/- Em 1931, a reforma de Francisco Campos, no governo de Getúlio Vargas, introduziu a Sociologia nos cursos preparatórios ao ensino superior nas faculdades de Direito, Ciências Médicas, Engenharia e Arquitetura, além de mantê-la nos cursos normais (de formação de professores). -/- No final do Estado Novo, em 1942, o governo de Getúlio Vargas, através de seu ministro da Educação, Gustavo Capanema, implantou a Reforma Capanema, que excluiu a Sociologia do ensino secundário brasileiro. Assim, a Sociologia fez parte do currículo do ensino secundário por 18 anos (1925-1942). Ela, contudo, permaneceu como matéria obrigatória do currículo das Escolas Normais, de nível secundário, destinadas à formação de professores do antigo ensino primário (o que corresponderia aos atuais 2º a 5º anos). -/- 1. A SOCIOLOGIA NO ENSINO SUPERIOR: INÍCIO DO SÉCULO XX -/- Nas primeiras décadas do século XX, a Sociologia no ensino superior estava presente de forma embrionária em vários estados brasileiros (Pernambuco, Rio de Janeiro, São Paulo) e principalmente nos cursos de Direito. Desenvolveu-se de forma mais consistente, contudo, nos estados que passavam por um processo de industrialização e urbanização crescente desde o final da década de 1910. -/- Essas transformações da estrutura econômica e social repercutiram nas esferas culturais e educacionais, propiciando um crescente interesse pelos estudos científicos da realidade social da época. -/- Em decorrência disso, foram publicados importantes trabalhos que contribuíram para o desenvolvimento das ciências sociais no Brasil. Uma das preocupações dos pensadores daquele período era a busca do entendimento do Brasil por meio de seus componentes históricos, tendo por base as muitas vertentes europeias e estadunidenses das ciências humanas. -/- Esses pensadores defendiam a ideia de que havia uma ligação entre o passado colonial e a configuração social em que viviam. Para eles, esse condicionamento do passado deveria ser superado para que o país saísse do atraso. As preocupações desses pensadores giravam em torno do futuro do Brasil e das possibilidades de mudança social e das resistências a elas. Entre outros, podem ser citados: Francisco José de Oliveira Vianna (1883 -1951), Caio da Silva Prado Júnior (1907-1990), Sérgio Buarque de Holanda (1902-1982), Gilberto Freyre (1900-1987) e Fernando de Azevedo (1894-1974). -/- Pode-se afirmar que foi entre as décadas de 1920 e 1940 que a Sociologia fincou alicerces no Brasil. Nesse período, procuraram-se definir mais claramente as fronteiras entre a Sociologia e as áreas do conhecimento afins, como a Literatura, a História e a Geografia, e institucionalizou-se o curso de Sociologia e/ou Ciências Sociais em faculdades e universidades. Foram fundadas a Escola Livre de Sociologia e Política (ELSP) em São Paulo, em 1933, e as Universidades de São Paulo (USP) e do Distrito Federal (UDF), esta no Rio de Janeiro, respectivamente em 1934 e 1935, nas quais foram instituídos cursos de Ciências Sociais. -/- Vários professores estrangeiros vieram ao Brasil para trabalhar nessas universidades e contribuíram de modo significativo para o desenvolvimento da Sociologia no Brasil. Entre outros, podem ser citados: Donald Pierson (1900-1995), Alfred Radcliffe-Brown (1881-1955), Claude Lévi -Strauss (1908-2009), Georges Gurvitch (1894-1965), Roger Bastide (1898-1974), Charles Morazé (1913-2003) e Paul-Arbousse Bastide (1901-1985). -/- A revista Sociologia, da Escola Livre de Sociologia e Política, foi um exemplo da produção sociológica da época. Criada em 1939 e publicada até 1981, em São Paulo, constituiu um verdadeiro marco de estudo, pesquisa e divulgação das Ciências Sociais no Brasil. -/- 1.1 De 1940 a 1960: disseminação da Sociologia na universidade -/- A partir do final da Segunda Guerra Mundial até meados da década de 1960, disseminaram-se as Faculdades de Filosofia, Ciências e Letras no Brasil, em universidades ou fora delas, e a Sociologia passou a fazer parte do currículo dos cursos de Ciências Sociais ou a apresentar-se como disciplina obrigatória em outros cursos. -/- Uma nova geração de cientistas sociais passou a ter presença marcante no Brasil. Entre eles, podem ser citados: Florestan Fernandes (1920-1995), Antonio Candido (1918-2017), Maria Isaura Pereira de Queiroz (1918-2018), Juarez Rubens Brandão Lopes (1925-2011), Alberto Guerreiro Ramos (1915-1982), Luiz Aguiar da Costa Pinto (1920-2002) e Hélio Jaguaribe (1923-2018), que influenciaram muitos cientistas sociais em todo o território nacional. -/- Os principais temas de pesquisas, análises e discussões nesse período foram: imigração e colonização, estudos de comunidades, educação, folclore, questão rural e urbana, teoria e método das Ciências Sociais, estratificação e mobilidade sociais e sociologia da arte e da literatura. Cabe um destaque para o tema das relações étnico-raciais envolvendo a questão do negro no Brasil, graças a um projeto de pesquisa financiado pela Unesco. -/- Nesse período, a Sociologia tornou-se disciplina hegemônica no quadro das Ciências Sociais no Brasil, e a primeira a formar uma “escola” ou uma “tradição” em São Paulo, tendo em Florestan Fernandes um dos seus mentores. -/- 1.2 De 1960 a 1980: consolidação da Sociologia no Brasil -/- Mesmo sob a ditadura civil-militar no Brasil, a partir de 1964, a Sociologia começou a se