Rollback arguments focus on long sequences of actions with identical initial conditions in order to explicate the luck problem that indeterminism poses for libertarian free will theories (i.e. the problem that indeterministic actions appear arbitrary in a free-will undermining way). In this paper, I propose a rollback argument for probability incompatibilism, i.e. for the thesis that free will is incompatible with all world-states being governed by objective probabilities. Other than the most prominently discussed rollback arguments, this argument explicitly focusses on (...) the ability to act otherwise. It argues that the negligible probability of the relative frequencies in overall rollback patterns being relevantly different indicates that even the ability to act otherwise with regard to individual actions is not free-will enabling. My proposed argument provides probability incompatibilists with a tool to argue against a classical event-causal response to the luck problem, while it can still motivate an agent-causal response to it. (shrink)

This paper tries to summarize the main lines of discussion at the conference "Compatibilist Libertarianism: Advantages and Challenges" (October 29, 2021). This conference, organised by Alexander Gebharter and Maria Sekatskaya, served the discussion of Christian List's account of compatibilist libertarianism. Speakers were Taylor W. Cyr, Nadine Elzein, Alexander Gebharter, Christian List, Alfred R. Mele, Leonhard Menges, Tuomas K. Pernu, and Maria Sekatskaya.

This article investigates the hitherto under-examined relations between affirmative action, paternalism and respect. We provide three main arguments. First, we argue that affirmative action initiatives are typically paternalistic and thus disrespectful towards those intended beneficiaries who oppose the initiatives in question. Second, we argue that not introducing affirmative action can also be disrespectful towards these potential beneficiaries because such inaction involves a failure to adequately recognize their moral worth. Third, we argue that the paternalistic disrespect involved in affirmative action is (...) alleviated when the potential beneficiaries’ preferences against such initiatives are adaptive. We conclude that although there is a relevant sense in which paternalistic affirmative action is disrespectful, it may well be more disrespectful not to pursue such policies. (shrink)

Einstein field equations was originally derived by Einstein in 1915 in respect with canonical formalism of Riemann geometry,i.e. by using the classical sufficiently smooth metric tensor, smooth Riemann curvature tensor, smooth Ricci tensor,smooth scalar curvature, etc.. However have soon been found singular solutions of the Einstein field equations with degenerate and singular metric tensor and singular Riemann curvature tensor. These degenerate and singular solutions of the Einstein field equations was formally accepted by main part of scientific community beyond rigorous canonical (...) formalism of Riemannian geometry. (shrink)

Hegel's influence on post-Hegelian philosophy is as profound as it is ambiguous. Modern philosophy is philosophy after Hegel. Taking leave of Hegel's system appears to be a common feature of modern and post-modern thought. One could even argue that giving up Hegel's claim of totality defines philosophy after Hegel. Modern and post-modern philosophies are philosophies of finitude: Hegel's philosophy cannot be repeated. However, its status as a negative backdrop for modern and post-modern thought already shows its pervasive influence. Precisely in (...) its criticism of Hegel, modern thought is bound up with his thinking. (shrink)

The most discussed of architectural marvels tend to be the Temple of Zeus at Olympia, the Mausoleum at Halicarnassus or the Parthenon at Athens, supposedly because they are the ones we happen to have nominated ‘world wonders’; but that doesn’t mean all the rest of temple-type sites to be found across the greater Mediterranean area have less wonder about them. On the contrary; when wanting to explore and explain the role temples played in the lives of their ‘subscribers’ and a (...) temple site’s place as often the nucleus of a community, the Serapeum at Alexandria is as excellent a piece of architecture to examine as any. (shrink)

Seeing how the idea of the ‘ruler cult’ and the necessary ‘myth-making’ to establish it exists to this day, as seen with the regime of a 21st century dictator like Kim Jong-il, it would be most interesting to see what parallels exist between cases of divine leadership and what we might learn about our contemporary cult rulers when looking at the dynamics of the two-millennia-old cult of the deified Emperor Augustus. As such, I have formulated a central question that focuses (...) on the reign of Divus Augustus, and in doing so provides opportunity to extrapolate from it new insights in similar but contemporary figures of leadership. A clear case of 'to understand motives in the present, one must look at actions in the past.'. (shrink)

If Jewish Bolsheviks could put an end to the imperial rule of the Romanovs, could they pose a threat to the vision of a Third Reigh? A question the German National Socialists are likely to have asked themselves before and on the eve of plotting the rise of the Nazi regime. After all, Europe had had a long-standing relationship with blaming the Jews for the world’s miseries. A relationship Germany was ready to refuel, as indicated by German Field Marshal Walter (...) von Reichenau, when he stated that ‘the most essential aim of war against the Jewish-bolshevistic system is a complete destruction of their means of power and the elimination of Asiatic influence from the European culture.’ But the German fears of Jewish interference with their great scheme for Europe’s future, must surely have been inspired by more than just the age-old conspiratorial allegation that Jews were the main forces behind world politics. As such, this essay will seek to inspect the apparent rise of antisemitic fears at the time, and put a case forward to show how religion played into all this. (shrink)

Dit werkstuk betrekt zich op de vraag of de de facto legitimiteit van Knoet de Grote als koning van Angelsaksisch Engeland, te verklaren is aan de hand van de theorieën over legitimiteit zoals gepostuleerd door Maximilian Carl Emil Weber (1864—1920). Bestaande literatuur over Knoet de Grote zijn troonsbestijging, zoals dat van vooraanstaand 19e-eeuws historicus Edward Augustus Freeman, zou een ‘geromantiseerd’ beeld hebben geschetst van de kwestie. Dit werkstuk zal kijken of dit beeld, aan de hand van Webers theorie over waar (...) legitimiteit in gegrond kan zijn, ten eerste terecht te noemen is en, ten tweede, of het Knoets status als legitiem vorst van het ‘Angelsaksische’ volk goed kan verklaren. (shrink)

A review of the English translation of Merleau-Ponty's course notes from the Collège de France, The Sensible World and the World of Expression, 1953.

The precarious rights of senior citizens, especially those who are highly educated and who are expected to counsel and guide the younger generations, has stimulated the creation internationally of advocacy associations and opinion leader groups. The strength of these groups, however, varies from country to country. In some countries, they are supported and are the focus of intense interest; in others, they are practically ignored. For this is reason we believe that the creation of a network of all these associations (...) is essential. The proposed network would act as a support for the already-existing policies of the United Nations’ High Commission for Human Rights, of independent experts, and of the Global Alliance for the Rights of Older People. All three have long ago recommended the creation of a recognized instrument for uniting presently scattered efforts. The proposed network, therefore, will seek to promote the international exchange of relevant expertise, and it will reinforce the commitments and actions that single countries are currently taking to meet these objectives. For example, informative public events can be organised to promote particular support initiatives and to provide an opportunity for new members of the network to be presented. The network will promote health for senior citizens, disease prevention, senior mobility, safe free time for seniors, alimentary education, protection against new risks and dangers, as well as equity in the services necessary for seniors to adopt new information and communication technologies. In the case of retired academic members, the network will promote equality with respect to continuing use of digital technologies (particularly email), continuing access to research libraries, and the guaranteed ability for seniors to fund their own research programs and to deliver free seminars. (shrink)

In this first of two essays written on the topic of ancient greek inscriptions, I will briefly explore and discuss the role of the written word and of visual language within the cult of Asclepius at Epidauros, by both looking at the creation and function of the Epidaurian sanctuary's healing inscriptions—also called 'iamata'. Throughout the essay I have made use of J.L. Austin's Speech Act Theory to better contextualize the meaning of the inscriptions dealt with.

'The most famous of sanctuaries of Asclepius had their origin from Epidaurus’, Pausanias writes in his Hellados Periegesis (‘Description of Greece’). All across the Aegean and beyond, word of the salutary reputation of Epidaurian divinity had spread. And as tales of Epidaurus’ sanctuary of Asclepius travelled the lands and crossed the seas, so did the urge to ensure that the Epidaurian success formula was, as we say, coming soon to a place near you. So we know Epidaurus had managed to (...) make a name for itself: all the way from the Argolid Peninsula to Asia Minor and the shores of Northern Africa. But what exactly had led to its rise in prominence? What about Epidaurus allowed for it to transcend its local cult-status? And how did its celebrated reputation and meaning change across places and time? What, in other words, is the story of what is often simply referred to as the sanctuary of Asclepius at Epidaurus? (shrink)

In this second of two essays on the topic of ancient Greek inscriptions, I will briefly explore and discuss the textuality of ritual norms or, 'sacred laws', by looking 1) at the reasons for these ritual norms to have been written down in the first place and 2) how these norms/laws/decrees were able to get their observers to adhere to them. Throughout the essay I have made use of J.L. Austin's Speech Act Theory to better contextualize the meaning of the (...) inscriptions dealt with. (shrink)

'People travelled for numerous reasons,' so J.W. Drijvers submits at the beginning of his piece on travel and pilgrimage literature. Be it ‘commerce, government affairs, religion, education, military business or migration,’ people ‘made use of the elaborate system of roads and modes of transport such as wagons, horses and boats’ to traverse the far-reaching stretches of the Roman Empire. And for 4th century Christians in particular, participating in religious festivals as well as interaction with holy sites, sacred artifacts and clergymen (...) had become greater a reason to travel still. Motivation to travel, in other words, was aplenty. But what exactly allowed for Christian religious travel in the 4th century AD to develop as quickly as it did? (shrink)

The hypothesis that approaches the use of humour throughout the ages as something approximating a coping mechanism, has been subject to a long-standing discussion in what is known as humour studies. In this particular essay, by looking through the spectacles of one of the discipline’s theories, called relief theory, I will attempt to find out whether humour was used to lighten the weight of oppression in Imperial Rome, and can thus corroborate this hypothesis.

This essay will attempt to inspect and discuss what ‘efforts’ have been made to recover from the apartheid regime, to explore the status quaestionis of peacebuilding and conflict transformation theories that have been formulated and consulted to advance and assess these efforts and to consider the reasons for the impact—or lack thereof—that these efforts have had on South Africa's recovery from apartheid era policies and transgressions. The central question towards which these points of focus are directed, is: are South Africa’s (...) various recovery and reconciliation initiatives to be considered more of a success than a failure or vice versa? (shrink)

This paper’s aim is to establish an explanation for the separation of Northern minds, by examining the influence of a variety of factors on the shaping of people’s sense of identity at the time. Near the end of the 16th century the Groningers had proven to be a people with a mind of their own—impetuous, unruly and, in the end, unwilling to join the Republic in its efforts to liberate itself from its oppressive Spanish overlord. One by one the Dutch (...) cities had joined the revolution, but the city of Groningen refused. The ‘Ommelanden’—the city’s surrounding territory—however, did not—laying bare a critical disagreement between two ‘classes’: the Saxon city elite and the predominantly Frisian countryside nobles (Dutch plural: landjonkers/jonkheren). (shrink)

A letter to The Times of London, May 9, 1992 protesting the Cambridge University proposal to award an honorary degree to M. Jacques Derrida.

Throughout the biological and biomedical sciences there is a growing need for, prescriptive ‘minimum information’ (MI) checklists specifying the key information to include when reporting experimental results are beginning to find favor with experimentalists, analysts, publishers and funders alike. Such checklists aim to ensure that methods, data, analyses and results are described to a level sufficient to support the unambiguous interpretation, sophisticated search, reanalysis and experimental corroboration and reuse of data sets, facilitating the extraction of maximum value from data sets (...) them. However, such ‘minimum information’ MI checklists are usually developed independently by groups working within representatives of particular biologically- or technologically-delineated domains. Consequently, an overview of the full range of checklists can be difficult to establish without intensive searching, and even tracking thetheir individual evolution of single checklists may be a non-trivial exercise. Checklists are also inevitably partially redundant when measured one against another, and where they overlap is far from straightforward. Furthermore, conflicts in scope and arbitrary decisions on wording and sub-structuring make integration difficult. This presents inhibit their use in combination. Overall, these issues present significant difficulties for the users of checklists, especially those in areas such as systems biology, who routinely combine information from multiple biological domains and technology platforms. To address all of the above, we present MIBBI (Minimum Information for Biological and Biomedical Investigations); a web-based communal resource for such checklists, designed to act as a ‘one-stop shop’ for those exploring the range of extant checklist projects, and to foster collaborative, integrative development and ultimately promote gradual integration of checklists. (shrink)

In dit hoofdstuk presenteer ik de belangrijkste bevindingen en uitspraken uit mijn diepte-interviews met de respondenten. Ik geef hiermee antwoord op de deelvragen ‘Wat voor beeld wordt er gevormd in Nederlandse kranten over geweldpleging door de Staat in Nederlands-Indië?’, ‘Welk beeld in Nederlandse kranten is exemplarisch voor positieve of negatieve berichtgeving over geweldpleging door de Staat in Nederlands-Indië?’, ‘Wat zijn de belangrijkste reacties geweest van media, Staat of andere betrokkenen op de berichtgeving in kranten over Nederlandse oorlogsmisdaden in Indië?’ en (...) ‘Hoe kijken representatoren voor media, Staat, betrokkenen en/of nabestaanden zelf aan tegen de beeldvorming over de misdragingen in Nederlands-Indië?’ De vijf geïnterviewde experts hebben zich uiteraard uitgelaten over beeldvorming in Nederlandse kranten over verschillende perioden. Ik heb de paragrafen daar voor het gemak tevens chronologisch naar ingedeeld. (shrink)

Tato studie je recenzní statí ke knize Andrew MCGETTIGAN, The Great University Gamble: Money, Markets and the Future of Higher Education. London: Pluto Press, 2013. Klíčovým motivem studie je využití McGettiganovy analýzy technických aspektů reformy univerzitního systému započaté v Anglii na konci první dekády jednadvacátého století pro výklad vzestupu specifického režimu vzdělávání vyjádřeného v jazyce a logice „trhu a peněz". Vzestup tohoto režimu je interpretován s ohledem na procesy odpojování univerzitního prostředí od dosavadního vzdělávacího rámce spojeného s veřejnými zájmy. Studium (...) způsobů, jakými procházejí peníze zaváděným systémem vzdělávání, odkrývá novou podobu konfrontace klasických ideálů univerzitní výchovy s realitou masového vzdělávání. (shrink)

Wat betreft economische groei en ontwikkeling van de werkloosheid heeft de Nederlandse economie het sinds 1973 slechter gedaan dan andere OECD-landen. Op de vraag naar de oorzaken van die slechte prestatie zijn in het verleden uiteenlopende antwoorden gegeven door o.m. Bomhoff en Clavaux. Ook zijn er diverse wegen aangegeven om op te rukken naar een betere positie. In dit artikel presenteren de auteurs de resultaten van een internationale doorsnee-analyse om de verschillen in economisch succes tussen landen met behulp van een (...) eenvoudig neo-klassiek macro-economisch model te verklaren. Dit biedt de mogelijkheid om te traceren wat de rol van de exportgroei, de groei van de bevolking, de wisselkoers, de verhouding tussen de binnenlandse en de buitenlandse prijsontwikkeling en de investeringsquote voor verschillen in economische ontwikkeling is geweest. Vooral de uitvoer gecorrigeerd voor de omvang van de bevolking, de investeringsquote en de nominale wisselkoers komen als belangrijke verklarende variabelen naar voren. Op grond van hun analyse komen de auteurs tot de conclusie dat een beleid gericht op het verbeteren van de Nederlandse economische prestatie op lange termijn zich vooral zou moeten concentreren op het benutten van exportkansen en op een hoog investeringsniveau ter bevordering van technologische vernieuwing en daarmee verbetering van de concurrentiepositie. Daarbij moet worden voorkomen dat revaluatie van de gulden het exporteffect teniet doet. (shrink)

Causal Modeling Semantics (CMS, e.g., Galles and Pearl 1998; Pearl 2000; Halpern 2000) is a powerful framework for evaluating counterfactuals whose antecedent is a conjunction of atomic formulas. We extend CMS to an evaluation of the probability of counterfactuals with disjunctive antecedents, and more generally, to counterfactuals whose antecedent is an arbitrary Boolean combination of atomic formulas. Our main idea is to assign a probability to a counterfactual (A ∨ B) > C at a causal model M as a weighted (...) average of the probability of C in those submodels that truthmake A∨ B (Briggs 2012; Fine 2016, 2017). The weights of the submodels are given by the inverse distance to the original model M, based on a distance metric proposed by Eva, Stern, and Hartmann (2019). Apart from solving a major problem in the epistemology of counterfactuals, our paper shows how work in semantics, causal inference and formal epistemology can be fruitfully combined. (shrink)

In einem diskursiv ausgeruhten Beitrag zu einem kurzzeitig viral hocherhitzten Artikel zur ‚Big-Data-Bombe’ beobachtet Jan Lietz vor einigen Wochen eine problematische Diskursverknappung: Blinde Annahme auf der einen und unausgewogene Kritik auf der anderen Seite hätten zum Ausbleiben eines produktiven Dissenses geführt. Mit dieser Diagnose hat Lietz sicherlich recht. Doch scheint sich in den Reaktionen auf den Artikel und ihrer Dynamik nicht allein eine ‚Verknappung’ des Diskurses abzuzeichnen; mehr noch handelt es sich um dessen ‚systematische’ Einebnung. Es wurde vor allem deutlich, (...) dass im Milieu einer fragwürdigen Techno-logie die Möglichkeit zur Kritik selbst prekär wird. (…) An dieser Stelle ließe sich schlussfolgern, dass es neben einer demokratischen Debatte um die Urheberschaft und Verfügungsmacht über unsere Daten (bzgl. WählerInnen-Targetings) einerseits und die Zukunft der EU-Datenschutzgrundverordnung andererseits, heute auch einer Auseinandersetzung mit der ‚kritischen’ Frage bedarf, wie „die Digitalisierung den Charakter des Politischen überhaupt affiziert.“ Vor diesem Horizont wäre es schließlich essentiell, Netzwerke nicht mit einem per se politisch tragfähigen Gesellschaftskonzept zu verwechseln, sondern vielmehr über das Verhältnis zwischen Technik und Politik – jenseits der Pole blinder Technophilie auf der einen und unproduktivem Ressentiment auf der anderen Seite – zu diskutieren. Das hieße dann aber auch, über ‚revolutionäre’ Entwicklungen und Verschiebungen zu beraten, die Günther Anders schon Anfang der 1980er Jahre diagnostizierte; dass, sofern die Technik nämlich erst einmal in die politischen Strukturen Einzug gehalten hat, „von Tag zu Tag weniger“ gelte, „daß sie sich innerhalb des politischen Rahmens entwickelt. Vielmehr tritt dann eine wirkliche Umwälzung ein, das heißt: dann nimmt die Bedeutung der Technik so überhand, daß sich das politische Geschehen schließlich in deren Rahmen abspielt.“. (shrink)

Collected and edited by Noah Levin -/- Table of Contents: -/- UNIT ONE: INTRODUCTION TO CONTEMPORARY ETHICS: TECHNOLOGY, AFFIRMATIVE ACTION, AND IMMIGRATION 1 The “Trolley Problem” and Self-Driving Cars: Your Car’s Moral Settings (Noah Levin) 2 What is Ethics and What Makes Something a Problem for Morality? (David Svolba) 3 Letter from the Birmingham City Jail (Martin Luther King, Jr) 4 A Defense of Affirmative Action (Noah Levin) 5 The Moral Issues of Immigration (B.M. Wooldridge) 6 The Ethics of our (...) Digital Selves (Noah Levin) -/- UNIT TWO: TORTURE, DEATH, AND THE “GREATER GOOD” 7 The Ethics of Torture (Martine Berenpas) 8 What Moral Obligations do we have (or not have) to Impoverished Peoples? (B.M. Wooldridge) 9 Euthanasia, or Mercy Killing (Nathan Nobis) 10 An Argument Against Capital Punishment (Noah Levin) 11 Common Arguments about Abortion (Nathan Nobis & Kristina Grob) 12 Better (Philosophical) Arguments about Abortion (Nathan Nobis & Kristina Grob) -/- UNIT THREE: PERSONS, AUTONOMY, THE ENVIRONMENT, AND RIGHTS 13 Animal Rights (Eduardo Salazar) 14 John Rawls and the “Veil of Ignorance” (Ben Davies) 15 Environmental Ethics: Climate Change (Jonathan Spelman) 16 Rape, Date Rape, and the “Affirmative Consent” Law in California (Noah Levin) 17 The Ethics of Pornography: Deliberating on a Modern Harm (Eduardo Salazar) 18 The Social Contract (Thomas Hobbes) -/- UNIT FOUR: HAPPINESS 19 Is Pleasure all that Matters? Thoughts on the “Experience Machine” (Prabhpal Singh) 20 Utilitarianism (J.S. Mill) 21 Utilitarianism: Pros and Cons (B.M. Wooldridge) 22 Existentialism, Genetic Engineering, and the Meaning of Life: The Fifths (Noah Levin) 23 The Solitude of the Self (Elizabeth Cady Stanton) 24 Game Theory, the Nash Equilibrium, and the Prisoner’s Dilemma (Douglas E. Hill) -/- UNIT FIVE: RELIGION, LAW, AND ABSOLUTE MORALITY 25 The Myth of Gyges and The Crito (Plato) 26 God, Morality, and Religion (Kristin Seemuth Whaley) 27 The Categorical Imperative (Immanuel Kant) 28 The Virtues (Aristotle) 29 Beyond Good and Evil (Friedrich Nietzsche) 30 Other Moral Theories: Subjectivism, Relativism, Emotivism, Intuitionism, etc. (Jan F. Jacko). (shrink)

Felix Klein and Abraham Fraenkel each formulated a criterion for a theory of infinitesimals to be successful, in terms of the feasibility of implementation of the Mean Value Theorem. We explore the evolution of the idea over the past century, and the role of Abraham Robinson's framework therein.

