Nosotres, biólogues, ecologistas y otres profesionales dedicados a proteger la vida, les escribimos con una solicitud urgente. Les pedimos muy comedidamente que su organización o institución emita un comunicado oficial condenando la crisis en curso y abordando los impactos ambientales y humanitarios en Palestina.

Convocado inicialmente por los miembros del Semillero de Investigación «Hermenéutica y Padres de la Iglesia» de la Pontificia Universidad Javeriana de Bogotá, el Coloquio Interinstitucional de Estudiantes de Patrología se erige en 2018 como un espacio académico de reflexión sobre el pensamiento de los autores de los primeros siglos de la era cristiana. Hasta el día de hoy, el Coloquio se ha convertido en una importante iniciativa en Colombia para la visibilización de los trabajos de estudiantes que se han destacado (...) en el interés y dedicación por profundizar en torno a los Estudios Patrísticos. (shrink)

Dada la necesidad de formalizar un espacio de reflexión y discusión sobre los problemas y autores correspondientes al período de la antigüedad grecorromana, desde la Universidad Tecnológica de Pereira ingeniaron y materializaron el desarrollo de un foro académico. Con miras a la difusión y acrecentamiento de los estudios sobre el pensamiento grecolatino, se piensa para la región cafetera colombiana un avance importante en cuanto a la propuesta de proyectos y de actividades de talante dialógico a ejemplo de los países latinoamericanos (...) y europeos en que esos estudios poseen mayor alcance. De aquí que, para efectos del fortalecimiento de lo clásico en la academia colombiana, se convoca bianualmente al nominado Foro Internacional de Filosofía Antigua en la ciudad de Pereira. (shrink)

La sociedad católica de la vigésima centuria, en su propósito de ilustrar el alcance de la filosofía en la doctrina revelada, aboga por una injerencia del corpus clásico griego en la fe. Este es un problema que tuvo grandes repercusiones en cuanto a sostener la existencia de una philosophia christiana, tesis esta que emerge de la clásica cuestión de la relación fides et ratio. De manera que, el presente artículo, expone las razones que llevaron a los pensadores cristianos de antaño (...) al uso de ideas filosóficas y algunos ejemplos que refieren la situación. (shrink)

Una deseada organización social por la cual se erige una teoría filosófica en materia política aparece en Platón como una cuestión de orden moral que tiene en la aprehensión de virtudes su naturaleza. La razón regenta sobre el alma cuya condición desiderativa puede tender a un extravío de la virtud, y por ello nada más contrario al orden de sí mismo que el estar dominado por placeres. No obstante, el placer, pese a su caracterización abyecta como sensación natural del hombre, (...) puntualiza sobre la virtud bajo una adecuada formación en su uso. Por tal razón, y por las muchas funciones que ejerce el placer (ἡδονή) en el corpus platonicum, es necesario atender al sentido que este posee en el proyecto educativo-político de Platón. (shrink)

Conceptions about the nature of scientific models held by science students frequently involve distorted views, with a tendency to consider them as mere copies of reality. Besides encompassing an untenable view about the nature of science itself, this misconstruction can effectively be a pedagogical impediment to learning. Objectives: We evaluate whether Mario Bunge’s epistemology might contribute to tackling issues related to the nature of models in science education contexts. De-sign: After identifying Bunge’s main model categories, we employ them to examine (...) aspects of the historical development of atomic models and contrast the resulting framework with issues about model conceptions in science education, as pointed out in the literature. Setting and participants: Due to this research’s theoretical nature, this study did not include human participants other than authors from the literature and the theoretical framework. Data collection and analysis: We per-formed a constant comparative analysis to identify patterns of meanings shared between the historical case and the theoretical framework. Results: Features of models pointed out by Bunge were identified in the development of atomic models and could provide consistent and explanatory viewpoints about key issues related to model conceptions in science education. Conclusions: Bunge’s framework might help to clarify aspects of the nature of models relevant to science education contexts. -/- . (shrink)