expandir, principalmente nos grandes centros urbanos, e a se relacionar com outros campos das ciências humanas. As discussões sobre o processo de industrialização crescente no país foram o centro das atenções. -/- Um dos temas de discussão era o desenvolvimento, incluindo as teorias da dependência e da modernização. Outros temas de debates e pesquisas da época foram o trabalho industrial e o sindicalismo, a formação da classe trabalhadora, a urbanização crescente e as transformações no campo, os problemas da marginalidade social, a presença do capital estrangeiro e a indústria nacional. A questão educacional também esteve presente, pois de alguma forma os problemas sociais estavam vinculados à precariedade do setor. Foram bastante debatidos, ainda, o autoritarismo, principalmente depois do golpe militar de 1964, e o planejamento, criando-se uma interface com a ciência política. Além disso, destacaram-se, nesse momento, os estudos sobre a América Latina. -/- Em razão desses debates, foram incluídas nas universidades disciplinas como: Sociologia do Desenvolvimento, Sociologia Urbana, Sociologia Rural, Sociologia Industrial e do Trabalho (incluindo a questão sindical), Sociologia do Planejamento, Sociologia da Educação e da Juventude e Sociologia da Arte e Literatura. -/- Muitos foram os estudiosos que, em diferentes áreas do pensamento sociológico, desenvolveram pesquisas nessas décadas. Alguns dos que formaram a segunda geração de sociólogos no Brasil são: Octavio Ianni (1926-2004), Marialice M. Foracchi (1929-1971), Fernando Henrique Cardoso (1931-), Leôncio Martins Rodrigues (1934-), Heleieth Saffioti (1934-2010), Maurício Tragtenberg (1929-1998), Francisco de Oliveira (1933-), Luiz Pereira (1933-1985), Luiz Eduardo W. Wanderley (1935-), José de Souza Martins (1938-), Gabriel Cohn (1938-), Roberto Schwarz (1938-), Elide Rugai Bastos, Luiz Werneck Vianna (1938-) e Simon Schwartzman (1939-). -/- 1.3 Diversificação da Sociologia no Brasil -/- A partir da década de 1980, ampliam-se os cursos de graduação e pós-graduação (mestrado e doutorado) em Ciências Sociais e, em particular, de Sociologia em todo o território nacional, elevando o nível, em número e em qualidade, das pesquisas e do ensino da área. Os estudos sociológicos passaram a ser mais específicos, ocorrendo uma fragmentação dos temas/objetos, como: violência, gênero e sexualidade, corpo e saúde, religião, cotidiano, comunicação e informação, indústria cultural, representações sociais, consumo, cidadania, direitos humanos, questão ambiental, globalização, ciência e tecnologia, urbanização, juventude, família, trabalho, classes e mobilidade social, questões étnico-raciais, Estado e sociedade civil. -/- Novas gerações de sociólogos se formam nas universidades em quase todos os estados da federação, e há centros de ensino e pesquisa na maioria das universidades, disseminando-se assim a formação de sociólogos, sob diversas influências teóricas. A formação em Sociologia, que havia se estabelecido a partir de São Paulo e Rio de Janeiro, na década de 1930, expandiu-se para todo o território nacional em pouco mais de 50 anos. -/- 1.4 O retorno da Sociologia ao ensino médio -/- Oficialmente extinta do currículo do ensino médio em 1942, a Sociologia voltou a marcar presença em um ou outro estado da federação, de modo intermitente, a partir da década de 1980, com os primeiros ensaios de democratização da sociedade brasileira, conforme diz o sociólogo brasileiro Amaury C. Moraes, na esteira de mudanças na legislação educacional realizadas pelo governo ditatorial pós-1964. A Lei n° 7.044/82 flexibilizou o ensino médio (então 2º grau) e profissionalizante, abrindo espaço para a presença da Sociologia, não em caráter obrigatório, mas por escolha das escolas. Nesse sentido, ela começou a ter uma presença crescente nos currículos escolares. -/- Aqui cabe citar as Orientações Curriculares para o ensino médio, (p. 104-105). -/- Há uma interpretação corrente que (...) deve ser bem avaliada criticamente; ela afirma que a presença ou a ausência da Sociologia no currículo está vinculada a contextos democráticos ou autoritários, respectivamente. No entanto, se se observar bem, pelo menos em dois períodos isso não se confirma, ou se teria de rever o caráter do ensino de Sociologia para entender sua presença ou ausência. Entre 1931 e 1942, especialmente após 1937, a Sociologia está presente e é obrigatória no currículo em um período que abrange um governo que começa com esperanças democratizantes e logo se tinge de autoritarismo, assumindo sua vocação ditatorial mais adiante. Em outro momento, em plena democracia, o sentido do veto do Presidente da República (2001) à inclusão da Sociologia como disciplina obrigatória traz uma certa dificuldade para essa hipótese. O que se entende é que nem sempre a Sociologia teve um caráter crítico e transformador, funcionando muitas vezes como um discurso conservador, integrador e até cívico – como aparece nos primeiros manuais da disciplina. Não se pode esquecer que a Sociologia chegou ao Brasil de mãos dadas com o positivismo. No caso recente, deve-se entender que a ausência da disciplina se prende mais a tensões ou escaramuças pedagógico-administrativas que propriamente a algum conteúdo ideológico mais explícito (BRASIL/MEC, 2006). -/- Paralelamente, algumas associações de sociólogos, em diferentes estados