Habermas’ theory of communicative action is explored as an orientation to the question of understanding which negotiates a pathway between two opposing (and complementary) theoretical frameworks—namely, hermeneutical-relational and empirical-analytical frameworks. His perspective grounds speech, action and understanding in the ethics of human relations. In his approach, understanding is fixed by particular events or situations about which intersubjective agreement must be achieved through the offer and acceptance of reasons that simultaneously orient actors to three worlds: the objective, the social and the (...) personal worlds. This approach raises the question as to whether the process of abstracting from the particular event to the general form, through such rational discourse, might create systems of understanding which silence individual expression and naming, particularly if such expression involves an identity that is not shared with others in the group. In other words, is the origin of an event or situation necessarily a null point for all actors? As this question is explored, metaphor comes to the fore as a complementary process of showing that which cannot be grounded in the dominant system of understanding. The pivot role of naming in the formal structure of Godel’s First Incompleteness Theorem for Number Theory demonstrates the challenge to Habermas’ theory. (shrink)

a collection of poems as companion to a collection of philosophical études.

The book presents the first comprehensive survey of limits of the intentional control of action from an interdisciplinary perspective. It brings together leading scholars from philosophy, psychology, and the law to elucidate this theoretically and practically important topic from a variety of theoretical and disciplinary approaches. It provides reflections on conceptual foundations as well as a wealth of empirical data and will be a valuable resource for students and researchers alike. Among the authors: Clancy Blair, Todd S. Braver, Michael W. (...) Cole, Anika Fäsche, Maayan Davidov, Peter Gollwitzer, Kai Robin Grzyb, Tobias Heikamp, Gabriele Oettingen, Rachel McKinnon, Nachschon Meiran, Hans Christian Röhl, Michael Schmitz, John R. Searle, Gottfried Seebaß, Gisela Trommsdorff, Felix Thiede, J. Lukas Thürmer, Frank Wieber. (shrink)

It is now standard to interpret symmetry-related models of physical theories as representing the same state of affairs. Recently, a debate has sprung up around the question when this interpretational move is warranted. In particular, Møller-Nielsen :1253–1264, 2017) has argued that one is only allowed to interpret symmetry-related models as physically equivalent when one has a characterisation of their common content. I disambiguate two versions of this claim. On the first, a perspicuous interpretation is required: an account of the models’ (...) common ontology. On the second, stricter, version of this claim, a perspicuous formalism is required in addition: one whose mathematical structures ‘intrinsically’ represent the physical world, in the sense of Field. Using Dewar’s :485–521, 2019) distinction between internal and external sophistication as a case study, I argue that the second requirement is decisive. This clarifies the conditions under which it is warranted to interpret symmetry-related models as physically equivalent. (shrink)