La doctrina sugerida por el filósofo de Samos, al menos en lo que respecta al placer como fin de la vida dichosa, informa de ciertos rasgos teóricos los cuales convergen en una finalidad: la defensa de la vida feliz que, en sentido omnímodo, recoge variados aspectos de la existencia (material y anímica), siendo preeminente el propósito de un filosofar que busca de la salud del cuerpo y la imperturbabilidad del alma. Para ello, un conocimiento de la realidad de lo provechoso (...) y perjudicial, un bien que se limita a la experiencia del no sufrir en el cuerpo ni en el alma, tiene en la autosuficiencia del ser humano su criterio de adquisición; autosuficiencia que se logra en el reproche a la viciada participación en ciertas actividades de la πόλις y de sus instituciones, el desarraigo de aquellas riquezas y honores excesivos, además de las falsas creencias en los dioses. Todo esto integra lo que puede llamarse los tópicos éticos esenciales de una filosofía epicúrea. (shrink)

Convocada por diferentes estudiosos de los Padres de la Iglesia y del cristianismo antiguo en Latinoamérica, a saber, los profesores Ana Cristina Villa Betancourt, Andrés Mauricio Quevedo Rodríguez y Estiven Valencia Marín, de Colombia; Alejandro Nicola y Francisco Basttita-Harriet, de Argentina; Bruno Gripp, de Brasil; Pamela Chávez Aguilar, de Chile; y Jesús Ma. Aguiñaga Fernández, de México.

El esfuerzo humano por la búsqueda del sentido de la existencia se inscribe en la práctica discursiva que las religiones exhiben no sólo de la situación existencial del hombre sino también de la experiencia de este con lo trascendente. De hecho, un lenguaje que expresa lo trascendente es básicamente intuitivo, sin embargo, la idea de carencia de significado para los contenidos de fe aconteció por boca de filósofos analíticos. De ahí que el presente artículo intente reproducir algunas consideraciones pro et (...) contra de los contenidos de fe por parte de pensadores adscritos a la escuela analítica para luego enfatizar en una necesaria contribución de la filosofía en el tratamiento del lenguaje religioso. (shrink)

Lo que se introduce como metafísica de la luz adherida a una connotación religiosa, resulta ser uno de los temas más dominantes y discutidos durante el período medieval, aunque más exhaustivamente abordado durante el período escolástico, es decir, desde finales del siglo IX hasta mediados del siglo XIV. Sin embargo, las reflexiones sobre la idea de "lux" se iniciaron con el neoplatonismo, más precisamente con el egipcio Plotino, quien abanderó la idea de revitalizar la doctrina de la Academia, que fue (...) fundada por Platón. De hecho, la consideración de la luz se destaca como uno de los elementos que repercutió en la filosofía patrística medieval, estableciendo una base sólida para las formulaciones del dogma cristiano. Teniendo esto en cuenta, el propósito del artículo es introducir algunos significados del concepto de lux, tal como lo desarrolló Plotino. (shrink)

Algunos elementos de la filosofía platónica establecidos en tratados apologéticos de muchos escritores cristianos entre los cuales se encuentra el ateniense Atenágoras y su conocida obra πρεσβεία περὶ χριστιανῶν, cuya versión del helenista y teólogo español Daniel Ruiz será el objeto de estudio en el presente texto, demuestran un especial interés por la exposición de la cosmología. Si bien esta temática hace las veces de un intento por demostrar racionalmente la trascendencia de lo divino y la seguida generación del universo (...) por causa del designio y poder de Dios, no se trata de una exposición meticulosa de las ideas de filósofos que el mismo Atenágoras cita sino más bien de una exégesis cristiana acerca de Platón en la que pareciese que incurrieran tales escritores, al menos por ser este uno de los autores que abogan por la filosofía griega, para realizar una reflexión profunda sobre la fe. (shrink)