brasileiros – mas principalmente em São Paulo –, iniciaram um movimento pela volta da Sociologia ao ensino médio, almejando a ampliação de espaço de trabalho para os formandos dos cursos de Ciências Sociais. Apesar de não haver a obrigatoriedade da disciplina, os cursos de Ciências Sociais continuavam a formar professores de Sociologia. Em alguns estados brasileiros, ao longo dos anos, foram abertos concursos para professores de Sociologia. -/- Com a Constituição de 1988 e a consequente formulação das constituições estaduais, sociólogos em todo o país passaram a reivindicar a presença da Sociologia no ensino médio. Assim, leis estaduais de alguns estados e as constituições estaduais do Rio de Janeiro e de Minas Gerais tornaram a Sociologia obrigatória no ensino médio. -/- A partir do ano 2000, organizações representativas de sociólogos (sindicatos e associações de sociólogos e de cientistas sociais) de várias tendências, assim como pequenos grupos nas universidades do país, começaram a desenvolver um movimento em defesa da obrigatoriedade do ensino da Sociologia no nível médio, considerando que os conteúdos dessa disciplina contribuíam para melhor formação do jovem estudante. -/- O movimento estendeu-se ao início do século XXI, conquistando o apoio de instituições de ensino, associações científicas, intelectuais, sindicatos e associações de categorias profissionais. Finalmente, pela Lei n° 11.684, de 2 de junho de 2008, que alterou a Lei de Diretrizes e Bases da Educação Nacional, a Sociologia retornou oficial e obrigatoriamente ao currículo do ensino médio brasileiro. -/- A título de conclusão, e ainda refletindo sobre a Sociologia e sua contribuição para a formação dos estudantes, é importante destacar o que as Orientações Curriculares para o ensino médio afirmam com muita clareza: -/- A presença da Sociologia no currículo do ensino médio tem provocado muita discussão. Além dessa justificativa que se tornou slogan ou clichê – “formar o cidadão crítico” –, entende-se que haja outras mais objetivas decorrentes da concretude com que a Sociologia pode contribuir para a formação do jovem brasileiro, quer aproximando esse jovem de uma linguagem especial que a Sociologia oferece, quer sistematizando os debates em torno de temas de importância dados pela tradição ou pela contemporaneidade. A Sociologia, como espaço de realização das Ciências Sociais na escola média, pode oferecer ao aluno, além de informações próprias do campo dessas ciências, resultados das pesquisas as mais diversas, que acabam modificando as concepções de mundo, a economia, a sociedade e o outro, isto é, o diferente – de outra cultura, “tribo”, país etc. Traz também modos de pensar (...) ou a reconstrução e desconstrução de modos de pensar. É possível, observando as teorias sociológicas, compreender os elementos da argumentação – lógicos e empíricos – que justificam um modo de ser de uma sociedade, classe, grupo social e mesmo com unidade. Isso em termos sincrônicos ou diacrônicos, de hoje ou de ontem. -/- Um papel central que o pensamento sociológico realiza é a desnaturalização das concepções ou explicações dos fenômenos sociais. Há uma tendência sempre recorrente a se explicarem as relações sociais, as instituições, os modos de vida, as ações humanas, coletivas ou individuais, a estrutura social, a organização política etc. com argumentos naturalizadores. Primeiro, perde -se de vista a historicidade desses fenômenos, isto é, que nem sempre foram assim; segundo, que certas mudanças ou continuidades históricas decorrem de decisões, e essas, de interesses, ou seja, de razões objetivas e humanas, não sendo fruto de tendências naturais (BRASIL/MEC, 2006). -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- BRASIL. Secretaria de Educação Básica. Orientações curriculares para o ensino médio: ciências humanas e suas tecnologias. Brasília: Ministério da Educação/Secretaria de Educação Básica, 2006. -/- FILHO, E. D. L. A sociologia no Brasil: história, teorias e desafios. Sociologias , Porto Alegre, n. 14, p. 376-437, dezembro de 2005. -/- MARTINS, C. B.; MICELI, S. (Org.). Sociologia brasileira hoje. São Paulo: ateliê editorial, 2017. -/- SILVA, A. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Moderna, 2016. -/- -/- SBS - Sociedade Brasileira de Sociologia PUCRS - PPG em Ciências Sociais Avenida Ipiranga, 6681 - Partenon CEP: 90619-900 - Porto Alegre, RS [email protected] -/- Estimule a criatividade, respeite o direito autoral. -/- ©2019 - Emanuel Isaque Cordeiro da Silva. (shrink)

Livro com 230 páginas de referência para a Formulação de Dietas e Fabricação de Rações para bovinos de corte, bovinos leiteiros, bubalinos, caprinos e ovinos. A visualização é parcial. Referências Bibliográficas: ANDRIGUETTO, J. M. et al. Nutrição Animal–Alimentação Animal Aplicada. São Paulo: Nobel, 3ª edição, v. 2, 1988. ARAÚJO, L. F.; ZANETTI, M. A. (Eds.). Nutrição Animal. 1ª ed. Barueri: Manole, 2019. BELLUZO, C. E. C. et al. Curso de atualização em ovinocultura. Araçatuba: UNESP, 2001. BORGES, Iran; GONÇALVES, Lúcio Carlos. (...) Manual prático de caprino e ovinocultura. Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, 2002. CAMPOS, J. Tabelas para o cálculo de rações. Universidade Federal de Viçosa, 1972. Métodos de Formulação e Balanceamento de Rações para Bovinos. GONÇALVES, J. N. Manual do produtor de leite. Viçosa, MG: Aprenda Fácil, 2012. GONÇALVES, L. C.; BORGES, Iran; FERREIRA, Pedro Dias Sales. Alimentação de gado de leite. Belo Horizonte: FEPMVZ, 2009. GONÇALVES, Lúcio Carlos et al. Alimentos para gado de leite. Belo Horizonte: FEPMVZ, 2009. HYND, Philip. Animal Nutrition: From Theory to Practice. CSIRO PUBLISHING, 2019. ISLABAO, Narciso; RUTZ, F. Manual de cálculo de rações. Pelotense, sd, 1978. KESSLER, J. Mineral nutrition of goats. Goat nutrition, v. 46, p. 104-119, 1991. LANA, R. de P. Sistema Viçosa de formulação de rações. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2007. NASCIMENTO, Cristo; CARVALHO, Luiz Octavio Moura. Criação de búfalos: alimentação, manejo, melhoramento e instalações. Brasília: EMBRAPA-SPI, 1993. NATIONAL RESEARCH COUNCIL et al. Nutrient requirements of dairy cattle: 2001. National Academies Press, 2001. National Research Council. NRC. 2007. Nutrient requirements of small ruminants: sheep, goats, cervids, and new world camelids. National Academy of Science, Washintgton, DC 347p. NATIONAL ACADEMIES OF SCIENCES, ENGINEERING, AND MEDICINE et al. Nutrient requirements of beef cattle. 2016. NEIVA, Rogério Santoro. Produção de bovinos leiteiros. Lavras: UFLA, 1998. NEVES, André Luis Alves et al. Tabelas nordestinas de composição de alimentos para bovinos leiteiros. Brasília, DF: Embrapa, 2014., 2014. PAUL, Shyam Sunder; LAL, Dalip. Nutrient requirements of buffaloes. Azadpur, Dellhi: Satish Serial Publishing House, 2010. POND, Wilson G. et al. Basic animal nutrition and feeding. John Wiley & Sons, 2004. RIBEIRO, SD de A. Caprinocultura: criação racional de caprinos. São Paulo: Nobel, v. 35, 1997. SALGADO, EMILIANO ARAUJO. Tabelas regionais de composição de alimentos para gado de leite no estado do Rio Grande do Sul. 2018. SALMAN, A. K.; OSMARI, E. K.; DOS SANTOS, M. G. R. Manual prático para formulação de ração para vacas leiteiras. Embrapa Rondônia-Documentos (INFOTECA-E), 2011. SUSIN, I.; BATISTA, A. M.; SIQUEIRA, E. R. Exigências nutricionais de ovinos e estratégias de alimentação. Nutrição de ovinos. Jaboticabal: FUNEP, p. 119-141, 1996. TEIXEIRA, A. S. Alimentos e alimentação dos animais. Vol. I, v. 5, 1997. TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. VALADARES FILHO, S. de C. et al. CQBAL 3.0. Tabelas Brasileiras de Composição de Alimentos para Bovinos. Disponível em: www. ufv. br/cqbal. Acesso em, v. 19, n. 03, 2015. (shrink)

Ronald de Sousa is one of the few analytic philosophers to have explored the ineffability of emotion. Ineffability arises, for de Sousa, from attempts to translate experience, which involves non-conceptual content, into language, which involves conceptual content. As de Sousa himself rightly notes, such a characterization construes all perceptual experience as ineffable and does not explain what might set emotional ineffability apart. I build on de Sousa’s insights regarding what makes emotional ineffability distinctive by highlighting that in the case of (...) emotion the content in question is, crucially, evaluative. Evaluative content has normativity that makes the ineffability of emotion both particularly salient as well as particularly relevant, as the way in which an object is valuable is felt to be merited despite the experience’s ineffability. After proposing an improved working definition of emotional ineffability, I move to the question of how language and emotional experience interact, and whether these interactions can be evaluated in any systematic way. While de Sousa is pessimistic regarding the prospects of such an evaluation, I argue that if we move beyond an individual level of analysis it is possible to characterize cases where the ineffability of emotion leaves members of particular social groups vulnerable to a range of epistemic and affective injustices. I argue that we can similarly characterize cases where the ineffability of emotion holds radical potential to challenge and transform unjust social arrangements. I end by proposing that the representational content of emotion involves what I call ‘modal complexity’ and that this makes emotions particularly well-suited to play such radical roles. (shrink)

Agents know some but not all logical consequences of what they know. Agents seem to be neither logically omniscient nor logically incompetent. Yet finding an intermediate standard of minimal rationality has proven difficult. In this paper, I take suggestions found in the literature (Lewis, 1988; Hawke, Özgün and Berto, 2020; Plebani and Spolaore, 2021) and join the forces of subject matter and impossible worlds approaches to devise a new solution to this quandary. I do so by combining a space of (...) FDE worlds (Berto and Jago, 2019) with a Lewisian (1988) understanding of subject matters as partitions. By doing so, I show how subject matters impose some order in the anarchic space of FDE worlds, while the worlds allow for distinctions between contents which would not otherwise be available. Combining the two approaches, then, brings us closer to the desired closure principles for knowledge of minimally rational agents. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE A RETENÇÃO DE PLACENTA EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- •__1. Retenção de placenta -/- A retenção da placenta é uma anomalia reprodutiva de diferentes origens. Nos bovinos, caracteriza-se pela não expulsão dos anexos dos sacos placentários nas primeiras 12 horas após o parto. Os principais fatores que podem causar a retenção de placenta são: a) dificuldades no processo (...) normal do parto (distorcias, partos gêmeos, etc.), b) distúrbios hormonais, c) estresse intenso (subnutrição, falta de movimento, mau manejo do período de transição), d) doenças infecciosas, e) prolongamento do processo de gestação e f) fatores hereditários (KANKOFER, et al. 2005). Na apresentação das retenções de placenta considera-se a seguinte ordem: a primeira opção é de tipo infeccioso, portanto, deve-se descartar agentes indutores de aborto e de retenção infecciosa de placenta como: Brucella (principal causa de aborto), Leptospira, Neospora, etc. Logo, a causa mais frequente de retenções de placenta, corresponde a intervenções muito precoces na atenção do parto. Isto faz com que não haja descolamento normal da placenta, terminando o parto. Esta segunda causa seria de origem mecânica ou traumática ao induzir o rasgo incompleto da unidade cotilédone-caruncular. A terceira causa de retenção de placenta são desequilíbrios nutricionais (FRAZER, 2005; GORDON, 1996), entre os quais podemos citar: 1.1 Deficiência de energia Dentro do aspecto nutricional este é um dos fatores que tem grande importância devido à deficiência na dieta de energia, levando a um Balanço Energético Negativo (BEN), já que o animal se vê obrigado a mobilizar reservas (CONTRERAS, 1998). Alterações metabólicas que ocorrem, causam stress no animal, stress que é refletido em problemas reprodutivos como a retenção da placenta que é dada pelas alterações que levam ao não desprendimento do cotilédone das criptas carunculares ou por baixa resposta do endométrio que nos processos de contração produz isquemia temporária na carúncula. Outra razão associada é que quando têm-se uma baixa no consumo de energia também se reduz a produção de glicose, a médio prazo o colesterol não é sintetizado e, portanto, a produção de estrogénios diminui, uma vez que não haverá excedentes energéticos que possam sintetizar o precursor da hormona esteroide, que a mesma placenta segrega ocorrendo uma atonia uterina onde não haverá contratilidade do útero na hora do parto o que leva à retenção de placenta, como sequela imediata ao estresse do parto sob grave BEN. 1.2 Deficiências de minerais Uma das causas da retenção de placenta é o déficit de alguns nutrientes no pré-parto, dentro dos quais se encontram o iodo e o selênio. Por isso, um dos sinais que evidenciaria a deficiência de selênio seria a retenção da placenta. Talvez a forragem que se está oferecendo ao animal seja afetada pela estação do ano que determina os aumentos das deficiências nos meses de inverno, e a carência deve-se não só à disponibilidade na planta, mas também à disponibilidade e mobilidade do mineral no solo. A presença de altas concentrações de selênio em tecidos como o ovário, a placenta, a hipófise e as glândulas adrenais é uma manifestação da importância do conhecimento de uma possível deficiência do mesmo e suas consequências na área reprodutiva. A deficiência de selênio afeta a função da tireoide, uma vez que demonstrou-se que a concentração de tiroxina (T4), produzida pela tiroide em animais com deficiência de selênio, está aumentada no plasma enquanto a triiodotironina (T3) está diminuída. Isto deve-se à ação da enzima tipo I, iodotironina-5-deiodinase, que contém selênio na sua molécula, o que explica a diminuição da função hormonal da glândula tiroide que pode ser encontrada em animais com deficiência de selênio. Podem ser tomadas medidas preventivas para evitar problemas de retenção da placenta com a administração parentérica (IM) de 5 a 10 mg de selênio 1 mês antes do parto, podendo também evitar-se este fenômeno através da administração do selênio orgânico do tipo seleniometionina. Isto eleva o nível de enzima antioxidante glutationa peroxidase pelo menos por 3 meses, este tempo de proteção favorece a redução na retenção da placenta, uma vez que o parto é o momento de maior geração de radicais livres de oxigênio, cujo efeito nocivo é neutralizado pela glutationa peroxidase que é rica em selênio. A disponibilidade de selênio nas forrageiras brasileira é deficiente, uma vez que esse elemento encontrado no solo e em pouquíssimas quantidades é lixiviado pelas condições naturais. O selênio ainda possui funções essenciais no trato reprodutivo de touros e vacas, dentre as funções nós touros que mais se destacam estão a função antioxidante, que protege a membrana lipídica dos espermatozoides e também a função estrutural dos mesmos, uma vez que é estrutura fixa intermediária da membrana e das mitocôndrias dos espermatozoides. Quando há deficiência de selênio nos machos, a gametogênese fica comprometida e os espermatozoides apresentam-se com anormalidades em sua estrutura e elevam-se as porcentagens de oligozoospermia e de necrozoospermia. Nas vacas, a função do selênio também é antioxidante e sua ação evita o aparecimento dos cistos nós ovários, que são folículos que, por alguma intempérie, não ovularam naturalmente e normalmente. Estudos feitos por Julian et al., demonstraram que a inserção do selênio e a vitamina E na dieta das vacas gestantes reduziram indubitavelmente a incidência de retenção de placenta nas vacas (tabela 1). Foram testadas 193 vacas com quantidades variáveis de selênio divididas em grupo de controle e grupo tratado, os resultados demonstram que o selênio é essencial para que se reduza o número de placentas retidas por vacas. Tabela 1: Efeito do selênio e da vitamina E na prevenção de retenção de placenta -/- Selênio na dieta (mg/kg) Grupo de controle Grupo de tratamento* N° de vacas Placentas retidas % N° de vacas Placentas retidas % 0,04 39 16 41 53 6 11,3 0,02 23 12 52 37 4 10,8 0,035 9 7 77,7 14 0 0 — 9 6 66,7 9 0 0 Total 80 41 51,2 113 10 88 * Injeção IM de 50 mg de selenito de sódio e 600 UI de acetato de alfa-tocoferol. 