This volume brings together a range of influential essays by distinguished philosophers and political theorists on the issue of global justice. Global justice concerns the search for ethical norms that should govern interactions between people, states, corporations and other agents acting in the global arena, as well as the design of social institutions that link them together. The volume includes articles that engage with major theoretical questions such as the applicability of the ideals of social and economic equality to the (...) global sphere, the degree of justified partiality to compatriots, and the nature and extent of the responsibilities of the affluent to address global poverty and other hardships abroad. It also features articles that bring the theoretical insights of global justice thinkers to bear on matters of practical concern to contemporary societies, such policies associated with immigration, international trade, and climate change. -/- Contents: Introduction; Part I Standards of Global Justice: (i) Assistance-Based Responsibilities to the Global Poor: Famine, affluence and mortality, Peter Singer; We don't owe them a thing! A tough-minded but soft-hearted view of aid to the faraway needy, Jan Narveson; Does distance matter morally to the duty to rescue? Frances Myrna Kamm. (ii) Contribution-Based Responsibilities to the Global Poor: 'Assisting' the global poor, Thomas Pogge; Should we stop thinking about poverty in terms of helping the poor?, Alan Patten; Poverty and the moral significance of contribution, Gerhard Øverland. (iii)Cosmopolitans, Global Egalitarians, and its Critics: The one and the many faces of cosmopolitanism, Catherine Lu; Cosmopolitan justice and equalizing opportunities, Simon Caney; The problem of global justice, Thomas Nagel; Against global egalitarianism, David Miller; Egalitarian challenges to global egalitarianism: a critique, Christian Barry and Laura Valentini. Part II Pressing Global Socioeconomic Issues: (i) Governing the Flow of People: Immigration and freedom of association, Christopher Wellman; Democratic theory and border coercion: no right to unilaterally control your own borders, Arash Abizadeh; Justice in migration: a closed borders utopia?, Lea Ypi. (ii) Climate Change: Global environment and international inequality, Henry Shue; Valuing policies in response to climate change: some ethical issues, John Broome; Saved by disaster? Abrupt climate change, political inertia, and the possibility of an intergenerational arms race, Stephen M. Gardiner; Polycentric systems for coping with collective action and global environmental change, Elinor Ostrom. (iii) International Trade: Responsibility and global labor justice, Iris Marion Young; Property rights and the resource curse, Leif Wenar; Fairness in trade I: obligations arising from trading and the pauper-labor argument, Mathias Risse; Name index. -/- See: www.ashgate.com/default.aspx?page=637&calctitle=1&pageSubject=483&sort=pubdate&forthcoming=1&title_i d=9958&edition_id=13385. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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This seventh volume of Collected Papers includes 70 papers comprising 974 pages on (theoretic and applied) neutrosophics, written between 2013-2021 by the author alone or in collaboration with the following 122 co-authors from 22 countries: Mohamed Abdel-Basset, Abdel-Nasser Hussian, C. Alexander, Mumtaz Ali, Yaman Akbulut, Amir Abdullah, Amira S. Ashour, Assia Bakali, Kousik Bhattacharya, Kainat Bibi, R. N. Boyd, Ümit Budak, Lulu Cai, Cenap Özel, Chang Su Kim, Victor Christianto, Chunlai Du, Chunxin Bo, Rituparna Chutia, Cu Nguyen Giap, Dao The (...) Son, Vinayak Devvrat, Arindam Dey, Partha Pratim Dey, Fahad Alsharari, Feng Yongfei, S. Ganesan, Shivam Ghildiyal, Bibhas C. Giri, Masooma Raza Hashmi, Ahmed Refaat Hawas, Hoang Viet Long, Le Hoang Son, Hongbo Wang, Hongnian Yu, Mihaiela Iliescu, Saeid Jafari, Temitope Gbolahan Jaiyeola, Naeem Jan, R. Jeevitha, Jun Ye, Anup Khan, Madad Khan, Salma Khan, Ilanthenral Kandasamy, W.B. Vasantha Kandasamy, Darjan Karabašević, Kifayat Ullah, Kishore Kumar P.K., Sujit Kumar De, Prasun Kumar Nayak, Malayalan Lathamaheswari, Luong Thi Hong Lan, Anam Luqman, Luu Quoc Dat, Tahir Mahmood, Hafsa M. Malik, Nivetha Martin, Mai Mohamed, Parimala Mani, Mingcong Deng, Mohammed A. Al Shumrani, Mohammad Hamidi, Mohamed Talea, Kalyan Mondal, Muhammad Akram, Muhammad Gulistan, Farshid Mofidnakhaei, Muhammad Shoaib, Muhammad Riaz, Karthika Muthusamy, Nabeela Ishfaq, Deivanayagampillai Nagarajan, Sumera Naz, Nguyen Dinh Hoa, Nguyen Tho Thong, Nguyen Xuan Thao, Noor ul Amin, Dragan Pamučar, Gabrijela Popović, S. Krishna Prabha, Surapati Pramanik, Priya R, Qiaoyan Li, Yaser Saber, Said Broumi, Saima Anis, Saleem Abdullah, Ganeshsree Selvachandran, Abdulkadir Sengür, Seyed Ahmad Edalatpanah, Shahbaz Ali, Shahzaib Ashraf, Shouzhen Zeng, Shio Gai Quek, Shuangwu Zhu, Shumaiza, Sidra Sayed, Sohail Iqbal, Songtao Shao, Sundas Shahzadi, Dragiša Stanujkić, Željko Stević, Udhayakumar Ramalingam, Zunaira Rashid, Hossein Rashmanlou, Rajkumar Verma, Luige Vlădăreanu, Victor Vlădăreanu, Desmond Jun Yi Tey, Selçuk Topal, Naveed Yaqoob, Yanhui Guo, Yee Fei Gan, Yingcang Ma, Young Bae Jun, Yuping Lai, Hafiz Abdul Wahab, Wei Yang, Xiaohong Zhang, Edmundas Kazimieras Zavadskas, Lemnaouar Zedam. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- ANIMAL BREEDING: FERTILIZATION AND PREGNANCY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- 1. INTRODUÇÃO Em geral, a reprodução dos animais domésticos constitui o eixo sobre o qual se ramificam as produções animais mais importantes (leite, carne e ovos). Conhecer os fenômenos fisiológicos que ocorrem durante as diferentes fases da função reprodutiva e os mecanismos que a regulam demonstrou ser primordial (...) para a posterior aplicação das técnicas reprodutivas destinadas a regulá-la de acordo com os nossos interesses. Dentro deste amplo tema, a fecundação e a gestação, temas que se desenvolvem nesse trabalho, representam uma etapa relativamente longa e delicada sobre a qual apenas podemos intervir diretamente. No entanto, podemos facilitar as condições ambientais ideais, implantando um manejo cuidadoso e uma alimentação equilibrada, de acordo com os nossos conhecimentos. 2. A FECUNDAÇÃO As células sexuais cumprem a finalidade para a qual foram criadas no instante em que ocorre a sua união. Este fato, que garante a sobrevivência da espécie, é denominado fecundação. Consiste, em primeira instância, numa aproximação de ambos os gametas num lugar concreto do aparelho reprodutor feminino, para, posteriormente, ocorrer a penetração do espermatozóide no interior do ovócito. Segue-se a fusão dos elementos nucleares e citoplasmáticos dos dois gametas, constituindo-se uma célula ovo ou zigoto com a dotação cromossômica própria da espécie. A parte central do oviduto, a ampola tubária, é o local ou zona de fecundação. Esta experimenta, ao longo do ciclo estral e sob a ação hormonal, modificações internas destinadas a garantir o êxito da importante missão deste lugar das vias genitais femininas. 2.1 Transporte gamético Após a ruptura do folículo de Graaf, o oócito é captado pelo infundíbulo e introduzido no aparelho genital feminino, iniciando-se assim o seu percurso pelo oviduto. Na maioria dos mamíferos a ovulação ocorre antes de completar a segunda meiose, reiniciando-se esta e produzindo-se a expulsão do segundo corpúsculo polar uma vez ocorrida a penetração espermática. O deslocamento do gameta feminino pelo oviduto é promovido pela ação conjunta da atividade muscular do órgão (contrações peristálticas), os movimentos ciliares das células que tapizam o interior do tubo e, em algumas espécies, soma-se a ação dos fluidos internos. Da mesma forma, a velocidade de deslocamento depende do equilíbrio hormonal estrogênio-progesterona, com a mesma diminuição da ação estrogênica. Geralmente, a passagem do infundíbulo ao ponto de fecundação é rápida. O tempo requerido é estimado por uma oscilação de 30 a 180 minutos. Assim como o gameta feminino, os espermatozoides, uma vez depositado o sêmen na vagina, cérvix ou útero da fêmea, devem deslocar-se até a ampola tubária para que a fecundação possa realizar-se. O deslocamento destas células é geralmente também muito rápido, encontrando-se espermatozoides na zona tubária a poucos minutos depois de efetuada a cobrição. A velocidade com que ocorre depende de diversos fatores, entre os quais se incluem, o volume de ejaculação, o lugar em que se deposita e a anatomia do trato genital feminino. A própria mobilidade do gameta, a atividade contrátil da musculatura do órgão (motivada pela liberação de oxitocina durante a cobrição) e a atividade das células ciliadas do oviduto são os máximos responsáveis pela franquia da distância que separa o lugar de ejaculação e a ampola tubária. O transporte espermático constitui, em última análise, um modelo de seleção progressiva de células entre o ponto de deposição e o ponto de fecundação, no qual se vão auto-eliminando os espermatozoides menos viáveis. Na realidade os gametas se selecionam a si mesmos segundo sua capacidade, em especial ao atravessar a zona de barreira ou passagem do aparelho genital feminino. Por isso, apenas um número relativamente reduzido de células consegue atingir a zona de fertilização. Segundo Derivaux (1984), este número não excederá de 1.000 na rata, 5.000 na coelha e de 6.000 na ovelha, dos vários milhões que se derramam em cada ejaculação. Em suma, as células mais dotadas serão as que competem, uma vez atravessada a união útero-tubária, pela fertilidade do óvulo. 2.2 Duração da capacidade fertilizante dos gametas As células sexuais têm, após a sua liberação no aparelho reprodutor feminino, uma vida útil relativamente curta (tabela 1). Espécie Duração da fertilidade (horas) Ovócito Espermatozoide Duração da motilidade espermática (horas) Coelhos 6 – 8 30 – 36 43 - 50 Bovinos 8 – 12 28 – 50 15 - 56 Ovinos 16 – 24 30 – 48 48 Ratos 8 – 12 14 17 Equinos 6 – 8 144 144 Suínos 8 – 10 24 – 48 56 Homem 6 – 24 24 – 48 60 - 96 Tabela 1. Duração da fertilização e da motilidade espermática em ambos os gametas. Adaptado e elaborado a partir de COLE, 1977. Além disso, sabe-se que o envelhecimento dos gametas é incompatível com o desenvolvimento embrionário. Tais circunstâncias, condicionam o momento da cobrição ou da inseminação artificial, o qual deve estar praticamente sincronizado com o da ovulação da fêmea. Isto permitirá a ligação das células num momento propício, garantindo que as células espermáticas cheguem a zona de fecundação, enquanto o ovócito é expelido do folículo. Nas espécies em que a formação espermática é muito longa, o espermatozoide deve encontrar-se no trato genital feminino várias horas antes da ovulação. A viabilidade dos espermatozoides é determinada por dois aspectos: motilidade e fertilidade. Seu envelhecimento traduz-se em uma diminuição de ambas qualidades, sendo a fertilidade a primeira a diminuir depois da ejaculação. O envelhecimento do ovócito implica na diminuição da sua capacidade fecundante e origina um aumento do número de embriões anormais, aparentemente devido a uma falha no bloqueio contra a polispermia. Na maioria dos mamíferos o ovócito deve ser fertilizado nas horas imediatas a sua liberação e poucos deles podem ser fertilizados uma vez decorridas 12 horas desde a ovulação. 2.3 Capacitação e penetração espermática Os espermatozoides culminam o seu processo de maturação e se convertem em células aptas para a fertilização ao experimentarem, no interior do aparelho genital feminino, uma mudança fisiológica que lhes confere maior mobilidade e a faculdade de emitir enzimas proteolíticas pela região acrossômica da cabeça. Esta mudança física é chamada de capacitação espermática. A capacitação é considerada o resultado de dois mecanismos: a inativação de agentes antifertilidade ou fatores de descapacitação do plasma seminal que se encontram unidos à cabeça espermática e a produção de enzimas acrossômicas (reação acrossômica). A reação acrossômica origina uma mudança estrutural na parte anterior da cabeça espermática que permite a liberação de uma série de enzimas, fato que facilitará a penetração das coberturas do ovócito. Estas alterações incluem fusões diversas e progressivas entre a membrana acrossômica externa e a membrana plasmática celular, ficando a parte anterior da cabeça espermática limitada por uma série de vesículas, entre as quais fluem enzimas, principalmente hialuronidase e a acrosina. A primeira parece ter a missão de dissolver o ácido hialurônico, que mantém unido o cumulus oophorus, ao passo do espermatozoide. Durante a passagem pela zona pelúcida há a intervenção da acrosina. A capacitação e reação acrossômica são modificações prévias e indispensáveis para a penetração espermática ou parte mecânica do processo de fertilização, a qual termina com a passagem da membrana vitelina depois de ter salvado as barreiras que supõem as células do cumulus, a coroa radiada e a zona pelúcida. Em certas espécies (mulher, rata e cobaia), a penetração do espermatozoide é completa. Noutras (vaca, ovelha, coelha e cadela) é limitada exclusivamente à cabeça, permanecendo a cauda (flagelo) no exterior. A penetração do ovócito pelo espermatozoide dá lugar a uma série de fenômenos conducentes a um desenvolvimento normal do ovo fertilizado: o bloqueio da polispermia e a finalização da segunda meiose. Consumada a penetração, a reação da zona pelúcida e da membrana vitelina impedem a penetração de outro espermatozoide, evitando assim a polispermia, a qual originaria indivíduos poliploides não viáveis, sendo uma dotação cromossômica 3n ou mais uma alteração letal. Este mecanismo de reação, junto ao reduzido número de gametas masculinos que alcançam o oviduto, são aspectos que minimizam as possibilidades de fertilização polispérmica. O mecanismo de bloqueio da polispermia em mamíferos ainda não é conhecido com precisão. No entanto, sabe-se que as estruturas citoplasmáticas ovocíticas denominadas grânulos corticais desempenham um papel importante e que, ao descarregar o seu conteúdo, alteram a penetrabilidade da zona pelúcida e, por vezes, da membrana vitelina. O bloqueio, uma vez iniciado, propaga-se pela superfície ovular, estendendo-se a partir do ponto de origem, ou seja, do lugar onde o espermatozoide conecta-se com a superfície vitelina. Na maioria dos mamíferos domésticos (exceto cadela e égua) o ovócito é mantido na metafase da segunda divisão meiótica até que ocorre a penetração espermática, instante em que se estimula a sua reinicialização, completando-se a meiose com a expulsão do segundo corpúsculo polar. A partir daqui começam a desenvolver-se os pronúcleos masculino e feminino, os quais se convertem em duas massas cromossômicas que se repartem ao redor da placa equatorial na prófase da primeira mitose e que permitirá restabelecer o número cromossômico da espécie. A mistura de substâncias nucleares parentéricas é denominada anfimixis. As primeiras segmentações do zigoto ocorrem a nível do oviduto, pois, depois da fertilização os embriões permanecem durante algumas horas acima da junção ampola-istmo. Esta zona é abandonada para assim alcançar o meio uterino, onde transcorrerá o período de gravidez ou gestação. 3. A GESTAÇÃO A gestação compreende o espaço de tempo que vai desde o momento da fecundação até o parto. Podemos, a priori, diferenciar três fases do ponto de vista do desenvolvimento: fase de ovo, fase embrionária e fase fetal. A fase embrionária compreende a organogênese e a fase fetal o crescimento posterior dos órgãos, sendo a delimitação entre ambas muito difícil, uma vez que não existe nenhum fato ou circunstância determinante que as separe claramente, pelo que na prática se encontram sobrepostas. 3.1 Fase do ovo Esta fase, de curta duração, vai desde a fertilização do óvulo até à eclosão do blastocisto. O transporte do ovo para a zona uterina ocorre 2 dias depois na porca e entre o terceiro e o quarto dia em ruminantes, regulado por contrações da musculatura lisa da parede do oviduto sob a influência das hormonas esteroides ováricas. Seu estado de segmentação quando penetra no útero varia com as espécies: de 8 a 16 blastômeros na égua e na vaca, 16 na ovelha e 4 na porca. Durante estes primeiros momentos do desenvolvimento em que o ovo se desloca pelo oviduto (figura 1) sua nutrição é garantida pelas reservas citoplasmáticas do óvulo e pelo fluxo tubárico, especialmente abundante imediatamente após a ovulação. Entretanto, e sob a influência da progesterona proveniente do corpo lúteo em fase de crescimento, o útero experimenta mudanças destinadas a receber o embrião em fase de crescimento. Em primeiro lugar ocorre a proliferação de leucócitos polimorfonucleares que fagocitam os restos seminais e germes introduzidos durante a cobrição procurando esterilizar e adequar o ambiente. Em segundo lugar, verifica-se a proliferação do epitélio glandular uterino ou endométrio, produtor do fluido uterino ou histótrofo, que garantirá a nutrição do embrião até a posterior implantação do mesmo e, com isso, sua viabilidade. Figura 1. Esquema do deslocamento e do desenvolvimento do zigoto pelo interior do oviduto. Elaborado a partir de COLE, 1977 e HUNTER, 1987. Os embriões continuam o seu desenvolvimento através da mitose. A partir de 16 células os blastômeros são chamados de mórulas. Estes blastômeros segregam um fluido metabólico que se acumula no centro do blastocisto. Nesta fase, as células internas aumentam de tamanho e se diferenciam, sendo as destinadas a formar o botão embrionário a partir do qual terá lugar a organogênese embrionária; e as periféricas, mais pequenas e abundantes, que darão lugar ao trofoblasto ou membranas embrionárias. O conjunto encontra-se rodeado de uma membrana (zona pelúcida) que posteriormente se dilui ou se dissolve permitindo a eclosão, por pressão interna do fluido acumulado, do blastocisto. 3.2 Fases embrionária e fetal A eclosão do blastocisto põe, em contato direto, o aglomerado de células embrionárias com a mucosa uterina e permite, ao eliminar-se a retenção da zona pelúcida, o alongamento, mediante proliferação e reordenação das camadas celulares, dos embriões, afim de aumentar a superfície de contato com o endométrio, facilitando assim a nutrição das células. Neste momento, nas espécies multíparas, tem lugar o deslocamento e redistribuição dos embriões pelos córneos uterinos, assegurando-se espaço suficiente para cada um antes da implantação dos mesmos. Em geral, a implantação é considerada efetiva quando a posição do embrião no útero é fixa (tabela 2), estabelecendo-se contato definitivo com o mesmo; para isso, as camadas externas do blastocisto liberado diferenciam-se dando lugar às membranas fetais que constituirão a parte embrionária da placenta. Espécie Porca Ovelha Vaca Égua Dias 12 – 24 12 – 18 33 – 35 55 – 65 Tabela 2. Momento da implantação embrionária em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977 e HUNTER, 1980. A placenta é a estrutura que permite um contato vascular eficaz entre as membranas fetais e a superfície do endométrio materno, através do qual ocorre a troca de oxigênio e de princípios nutritivos fornecidos pelo sangue materno e CO2, além de produtos de excreção provenientes do sangue fetal. Para além desta função metabólica, a placenta protege e isola o feto, tendo também uma importante missão endócrina para a manutenção da gestação. Do ponto de vista anatômico, a placenta fetal está diferenciada em quatro membranas: âmnio, saco vitelínico, alantoide e córion. a) Âmnio - É o invólucro mais interno que envolve totalmente o feto. Em seu interior, vai-se gradualmente acumulando o líquido amniótico, que é o meio pelo qual flutuam o embrião e o feto durante sua vida intrauterina. Este líquido tem a missão mecânica de proteger o embrião, bem como de distender o útero e favorecer seu crescimento. Nos estágios mais avançados da gestação, permite ao feto efetuar as evoluções necessárias para adotar posturas eutocicas para o parto. No entanto, o papel fundamental é de natureza nutritiva, uma vez que o feto absorve e deglute grandes quantidades de líquido amniótico. O líquido amniótico é inicialmente incolor e de natureza mucosa, variando seu aspecto conforme avança a gestação já que vai acumulando substâncias de reserva e restos metabólicos excretados pelo feto. O seu conteúdo é rico em sais minerais, seroalbuminas, gorduras, frutose e aminoácidos essenciais. b) Saco de vitelino - É uma estrutura primitiva que desenvolve-se no início do período embrionário a partir do endoderma, desaparecendo rapidamente e ficando apenas um resíduo dentro das membranas fetais. A sua missão é nutritiva nos primeiros estágios da gestação, agindo de certa forma, como uma placenta rudimentar, uma vez que absorve e acumula o histotrofo e os resíduos metabólicos do jovem embrião. Sua importância diminui à medida que avança a gestação e instaura-se a definitiva placenta. c) Alantoide - Esta fina membrana aparece como um divertículo da parte posterior do intestino. Em sua parte externa vai desenvolver uma abundante rede vascular ligada à aorta fetal pelas artérias umbilicais e à veia cava posterior e fígado pelas veias umbilicais. O alantoide se funde com o trofoblasto, constituindo o alantocorion, que, como veremos, estará intimamente ligado ao endométrio. Sua camada interna, muito pouco vascularizada, se apoia contra o âmnios. Na vaca, porca e ovelha o alantoides e o âmnios estão unidos em vários pontos; na égua o âmnios flutua livremente. Entre as camadas internas e externas do alantoide se encontra a cavidade alantoide, que basicamente armazena os produtos de resíduos dos rins fetais, sendo importante a concentração de resíduos do metabolismo nitrogenado: ureia, ácido úrico, alantoína etc. c) Córion - É o invólucro mais externo derivado do trofoblasto, sendo um saco fechado que abriga o resto das membranas fetais e o feto. Nas espécies multíparas, no final da gestação, há um único corion comum que envolve todos os fetos e suas membranas fetais. A face externa do corion, à medida que a gestação avança, vai desenvolvendo vilosidades bastante vascularizadas (vilosidades coriais) que são as que vão estabelecer a relação entre a placenta fetal e o endométrio, possibilitando, em toda sua extensão, os intercâmbios materno-fetais (figura 2). Figura 2. 1 – Córion; 2 – Saco vitelínico; 3 e 4 – Alantoides; 5 – Âmnio e 6 – Corpo fetal. Fonte: RUTTER e RUSSO, 2002. Dependendo da ligação placentária entre a mãe e o feto, diferente para cada espécie, podem ser estabelecidas diferentes classificações de placentas. Limito a comentar dois tipos, alicerçado pelo ponto de vista anatômico e do ponto de vista histológico. Anatomicamente - levando em conta a distribuição das conexões útero-coriais podemos falar de: a) Placenta difusa: Conexão em toda a extensão de contato uterocorial (égua e porca). b) Placentas localizadas: 1. Cotiledônea - Trata-se de botões coriais distribuídos mais ou menos uniformemente pela superfície de contato (ruminantes). 2. Zonal - A ligação ocorre apenas numa zona específica central, como um anel (cães e gatos). 3. Discoide - A conexão ocorre em uma zona ou zonas de forma oval; é típica de roedores. Histologicamente - baseado no número e tipo de camadas histológicas que separam a circulação materna e fetal (classificação de Grosser), o que determinará, em parte, a permeabilidade placentária. Deste modo, o feto receberá mais ou menos, e diretamente, os elementos nutritivos, imunitários ou tóxicos que circulam no sangue materno. Há quatro tipos diferentes: a) Epiteliocorial - Aqui, encontramos seis camadas tecidulares entre as duas circulações: tecidos endotelial, conectivo e epitelial corial, por parte fetal, e tecidos epitelial e conectivo uterino e a membrana capilar materna. Este tipo de placenta encontra-se na égua e na porca. b) sindesmocorial - O tecido epitelial corial está ligado diretamente à conjuntiva uterina. Tradicionalmente, têm-se considerado esta placenta como sendo típica de ruminantes; todavia, atualmente, esta classificação aparece como demasiado simplista à luz dos progressos das investigações ultraestruturais; verificou-se que o epitélio materno persiste em bovinos e caprinos, pelo qual estas duas espécies devem ser consideradas epiteliocoriais. c) Endoteliocorial - O tecido epitelial corial está em contato direto com as membranas capilares maternas. Esta placenta é típica de carnívoros. d) Hemocorial - O sangue materno banha diretamente ao epitélio corial, estando suprimidas todas as camadas tecidulares maternas. 3.3 Nutrição fetal A nutrição inicial é garantida pelo histotrofo ou leite uterino e, posteriormente, pelo hemotrofo ou substâncias nutritivas que o alantocorion absorve pelos pontos de contato do sangue materno. Dentro dela podemos distinguir: a) Troca gasosa - A passagem do oxigênio, por difusão, da mãe para o feto, ocorre devido à grande afinidade que existe com a hemoglobina fetal e à grande capacidade de dissociação da oxihemoglobina materna que o libera. Também acontece que os capilares maternos e fetais situam-se paralelamente com fluxos contracorrentes que originam importantes diferenças de pressão de oxigênio, o que facilita a difusão do gás. A troca de CO2 funciona por mecanismos semelhantes, mas vice-versa. b) Aporte de princípios imediatos - Os glicídios são trocados por osmose favorecida pelas menores concentrações que se desenrolam no sangue fetal em relação à materna. É interessante destacar que no sangue fetal aparecem glicose e frutose e no sangue materno apenas glicose. A síntese de frutose ocorre na placenta e não flui do feto para a mãe. No que diz respeito aos lipídios, a placenta é apenas um local de passagem. Quanto aos prótidos, além da difusão de aminoácidos e proteínas da mãe para o feto, a placenta também é capaz de sintetizar seus próprios aminoácidos, bem como desdobrar proteínas maternas e resintetizar outras para suas próprias necessidades. Em relação às proteínas de elevado peso molecular, só são permeáveis as placentas de tipo endoteliocorial e hemocorial, uma vez que as imunoglobulinas maternas (anticorpos) não podem ultrapassar esta barreira nas espécies que apresentam placenta sindesmocorial e epiteliocorial (nestas espécies (bovinos à exemplo) a imunidade será transferida por via colostral durante as primeiras horas de vida do neonato). 3.4 Mecanismos hormonais de regulação da gestação Na presença do ovo fecundado, no ovário desenrolam-se uma série de transformações. O corpo lúteo, que geralmente involuciona pelo efeito luteolítico da prostaglandina F2a, no caso da gestação permanece e se mantém produzindo progesterona. Parece que o estímulo antiluteolítico ocorre após a eclosão do blastocisto. A presença do ovário é fundamental em todas as espécies para a manutenção da gestação, sobretudo em seus primeiros momentos, tanto pela produção de progesterona como de estrogênio. Neste sentido, difere bastante uma espécie de outra, assim em ovelhas são citados 55 dias como tempo mínimo em que a produção de progesterona ovariana é indispensável, na égua 150 dias: no entanto, em vacas, cabras e porcas, uma ovariectomia realizada em qualquer momento da gestação provoca a sua interrupção. Ou seja, nas primeiras espécies, a partir de certos momentos, a placenta pode assumir o equilíbrio endócrino da gestação; nas segundas parece haver uma sinergia desta com o ovário, mas sem chegar a substituí-lo. a) Papel dos estrogênios - Embora os níveis de estrogênios, após a fecundação, baixem consideravelmente no sangue, a secreção ovárica continua, e é sobre os órgãos mais ativados pelos estrogênios que se manifestam mais as concentrações crescentes de progesterona, aumentando a permeabilidade capilar do útero, a multiplicação das suas células epiteliais, a acumulação de glicogênio nas suas células musculares, a hipertrofia das mesmas, etc. À medida em que a gestação progride, os níveis plasmáticos de estrogênios aumentam devido, sobretudo, à produção placentária. b) Papel da progesterona - A progesterona atua sobre o útero em diferentes níveis: — A nível da mucosa facilita as mudanças da mesma, preparados pelos estrogênios, aumentando também o desenvolvimento glandular. — Ao nível da musculatura uterina inibe, durante toda a gestação, as contrações do miométrio. — Ao nível do lobo anterior da hipófise bloqueia a produção de FSH e LH, parando as ondas cíclicas de maturação folicular. 3.5 Duração da gestação A duração da gestação é diferente segundo as espécies e dentro destas, com porcentagens menores de variação de acordo com a raça, o indivíduo, o estado sanitário, o sexo do feto, o número de fetos, a estação, etc. (tabela 3). Espécie Porca Ovelha/Cabra Vaca Égua Coelha Dias 114 (102-128) 154 (140-159) 283 (273-295) 340 (329-345) 31 (30-32) Tabela 3. Duração média e intervalo da gestação em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977. -/- 3.6 Diagnóstico da gestação O diagnóstico de gestação precoce é de grande importância nas espécies de interesse zootécnico, já que nelas procura-se, em geral, intensificar ao máximo o ciclo produtivo, limitando, na medida do possível, os períodos de incerteza. Nas espécies de ciclo curto e produção de carne, como a porca e a coelha, a intensificação é ainda maior e, portanto, o interesse do diagnóstico precoce de gestação aumenta. Os métodos de diagnóstico de gestação mais frequentes são: a) palpação - Para ser viável, é necessária a qualificação prática da pessoa que a realiza. Distinguem-se basicamente dois tipos: 1. Retal - Muito usada nos grandes animais como bovinos e equinos, permitem-nos diagnosticar, com uma porcentagem de cerca de 90% de acerto, a gestação da égua entre 45 e 60 dias após a cobrição e cerca de 45 dias na vaca. 2. Abdominal - Esta é praticada com sucesso quase exclusivamente em coelhas, podendo ser feito o diagnóstico entre os dias 11 e 14 de gestação. b) Ultrassons - Utilizados em ovelhas e porcas com bons resultados, embora, teoricamente, poderia ser utilizado em mais espécies. Em ovelhas permite-nos diagnosticar entre os 60 e 70 dias e na porca cerca dos 40 dias. c) hormonais - Utilizados principalmente em éguas. Baseado na presença de PMSG no sangue durante a gestação e a ação folículo estimulante e luteinizante da mesma ao ser injetado plasma de égua prenha em outra espécie animal de laboratório. 4 RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A fecundação pressupõe a fusão do gameta masculino e feminino numa zona específica do aparelho reprodutor da fêmea: a ampola tubária. Tal acontecimento é possível quando o óvulo e o esperma conseguem alcançar essa zona, se sua capacidade fecundante é ótima no momento do encontro, se produz a capacitação espermática e se, finalmente, o espermatozoide consegue penetrar o interior do óvulo. A fusão gamética representa o início da fase mais delicada na vida de uma reprodutora: a gestação. Regida hormonalmente pela progesterona, o período gestante compreende uma fase embrionária em que ocorre a organogênese e uma etapa fetal de desenvolvimento e crescimento do mesmo. A gestação, de duração variável segundo a espécie, termina com o parto ou expulsão da cria ou crias para fora do corpo materno. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. 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TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. 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Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL -/- ANIMAL BREEDING: ARTIFICIAL INSEMINATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO A inseminação artificial impôs-se em todo o mundo como um método de grande interesse do ponto de vista zootécnico e econômico, incrementando os rendimentos produtivos através da melhoria acelerada e da uniformidade no reagrupamento das populações. Os resultados positivos obtidos nestas últimas décadas testemunham esta possibilidade, válida tanto para os países mais desenvolvidos como (...) para os países em processo de desenvolvimento. A necessidade de uma rápida melhoria da estrutura das raças, o aumento da produção, bem como o máximo emprego de reprodutores selecionados difundiram consideravelmente o método da inseminação artificial, principalmente na espécie bovina, de forma que hoje se insemina artificialmente mais de 150 milhões de vacas e novilhas aptas para reprodução. Em certos países desenvolvidos, do ponto de vista pecuário, mais de 90% das vacas são inseminadas artificialmente, concretamente na Dinamarca 98%, mais de 95% no Japão e Israel ou 94% na Hungria; na Espanha chega-se a níveis muito próximos dos 50%. 2. CONCEITO E PRINCÍPIOS BÁSICOS O Larousse agrícola (1981) define a inseminação artificial como uma «técnica que consiste em depositar, no aparelho genital de uma fêmea, com a ajuda de instrumentos adequados, o sêmen de um macho colhido artificialmente». O sêmen, colhido por um processo variável e adequadamente diluído, serve para a inseminação artificial de um elevado número de fêmeas, o que permite multiplicar a capacidade reprodutiva dos machos e, portanto, constitui um poderoso meio de melhoria do gado. 3. BREVE HISTÓRIA DA INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL Embora a zootecnia iniciasse seu verdadeiro desenvolvimento como ciência e ainda estivesse longe de abordar aspectos econômicos, Lazzaro Spallanzani no século XVIII já intuíra a extensão aplicativa da inseminação artificial realizando testes demonstrativos iniciais. Ilya Ivanov começou um século depois a aplicação prática da IA e compreendeu seu significado tecnológico. Nos primeiros anos do século XX, cientistas e técnicos tentaram desenvolver um método com profundidade; no entanto, os resultados obtidos foram escassos. As razões pelos escassos resultados podem se explicar mediante os deficientes conhecimentos da anatomia, fisiologia e patologia da reprodução e o comportamento nos dois sexos estudados, tanto do ponto de vista biológico como técnico, bem como haver trabalhado sobre espécies pouco fáceis tais como o cavalo e o cão. O conhecimento tecnológico e a aplicação sistemática da técnica tornou-se possível, em primeiro lugar, com a ideia que levou à realização da primeira vagina artificial, obra de Amantea em 1914, em seguida com a criação de eficientes mênstruos diluentes e mais recentemente com o progresso da técnica de conservação prolongada "in vitro" do material espermático por congelação. A partir dos anos trinta, em certos países como a Itália ou a Alemanha, a IA foi utilizada como meio de profilaxia das doenças genitais (brucelose, tricomoníase, vibriose, etc.). A aplicação organizada do método foi realizada pela primeira vez na Dinamarca nos anos 1938-1939, com a criação de cooperativas de inseminação com o objetivo de realizar a melhoria zootécnica bovina, alargando-se posteriormente aos outros países da Europa até à sua aplicação sistemática na atualidade. -/- 4. A PRODUÇÃO DO SÊMEN A expansão da IA na maioria das espécies de interesse zootécnico implica uma forte responsabilidade dos que se ocupam dela, tanto na fase de aplicação como na de seu desenvolvimento. No que se refere aos bovinos do Brasil, foi seguida uma ordenação coordenada das práticas de reprodução com os programas de seleção e expansão das diferentes raças. Para o efeito, foi criada uma legislação que permite dispor de normas mais completas possíveis. 4.1 Atividades a desenvolver em um centro de IA O real decreto que regula as atividades dos centros de IA (Decreto nº 91.111, de 12 de Março de 1985), que regulamenta a Lei n° 6.446, de 05 de outubro de 1977, que dispõe sobre a inspeção e fiscalização obrigatórias do sêmen destinado à inseminação artificial em animais domésticos, e dá outras providências, define como centro de IA, em seu Art. 20 Inciso 1, todo o estabelecimento que mantenha alojados reprodutores doadores de sêmen e que realize as tarefas de coleta, manipulação, Industrialização, armazenagem, comércio ou aplicação de sêmen, com as seguintes dependências: a - quarentenário; b - alojamento dos reprodutores; c - setor de coleta de sêmen; d - sala de material de coleta; e - sala de limpeza, desinfecção e esterilização de todos os materiais e instrumentos de coleta e processamento de sêmen; f - laboratório destinado ao exame, avaliação, diluição, envasamento e congelação de sêmen; g - banco de conservação de sêmen; h - setor administrativo e de expedição; i - outras dependências, se necessário. A atividade destes centros baseia-se na coleta do sêmen de reprodutores de qualidade, na sua armazenagem e subsequente distribuição; para tanto, é necessário realizar toda uma série de procedimentos para a apreciação da qualidade do sêmen e da sua aptidão para o armazenamento. A determinação da capacidade fecundante do sêmen, das suas qualidades e garantias sanitárias deve ser efetuada por técnicos especializados. 4.2 Valores genéticos do reprodutor Os centros de inseminação artificial dispõem dos melhores reprodutores de qualidade em termos de valores genéticos. De acordo com as disposições em vigor, os reprodutores devem ser submetidos a testes de descendência dos progenitores, de aptidão leiteira e estes mesmos testes ou, pelo menos, os testes de rendimento de carcaça próprio nas raças autóctones de produção de carne. Os centros devem dispor de catálogos ou listas contendo dados pormenorizados sobre a origem, qualidades reprodutivas e genéticas do reprodutor, o que permite ao criador conhecer com precisão qual é o touro (no caso dos bovinos) que lhe fornece o esperma e que melhorias pode esperar na qualidade da sua descendência. Por estas razões, os peritos dos centros devem ser responsáveis e assegurar que: a) Os reprodutores não transmitam genes letais ou semiletais ou qualquer outra anomalia geneticamente condicionada em relação à descendência. b) Os reprodutores transmitam realmente as qualidades genéticas declaradas e assegurem, em condições de manejo e alimentação dadas, uma importante produtividade da descendência. c) O preço da dose do sêmen reflita efetivamente o valor genético do reprodutor. d) O sêmen seja corretamente identificado, ou seja, pertença ao reprodutor indicado. 5. AS TÉCNICAS DE INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL 5.1 A coleta do sêmen A coleta do sêmen constitui a primeira operação a efetuar-se na técnica da IA. Nos mamíferos domésticos existem duas formas: a) Por recolha sobre a fêmea (pós-coito). b) Por recolha sobre o macho. Para desenvolvê-las foram preconizados diversos métodos: alguns como as esponjas vaginais ou aparelhos de borracha colocados nas vias genitais da fêmea não têm mais que um interesse histórico; outros, como a criação de fístulas ou punção direta no testículo, só são úteis como métodos experimentais, inclusive existem outros métodos, porém de uso pouco frequente (eletroejaculação, amaciamento das vesículas seminais, etc.). Hoje em dia tanto para o touro, carneiro, porco, cavalo e coelho o método usual é a obtenção de sêmen a partir do macho, concretamente mediante a aplicação da técnica da vagina artificial. Nas aves a emissão do esperma obtém-se mediante a massagem manual na região abdominal dos galos reprodutores. Nas abelhas, é necessário provocar a evaginação do pênis do zangão utilizando clorofórmio para depois ser efetuada a coleta do sêmen com o auxílio de uma micropipeta. 5.1.1 O método da vagina artificial Baseia-se na utilização de um aparelho prático e simples que tenta satisfazer as condições que imitem o máximo possível o aparelho genital feminino das fêmeas no momento do coito e que permite verificar uma rápida coleta de um ejaculação livre de contaminação. -/- É essencialmente constituído por um cilindro exterior de borracha endurecida e suficientemente compacto para ser utilizado como isolante térmico. Este cilindro apresenta uma abertura com parafuso de fecho; no interior do cilindro grosseiro introduz-se outro de borracha fina e flexível (camisa) revertido em suas extremidades para mantê-lo fixo mediante umas fitas de borracha. Limitada por ambos os cilindros fica uma cavidade que só se comunica com o exterior pelo orifício praticado na parede do cilindro externo. Uma das extremidades da vagina permanece aberta e a outra ajusta-se a um tubo coletor graduado de vidro no qual se recolhe o esperma. Para simular as condições naturais, introduz-se água quente (41-42ºC em bovinos) dentro da câmara em quantidade suficiente para criar uma pressão e temperatura semelhantes à da vagina da fêmea. 6. AVALIAÇÃO E TRATAMENTO DO SÊMEN: OPERAÇÕES E TÉCNICAS No laboratório podem ser avaliadas e medidas uma série de características e propriedades do sêmen através de um controle da sua qualidade. Estes exames são conclusivos ao permitir a diluição do sêmen e a sua posterior utilização ou, se for o caso, a sua eliminação. 6.1 Estudo macroscópico do esperma 6.1.1 O volume do sêmen ejaculado O volume do esperma é muito variável segundo as espécies (Tabela 1). Mesmo dentro da mesma espécie há variações, como, por exemplo, no caso dos bovinos. Circunstâncias tais como a idade, raça, momento da coleta, método no regime sexual da mesma, época do ano, regime alimentar e grau de excitação sexual em que se encontra, provocam grandes variações no total de quantidade ejaculada por animal. Tabela 1: Características médias do sêmen dos mamíferos domésticos Espécie Volume de uma ejaculação (ml) Concentração 1099/ml N° total de spz (109) Porcentagem de spz móveis Touro 5 (1 – 12) 1,2 (0,5 – 2,5) 6 65 Carneiro 0,9 (0,1 – 0,5) 4 (1,5 – 6) 3,6 90 Porco 300 0,3 90 70 Cavalo 100 0,15 15 65 Cão 2 0,1 0,2 85 Fonte: SOLTNER, 1993. A técnica para a sua medição é imediata, é realizada após a coleta mediante a utilização de um tubo graduado. O volume total de esperma é um fator secundário de apreciação. No entanto, o interesse do seu estudo reside no fato de que o volume normal ser um índice favorável que condiciona o número de doses seminais a preparar. Além disso, outras características macroscópicas importantes do esperma são a cor e o odor característicos em cada uma delas. 6.2 Estudo microscópico do esperma 6.2.1 A motilidade massal Imediatamente após a emissão, o exame microscópico direto do esperma fresco nos permite conhecer de forma aproximada a porcentagem de espermatozoides móveis, sua morfologia, tendência dos zoospermios à aglutinação (movimento de ondas e remoinhos, já que as células vivas varrem as mortas, agrupando-as) e a presença eventual de elementos estranhos (células epiteliais, pus, partículas de terra, restos de vaselina, etc.). O método é subjetivo e serve unicamente como avaliação de conjunto; no entanto, é importante a motilidade dos espermatozoides no fluido espermático. Uma boa ejaculação não deverá conter menos de 60% de espermatozoides em movimento, e este deve ser em avanço progressivo, nunca curvo, rotatório ou oscilante. A atividade massal é avaliada tecnicamente mediante microscópio, com ligeiro aumento (20 x 40), colocando uma gota de esperma sobre uma lâmina situada numa placa de aquecimento (38-39ºC). A observação pode ser direta sobre a ocular ou pode ser facilitada por um sistema que permita a visualização num monitor de televisão. 6.2.2 A concentração zoospérmica É o número de espermatozoides por mililitro de esperma variável para as diferentes espécies (tabela 1). A determinação pode ser feita utilizando sistemas semelhantes à contagem globular utilizada em hematologia, utilizando câmaras contabilísticas especiais como a câmara Burker. Esta câmara possui uma grelha integrada por três tipos de retângulos de diferentes áreas, o que permite operar com qualquer concentração. Antes de iniciar o processo é necessário diluir o esperma para uma melhor observação colocando uma quantidade conhecida sobre a câmara sobrepondo uma lamela. A contagem consiste em anotar o número de espermatozoides cujas cabeças se encontram dentro da grade, de modo que cada dois espermatozoides que eventualmente possam apresentar sua cabeça sobreposta sobre a linha divisória se conta um. O número de quadrados sobre os quais se deve fazer a contagem é de 30, obtendo depois a média aritmética do valor que resultava do número total de espermatozoides encontrados nas 30 quadras. Um exemplo prático para conhecer a concentração de espermatozoides no gado bovino pode ser deduzida utilizando a seguinte fórmula: N = M x 400 x 10 x 200 x 1.000 Onde: N: Número de espermatozoides/mm3. M: Média dos espermatozoides contados por grade. 400: Área da grelha (1/20 x 1/20 = 1/400 mm2). 10: Altura delimitada entre a câmara e a lamela (1/19 mm). 200: Título de diluição (1/200). 1000: Conversão de mm3 para cm3. Pode-se também apreciá-lo de forma rápida e precisa usando um fotômetro, avaliando uma pequena quantidade de esperma diluído. O método é baseado na relação direta que existe entre a transparência ou densidade ante a passagem da luz através do fluido espermático e sua concentração em espermatozoides. Uma fotocélula mede a luz que atravessa a preparação, o que permite deduzir diretamente a concentração. O sistema de videomicrografia consiste em um microscópio óptico focado na amostra de sêmen (foco que é feito manualmente por meio de parafuso micrométrico), uma câmera de vídeo recolhe imagens microscópicas e estas são processadas por computador. Sua vantagem é que o sistema, totalmente automatizado, pode ser ajustado para analisar a concentração no sêmen fresco e após a descongelação do mesmo. 6.2.3 A porcentagem de espermatozoides mortos e anormais Uma das provas de aptidão genésica dos reprodutores é a determinação de formas anormais de espermatozoides. Todos os animais em que o teor de tais formas ultrapasse repetidamente um determinado limite ou que sejam de um tipo característico devem ser eliminados. As colorações específicas permitem diferenciar as formas vivas das mortas em função da aceitação dos diferentes corantes utilizados. Uma das técnicas de coloração seletiva consiste em diluir uma gota de esperma num corante vital (eosina) juntamente com nigrosina. Uma vez aplicado o corante, deixa-se secar o esfregaço ao ar de modo que a eosina cora imediatamente os zoospermios mortos no momento da mistura, enquanto a nigrosina resulta na solução de contraste. A medição pode ser feita em um hematímetro ou por colorímetro. A porcentagem de formas anormais é dada pela seguinte fórmula: x=( A x 100 )/N Onde: A: Número de espermatozoides anormais encontrados. N: Número total de espermatozoides contados. Quando o teor de espermatozoides anormais ultrapassa um certo limite ou se as malformações são de um tipo característico, considera-se a ejaculação como não válida. 6.3 Os controles biológicos e bioquímicos Os controles biológicos ao esperma e espermatozoides limitam-se a testes de resistência ou grau de vigor e a testes de sobrevivência. Os controles químicos incluem, em geral, a determinação da atividade metabólica dos espermatozoides em relação a determinados produtos: frutólise, redução do azul de metileno, consumo de oxigênio, ou a utilização de testes indicadores como GOT, DNA e acrosina. 6.4 A diluição do esperma Esse processo tem por finalidade aumentar o volume total da massa espermática. Os objetivos buscados nesse processo de diluição são: a) Partindo de uma ejaculação, o poder de inseminar o maior número possível de fêmeas. b) A criação de um meio favorável à sobrevivência dos espermatozoides "in vitro". Como diluidores são utilizados diluentes e conservantes, a maioria deles são feitos a partir de gemas de ovo, frutose, leite desnatado reconstituído ou produtos químicos como o TRIS (hidroximetilaminometano) com a adição de antibióticos e glicerol. Em qualquer caso, devem satisfazer as seguintes condições: a) Que tenha um pH idôneo para cada tipo de sêmen, com bom efeito de mistura. b) Que tenham a mesma pressão osmótica e a propriedade de mantê-la. c) Que contenham substâncias alimentares necessárias para o metabolismo dos espermatozoides. d) Que contenham os minerais necessários e na concentração adequada sem ânions nem cátions tóxicos. e) Não devem conter elementos prejudiciais para os órgãos sexuais femininos, para o processo de fecundação e o desenvolvimento do óvulo fecundado. A frutose é a principal fonte de energia para o espermatozoide; este como qualquer outra célula é capaz de metabolizar os hidratos de carbono mediante um mecanismo oxidativo anaeróbio. As proteínas do ovo regulam as variações bruscas de temperatura e certos agentes químicos e efeito conservador sobre os zoospermios, o que permite uma melhor sobrevivência dos mesmos. Os lipídeos do ovo comportam-se como fatores de proteção e os complexos lipoproteicos protegem, mas também conservam o esperma. O leite desnatado apresenta a desvantagem de uma observação mais difícil dos espermatozoides ao fazer a constatação das doses seminais. Os antibióticos têm a função de inibir o desenvolvimento dos germes que acompanham o esperma no momento da coleta. A ação mais eficaz é a penicilina e a estreptomicina. À medida que certos agentes patogênicos (vibriofetus) e outras infecções específicas são erradicados, a tendência é a diminuição na utilização de antibióticos, porque, juntamente com a sua ação positiva, implica também uma diminuição da fertilidade do sêmen. O glicerol intervém no processo de conservação e favorece a formação de cristais muito pequenos durante a congelação, o que evita o dano celular e favorece a sobrevivência dos espermatozoides. 6.4.1 A taxa de diluição É um processo importante, uma vez que é necessário assegurar os resultados da fecundação. Realizado o número de espermatozoides de cada um dos ejaculados, uma vez que têm densidade diferente, procede-se ao cálculo do volume do dilúvio-conservador necessário. O número de doses obtidas por ejaculação é muito variável. De 100 a 300 ou mais para ejaculação de touro, de 10 a 15 para o de carneiro ou de bode e de 30 a 40 para o porco. Após a diluição do esperma com o mênstruo, é requerido um período de equilíbrio para que a temperatura do sêmen desça lentamente evitando, dessa maneira, o choque térmico. 6.5 O condicionamento do esperma: o enchimento e o fechamento das palhetas Para o condicionamento dos espermatozoides, sempre que se pratique a congelação do sêmen, como é o caso dos bovinos, foram utilizados diferentes sistemas como as ampolas e os tubos de celofane. No entanto, o mais frequente no Brasil é a aplicação do método francês das palhetas, de capacidade variável (0,25 ou 0,50 ml para o sêmen de touro) e grande resistência. As palhetas devem ser previamente identificadas de acordo com os códigos estabelecidos para estes casos nos centros correspondentes onde devem recolher as chaves de número e a data do congelamento, centro, raça e reprodutor com o seu nome correspondente. As operações de marcação, enchimento e fechamento das palhetas são totalmente automatizadas, no caso dos bovinos. 6.6 A congelação do sêmen Terminada a diluição, começa o processo de conservação correta do sêmen para que conserve sua efetividade de fecundação, para isso podemos recorrer à refrigeração e à congelação. O primeiro sistema é reservado aos animais cujos espermatozoides não resistem a temperaturas baixas ou quando se procura uma inseminação imediata. Nas espécies nas quais se pode realizar a congelação, como no bovino, mesmo com o aperfeiçoamento exaustivo das técnicas atuais, existe uma porcentagem de espermatozoides mortos na operação. Para evitar o máximo possível que isso aconteça, é feita uma descida gradual da temperatura, procurando uma curva adequada, de modo a evitar os riscos acima referidos. A congelação realiza-se a —196ºC com nitrogênio líquido; a conservação neste estado é praticamente indefinida. 6.6.1 Controle após a congelação Deve ser realizada em condições de qualidade, a qual é estabelecida em função do número de espermatozoides vivos e progressivamente móveis (em bovinos nunca inferior a 35%) que apareçam uma vez descongelada a palha. Terminada a análise e estabelecidos os correspondentes controles, os centros são responsáveis por: a) A distribuição de um sêmen controlado e de qualidade. b) O sêmen após descongelação contenha um número suficiente de espermatozoides móveis e fecundantes. 6.7 A qualidade sanitária do sêmen A qualidade sanitária do sémen depende diretamente das condições de vida sanitária em que se encontra o reprodutor, das condições de coleta do sêmen, do tratamento do mesmo e da sua manipulação. A infecção do esperma pode ocorrer durante a diluição e a conservação e, mais eficazmente ainda, durante a coleta e com o ar do ambiente. A infecção pode ser causada por: a) Agentes específicos das infecções genitais, que podem propagar doenças infecciosas através da inseminação (vibriose, tricomoníase, brucelose, etc.). b) Agentes não específicos como diferentes bactérias (estafilococos, estreptococos, colibactérias, germes pirógenos, etc.), fungos (micose) e vírus (IBR) que podem provocar inflamações dos órgãos genitais da fêmea e que exercem uma influência nociva dos seus produtos de metabolismo sobre o poder fecundante dos espermatozoides. Atualmente, é possível obter esperma estéril desde que se trabalhe corretamente com os diluentes; no entanto, apesar de todas as garantias que possam oferecer a tecnologia dos centros dos diferentes países, existe uma regulamentação jurídica clara, a fim de evitar a difusão de riscos para a saúde. 7. A INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL NA PRÁTICA No processo de inseminação propriamente dito, o sêmen é introduzido e depositado nas vias genitais da fêmea mediante o instrumental adequado. Para o seu desenvolvimento no gado bovino, são necessárias uma série de operações. 7.1 Coleta e transferência no termo de transporte As palhetas são recolhidas pelos inseminadores nos centros levando-as em pequenos contentores de transporte que contêm nitrogênio líquido. Ao retirar a palheta do recipiente é conveniente tê-la perfeitamente localizada para conseguir uma correta manipulação da cesta onde está situada, uma vez que uma queda brusca da temperatura faz diminuir a sobrevivência das células espermáticas. 7.2 A descongelação Realiza-se rapidamente num banho de água ou num termo que mantém a temperatura da água entre 35-37ºC. Outros sistemas diferentes não são recomendados, pois aumentam o tempo de descongelação e diminuem a capacidade fecundante do sêmen. 7.3 A aplicação do sêmen no aparelho genital da vaca Uma vez descongelada a palheta, seca-se e homogeneíza-se o seu conteúdo, corta-se uma das suas extremidades selada com álcool polivinílico solidificado e introduz-se no cateter de inseminação, instrumento cilíndrico no qual se introduz a palheta, posteriormente ajusta-se perfeitamente para evitar perdas de material seminal e, no momento da aplicação, o seu conteúdo é empurrado através de um sistema de êmbolo. O cateter é revestido com uma bainha de plástico, descartável após cada utilização. O método técnico que se impôs atualmente é o americano, no qual o lugar ideal para depositar o sêmen é na bifurcação dos cornos uterinos guiando-se por palpação manual através da parede retal. 7.4 O momento ideal de inseminação na vaca Há uma série de fatores que determinam o momento ideal de inseminação da vaca: a) A capacidade de sobrevivência dos espermatozoides nos órgãos sexuais femininos. b) A necessidade da maturidade dos espermatozoides (capacitação). c) O tempo de maturidade do óvulo e sua passagem pelo oviduto. Em geral, como média, as vacas permanecem no cio por 18 horas e ovulam às 14 horas depois, sendo a vida do óvulo de 6 a 10 horas. Em função destes fatores e para obter uma fertilidade ideal as vacas podem ser servidas durante os últimos dois terços do período de cio, ou algumas horas depois de este ter terminado, o que na prática se traduz em que se observa o cio pela manhã, as vacas podem ser servidas nessa mesma tarde e as que mostram o cio pela tarde são inseminadas na manhã seguinte. Em caso de dúvidas é sempre melhor deixar passar mais tempo. 7.5 Inseminação em caprinos, ovinos, suínos, equinos, coelhos, aves e abelhas Nos ovinos e caprinos, a inseminação é feita com sêmen fresco e refrigerado, normalmente conservado a 16 ºC com ampolas de ácido acético. A técnica da inseminação em si é simples, mas requer a utilização de espéculo para abrir a vulva e guiar a pistola inseminadora, injetando a dose correspondente à entrada do colo do útero. A dose seminal depositada varia entre 0,2 e 0,4 ml em concentrações de 5 x 106 espermatozoides/ml. No caso dos caprinos, a técnica é semelhante à das ovelhas, com a ressalva de que as doses seminais são geralmente, um pouco mais elevadas. Em suínos utiliza-se para inseminação o sêmen fresco, a temperatura de conservação varia entre 40 ºC e 15 ºC. As técnicas de congelação resultam na obtenção de espermatozoides móveis após a descongelação, mas com má fertilidade. Na porca o cio ou estro, momento apropriado para a inseminação, tem uma duração aproximada de 3 dias. A ovulação ocorre às 35 horas após o início do cio; este fato acontece às 30-40 horas de imobilização ante o cachaço, sendo a sobrevivência do óvulo de 12 horas. As fêmeas em cada cio podem ser inseminadas uma ou duas vezes. O momento apropriado é 24 horas após o início do estro quando se aplica uma única dose; caso se aplicarem duas, recomenda-se fazê-la de 24 à 36 horas após o aparecimento do estro. Devido à disposição peculiar do colo do útero na porca, a prática da inseminação suína requer: a) Uma deposição do sêmen intrauterina. b) Uma fixação do cateter correta para estimular as contrações uterinas e facilitar o transporte de espermatozoides. c) Evitar o refluxo do sêmen e a consequente diminuição do número de espermatozoides, o que entra em detrimento com a finalidade da fertilidade. A forma do cateter é adaptada à necessidade de uma correta fixação cervical para praticar a inseminação intrauterina de um volume importante de sêmen diluído (cerca de 100 cc). Os diversos modelos existentes, com variantes, tratam de imitar a forma do pênis do macho e introduzem-se na vagina girando para a esquerda para permitir seu deslizamento e uma boa fixação. O sêmen contido no recipiente é depositado por gravidade no útero. Nos equinos, o sêmen utilizado é fresco, normalmente a 4 ºC. A técnica apresenta uma maior dificuldade decorrente da necessidade de utilizar um longo tubo acoplado ao cateter de inseminação para o acesso fácil à zona de deposição do esperma no aparelho genital da égua. A dose correspondente é injetada a nível uterino. Nos coelhos é utilizado sêmen fresco, refrigerado e diluído. Para inseminar existem vários procedimentos, embora o mais comum seja a utilização de palhetas e pistola de inseminação. A aplicação do esperma efetua-se entre 1 e 4 horas após a coleta do mesmo. Nas aves, a técnica de inseminação é realizada com sêmen fresco extraído pouco antes da sua implantação na fêmea, uma vez que na maioria das espécies se constata uma rápida diminuição das taxas de fecundação com o tempo. O material e a metodologia do inseminador consistem em pipetas para a obtenção do esperma, dosador de sêmen diluído, palhetas descartáveis e seringas adequadas para a colocação do sêmen no aparelho genital da fêmea. Os intervalos de inseminação são, geralmente, de uma semana. Nas abelhas, a inseminação artificial das rainhas é prática corrente em centros especializados na seleção de reprodutores. A técnica requer um efeito sedativo na rainha durante a manipulação, abertura da prega da vagina e introdução da seringa na vagina. Para efetuar estas operações é necessário utilizar um aparelho especial de inseminação. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES Aspectos como a melhoria genética, a proteção sanitária ou a organização e gestão da empresa pecuária têm sido as principais motivações para que a técnica da inseminação artificial tenha se difundido atualmente nos países com uma pecuária organizada e desenvolvida. A utilização da técnica implica na utilização de um sêmen de qualidade, garantido pelos centros de inseminação. Através de técnicas laboratoriais, é possível prever essa qualidade mediante a realização de testes macroscópicos (motilidade massal) e microscópicos (quantidade, motilidade, porcentagem de espermatozoides anormais e densidade). Constatada a sua qualidade, o sêmen é diluído com o objetivo de conservá-lo e aumentar o volume de ejaculação, sendo-lhe adicionados diferentes tipos de diluentes e aditivos. O sêmen pode ser conservado refrigerado ou congelado com nitrogênio líquido a uma temperatura negativa de -196 ºC. Para obter uma porcentagem elevada de inseminações fecundantes nos bovinos, faz-se necessário a manipulação correta das palhetas, evitando as mudanças de temperatura até à sua posterior utilização. Os processos de descongelação, secagem e colocação no cateter devem ser realizados de forma rápida e eficiente. Nas espécies em que se utiliza sêmen fresco, além de um correto desenvolvimento da técnica em si, é de vital importância a conservação do mesmo a temperatura adequada, além da sua aplicação em um curto espaço de tempo para evitar baixas taxas de fecundação. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ASBIA. Informações Técnicas sobre inseminação artificial. Acesso em: Março de 2020. ASBIA. Manual de Inseminação de Artificial, Uberaba – MG: Associação Brasileira de Inseminação Artificial, 2003. BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. BRASIL. Legislação Informatizada - Decreto n° 91.111 de 12/03/1985. Acesso em: Março de 2020. CLÉMENT, Jean Michel. Larousse agricultural dictionary. Paris: Larousse, 1981. DERIVAUX, Jules. 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This interview of Dr. Devinder Pal Singh, Director, Center for Understanding Sikhism, Mississauga, Canada was conducted by S. Ekam Singh, M. Arch Candidate, Pratt Institute, Brooklyn, New York, USA, in Jan. 2022. The interview elaborates on the Role and Relevance of Gurudwaras in the Global Context.