Un especial interés por los problemas vitales del ser humano llevó a Epicuro a distanciarse de las simples teorizaciones y consagrarse a pensar máximas por las que el hombre podría hacerse con las causas y objetos del bienestar. Epicuro asume el cuerpo y la vida sensible como principios de un bienestar que descansa en las afecciones (πάθη), si bien estas son efectos de los estímulos del ambiente que le preceden, además de ser la fuente de las actitudes de aceptación o (...) de rechazo que determinan las acciones humanas. Cierto es que esta perspectiva sensualista describe la εὐδαιμονία como simple satisfacción de deseos y de necesidades cotidianas, pero se hace manifiesto que, en ocasiones, al no coincidir los deseos con el noble interés del bienestar contradicen este fin buscado. Dicho esto, el tema que se expone en el presente texto es la pregunta por los argumentos que validaron el cuerpo y sus sentidos para conocer el mundo y actuar según lo percibido, frente a algunas de las críticas escépticas y plutarqueas. (shrink)

La búsqueda de lo divino, que aparece en el cristianismo como un asunto espiritual, perfila ser tema de importancia para una mística agustiniana que tiene referencias a la figura de Dios, esto es, expresiones que intentan describir la naturaleza divina. Así pues, el santo de Hipona, a través de términos como luz y verdad, presenta los rasgos de un Dios que parece mostrarse tal como es, pero para alcanzar una visión tan inefable, es necesario el deseo de esta; una búsqueda (...) de Dios que, traducida en amor, es un proceso de ascenso a la verdad de lo divino permeado por ese intenso deseo de ello. De manera que un deseo de Dios posiblemente connota una erótica entendida como amor vehemente; el cual, para interés del presente artículo, puede resignificar la noción común de erótica y de sexualidad inherentes al carácter relacional del ser humano, a veces visto con sospecha. (shrink)

El conocimiento ha incursionado como tema de gran alcance dadas las múltiples disciplinas que lo evocan y cuyos intereses investigativos incurren en una definición para este. Primeras cavilaciones acerca del conocimiento se adelantaron bajo una óptica dualista de materialismo e idealismo, ambas posturas de carácter filosófico que determinaron el pensar de Occidente. Dicho así, desde la Grecia clásica pensadores como Platón, entre otros clásicos, entronizaron esta cuestión, pero dicho trato dualista en el ámbito del saber estuvo fuertemente vinculado con una (...) reflexión de talante ético del que Platón no se eximió. Con lo dicho, el presente artículo busca describir los postulados gnoseológicos y éticos en Platón con el fin de esclarecer el nexo entre conocimiento y práctica humana. (shrink)

Las críticas que brotan en un medio en que el debate epistemológico parece encabezar los problemas que competen al filosofar, tienen en el negar el sentido de verdad al discurso de índole religiosa la ratificación del estatus de cientificidad. Esta es la apuesta de teóricos inscritos a la tradición analítica surgida en el pasado siglo. No obstante, frente a los discursos neopositivistas y el radical evidencialismo vienen las posiciones de algunos filósofos y teólogos analíticos quienes paralelamente abogaron por la validez (...) y el sentido de lo religioso. (shrink)

Los objetos sensibles y el hombre, que constituyen el mundo sometido a alteración o cambios, poseen una estructura, organización y dinámicas propias por las cuales se intuye la presencia de causas o principios que dotan a ambos de tales atributos. De aquí que el límite y la medida representen condiciones de orden establecidas por el mundo ideal, un orden que actúa como causa de la armonía y la proporción que conforman todo el mundo visible. El orden ontológico y cósmico que (...) aquí se plantea proyecta también disposiciones éticas en el plano antropológico, disposiciones que obedecen a un intento explicativo de la realidad en su totalidad y que en el presente texto se intentan dilucidar. (shrink)

La iglesia católica, inmersa en la sociedad y en su continua labor por la santificación de los pueblos, percibe en el ambiente escolar un espacio para la formación humana integral de todas las personas. Sin embargo, las múltiples dificultades sociales hacen de esta el principal foco de problemas, por lo que es necesario incitar a un proceso consciente y perseverante de cambio personal en función del bien común. Así pues, se exponen las principales contribuciones doctrinales de la Iglesia Católica en (...) lo que respecta al problema educativo, con base en los documentos conciliares del Vaticano II, seguidas de una sucinta reflexión que advierte la urgente difusión de valor en beneficio de la humanidad. (shrink)