40 – 20 dias ou 20 dias pré-parto. Fonte: JULIEN et al., 1976. Para oferecer alimentos ricos em selênio, basta que o criador utilize farelos/rações com ingredientes como a semente de girassol, o arroz ou o próprio trigo, desde que a quantidade presente na ração supra as necessidades e exigências dos animais para seus processos fisiológicos. Todavia, vale salientar que o selênio é um elemento químico encontrado no solo, e que a quantidade do mesmo nesses ingredientes implica no manejo correto do solo onde foram cultivados. Outro elemento muito importante é o iodo em si, já que sua deficiência influenciará sobre o comportamento sexual produzindo-se supressão ou depressão dos níveis de estrogênio, também pode diminuir a incidência de partos prolongados, cuja pior consequência é o aumento de placentas retidas. A importância de suplementar os animais com este mineral nas zonas afastadas do mar mostra uma notável melhoria nas taxas de concepção e redução da retenção de placenta. O iodo é efetivamente absorvido na circulação sanguínea, a partir do qual passa para a glândula tireoide ou é eliminado através da urina. A tireoide contém grande quantidade de iodo na forma de tiroglobulina. A partir das tironinas é sintetizado T3 e T4. A deficiência do mineral produz bócio que consiste em uma hipertrofia da tireoide, uma vez que o órgão tenta compensar a falta de iodo tornando mais eficiente seu mecanismo para captá-lo. A tireoide produz compostos hormonais que têm uma característica única no organismo, é que em sua composição entra o iodo. Isto é um fato importante, porque se o organismo não tiver iodo, a tireoide não pode produzir hormonas da tireóideas (T3 e T4). O iodo é um dos elementos essenciais. Poder-se-ia viver com um número limitado de elementos, é possível viver sem níquel, sem cádmio, mas impossível viver sem iodo. O iodo é um elemento químico encontrado no mar, sendo assim, os animais marinhos como peixes, moluscos, lulas, etc. são notadamente ricos em iodo. Para suprir as necessidades de iodo das vacas, bem como de quaisquer outra espécie doméstica, o criador poderá obter por oferecer uma ração industrial que contenha o iodo necessário que supra as necessidades e exigências das vacas, ou poderá optar pela utilização de farinha de peixe, por exemplo, como fonte de iodo sustentável e de baixo valor comercial. Uma deficiência de cobre e zinco nos níveis séricos pode causar a retenção de placenta, sendo assim, deve-se ter em conta a idade do animal, já que em menor idade há maior probabilidade de ocorrer o problema (AKAR, et al. 2005). Os hormônios da tireoide têm múltiplas funções. Atualmente sabe-se que a mais importante delas é intervir no desenvolvimento do sistema nervoso, participa na calorigênese e na regulação do consumo de oxigênio, por essa razão, processos de elevada troca de oxigênio requerem elevados níveis circulantes de hormonas tireóideas, tal como acontece no parto, onde o miométrio e a musculatura abdominal sofrem constantes contrações para a expulsão do feto e da placenta. Por esta razão, deficiências de iodo gerarão menor síntese de T3 e T4, dando lugar a menor regulação da troca de oxigênio e, com isso, a uma provável retenção de placenta por esgotamento após a contração muscular. O cobre usado em quantidades adequadas nas rações dos animais de produção, pode ser um ótimo promotor de crescimento, sendo assim, é indispensável na dieta das vacas e quaisquer outros animais de criação, ele é encontrado em diversos cereais, sendo a aveia o maior destaque que o produtor pode obter para oferecer a seus animais, ou mesmo com uma ração balanceada. O zinco é um microelemento imprescindível na vida da vaca, pode ser oferecido através de ração, em pasto ou por meio de cereais como o amendoim ou a castanha do caju. Esses minerais supracitados (selênio, iodo, cobre e zinco), podem ser oferecidos, além do método mais tradicional que é por meio de alimentos concentrados (ração), por meio dos alimentos volumosos que são as forrageiras como os capins. Para tanto, o criador deve optar por uma variedade que consiga, por meio da sua fisiologia vegetal, apresentar quantidades aceitáveis desses minerais em sua matéria verde ou seca. As vacas, bem como as demais espécies de produção, possuem exigências específicas de minerais, vitaminas, carboidratos, proteínas, etc. como já supracitado. As quantidades dos minerais (tabela 2) presentes no alimento fornecido devem ser respeitadas para que não haja problemas maiores como Intoxicações. Tabela 2: Exigências minerais para vacas de corte e leite -/- Mineral Vacas de corte em gestação (mg/kg) Vacas leiteiras em transição (mg/kg) Vacas leiteiras em lactação (mg/kg) Selênio 0,10 0,3 0,3 Iodo 0,50 0,4 – 0,5 0,34 – 0,88 Cobre 10 12 – 18 9 – 16 Zinco 30 21 – 30 43 – 73 Fonte: BARBOSA & SOUZA, 2003. 