INTRODUÇÃO A maioria dos alimentos que os bovinos de corte e leite consomem são os alimentos volumosos (forragens, gramíneas ou leguminosas) que é um alimento que possui teor de fibra detergente neutra (FDN) ≥ 25% da matéria seca (MS), ou teor de fibra ≥ 18% da MS. Por possuir grande quantidade de fibra em sua composição é um alimento que possui menor concentração de proteínas, carboidratos não estruturais (CNE) e lipídios. Para que um animal possa manter-se com alimentação volumosa, é (...) necessário a ingestão de grande quantidade desse material. Quando os bovinos recebem apenas forragens, não conseguem ingerir o suficiente para obter a energia, proteínas, minerais e vitaminas necessárias para converter os nutrientes em produtos (carne, leite etc.). Assim, faz-se necessário a inclusão de uma fonte alimentar concentrada em nutrientes na dieta dos bovinos. O alimento concentrado é aquele que contém menor teor de FDN < 25% ou teor de fibra bruta (FB) < 18%. Logo, pelo baixo teor de fibras é um alimento rico em energia e/ou proteínas. Divide-se em concentrados proteicos, os que possuem um teor de proteína bruta (PB) > 20% da MS e em concentrados energéticos, os que possuem < 20% de PB da MS. Para suprir todas as necessidades de mantença, crescimento, reprodução e produção, os bovinos devem receber alimentos suficientes e que forneçam a quantidade necessária dos nutrientes exigidos pelos animais em função da aptidão, estado fisiológico, categoria etc. Nutrientes fornecidos pela dieta (kg/dia) = necessidades dos bovinos (kg/dia) A formulação de rações consiste em combinar, nas quantidades necessárias, os alimentos que serão oferecidos para suprir as necessidades diárias do animal. Uma ração balanceada é aquela que fornece ao animal as proporções e quantidades corretas de todos os nutrientes necessários por um período de 24 horas. Às vezes, o criador possui controle total sobre os tipos e proporções de vários alimentos que compõem a ração. É o caso dos animais em sistema de confinamento, onde se conhece todo e qualquer alimento que o animal ingere e sua respectiva exigência, o que torna a formulação fácil. No entanto, balancear a ração, às vezes, é uma tarefa difícil. Normalmente, os animais em pastejo podem escolher não apenas a quantidade de pasto que consomem, mas também a sua composição. Os animais podem selecionar várias partes da planta e rejeitar outras. Para elaborar um programa alimentar, utilizando os métodos de formulação e balanceamento de rações é necessário, inicialmente, da explanação de alguns conceitos-chave da nutrição e, sem dúvidas, do entendimento e conhecimento das exigências nutricionais dos animais em função da idade, da raça, do estado fisiológico etc., além da composição bromatológica dos alimentos disponíveis para os animais. Sendo assim, a finalidade desse trabalho, em suma, é a explanação de conceitos-chave da nutrição, bem como da elaboração de tabelas dos requerimentos nutricionais diários dos animais, além da elaboração, alicerçado pela literatura disponível, da composição bromatológica dos alimentos, em especial do conteúdo proteico e energético dos mesmos. Por fim, conhecendo a composição dos alimentos e as exigências dos animais de acordo com a categoria, é realizado o balanço para saber, finalmente, se os alimentos suprem os requisitos dos animais e, se não atender os requerimentos, seja necessária uma adição suplementar para suprir todos os requerimentos para que os animais possam se manter e produzir, sempre visando uma elaboração alimentar econômica e viável tanto para os grandes pecuaristas quanto aos pequenos criadores. 1. GENERALIDADES 1.1 Balanceamento de rações Consiste na preparação de alimentos suficientemente nutritivos que cumpram com os requerimentos proteicos, energéticos, vitamínicos e minerais dos animais. Sendo assim, nos deparamos com alguns questionamentos, dentre eles a importância do balanceamento. Quando uma ração não está equilibrada há um excesso e/ou deficiência de determinados nutrientes. Alguns desequilíbrios possuem consequências drásticas e se não forem corrigidos podem causar até a morte do animal (por exemplo, um desequilíbrio de Ca próximo ao parto pode causar a febre do leite e morte do animal se não for tratado imediatamente). Alguns sintomas observados no animal podem auxiliar na identificação dos desequilíbrios, principalmente sintomas relacionados à carência de vitaminas e minerais. No entanto, outros desequilíbrios são difíceis de identificar, uma vez que resultam de algum grau de perda de desempenho. Os bovinos não têm um desempenho tão bom quanto seu potencial genético permitiria quando há algum desequilíbrio na ração. Os desequilíbrios tendem a afetar os animais com alto potencial genético. Nem todos os desequilíbrios alimentares possuem consequências devastadoras, mas todo desequilíbrio nutricional é economicamente inaceitável, uma vez que produz uma perda de produção e perda de nutrientes que poderiam ser utilizados efetivamente pelos animais para suas funções básicas. 1.2 Consumo de MS Matéria seca é a razão do alimento desprovido de umidade. Por exemplo, quando corta-se o capim e expõe-se o mesmo ao sol, irá murchar e logo sua cor mudará de verde para um café ou amarelo escuro em consequência da maior perda de água presente na composição. Quanto mais exposta ao calor mais seca a forragem ficará e esse conteúdo é o que se denomina de matéria seca. Por exemplo, quando o grão de milho perde toda água contida nele sua matéria seca é de 88%, aproximadamente. Cada pasto possui uma porcentagem diferente de umidade e varia em função da idade. Logo, podemos concluir que pastagens jovens possuem mais suculência (maior quantidade de água) e os pastos mais velhos possuem menor suculência, fazendo com que os bovinos prefiram ingerir os pastos mais jovens por possuírem melhor palatabilidade e degustação ao animal. A B Em A podemos observar um pasto velho com uma característica mais seca, ou seja, com uma menor quantidade de água. Por outo lado, em B podemos observar um pasto mais jovem, com maior porcentagem de água em sua composição. Agora, vamos conhecer o consumo de MS pelos bovinos. Na teoria, e recomendável, para cada 100 kg de peso vivo (PV), o bovino deve consumir o equivalente de MS entre 1,8 e 3,5 kg, ou seja, é o mesmo que dizer de 1,8 a 3,5% do PV. Esses valores nos indicam que um animal jovem consome menor matéria seca e vice-versa, e animais adultos consomem maior quantidade de MS. O consumo de MS varia em função do peso do animal, do estado fisiológico e da porcentagem de digestibilidade do alimento, por exemplo, bovinos de até 600 kg podem consumir até 10,5 kg/dia de MS sob um pasto com digestibilidade de 80%. Como regra geral, para saber com que ponto de escala se considera 1,8 e 3,5% usa-se: Para: Vaca em produção leiteira = 3,2% (vaca com 500 kg, 3,2% equivale a 16 kg de MS/dia) Vaca adulta e grande = 3,3 ou 3,4% Novilhas (os) com 300 kg = 2,8% (2,8% de 300 kg equivale a 8,4 kg de MS/dia) Exemplos: Uma bezerra pesa 120 kg. Qual a quantidade de MS que ela deverá consumir? 120 kg bezerra ----------- 100% (correspondente) X kg de MS ------------- 2,7%¹ ¹ - a maioria das pastagens possuem essa porcentagem de MS Pelos cálculos vamos obter: "X=" "120 x 2,7" /"100" "= 3,24 kg de MS" Sendo assim, a bezerra deverá consumir 3,24 kg de MS/dia. Temos uma umidade média de 80% o que indica que o restante é de material seco. 3,24 kg ------------- 20% correspondente X -------------- 80% umidade "X=" "3,24 x 80" /"20" "= 12,96 kg de água" Agora água + material seco: 3,24 kg de MS + 12,96 kg de água = 16,2 kg de forragem verde para a bezerra de 120 kg de PV. As forragens nunca se encontram em forma de material seco e sim de material verde, indicando-nos a presença de água entre 65 e 85% de sua composição. Mas, como conhecer com exatidão a umidade ou a presença de água de um produto? Para se conhecer com exatidão o teor de umidade de um determinado alimento, pode-se seguir os seguintes passos: 1. Separar 1 kg de forragem 2. Pôr no sol ou em um forno para desidratar até que esteja seco o bastante como para moer 3. Pesar e o peso que diminuiu será o conteúdo de água que continha Exemplo: 1000 g de forragem verde ---------- 100% 200 g de forragem seca ---------- X% X = "200 x 100" /"1000" "= 20%" Logo, a matéria seca é 20% e o conteúdo de água é de 100% - 20% = 80%. O esquema abaixo representa a secagem anterior, seja por sol ou em forno. 1.3 Necessidades de água Resumidamente, a água é necessária para o metabolismo, para a produção (leite e carne) e para as necessidades ambientais. A água é o nutriente que as vacas de leite requerem em maior quantidade. A água é um nutriente primordial na manutenção da produção leiteira e cárnea dos bovinos. A produção de leite, por exemplo, reduzirá no mesmo dia em que a água não estiver disponível para as vacas. Muitas vezes, a água é considerada aparte dos outros nutrientes como as proteínas, no entanto, é um nutriente de suma importância para a produção pecuária; pode-se administrar poucas quantidades de alimentos aos animais, mas se faltar água em excesso os animais padecem rapidamente. Os alimentos possuem quantidades variáveis de água (umidade) em sua composição, uma gramínea verde inteira no solo pode conter de 80 a 85% de água e, portanto, conter apenas de 15 a 20% de MS. Em contrapartida, o teor de água da maioria dos alimentos concentrados é de 10%, ou seja, 90% é de MS. Embora a quantidade de água na dieta possa variar consideravelmente, normalmente é pouco significativo, já que os animais devem regular o consumo de água por conta própria, ou seja, o acesso à água de boa qualidade deverá ser de livre escolha dos animais. Entretanto, quando grandes quantidades de alimentos úmidos forem oferecidas (como polpa de beterraba ou grãos de cevada) a ingestão de energia, proteínas, minerais e vitaminas encontradas na MS da ração pode ser reduzida. Para administrar água para os bovinos deve ter em conta que: A quantidade de água para a manutenção do metabolismo está descrita na tabela 1. Tabela 1: água utilizada no metabolismo Para cada kg de MS rústica 2,5 litros Para cada kg de MS suculenta 2 litros Para cada litro de leite 4 litros Para cada kg de carne 1 litro Os principais fatores que limitam a ingestão de água são: A ingestão de MS Produção de leite A temperatura ambiente Ingestão de sódio Na Como citado supra, a temperatura é um dos fatores que influenciam na ingestão de água. Logo, sob clima quente, os animais estabulados devem receber +15% de água dos valores mencionados, os animais sob pastejo devem receber +20%. Sob clima frio, os animais estabulados devem ingerir +10% e os sob pastejo +15%. De forma geral, uma vaca em lactação deverá ingerir de 3,5 a 5,5 litros de água por kg de MS. Por exemplo, uma vaca que produz 10 kg de leite e come 12 kg de MS consumirá 12 x 4,5 = 54 kg ou litros de água/dia. Para bovinos de corte, por exemplo, considerando um animal de dois anos em condições de manejo adequado, o consumo deverá ser de 45 litros/animal/dia ou de 8 a 9 litros/100 kg de PV. 2. REQUERIMENTOS NUTRICIONAIS DOS BOVINOS Antes de explanar os requerimentos nutricionais dos bovinos em produção, faz-se necessário a explanação de alguns conceitos importantes: 2.1 Proteína e energia A proteína é o componente mais importante para o tecido animal e se encontra em concentração no tecido muscular. É essencial para o crescimento e a quantidade requerida vai diminuindo à medida que o animal se desenvolve. O corpo necessita de proteínas para a manutenção e renovação dos tecidos. Também é requerida para a realização de funções produtivas tais como a gestação e a lactação. As rações para os bovinos deverão conter a seguinte concentração de proteína: Tabela 2: porcentagem de proteína em rações para bovinos Etapa produtiva % de proteína na ração Bezerros (as) até os 4 meses 18 – 19% Bezerros (as) em crescimento 4-12 meses 17 – 18% Novilhos (as) em engorda 12-20 meses 14 – 17% Novilhas gestantes (+ de 16 meses) 19 – 20% Vacas gestantes 20% Vacas em produção leiteira 16 – 17% Reprodutores (adultos) 14 – 15% Fonte: adaptação de TEIXEIRA, 1997 e BERCHIELLI et al., 2006. A energia é o componente que o animal necessita para a realização de algumas funções, tais como a movimentação, metabolismo, temperatura corporal, respiração, produção, reprodução, crescimento e muitas outras. O valor energético pode ser expressado de duas formas, em nutrientes digestíveis totais (NDT), mais conhecido no Brasil e em unidades de amido (UA). O NDT é o sistema que calcula a energia total (proteína digestível, fibra crua digestível, extrato não-nitrogenado digestível e gordura digestível), mas levando em consideração as perdas de energia pela digestão do alimento no animal. É notório que os alimentos ricos em fibra crua necessitarão de um maior trabalho digestivo, logo, o gasto energético será maior. Por sua vez, a medida de energia líquida é conhecida como unidades de amido. 2.1.1 Fontes de energia e proteína na ração Os carboidratos fibrosos (CF), presentes nos volumosos, têm baixo teor de energia, mas são necessários para manter a ruminação, a produção de saliva e o pH ruminal para a atividade bacteriana normal. Os carboidratos não fibrosos (CFN) também são nutrientes importantes porque são fontes importantes de energia. Portanto, uma boa porção deve conter os dois. No entanto, a proporção ideal de cada tipo de carboidrato mudará dependendo do nível de produção. Com o aumento da produção de leite, a vaca necessita de mais energia e, portanto, mais concentrada na ração. As fontes de energia e proteína são críticas na formulação de uma boa mistura A porção da proteína bruta na ração que está na forma de nitrogênio não proteico (NNP) é a principal fonte de nitrogênio para o crescimento bacteriano. A deficiência de NNP pode reduzir o crescimento de bactérias e o fornecimento de aminoácidos bacterianos à vaca. O excesso de NNP na ração não é apenas um desperdício, porque não é utilizado pelas bactérias, mas também pode ser tóxico e é necessária energia para desintoxicá-lo e eliminá-lo na urina. Uma porção da proteína bruta na ração também pode ser necessária na forma de proteína resistente à degradação microbiana no rúmen. Vacas de alta produção requerem proteínas resistentes à degradação por bactérias para fornecer aminoácidos adicionais (além daqueles que podem fornecer proteína bacteriana) para absorção no intestino delgado. Assim, em boa parte, tanto a quantidade de proteína quanto a natureza da proteína devem ser cuidadosamente controladas. 2.2 Requerimentos nutricionais dos bovinos de corte. 3. COMPOSIÇÃO DOS ALIMENTOS PARA OS BOVINOS Os alimentos usados na alimentação de bovinos, como de demais espécies de interesse zootécnico, são classificados de acordo com o teor de fibra bruta e de outros nutrientes. Sendo assim, podemos dizer que basicamente são classificados em: 1) Alimentos volumosos: possuem baixo teor energético em sua composição, decorrente do alto teor em fibra ou em água. Possuem menos de 60% de NDT e/ou mais de 18% de fibra bruta (FB) na MS e englobam as forrageiras secas e grosseiras (fenos e palhas), pastagens cultivadas, pastos nativos, forrageiras verdes e silagens. São os de menor custo na propriedade. Para os bovinos os mais utilizados estão as pastagens naturais ou cultivadas (braquiárias e panicuns), capineiras (capim-elefante), silagens (capim, milho, sorgo etc.), cana-de-açúcar e o bagaço de cana hidrolisado. Entre os menos utilizados estão o milheto, feno de gramíneas, silagem de girassol, palhadas de culturas etc. 2) Alimentos concentrados: em função do baixo teor de FB (< 18%), são alimentos com alto teor energético, com mais de 60% de NDT e podem ser divididos em: a) Concentrados energéticos: aqueles com menos de 20% de PB em sua composição, 25% de FDN (fibra em detergente neutro) e em torno de 18% de FB. São exemplos de alimentos concentrados energéticos o milho, sorgo, trigo, aveia, cevada, frutas, nozes e algumas raízes (mandioca, batata etc.). b) Concentrados proteicos: alimentos com mais de 20% de PB, 50% de FDN e 60% de NDT. Como exemplo temos os farelos de soja, de amendoim, de girassol, de algodão, glúten de milho e alguns subprodutos de origem animal como a farinha de peixe, de sangue, de carne e ossos etc. Ainda assim, existem os suplementos minerais e vitamínicos e os aditivos que entram em pequenas quantidades nas rações e são antibióticos, corantes, probióticos, antioxidantes etc. Dentro da nutrição e da alimentação animal, podem ocorrer variações nas composições bromatológicas dos alimentos em função de alguns fatores, tais como as cultivares (variedades) como a planta de sorgo que apresenta variedades com e sem tanino, o armazenamento como as misturas minerais expostas ao sol podem sofrer alterações pelas reações químicas, as condições do solo, teor de água e condições de processamento. Por fim, para a formulação de dietas equilibradas, deve-se fazer uma análise, sempre que possível e viável, dos alimentos que serão utilizados no balanceamento. Sendo assim, as dietas se apresentarão o mais próximo possível das necessidades dos animais e refletirão em desempenhos satisfatórios. A tabela 14, trata da composição de alguns alimentos comumente usados na alimentação dos bovinos de corte e leite e que servirá de base para a posterior formulação de dietas para os mesmos. Após a análise bromatológica dos principais valores dos alimentos para a formulação de rações, faz-se necessário o conhecimento das quantidades dos ingredientes na dieta dos bovinos. Para tanto, a tabela 15 traz os principais alimentos e a quantidade recomendável de cada um sobre a dieta e/ou a ração total dos animais. Tabela 15: níveis recomendados dos principais ingredientes para rações de bovinos INGREDIENTE NÍVEL DE USO Milho grãos Até 70% Farelo de soja 30 a 40% Sorgo grãos Substituto 100% do milho Farelo de trigo 10 a 40% Farelo arroz desengordurado 10 a 30% Farelo amendoim 30 a 40% Farelo de algodão 30 a 40% Torta de girassol 30 a 40% Torta de colza Até 20% Torta de linhaça 5 a 10% Torta de mamona 5 a 10% Torta de gergelim 30 a 40% Farinha de peixe Até 10% Farinha de sangue 1,5 kg Polpa cítrica 20% Caroço de algodão 25% Farinha de penas 0,5 kg Farinha carne e ossos 1,5 kg Farelo de arroz 15% Soja grãos 25% Farelo de girassol 30% Gorduras 5% Resíduos de padaria 20% Grãos de destilaria 60% Grãos de cervejaria 30% Melaços 20% Subprodutos do trigo 30% Feijão 25% Glúten de milho 10% Ureia 1% Casca de algodão 40% Casca de arroz 15% Cama de galinha 15% Fontes: TEIXEIRA, A. S., 1997 e TEIXEIRA, J. C., 1997. 4. SELEÇÃO ECONÔMICA DE INGREDIENTES PARA RAÇÕES Uma das preocupações dos técnicos em nutrição animal é a minimização do custo das fórmulas de rações. Existem alguns métodos utilizados para minimizar os custos, dentre eles o método com auxílio do computador para cálculo de fórmulas e o método do valor nutricional parcial, isto é, o método onde os alimentos são selecionados de acordo com seus custos por kg em relação a outros ingredientes básicos da ração. 4.1 Uso do computador Através de programas específicos, os computadores selecionam os ingredientes com relação ao custo, construindo e fornecendo a ração mais barata dentro da finalidade de minimização do custo. Para que seja evitado que a ração escolhida pelo computador (mais barata), seja a pior dentro do aspecto nutricional, deve-se tomar as seguintes medidas: Estabelecer um controle de limite máximo para os ingredientes selecionados de forma econômica, para evitar que os mesmos ultrapassem os limites recomendados pelas técnicas nutricionais. Estabelecer nesse controle um limite mínimo para os ingredientes, que não foram selecionados, mas que a pesquisa aconselha serem incluídos à ração. Mesmo essas medidas sendo tomadas, a resposta final provém dos animais através de provas biológicas, como a conversão alimentar, custo para produzir 1 kg de carne etc. 4.2 Valor nutricional parcial Esse método é baseado em alguns critérios, dos quais: Existência de dois ingredientes padrões como o milho e a soja, que servirão de base na determinação do custo de 1 kg de proteína e de 1 Mcal de energia metabolizável, de energia digestível, de energia líquida (energia produtiva) ou 1 kg de nutrientes digestíveis totais (NDT). No nosso caso, como constituem a base de 60 a 80% das rações, os ingredientes aconselháveis para servirem de padrões são o milho, o farelo de soja ou o farelo de algodão. Este método também parte da premissa de que, quando se compra 1 kg de milho por um dado preço Vm, na verdade está se comprando 93 g de proteína e 3,52 Mcal de ED. Quando se compra 1 kg de farelo de soja por um preço Vs, está se comprando 450 g de proteína e 3,21 Mcal de ED. Alicerçados por esses dados e no fato de que proteína e energia não possuem cotação comercial, pode-se determinar os valores relativos de 1 kg de proteína (a) e de 1 Mcal de ED (b) através das equações: Equação do milho: 0,093 + 3,52 a = Vm Equação da soja: 0,450 + 3,21 b = Vs Para que se obtenha o valor nutricional parcial, multiplica-se a composição de proteína do ingrediente a ser selecionado de forma econômica pelo custo relativo de 1 kg de proteína, procedendo-se da mesma forma para a energia e somando-se os dois é obtido o valor nutricional parcial que era esperado. Pode-se incluir, também, o valor da composição mineral e vitamínica do ingrediente cotado a preço comercial desses nutrientes. Pode-se, portanto, calcular o valor nutritivo parcial levando-se em consideração mais nutrientes, como os minerais, como é o caso do Ca e P. Para tanto, deve-se tomar, como padrões, para calcular o custo de 1 kg de Ca e de 1 kg de P, isto é, o calcário calcítico e o fosfato bicálcico, respectivamente. 