Adentrarse en el pensamiento político de la Grecia clásica es retornar a las acepciones éticas proferidas por los filósofos de ese momento, como, en este caso, de Platón y de su discípulo Aristóteles, cuyos intereses por la comprensión racional de la conducta humana no eran más que una diáfana preocupación por la consecución del bienestar de los individuos al interior de las ciudades griegas, donde se consideraba de gran importancia la formación de ideas, instituciones y asociaciones. En efecto, los vínculos (...) sociales y la configuración de actitudes que decantan en el objetivo del bienestar social implican una atención especial al concepto de ética-política, en tanto que la incorporación de acciones regidas por la razón determina las relaciones entre los individuos de una misma nación. Teniendo esto en cuenta, en el presente artículo se expone la acepción aristotélica de justicia, con el objetivo de precisar la importancia de dicha virtud en el nexo ético-político de la Grecia clásica, periodo al que asistió el mismo Aristóteles. (shrink)

O presente artigo foi publicado originalmente como um capítulo de livro na compilação Queer y cuir: políticas de lo irreal (Editorial Fontamara, 2015), organizada por Fernando Lanuza e Raúl Carrasco. A revista Caderno Espaço Feminino agradece à pesquisadora Sayak Valencia por autorizar a publicação desta tradução.

Lejos de ser lo político una cuestión secundaria o extraña a la filosofía epicúrea, se arguye de este ser un componente esencial de su pensamiento que se presenta en el trato de la amistad como rasgo característico e ineludible para el constructo social decara a los conflictos internos y externos de la Grecia del siglo IV a.C. Desde esta óptica, un interés por precisar el alcance ético-político de la φιλíα (filopolitismo) tan referido en la antigüedad, pero desde un filósofo al (...) que se le endilga la defensa de apoliticidad (O’Keefe,2010; Christensen, 2020), el actual estudio explora argumentos que hacen de ese término un fundamento práctico que ofrece las mejores condiciones para una vida social en tanto puede ofrendar patrones de conducta en lo que respecta a vínculos comunitarios. Para ello se recurre al análisis de textos que se conservan de Epicuro los cuales tienen un tratamiento de la amistad como la Carta a Meneceo (Ad Menoeceum), las Máximas Capitales (Ratæ Sententiae) y las Sentencias Vaticanas (Gnomologio Vaticano), pues se trata de un estudio documental el cual tiene por fin la revisión y análisis de fuentes bibliográficas. (shrink)

Con el presente libro se da razón del resultado investigativo y colaborativo que se realizó entre dos universidades chilenas, la Universidad Finis Terrae y la Universidad Alberto Hurtado, con cuatro universidades colombianas: la Universidad de La Salle (sede Bogotá), la Universidad Católica de Oriente, la Universidad Mariana de Pasto y la Universidad Católica de Pereira, en torno a la reflexión pedagógica y disciplinar que atañe a la educación religiosa escolar en ambos países. Esas disertaciones posibilitaron avanzar en la investigación y (...) hoy se reúnen en este texto, Intuiciones para el cultivo de la inteligencia espiritual en la Educación Religiosa Escolar desde la perspectiva de la libertad religiosa y de cultos. (shrink)

El humanismo cristiano constituye un permanente debate desde que el cristianismo entra en diálogo con la cultura y la filosofía en los primeros siglos, cuando recién formadas las primeras comunidades adherentes a la predicación de los apóstoles y, por tanto, anuentes al Evangelio de Jesucristo, surgen en ellas las primeras inquietudes de corte no solo religioso y teológico sino también filosófico, ético y antropológico, que tocan la esencia misma de esa religión a la cual muchos acaban de ingresar por la (...) vía de la conversión. (shrink)