1.3 Fitoestrógenos Outra possível causa da retenção placentária é a manifestação do chamado "Síndrome Hiperestrogênico", que pode resultar no consumo de grandes quantidades de fitoestrogênios provenientes da alfafa, trevos e outras plantas ricas em estrogênios de origem vegetal. Os fitoestrogênios, tais como cumarinas e isoflavonas, são substâncias que têm a capacidade de ligar-se aos receptores endógenos de estrogênios, provocando nos animais que os ingerem em grandes quantidades, alterações reprodutivas por hiperestrogenização. Nos bovinos foram observados casos de ninfomania, hiperemia vulvar, quistos ováricos, hiperplasia das mas e do útero, prolapsos da vagina, relaxamento dos ligamentos pélvicos e até a esterilidade. O fitoestrogênio encontra-se presente em maior quantidade na alfafa (coumestrol), que é 30 a 100 vezes mais potente do que outros fitoestrogênios presentes em vegetais como as isoflavonas. Estas substâncias encontram-se naturalmente em pequenas quantidades nas forragens e possuem efeitos antimicrobianos e fungicidas. A diferença com os estrogênios provenientes de ervas ou fitoestrogênios, representados pela genisteína, genistina e coumestrol presentes em muitas plantas leguminosas, e estrogênio endógeno, como 17-beta estradiol, estrona e outros compostos esteroides, é que os estrogênios endógenos são eliminados através da urina, das fezes ou são biologicamente desativados e não são armazenados como os fitoestrogênios. O possível efeito direto dos fitoestrogênios sobre a retenção da placenta, seria o bloqueio dos receptores para os estrogênios naturais, perdendo esta fonte de estímulo contrátil que resulta na expulsão da placenta. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AKAR, Yaşar; YILDIZ, Hamit. Concentrations of some minerals in cows with retained placenta and abortion. Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences, v. 29, n. 5, p. 1157-1162, 2005. BARBOSA, Fabiano Alvim; SOUZA, G. M. Efeito dos microminerais na reprodução de bovinos. Belo Horizonte: Portal Agronomia, 2009. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. CONTRERAS, Pedro A. Síndrome de movilización grasa en vacas lecheras al inicio de la lactancia y sus efectos en salud y producción de los rebaños. Archivos de medicina veterinaria, v. 30, n. 2, p. 17-27, 1998. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Reprodução Animal: Fisiologia do Parto e da Lactação Animal. Disponível em:-. Acesso em: Março de 2020. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. JULIEN, W. E.; CONRAD, H. R.; MOXON, A. L. Selenium and vitamin E and incidence of retained placenta in parturient dairy cows. II. Prevention in commercial herds with prepartum treatment. Journal of dairy science, v. 59, n. 11, p. 1960-1962, 1976. KANKOFER, M.; LIPKO, J.; ZDUNCZYK, S. Total antioxidant capacity of bovine spontaneously released and retained placenta. Pathophysiology, v. 11, n. 4, p. 215-219, 2005. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 29 de março de 2020 . (shrink)

JOURNAL OF THE HISTORY OF PHILOSOPHY PRIZE for the best published book in the history of philosophy [Awarded in 2010] _______________ -/- Although it is widely recognized that David Hume's A Treatise of Human Nature (1739-40) belongs among the greatest works of philosophy, there is little agreement about the correct way to interpret his fundamental intentions. It is an established orthodoxy among almost all commentators that skepticism and naturalism are the two dominant themes in this work. The difficulty has been, (...) however, that Hume's skeptical arguments and commitments appear to undermine and discredit his naturalistic ambition to contribute to "the science of man". This schism appears to leave his entire project broken-backed. The solution to this riddle depends on challenging another, closely related, point of orthodoxy: namely, that before Hume published the Treatise he removed almost all material concerned with problems of religion. Russell argues, contrary to this view, that irreligious aims and objectives are fundamental to the Treatise and account for its underlying unity and coherence. It is Hume's basic anti-Christian aims and objectives that serve to shape and direct both his skeptical and naturalistic commitments. When Hume's arguments are viewed from this perspective we can solve, not only puzzles arising from his discussion of various specific issues, we can also explain the intimate and intricate connections that hold his entire project together. This "irreligious" interpretation provides a comprehensive fresh account of the nature of Hume's fundamental aims and ambitions in the Treatise. It also presents a radically different picture of the way in which Hume's project was rooted in the debates and controversies of his own time, placing the Treatise in an irreligious or anti-Chrisitan philosophical tradition that includes Hobbes, Spinoza and freethinking followers. Considered in these terms, Hume's Treatise constitutes the crowning achievement of the Radical Enlightenment. (shrink)