4.3 Relação valor nutricional parcial/preço comercial Através da divisão do valor nutritivo parcial encontrado nos cálculos pelo preço comercial do ingrediente é obtida a relação (R) valor nutritivo parcial/preço comercial de ingredientes. Alicerçados por essa premissa, podemos obter as seguintes conclusões: R = 0 o ingrediente incluído na fórmula, não reduz e nem aumenta os custos; R > 1 o ingrediente incluído na fórmula reduz o custo da ração. Ela será maior quanto maior for a relação; R < 1 a inclusão do ingrediente à fórmula aumenta o custo e será maior quanto menor for o valor da relação. 4.4 Seleção econômica do farelo de trigo Vamos selecionar o farelo de trigo que possui 16% de PB e 2,77 Mcal de ED e custa R$ 1,80 (dados de jan. 2021). O farelo de soja custa R$ 2,85 o kg e contém 45% de PB e 3,21% Mcal de ED. O milho, por sua vez, custa R$ 0,71 o kg e contém 9,3% de PB e cerca de 3,52 Mcal de ED. Para calcular o custo relativo de 1 kg de PB e de 1 Mcal de ED, usa-se os dados do milho e do farelo de soja, montando-se o seguinte sistema de equação: Equação do milho: 0,093x + 3,52y = 0,71 Equação do farelo de soja: 0,450x + 3,21y = 2,85 Resolvendo esse sistema, obtemos: x = R$ 6,00/kg de proteína y = R$ 0,04/Mcal de ED Para calcular o valor nutritivo parcial do farelo de trigo, juntamos os dados do FT com os resultados obtidos da resolução supra, assim obtemos: Valor nutritivo parcial = 0,16 x 6,00 + 2,77 x 0,04 = 1,06 Cálculo da relação valor nutritivo parcial e preço comercial, obtemos: R = "1,06" /"1,80" = 0,59 Com base no valor da relação supra 0,59, podemos dizer que em cada real pago pelo farelo de trigo será pago 0,59 centavos de real em valor nutritivo parcial em relação ao milho e ao farelo de soja tomados como padrões. Portanto, quando se incluir o farelo de trigo na ração ocorrerá o aumento do custo da mesma. Também, no caso do valor nutritivo parcial, são realizadas as mesmas restrições de controle para o uso de computadores, com o objetivo de que a ração mais econômica não seja a pior com relação a disponibilidade e carga nutricional. 5. MÉTODOS DE FORMULAÇÃO DE RAÇÕES Para a formulação de dietas para os bovinos, é necessário o conhecimento de alguns conceitos para a tomada de decisões quanto a dieta dos animais. Um dos passos-chave para a tomada de decisões é o conhecimento dos alimentos que irão compor a mistura de concentrados. A quantidade de proteína é o primeiro nutriente a ser calculado e computado, visando a determinação do nível de proteína desejável na mistura dos concentrados (tabela 2). As regras de manuseio descritas a seguir podem auxiliar na tomada de decisões para formulação de rações. Quando as vacas leiteiras recebem um alimento com elevado teor proteico, tal como as farinhas de origem animal, os farelos como o de soja, girassol etc. ou as pastagens consorciadas, os concentrados deverão ter 10% de proteína digestível (PD) ou 13% de PB; Para a suplementação da mistura diária dos alimentos, tais como o feno de alfafa e silagem de milho, os concentrados deverão conter ao redor de 12% de PD ou, aproximadamente, 16% de PB; Com uma dieta com baixo teor proteico, como baseada em silagem de milho e feno de aveia, os concentrados a serem fornecidos deverão conter, aproximadamente, de 13,5 a 16% de PD, ou seja, de 18 a 21% de PB. Os alimentos disponíveis nem sempre se encaixam nessas três regras citadas. Por exemplo, a proporção do feno de alfafa para a silagem de milho poderá variar muito afetando a necessidade de proteína exigida à adequada suplementação, através dos concentrados. Existem outros fatores que podem influenciar na tomada de decisões. A checagem das entradas e saídas ou consumo-produção pode fornecer meios de ajuste a essas variações. O fornecimento de proteínas em excesso não é prejudicial à saúde do animal, mas também não é aconselhável, dado que os suplementos proteicos são mais caros que os mais pobres em proteínas. Sendo assim, evitar o excesso de consumo de nutrientes torna-se um problema fundamentalmente econômico. Se a diferença de preços entre o suplemento proteico e um alimento energético for pequena, a importância do problema desaparece. 5.1 Procedimentos para o balanceamento de rações a) caracterização dos animais Caracterizar bem os animais a serem alimentados, em termos de categoria, idade, peso vivo, produção estimada (ganho de peso, produção de leite, teor de gordura do leite) etc. b) obtenção das exigências nutricionais Verificar os requerimentos nutricionais dos animais no que tange a energia, proteína bruta, cálcio, fósforo, aminoácidos etc., de acordo com a caracterização do animal, mencionado no item a). c) levantamento e quantificação dos alimentos disponíveis Levantar e quantificar os alimentos que estão disponíveis para o programa alimentar. Nesse momento, faz-se necessário mencionar o preço dos alimentos por kg. d) levantamento da composição bromatológica Relacionar a composição química dos alimentos a serem utilizados. Considerar na relação os nutrientes de maior interesse ou aqueles levantados nas exigências nutricionais. e) Balanceamento da ração Balancear os nutrientes levantados nas tabelas usando qualquer dos métodos descritos no item 5.2. f) ajuste final Ajustar a ração e outros nutrientes, se houver interesse, e verificar se todas as exigências foram atendidas e não haja excessos e se a combinação de alimentos é mais econômica, mediante o custo da ração por kg ou custo da ração por animal por dia. g) programa de alimentação Elaborar um programa para uso dos alimentos ou da ração incluindo as recomendações práticas. 5.2 Métodos usados no balanceamento O balanceamento de rações é a preparação equilibrada de uma porção alimentar onde se misturam vários produtos com o objetivo de suprir a necessidade nutricional dos animais. Existem muitos métodos para o balanceamento de rações, no entanto, vamos discorrer sobre os principais. A finalidade deste tópico é a abordagem dos vários métodos, e seus tratamentos matemáticos, usados no preparo de fórmulas de ração. Vamos preconizar apenas a metodologia matemática do cálculo, sem preocupar-se com a viabilidade das rações calculadas, que constituirão apenas sob exemplos hipotéticos. Todavia, outros exemplos já resolvidos serão dados conforme a viabilidade econômica e nutricional da ração para os bovinos. Após a compreensão e entendimento dos métodos aplicados e explicados nesse trabalho, será tratado a formulação de rações específicas e práticas para a alimentação racional dos bovinos. 5.2.1 Método da tentativa Aqui nenhum esquema é utilizado. O cálculo é feito através de tentativa, aumentando ou diminuindo as quantidades dos alimentos, até que as exigências do animal sejam atendidas. Dentro desse método temos a tentativa e erro e tentativa e técnica da substituição. A técnica das tentativas é trabalhosa e exige alguma experiência do formulador. 1. Como exemplo, será balanceada uma ração para uma vaca leiteira com uma exigência de 1,1 kg de PB e 6,41 NDT. Os alimentos disponíveis e sua composição bromatológica são: Alimentos Nutrientes MS (%) PB (%) NDT (%) Capim Napier 25 1,6 12 Fubá de Milho 88 9,3 80 Farelo de Algodão 90 30,0 63 Farelo de Trigo 89 15,0 63 Baseando-se nas exigências da vaca e na composição dos alimentos disponíveis, calculamos a ração por tentativa, ajustando as quantidades de alimentos até que as exigências sejam supridas. Desse modo, obtemos a dieta balanceada: Alimentos Kg MS (kg) PB (kg) NDT (kg) Capim Napier 25 6,25 0,4 3,0 Fubá de Milho 2,7 2,38 0,25 2,16 Farelo de Algodão 1,0 0,9 0,3 0,63 Farelo de Trigo 1,0 0,89 0,15 0,63 TOTAL 29,7 10,42 1,1 6,42 EXIGÊNCIAS 10,0 1,1 6,41 Transformando as quantidades dos alimentos concentrados para uma mistura percentual, obtemos: Alimentos Consumo/vaca/dia (kg) % Fubá de Milho 2,7 57,4 Farelo de Algodão 1,0 21,3 Farelo de Trigo 1,0 21,3 TOTAL 4,7 100 2. Em uma segunda tentativa, vamos determinar uma ração de 100 kg para um lote de vacas com uma exigência de 18% de PB, os alimentos disponíveis são o milho com 9% de PB e Farinha de Peixe com 53% de PB. (9% de PB = 90 g PB/kg). 1ª tentativa: usando 50% de milho + 50% de farinha de peixe, obtemos: PB da mistura: (90 x 0,5) + (530 x 0,5) = 310 g/kg A mistura acima possui muito mais proteína do que o desejado (180 g/kg). Faz-se necessário o aumento da incorporação do milho (matéria-prima menos proteica) e a diminuição da incorporação da farinha de peixe (matéria-prima mais proteica). Em uma segunda tentativa, obtemos: 2ª tentativa: 90% de milho + 10% de farinha de peixe PB da mistura: (90 x 0,9) + (530 x 0,1) = 134 g/kg A mistura possui menos proteína que o desejado, sendo assim, é necessário aumentar a incorporação da farinha de peixe (mais proteica) e diminuir a de milho (menos proteico), logo obtemos: 3ª tentativa: 79,5% de milho + 20,5% de farinha de peixe, teremos: PB da mistura: (90 x 0,795) + (530 x 0,205) = 180,2 g/kg Por fim, em 100 kg de ração com 18% de PB a mistura deverá ser composta por 79,5% de milho e 20,5% de farinha de peixe. 3. Empregando a técnica da tentativa e substituição para o exemplo supra, vamos obter: Deseja-se encontrar as porcentagens em que milho (9% PB) e farinha de peixe (53% PB) devem ser misturados de forma a obter uma mistura de 100 kg com 18% de PB. (Como sabemos 1% de PB equivale a 10 g PB/kg). 1ª tentativa: 50% milho + 50% farinha de peixe PB da mistura: (90 x 0,5) + (530 x 0,5) = 310 g/kg A mistura possui 310 g de PB/kg, sendo o teor desejado de 180 g, ou seja, teremos que diminuir o teor proteico em 130 g (310 – 180). Para diminuir o teor proteico da mistura é necessário diminuir a % de farinha de peixe e aumentar a % de milho. A % que se retira a farinha de peixe é igual a % de aumento do milho. Desse modo, obtemos o cálculo do fator de substituição: A farinha de peixe possui 530 g PB/kg O milho possui 90 g PB/kg A diferença do teor proteico entre a farinha de peixe e o milho (fator de substituição) = 440 g PB. Dessa forma, partiremos para o cálculo da quantidade a ser substituída, dada por: A substituição de 100% (FP → M) ---------- 440 g PB X ---------- 130 g PB Pelo princípio da regra de três, obtemos: 100 x 130 = 1300/440, então X = 29,5%. Temos que diminuir 29,5% da farinha de peixe e aumentar 29,5% o milho. Cálculo da nova fórmula: Milho = 50 + 29,5 = 79,5% Farinha de peixe = 50 – 29,5 = 20,5% Por fim, a mistura deverá ser composta por 79,5% de milho e 20,5% de farinha de peixe. 4. Deseja-se calcular 100 kg de ração utilizando o farelo de trigo, farinha de carne, fubá de milho e farelo de soja, observando as seguintes condições: PB deve ser igual a 17,89% e EM igual a 2.900 Kcal/kg. A recomendação é usar o farelo de trigo até 20% da ração total; farinha de carne até 10% da ração total; farelo de soja até 40% da ração total; sal 0,8% e pré-mistura de vitaminas e minerais 0,2%. A composição bromatológica dos alimentos mencionados é disposta na tabela: Alimentos PB (%) EM (Kcal/kg) Farelo de trigo 16 1.526 Farinha de carne 50 1.835 Fubá de milho 9 3.416 Farelo de soja 45 2.283 A fórmula para a energia metabolizável é: "EM" ("kcal/kg" )"=" "Quantidade do ingrediente x EM kcal/kg" /"100" " " 1ª tentativa: observando as recomendações citadas, fixa-se as quantidades de farelo de trigo, farinha de carne, fubá de milho e farelo de soja de modo a equilibrar a PB e EM da ração. Assim, tomamos 63 kg de fubá de milho, logo a quantidade do farelo de soja será: Fubá de milho + farelo de soja = 84 kg Farelo de soja = 84 – 63 = 21 kg Composição da ração em 1ª tentativa Alimentos Quantidade (kg) PB (kg) EM (kcal/kg) Farelo de trigo 10 1,6 152,6 Farinha de carne 5 2,5 91,75 Fubá de milho 63 5,67 2152,08 Farelo de soja 21 9,45 479,43 Sal 0,8 Vitaminas e minerais 0,2 TOTAL 100 19,22 2875,86 EXIGÊNCIAS 100 17,89 2900 DÉFICE 24,14 Como houve um défice de 24,14 kcal/kg de energia metabolizável, aumentamos a quantidade de fubá de milho para 66 kg e diminuímos a quantidade de farelo de soja para 18 kg. Sendo assim, faz-se uma nova tentativa com a finalidade do equilíbrio da PB e EM da ração. Composição final da ração Alimentos Quantidade (kg) PB (kg) EM (kcal/kg) Farelo de trigo 10 1,6 152,6 Farinha de carne 5 2,5 91,75 Fubá de milho 66 5,94 2254,56 Farelo de soja 18 8,1 410,94 Sal 0,8 Vitaminas e minerais 0,2 TOTAL 100 18,14 2909,85 EXIGÊNCIAS 100 17,89 2900 Por fim, a ração calculada apresenta 18,14% de PB e 2909,85 kcal/kg de EM o que satisfaz plenamente as exigências nutricionais de proteína e energia metabolizável desejadas. Formulação na prática I: Pelo método da tentativa, descrito supra, formular uma mistura para uma vaca de 450 kg de PV, com uma produção de 15 kg de leite/dia com 4,0% de gordura. 1º passo: Estabelecer as exigências: Para um animal com essas características as exigências estabelecidas são: Exigências de uma vaca de 450 kg de PV em energia, PB, Ca e P Discriminação NDT (kg) PB (g) Ca (g) P (g) Mantença 3,44 403 17 14 Lactação 4,89 1305 40 27 TOTAL 8,33 1708 57 41 2º passo: Alimentos disponíveis e sua composição Os alimentos disponíveis são silagem de milho, capim elefante napier, milho triturado, farelo de soja, farelo de trigo e pedra calcária em pó. É necessário estabelecer a composição bromatológica dos alimentos disponíveis, colocando as porcentagens de NDT, PB, Ca e P. Composição bromatológica dos alimentos disponíveis Alimentos NDT (%) PB (%) Ca (%) P (%) Silagem de milho 18,1 2,2 0,1 0,06 Capim elefante N. 13,4 1,2 0,12 0,07 Milho triturado 80 9,3 0,02 0,33 Farelo de soja 73 45 0,32 0,67 Farelo de trigo 63 16 0,14 1,24 Pedra calcária em pó - - 38 - 3º passo: Ração de volumosos diários A proporção entre volumosos e concentrados depende de alguns fatores entre os quais está a qualidade e a disponibilidade das forragens, o custo dos concentrados, o preço do leite etc. Na prática, recomenda-se as seguintes normas de fornecimento: Limites de alimentos volumosos diários sobre o PV do animal Alimentos Limite aconselhável sobre PV (%) Feno de boa qualidade 2 a 3 Silagem 4 a 6 Raízes e tubérculos 2 a 3 Capim tenro 6 a 8 A associação entre dois ou mais destes volumosos seria feito pelo critério da proporcionalidade. Quando as vacas dispõem de bom pasto, admite-se que os requerimentos de mantença e produção de até 5 kg de leite/dia, sejam supridos por meio do pastoreio. Todavia, faz-se necessário enfatizar que a qualidade das pastagens é variável conforme diversos fatores, sendo os principais a adubação, clima e idade da planta. Para esse cálculo, suponhamos a seguinte ração de volumosos: Silagem de milho ---------- 18 kg Capim elefante ------------- 9 kg 4º passo: Dedução da composição bromatológica dos alimentos volumosos Nutrientes contidos em 18 kg de silagem de milho e 9 kg de capim elefante, exigências totais e défice ou excesso Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) 18 kg de silagem 3,26 0,396 18 10 9 kg de capim elefante 1,206 0,108 10 6 Total (1) 4,466 0,504 28 16 Exigências totais (2) 8,33 1,708 57 41 Défice (1-2) - 3,864 - 1,204 - 29 - 25 5º passo: Formular a ração dos alimentos concentrados corretivos do défice Como ocorre défice de proteína, torna-se necessária uma dosagem bastante alta de farelo de soja (matéria-prima com maior teor proteico). Quantidade de nutrientes fornecidos por 39 kg de milho triturado, 35 kg de farelo de soja, 25 kg de farelo de trigo e 1 kg de pedra calcária Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) 39 kg de milho triturado 31,2 3,63 7,8 128,7 35 kg de farelo de soja 25,55 15,75 112 234,5 25 kg de farelo de trigo 15,75 4,0 35 310 1 kg de pedra calcária - - 380 - TOTAL 72,5 23,38 534,8 679,2 Agora, é necessário verificar a quantidade diária que deve ser fornecida. Para tal, é verificado primeiro a quantidade necessária para completar as exigências em energia (NDT). Na fórmula obtém-se através de uma regra de três, a quantidade de mistura que fornece 3,864 kg de NDT: 100 kg de mistura fornece 72,5 kg de NDT X kg fornecerão 3,864 kg que é o défice da ração volumosa, então: 100 ---------- 72,5 X ---------- 3,864 X = 100 x 3,864/72,5 X = 5,33 kg Resta verificar se os 5,33 kg de mistura cobrem o défice de proteína que é de -1,204. Novamente, aplicamos a regra: 100 ---------- 23,38 5,33 --------- X X = 5,33 x 23,38/100 X = 1,246, portanto, satisfaz plenamente o défice da dieta de volumosos fornecida. Deficiência em NDT, PB, Ca e P que são atendidas com 5,3 kg da mistura Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) Deficiências 3,864 1,204 29 25 5,3 kg de mistura 3,864 1,246 29 36 Diferença 0 0,042 0 +11 Ração completa para a produção de 15 litros de leite/dia/vaca Dieta Ração (kg) Silagem de milho 18 Capim elefante 9 Mistura de concentrados 5,3 Essa mistura satisfaz plenamente os requisitos. O pequeno excesso de proteína seria usado pelo organismo como fonte energética, caso houvesse uma mistura de concentrados. Os níveis de Ca e P mostram-se dentro dos limites aceitáveis. O sal iodado poderá ser fornecido separado e à vontade, ou ser incorporado à ração dos concentrados na base de 0,5%. Formulação na prática II: Deseja-se formular 100 kg de ração balanceada com 14% de PB para novilhos em etapa final de engorda. Depois de formulada e equilibrada faz-se necessário calcular a quantidade necessária para cada animal segundo o PV. Planejamento inicial Alimentos PB (%) % disponível na fazenda Pasto 10 50 Cevada 10 45 Farinha semente de algodão 41 5 1º passo: Calcular a proteína total dos alimentos disponíveis. A – Pasto: 50 kg ---------- 100% do produto disponível X ----------- 10% de proteína X = 50 x 10/100 X = 5 kg de proteína no pasto B – Cevada: 45 ---------- 100% X ---------- 10% X = 45 x 10/100 X = 4,5 kg de proteína C – Farinha de semente de algodão: 5 ---------- 100% X ---------- 41% X = 5 x 41/100 X = 2,05 kg de proteína Somando-se a quantidade total de proteína disponível nos alimentos obtemos: 5 + 4,5 + 2,05 = 11,55 kg de proteína em 100 kg de mistura Isso significa que a mistura possui 11,55% de PB em sua composição. A % desejada é de 14% e a mistura possui 11,55%, ou seja, há um défice de 2,45%. Logo, faz-se necessário a incorporação de um alimento rico em PB, nesse caso, aumentar a quantidade de FSA e diminuir a de cevada. A % de PB da FSA é de 41% e a de cevada é de 10%, logo há uma diferença de 31%, que denominamos de fator de substituição e o transformamos em 0,31. Logo, temos o valor de substituição (0,31) e a quantidade de proteína a ser adicionada, então faz-se necessário a divisão da proteína faltante pelo valor de substituição: 2,45/0,31 = 7,9 A porcentagem a ser substituída é de 7,9%, aproximando para 8%. Logo, devemos diminuir 8% a incorporação da cevada e aumentar 8% a quantidade de FSA. Vejamos o planejamento: Revisando a fórmula inicial e incluindo os novos valores, obtemos: Alimentos Quantidade (kg) Nova quantidade (kg) Proteínas (%) Proteínas aportadas (%) Pasto 50 50 10 5,0 Cevada 45 – 8 = 37 10 3,7 FSA 5 + 8 = 13 41 5,33 TOTAL 100 100 - 14,03 Logo, achamos a porcentagem de proteína desejada na mistura que é de 14%, o que satisfaz plenamente as exigências dos novilhos em engorda a pasto com a suplementação concentrada de cevada e FSA no cocho. Conclui-se, então, que para balancear uma ração de 100 kg com 14% de PB para novilhos em engorda é necessário 50 kg de forragem com 10% de PB, 37 kg de cevada com 10% de PB e 13 kg de farinha de semente de algodão com 41% de PB. 5.2.2 Método do quadrado de Pearson É a técnica mais utilizada para cálculo de rações em função de sua simplicidade. A ração é calculada levando-se em consideração o valor relativo ou percentual de um dado nutriente, que é a proteína. Esse método estabelece as proporções entre dois alimentos, ou entre duas misturas de alimentos, de forma a obter um valor real para a proteína em relação ao teor proteico dos dois alimentos misturados. Para esse método é necessário o conhecimento prévio de alguns conceitos, tais como: Usar de preferência um alimento proteico e outro energético; O teor de proteína escolhido para a mistura deve estar compreendido entre o teor proteico dos alimentos escolhidos; Os dados à esquerda e no centro do quadrado devem estar expressos em porcentagem ou na mesma unidade para a facilitação do cálculo. Se desejarmos, por exemplo, fazer 78 kg de mistura com 14% de PB, para usarmos esse método temos que transformar os 14 kg de PB para % e o resultado será 18% (14 x 100/78); Os dados à esquerda referem-se aos alimentos e ao teor proteico dos mesmos, o dado no centro refere-se ao teor de proteína final da ração, ou seja, ao objetivo do cálculo, os dados à direita se referem as partes em que cada alimento irá compor a ração; A diferença efetuada diagonalmente deverá ser expressa em valor absoluto, isto é, subtraindo o menor valor do maior. Para elucidar melhor esse método vamos calcular exemplos. Cálculo de ração com dois alimentos 1. Deseja-se uma mistura com 18% de PB utilizando-se o fubá de milho 9% de PB e farelo de soja 45% de PB. Para solucionarmos o problema devemos realizar o seguinte: 1º desenhar um quadrado e colocar no seu centro a % de proteína desejada na mistura que é -/- 18%. 2º colocar em cada ângulo do lado esquerdo do quadrado, a % de proteína de cada alimento que irá compor a mistura. Nesse caso, será 9% de PB para o fubá de milho (FM) e 45% de PB para o farelo de soja (FS). FM 9% FS 45% 3º fazer a diferença entre os números, diagonalmente, colocando os resultados nos ângulos do lado direito, em valor real e absoluto, isto é, subtrair os maiores valores dos menores. Assim obtemos a subtração entre 45 – 18 = 27 e 18 – 9 = 9. Dessa forma: FM 9% 27 partes de FM FS 45% 9 partes de FS 4º os resultados são expressos em partes de cada alimento que temos que incluir para compor uma mistura com 18% de PB. Logo, temos que juntar as partes, ou seja, 27 partes do FS e 9 partes do FM, totalizando 36 partes totais. 