In this chapter, we analyze the relationships between the Internet and its users in terms of situated cognition theory. We first argue that the Internet is a new kind of cognitive ecology, providing almost constant access to a vast amount of digital information that is increasingly more integrated into our cognitive routines. We then briefly introduce situated cognition theory and its species of embedded, embodied, extended, distributed and collective cognition. Having thus set the stage, we begin by taking an embedded (...) cognition view and analyze how the Internet aids certain cognitive tasks. After that, we conceptualize how the Internet enables new kinds of embodied interaction, extends certain aspects of our embodiment, and examine how wearable technologies that monitor physiological, behavioral and contextual states transform the embodied self. On the basis of the degree of cognitive integration between a user and Internet resource, we then look at how and when the Internet extends our cognitive processes. We end this chapter with a discussion of distributed and collective cognition as facilitated by the Internet. (shrink)

Free Will & The Tragic Predicament : Making Sense of Williams -/- The discussion in this paper aims to make better sense of free will and moral responsibility by way of making sense of Bernard Williams’ significant and substantial contribution to this subject. Williams’ fundamental objective is to vindicate moral responsibility by way of freeing it from the distortions and misrepresentations imposed on it by “the morality system”. What Williams rejects, in particular, are the efforts of “morality” to further “deepen” (...) or “refine” the notion of the voluntary, with a view to securing “ultimate justice”. It is these aims and aspirations, he argues, that take us to the precipice of scepticism. In Shame and Necessity (1993) Williams advances a vindicatory genealogy that unmasks the “illusions” and “fantasies” of our current ethical ideas as they relate to agency and responsibility. What we are then left with is the task of “recasting our ethical conceptions” . It is here that Williams is especially insistent on the importance and value of historical consciousness and reflection. The role of our reflections about the Greeks and tragedy is precisely to show that in order to move forward, into the future, we need to first look back at where we have come from. The value of these “untimely” observations is that they provide us with alternatives and options that we might otherwise lack. What we discover, when we consider the Greeks, is their commitment to a “pessimism of strength” that rests on rejecting scepticism. It is this two-sided perspective on our ethical predicament that delivers a more truthful account of our human situation, one that will help us discard those illusions and fantasies of "morality" that we are “better off” without. An account of this kind refuses to accept an optimism that insists that any form of responsible ethical life must be one that is immune to the influence of luck and fate. This is the fundamental lesson that we can learn from the ancient Greeks and that Williams seeks to “recover” for us. (shrink)

This monograph offers a fresh perspective on the applicability of mathematics in science. It explores what mathematics must be so that its applications to the empirical world do not constitute a mystery. In the process, readers are presented with a new version of mathematical structuralism. The author details a philosophy of mathematics in which the problem of its applicability, particularly in physics, in all its forms can be explained and justified. Chapters cover: mathematics as a formal science, mathematical ontology: what (...) does it mean to exist, mathematical structures: what are they and how do we know them, how different layers of mathematical structuring relate to each other and to perceptual structures, and how to use mathematics to find out how the world is. The book simultaneously develops along two lines, both inspired and enlightened by Edmund Husserl’s phenomenological philosophy. One line leads to the establishment of a particular version of mathematical structuralism, free of “naturalist” and empiricist bias. The other leads to a logical-epistemological explanation and justification of the applicability of mathematics carried out within a unique structuralist perspective. This second line points to the “unreasonable” effectiveness of mathematics in physics as a means of representation, a tool, and a source of not always logically justified but useful and effective heuristic strategies. (shrink)

In a recent opinion paper, it was argued that individuals with multiple retractions or a record of academic misconduct should not serve as editors, including as editors-in-chief, on the editorial boards of scholarly or academic journals. As a first step towards appreciating how such a policy could be applied in practice, the presence of 30 individuals listed on the Retraction Watch Leaderboard on editorial boards was screened. Six cases are highlighted to gain an appreciation of the potential reputational risks that (...) journals and publishers might incur by including individuals with a tainted academic record on editorial boards. Given the reputational, legal and other risks associated with this type of assessment and decision, more formal positioning and guidance are needed by global ethics policy-related bodies such as COPE, the ICMJE, and the CSE, even more so in journals that claim to follow these organizations’ ethical guidelines. (shrink)