5º as quantidades de cada alimento devem ser expressas em % do total. Sendo assim, se para 36 partes de mistura tem-se que incluir 27 partes de FM, então, para 100 partes teremos 75 de FM (27 x 100/36). O restante será de FS, ou seja, 25 partes (100 – 75). Pelo princípio da regra de três obtemos esses resultados. Para 100 partes ou 100 kg de mistura, teremos: 36 partes de mistura ---------- 27 partes de FM 100 partes de mistura ---------- X partes X = 100 x 27/36 X = 75 partes ou 75% de FM que, para 100 kg de mistura, corresponde a 75 kg. O restante corresponde ao FS, onde temos: 100 partes de mistura – 75 partes de FM = 25 partes ou 25% de FS que, para 100 kg de mistura, -/- corresponde a 25 kg. -/- Resumindo os resultados em um quadro, teremos: Alimento Kg PB (kg) Cálculo para achar a PB (kg) Fubá de Milho 75 6,75 Se 9% é 100 em x é 75, logo 9 x 75/100 = 6,75 Farelo de soja 25 11,25 Se 45% é 100 em x é 25, logo 45 x 25/100 = 11,25 TOTAL 100 18,0 A quantidade de FM e FS na mistura satisfaz plenamente os requisitos de 18% de PB na mistura. 2. Usando o exercício 2 do item 5.2.1 – Determinar a % em que o milho 9% PB e farinha de peixe 53% PB devem ser misturados de forma a obter uma ração de 100 kg com 18% de PB. M 9% 35 partes de M FP 53% 9 partes de FP Somando as partes de milho e farinha de peixe, obtemos: 35 + 9 = 44 partes totais. Agora calculamos a incorporação dos alimentos, mediante uma regra de três simples: A - Farinha de peixe: 100% da mistura ---------- 44 partes X -------------------- 9 partes X = 100 x 9/44 X = 20,5% de FP ou 20,5 kg. B - Milho: 100% da mistura ---------- 44 partes X -------------------- 35 partes X = 100 x 35/44 X = 79,5% ou kg de milho Ou, de outra forma: 100% – 20,5% da FP = 79,5% ou kg de milho. Verificando os resultados, vamos transformar as % PB de milho e farinha de peixe em g/kg, dessa forma vamos obter 9% PB milho é igual a 90 g PB/kg e 53% PB da farinha de peixe é igual a 530 g PB/kg, obtemos: REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDRIGUETTO, J. M. et al. 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Fac simile of documents [mostly letters & dedications] from & to FELIX SOMLÓ (1873–1918) (including by Leonidas Pitamic and Adolf Merkl, among others) & JULIUS MOÓR (1888–1950) (including by M. Stockhammer, Wilhelm Sauer, Karl Petraschek, among others), followed by HANS KELSEN’s Selbstbiographie [February 1927] (15–22 w/ letter, 23) & ILMAR TAMMELO’s only surviving copy of his PhD thesis in his own translation on Kritik zu Prof. Kliimann’s normativistischer Unterscheidung des Privat- und des öffentlichen Rechts [Dorpat, 1942] (63–145), both prepared (...) to the latter; w/ Bibl. & Preface [1995/e] x–xv, as well as documentation in Hungarian on how the Editor could save their rich personal professional library of several thounds volumes and making acquired them by the Library of Parliament in Budapest as its special collection in Anhang (147–156); Personenverzeichnis. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE OS CIOS OU ESTROS SILENCIOSOS EM VACAS E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede CIOS OU ESTROS SILENCIOSOS EM BOVINOS INTRODUÇÃO Um cio ou "estro silencioso" ocorre quando as mudanças ováricas são normais, mesmo com ovulação, mas não há comportamento estral. Isso não deve ser confundido com um estro não observado devido a falha na detecção do mesmo. A ocorrência do cio ou "estro (...) silencioso" é mais frequente durante o primeiro e segundo ciclo pós-parto (25 a 40 dias pós-parto). O acesso ao comportamento de atividade estral geralmente é gradual e ocorre em várias horas. Assim, a intensidade do estro e o padrão típico de comportamento em uma determinada vaca, variará do começo ao fim do mesmo. O conhecimento dessas mudanças graduais do estro servem como sinais e podem ser usados pelo produtor para indicar se uma vaca está manifestando o início ou a finalização do estro. (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). O fracasso da detecção do estro é o problema mais sério e generalizado que afeta a eficácia do serviço nas vacas. Vários fatores de manejo contribuem para o fracasso no diagnóstico do estro, mas a incapacidade de reconhecer os sinais do estro é uma causa comum. A detecção do estro é necessária para um programa de inseminação das vacas leiteiras e é a chave do uso bem sucedido da inseminação artificial (AI) (THATCHER et al., 2006). As temperaturas ambientes quentes ou muito frias reduzem o comprimento dos períodos estrais em algumas vacas, e incrementam as dificuldades na detecção do estro. Quando a vaca manifesta o estro, exibe padrões de comportamento que são distintamente diferenciados do descanso do ciclo estral. Relaciona-se com o estro, o maior desenvolvimento folicular ovárico e a descarga reforçada de estrogênio. O estrogênio, hormônio sexual do ovário, atua na vaca causando a indução do comportamento estral. Cios/estros silenciosos podem ser difíceis de se manifestarem na vaca, uma vez que torna-se muito difícil não observar uma vaca, que mesmo tendo um cio silencioso, aceitando a monta ou montando em outras, o muco que escorre pela vulva, o comportamento de micção frequente, etc. Vários fatores podem ocasionar essa manifestação ociosa do cio, porém a mais relevante é a nutricional, em especial com a deficiência ou exagero de minerais essenciais e intimamente relacionados com a reprodução. 9.1 Minerais 9.1.1 Fósforo (P) Dentro das deficiências minerais, o baixo nível de fósforo afeta os mecanismos energéticos relacionados com as manifestações corporais do cio. Os hábitos de comportamento típico de montar e deixar-se montar, o evento de caminhadas errantes em busca de companheiros sexuais unido ao baixo consumo de alimento durante as horas de estro, leva a atentar que, sob condições de deficiência mineral de fósforo, o animal não mostre seu comportamento sexual esperado, já que outros processos fisiológicos, todos relacionados com as funções autônomas, devem ser favorecidos. Sempre enfatizando a prevenção por afecções relacionadas aos minerais que possuem relação direta com a fertilidade e reprodução dos bovinos, a suplementação do P pode ocorrer de diversas maneiras, dentre elas o fornecimento de 1,43 mg/kg de MS do mineral na dieta dos animais, tendo uma taxa percentual de 0,17 a 0,59% de P presente em kg/MS para todas as categorias animais, o que previne ou combaterá quaisquer anomalias que viera a acometer o rebanho. A administração dessa quantidade pode ocorrer em sistemas de fornecimento via SMI (suplementação mineral injetável), via água, forragens ou via ração. 9.1.2 Manganês (Mn) A maioria dos efeitos de deficiência do Mn deve-se à sua função na síntese de muco polissacarídeo, estes são imprescindíveis na matriz orgânica dos ossos e dos dentes. Outra função do Mn é a participação nos processos de oxido-redução, respiração tecidular, formação do osso, reprodução e funções endócrinas. Os bovinos que têm uma baixa ingestão de manganês nas suas dietas podem ter uma puberdade tardia, baixas porcentagens de gravidez, uma acentuada tendência aos abortos e bezerros fracos ao nascer. Como sempre falado, todos os minerais são essenciais para a manutenção e normalidade do corpo e dos mecanismos fisiológicos do mesmo, logo, como o Mn não é diferente, sua participação na dieta do animal deve obedecer os 40 mg/kg de MS e nunca superior a 1000 ppm, as concentrações desse mineral são mais abundantes em forragens e sua via de suplementação pode ser através da ração balanceada com todas as quantidades estabelecidas de macro e micro minerais ou através do sistema SMI. 9.1.3 Cobre (Cu) Outro mineral relacionado com o cio ou estro silencioso é o cobre. As vacas que consomem pastos deficientes em cobre podem apresentar uma infertilidade associada a cios atrasados ou suprimidos, falhas na nidificação, reabsorções embrionárias e transtornos na espermatogênese nos machos. Os bovinos que consomem pastagens contendo menos que 3 mg Cu/kg MS por dia apresentam sinais de deficiência. As desordens reprodutivas relacionadas com o cobre (Cu) podem estar relacionadas a uma deficiência, bem como a uma interferência na sua utilização. A disponibilidade desse elemento pode ser reduzida pelo excesso de outros, como exemplo o molibdênio, enxofre, ferro, cálcio, zinco e cádmio (QUIROZ-ROCHA & BOUDA, 2001; KINCAID, 1999). O Cu é um elemento primordial como outro qualquer, sendo assim, sua administração aos animais deve obedecer aos parâmetros estabelecidos por instituições de pesquisa agropecuária que ditam um fornecimento de Cu entre 10-18 mg/kg de MS para todas as categorias animais. A via de suplementação do cobre pode ser diversa, mas as mais aceitas são pelas forragens, pelo sistema SMI ou através do concentrado balanceado industrial. O excesso de Cu gera Mo, e a relação entre ambos não deve ser superior à 20. Por fim, em geral, cio/estro silencioso se apresentará em deficiências de energia pelos altos requerimentos desta durante o período do mesmo, e quando se apresentam os desequilíbrios eletrolíticos, uma vez que a homeostase básica faz com que os processos de regulação bioquímica sejam prioritários para o indivíduo, ainda sobrepondo suas necessidades reprodutivas. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutriión y fertilidad. 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In: Proceedings of the American Society of Animal Science. 1999. p. 1-10. MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. QUIROZ-ROCHA, Gerardo F.; BOUDA, Jan. Fisiopatología de las deficiencias de cobre en rumiantes y su diagnóstico. Vet. Méx, v. 32, n. 4, p. 289, 2001. SARTORI, Roberto; GUARDIEIRO, Monique Mendes. Fatores nutricionais associados à reprodução da fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 422-432, 2010. SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. THATCHER, W. W. et al. Strategies for improving fertility in the modern dairy cow. Theriogenology, v. 65, n. 1, p. 30-44, 2006. TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. TEIXEIRA, J. C. Nutrição de ruminantes. Lavras: FAEPE, 1992. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE OS TRANSTORNOS DO CICLO ESTRAL DE VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- •__6. Transtornos do ciclo estral -/- Qualquer alteração na frequência, duração ou intensidade do ciclo estral é considerada uma perturbação do ciclo, cujas origens variam etiologicamente. As perturbações do ciclo podem originar-se em qualquer das partes do eixo hipotálamo-hipófise-ovário (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Pode ou não ser do tipo (...) permanente e pode depender de sua origem, momento e intensidade cursar com outras alterações reprodutivas, por exemplo uma retenção do corpo lúteo, dá lugar a prolongamento da fase lútea, altos níveis de progesterona circulante e pode, finalmente, desencadear em um cisto luteal ou em uma metrite. Entre os fatores desencadeadores da falha do ciclo estral estão os fatores de origem nutricional, dentre eles: 6.1 Minerais 6.1.1 Relação Na:K (Sódio: Potássio) A deficiência de sódio pode causar distúrbios do ciclo estral, isto porque as células animais intracelularmente possuem uma alta concentração de K e uma baixa concentração de Na, esta relação pode chegar a 10:1 ou mais, em relação ao meio externo. Com esta relação, as concentrações intracelulares estão em equilíbrio com o meio externo. A absorção e secreção de cátions pela célula para conseguir o equilíbrio é simultânea, gerada por um sistema de transporte específico chamado "bomba Na-K". Se a nível celular não existe um balanço iônico de K:Na, a maior prioridade das células tubulares do rim é a de conseguir novamente um equilíbrio, o mecanismo destas células é o da reabsorção do íon que se encontre em excesso de água, diminuindo a quantidade deste no líquido para manter as funções em equilíbrio dinâmico. Os desequilíbrios não compensados a nível celular ou renal, levam a alterações na condutividade nervosa por alteração da bomba de transmissão elétrica. O ciclo estral é alterado por diminuir a expressividade dos sinais comportamentais de estro, que são produzidos por concentrações crescentes de estrogênio mas com alta necessidade de adequação nervosa para a exposição corporal do cio e a aceitação da monta. O potássio, em particular, desempenha um papel fundamental como coator em certas interações enzimáticas, incluindo a transferência de energia, a síntese de proteínas e o metabolismo de hidratos de carbono, em especial nos sistemas em que o ADP está envolvido, as hexoquinases e a anidrase carbônica. O sódio, por sua vez, é o principal cátion extracelular, regula o equilíbrio hídrico no organismo e a mecânica de fluidos, desta forma regula a pressão osmótica e a troca aquosa nos tecidos. Devido a esta função, um dos fatores importantes do fluxo Na:K é o rim, que é controlado pela aldosterona, a principal hormona reguladora da absorção de sódio e excreção de potássio. Qualquer desequilíbrio na relação Na:K, afetará o ciclo estral, de maneira direta e indireta, através da alteração na síntese de proteínas e da perda da regulação hídrica, fator importante pelas secreções que devem acompanhar as manifestações de cio/estro. 6.1.2 Relação Cobalto (Co) A deficiência de cobalto gera um efeito biológico determinado pela sua presença na molécula da vitamina B12, a qual regula a hematopoese (Ativa a síntese de protoporfirina) e afeta o metabolismo do nitrogênio e dos carboidratos. A vitamina B12 atua como uma coenzima da transmetilação (síntese do glutamato mutase, metilmalonil-CoA-Mutase, diol-dehidratase e redução dos ribonucleótidos a desoxirribonucleótidos, isomerização da a-lisina, etc.). Especialmente em ruminantes, a reação mutase da metilmalonina-CoA está relacionada com o metabolismo do ácido propiônico e, portanto, com a síntese de glicose e o equilíbrio energético. O cobalto também está envolvido na carboxilação da propionil-CoA à metilmalonil-CoA e na isomerização deste último para succinil-CoA. O metabolismo do ácido propiônico ocorre no fígado e é reduzido pelo fato do metilmalonil não poder ser convertido em succinil-CoA, impedindo a sua passagem para oxalacetato e glicose, gerando uma relação inversa entre os níveis de energia e proteína; causando uma diminuição de GnRH que afeta negativamente a liberação de LH que, por sua vez, cria um aumento na FSH. Isso produz uma anulação da ovulação e, consequentemente, ausência de um ciclo estral verdadeiro. Vale reforçar que, para prevenção da deficiência do cobalto, o criador pode optar pelo fornecimento de volumosos que dispõem de quantidades de cobalto que suprem as exigências dos animais, ou pela inserção de sais de cobalto à mistura da ração, sempre no intervalo sugerido de 0,07 e 0,11 mg/kg para cada animal, suprindo a necessidade do mesmo e garantindo assim a prevenção dos transtornos do ciclo estral ou outras afecções do sistema reprodutivo. 6.1.3 Relação Cobre (Cu) e Molibdênio (Mo) A deficiência de cobre gera, indiretamente, molibdênio, durante esse processo, tanto o macho como a fêmea são inférteis ou sub-férteis, mas, em geral, os transtornos surgem não por molibdeniose mas por hipocuprose condicionada por excesso de molibdênio nas pastagens e pelos sulfatos presentes na água de bebida (BREM, 2016). Isso leva à formação de tiomolibdato no rúmen, que por sua vez combina com o cobre para formar tiomolibdato de cobre, sal muito insolúvel. O tiomolibdato presente, formado em excesso e que não encontra cobre suficiente, contribuirá para produzir a diarreia, limitando ainda mais a absorção de cobre. A interferência mais importante do molibdênio ocorre no processo metabólico do cobre, interferindo sua atividade enzimática. O molibdênio atua sobre o complexo sulfeto-oxidase hepático. A enzima que está envolvida na oxidação de metabolitos sulfurados, reduz a sua atividade na presença de altos teores de molibdênio, especialmente quando a quantidade de cobre é baixa. Daqui resulta a formação de sulfureto de cobre, muito insolúvel e, portanto, pouco ou nada utilizável pelas células e/ou tecidos (QUIROZ-ROCHA & BOUDA, 2001). O excesso de molibdênio nas pastagens ou na água de bebida reduz a quantidade de cobre no fígado, mas para uma dada dose de molibdênio, esta redução é diretamente proporcional ao aumento dos sulfatos na ingestão, porque só na presença de sulfatos o molibdênio exerce sua ação limitante. O melhor modo de tratar o molibdênio e a ação dos sulfatos sobre o cobre, é aumentar a quantidade de cobre disponível pelos animais, seja por via bucal ou parenteral. Desta forma, há aumentos na cupremia e no ganho de peso. É conveniente, para o efeito, efetuar um controle dos resultados mediante a observação clínica, pesagem dos animais e análise de cobre no sangue. Isso permitirá estabelecer as doses ideais e adequadas para cada estabelecimento e efetuar um estudo econômico da suplementação (BAVERA, 2002). Como já foi tratado o requerimento do cobre para evitar os problemas reprodutivos das vacas, falemos do molibdênio (Mo). O Mo é um elemento primordial para bovinos leiteiros, uma vez que é componente de uma enzima presente no leite (xantina oxidasse). A deficiência de Mo a nível prático não foi relatada, porém casos podem acontecer. Para ovinos, que é uma espécie ruminante, a concentração exigida pelo animal em Mo presente na MS é de 5 a 10 mg/kg, porém deve levar em consideração a relação crítica entre o Mo e o Cu que deve ser no máximo 20 e nunca superior. O nível crítico de toxidade de Mo nos alimentos volumosos (forrageiras, gramíneas e leguminosas) não pode ultrapassar os 6% por kg de MS. Através de todos esses cuidados, o criador poderá obter sucesso tanto na prevenção contra os distúrbios do ciclo estral das vacas, quanto de outras complicações como toxidade, desnutrição, etc. 6.2 Relação energia:proteína Em relação ao aumento do consumo de proteína crua ou de deficiência de energia, aumenta-se a quantidade de ureia no sangue e produz-se uma toxicidade tecidular, afetando o endométrio e diminuindo a produção de prostaglandinas, que são as encarregadas de manter o corpo lúteo, caso não se mantenha acaba provocando um ciclo estral longo. A situação pode ser explicada a nível do eixo hipotálamo-hipófise, no qual os baixos níveis de glicose inibem a secreção de GnRH e resultam na diminuição da pulsatilidade da LH, seja por ação direta ou mediada através das ß-endorfinas. Outro fator que afeta o crescimento folicular é a nutrição, especificamente a perda da condição corporal, quando o animal não se alimenta direito ou quando se alimenta não tem uma condição balanceada que supra suas exigências nutricionais e que tenha um aceitável ganho de peso diário (GPD), acaba perdendo massa muscular ou de gordura, em outras palavras altera-se a condição corporal do mesmo, e se a perda for de 22 a 24 % de peso corporal (PC), os animais que perdem essa condição entram em anestro o que acaba tornando um animal inviável para a reprodução e também para o abate, uma vez que encontra-se fora do peso ideal. Tanto as proteínas quanto a energia foram tratados em trabalhos anteriores, porém nunca é tarde para salientar que ambas devem ser fornecidas em qualidade e quantidade que consiga favorecer ao desenvolvimento do animal e aos mecanismos fisiológicos do mesmo. 6.3 Fito-toxidade Finalmente, um fator adicional que induz a alteração da ciclicidade estral são os fitoestrógenos, plantas com altos teores de isoflavonas que possuem, no organismo animal, uma ação estrogênica. Os fitoestrógenos estão amplamente difundidos, nos trevos, alfafa, milho e nas pastagens de cultivo intensivo. Os fitoestrogênios são diferentes dos estrogênios produzidos pelo animal, mas a sua ação é idêntica nos receptores do trato reprodutivo; o seu metabolismo e excreção é diferente (por exemplo, desmetilização) e a sua excreção renal através dos glicoronosidos, assim mesmo a formação de ésteres sulfatos no tecido hepático é menor, acumulando-se em circulação e alterando a duração da fase estrogênica do ciclo, isso leva à ninfomania das vacas e com ela a perda da função reprodutiva. Deve-se estar atento ao pasto que se cultiva e ao solo em que se implanta o pasto, uma vez que o solo pode ter excessos de minerais prejudiciais ao animal e que o coloque em uma situação de toxidade, já que a planta absorve do solo o excesso e da planta vai para o animal por meio direto ou pela silagem. Um exemplo é o teor de molibdênio na planta que não pode ser maior que 6%, se for ocorrerá inúmeras transformações fisiológicas maléficas ao animal, que acabará sendo descartado do objetivo que seria a reprodução na fazenda. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BAVERA, Guillermo Alejandro. Aguas y aguadas para el ganado. Rio Cuarto: Inter-Medica Editorial, 2009. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. BREM, J. J. et al. Alteraciones del ciclo estral provocadas por un alto ingreso de molibdeno en vaquillonas Brangus y respuesta a la suplementación con cobre. Revista Veterinaria, v. 12, n. 1 y 2, p. 28-33, 2016. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. GRAHAM, Thomas W. Trace element deficiencies in cattle. Veterinary clinics of North America: food animal practice, v. 7, n. 1, p. 153-215, 1991. GUEDES, Luciana Freitas et al. A importância do cobre, molibdênio e enxofre na alimentação de ovinos. Nucleus Animalium, v. 10, n. 2, p. 7-22, 2018. HURLEY, W. L.; DOANE, R. M. Recent developments in the roles of vitamins and minerals in reproduction. Journal of Dairy Science, v. 72, n. 3, p. 784-804, 1989. KUMAR, Sudhir et al. Importance of micro minerals in reproductive performance of livestock. Veterinary world, v. 4, n. 5, p. 230, 2011. MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. MILLS, C. F. Cobalt deficiency and cobalt requirements of ruminants. Recent advances in animal nutrition, p. 129-141, 1981. NICODEMO, M. L. F.; SERENO, J. R. B.; AMARAL, T. B. Minerais na eficiência reprodutiva de bovinos. Embrapa Pecuária Sudeste-Documentos (INFOTECA-E), São Carlos, 2008. PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. QUIROZ-ROCHA, Gerardo F.; BOUDA, Jan. Fisiopatología de las deficiencias de cobre en rumiantes y su diagnóstico. Vet. Méx, v. 32, n. 4, p. 289, 2001. SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. 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Discussione a partire dal libro di M. NICHTERLEIN e J. R. MORSS, Deleuze e la psicologia, a cura di Pietro Barbetta ed Enrico Valtellina, Raffaello Cortina, Milano 2017.

This article compares James M. Buchanan's and John Rawls's theories of democratic governance. In particular it compares their positions on the characteristics of a legitimate social contract. Where Buchanan argues that additional police force can be used to quell political demonstrations, Rawls argues for a social contract that meets the difference principle.

This paper examines the complexity and fluidity of maternal identity through an examination of narratives about "real motherhood" found in children's literature. Focusing on the multiplicity of mothers in adoption, I question standard views of maternity in which gestational, genetic and social mothering all coincide in a single person. The shortcomings of traditional notions of motherhood are overcome by developing a fluid and inclusive conception of maternal reality as authored by a child's own perceptions.

The aim of this book, written by a researcher at the Tatarstan Academy of Sciences, is to examine how and why theories change in science. Nugayev’s analysis, and his many examples, are confined to mathematically formalized theories of physics. Nugayev’s ideas are inspired by, and relate to, Russian scholars. His approach is primarily philosophical and clearly in the analytical tradition of Popper, Kuhn, Lakatos, Feyerabend, Stegmuller and others. Although Nugayev’s book is primarily addressed to philosophers, it is also of interest (...) to the philosophically inclined historian of science. (shrink)

Le XI.ème Congrès International de Philosophie Médiévale de la Société Internationale pour l’Étude de la Philosophie Médiévale (S.I.E.P.M..) s’est déroulé à Porto (Portugal), du 26 au 30 août 2002, sous le thème général: Intellect et Imagination dans la Philosophie Médiévale. A partir des héritages platonicien, aristotélicien, stoïcien, ou néo-platonicien (dans leurs variantes grecques, latines, arabes, juives), la conceptualisation et la problématisation de l’imagination et de l’intellect, ou même des facultés de l’âme en général, apparaissaient comme une ouverture possible pour aborder (...) les principaux points de la pensée médiévale. Les Actes du congrès montrent que « imagination » et « intellect » sont porteurs d’une richesse philosophique extraordinaire dans l’économie de la philosophie médiévale et de la constitution de ses spécificités historiques. Dans sa signification la plus large, la théorisation de ces deux facultés de l’âme permet de dédoubler le débat en au moins six grands domaines: — la relation avec le sensible, où la fantaisie/l’imagination joue le rôle de médiation dans la perception du monde et dans la constitution de la connaissance ; — la réflexion sur l’acte de connaître et la découverte de soi en tant que sujet de pensée ; — la position dans la nature, dans le cosmos, et dans le temps de celui qui pense et qui connaît par les sens externes, internes et par l’intellect ; — la recherche d’un fondement pour la connaissance et l’action, par la possibilité du dépassement de la distante proximité du transcendant, de l’absolu, de la vérité et du bien ; — la réalisation de la félicité en tant qu’objectif ultime, de même que la découverte d’une tendance au dépassement actif ou mystique de toutes les limites naturelles et des facultés de l’âme ; — la constitution de théories de l’image, sensible ou intellectuelle, et de ses fonctions. Les 3 volumes d’Actes incluent les 16 leçons plénières et 112 communications, ainsi que les index correspondants (manuscrits ; noms anciens et médiévaux ; noms modernes ; auteurs). Le volume IV des Actes, contenant 39 communications et des index, est publié par la revue " Mediaevalia. Textos e Estudos ", du Gabinete de Filosofia Medieval de l’Universidade do Porto (volume 23, de 2004). Ouvrage publié avec l’appui de l’Universidade do Porto, de la Faculdade de Letras da U.P., du Departamento de Filosofia - F.L.U.P. et de la Fundação para a Ciência e a Tecnologia (Portugal). (shrink)

As a painfully outdated institution the school is accused of: being alienating, closing itself off to society and to the needs of young people; reproducing social inequality and consolidating existing power relations; demotivating youth; showing a lack of effectiveness and having great difficulty with employability. And last but not least, the school is considered redundant: the school, where learning is bound to time and place, is no longer needed in the digital era of virtual learning environments. The ultimate charge: the (...) school is a product of outdated ways of distributing knowledge and expertise, determined by primitive technologies of the past. Adieu school. This book advocates the acquittal of the school. It argues that many of the allegations against the school are motivated by an age-old fear and even hatred toward one of its radical but essential characteristics: that the school provides ‘free time' and transforms knowledge and skills into 'common goods', and therefore has the potential to give everyone, regardless of background, natural talent or aptitude, the time and space to leave their known environment, rise above themselves and renew (and thus change in unpredictable ways) the world. This defence of the school starts from an investigation of what makes a school a school and pinpoints why the school has value in and of itself. It reveals the various attempts to rob the school of its scholastic character, that is, to tame the school. The ultimate aim is to elaborate a touchstone that helps to defend as well as to re-invent school. -/- Jan Masschelein and Maarten Simons are members of the Laboratory for Education and Society, KU Leuven. They share an interest in research on the public dimensions of education and are currently elaborating a philosophy of schooling. (shrink)