En principio es el placer un tema históricamente tratado, aunque moralmente recusado, mas con el abordaje teórico de pensadores cirenaicos y epicúreos tal concepto acabó por situarse en una defensa del mismo, hecho que resignifica a esa expresión tan censurada en el filosofar griego de antaño. De igual manera, el uso de sinonimias como gozo, fruición, bienestar, entre otros conceptos para referirse al placer, posicionan una vez más a este como elemento valioso en el tratamiento filosófico ulterior a las nociones (...) éticas aristipiana y epicureísta. Al fin y al cabo, frente a los improperios emitidos por los adversarios de la corriente hedonista, Aristipo y Epicuro justificaron sus postulados ante esas interpelaciones con el fin de salvaguardar sus principios bajo la idea de bondad de las sensaciones, siendo estas un rasgo común entre tales filósofos. Sin embargo, ambos autores disienten en el modo para conseguir tal fin, diferencias que en el presente estudio se intentan demostrar. (shrink)

Los aspectos ético y moral se insertan en los problemas de la filosofía antigua, aspectos que han sido tenidos en cuenta como determinantes en la búsqueda de la vida feliz. Una de tantas propuestas fue desarrollada por el heleno Epicuro oriundo de la isla de Samos quien argumenta que el placer es el fin de la vida feliz. Tal identificación del placer con la felicidad ha sido fundamento para que otros pensadores cataloguen a este filósofo de libertino, promiscuo, antimoral, etc. (...) Así pues, el presente estudio se desarrolla desde una propuesta hermenéutica que contribuya a la interpretación veraz de la filosofía ética epicúrea. Además, se pretende argumentar desde la objetividad el verdadero sentido del placer rebatiendo toda opción que le perfila desde la práctica como elemento propicio para la lujuria, derroche, narcisismo; e inclusive impugnar aquellas conjeturas que profieren falacias en torno al tema en desarrollo. (shrink)

Learning and Development (L&D) is an organizational process which helps in the development of knowledge and achievement of individual and organizational goals. This is quantitative research employed a descriptive method to determine the impact of Learning and Development Programs on the Core Competencies of Level II employees of the Pasay City Government. The respondents of this study were the two hundred forty-two (242) randomly selected PCG Level II employees of the City Government of Pasay. This research used a survey technique (...) in terms of identifying the impact of L&D programs on the level II employees’ core competencies. The study found out that the participants perceived as competent and advanced level, which means that they are knowledgeable, can perform the actions associated with this skill without assistance from others, and can mentor/coach others in terms of applying the core competencies to perform official functions in reaching operational targets. The result shows that r value is 0.480; and 0.484, respectively, which indicates that there is a positive correlation between variables. Moreover, the P value is less than the significance level of 0.05, thus, it rejects the null hypothesis and support the notion that a relationship exists between the extent of implementation of L&D Programs and proficiency level of core competencies of Level II employees. It is recommended for organizations to evaluate the effectiveness and capability of their training programs to produce desired results relevant to the organizational goals and objectives. A proposed enhancement program may be considered for the inclusion in the implementation matrix of the HRD (L&D) Plan of the City Government for Level II employees. (shrink)

Nosso intuito, nesse trabalho, é compreender a maneira como as produções textuais próprias da internet colocam em jogo noções como as de autoria, legitimidade, circulação, formulação e arquivo. No procedimento de (des)montagem do corpus, recorremos aos trabalhos da Análise de Discurso Materialista, principalmente relacionados ao Discurso da Escritoralidade (GALLO,2011),ao efeito-rumor (SILVEIRA, 2015) e aos processos de legitimação no digital(ADORNOde OLIVEIRA, 2015). Assim,a descrição do conjunto heterogêneo do arquivo de referência para análise, assim como as primeiras entradas analíticas do vídeo “A (...) desinformação do whatsapp e facebook“, de Felipe Castanhari,começa a apontar para uma tomada de posição que se sustenta, contraditoriamente, pela recusa dos saberes legitimados advindos das instâncias midiáticas tradicionais, ao mesmo tempo em que parece se sustentar em um senso comum que permite retomar um discurso advindo dessas mesmas mídias, reforçando, desse modo, a noção de legitimidade como evidente de um campo institucional. Equívocos do político imbricados no funcionamento dissimétrico da memória discursiva. (shrink)

A linha mestra que orientou as discussões que resultaram neste livro foi a mudança nos padrões da política e do estado, do meio ambiente e das novas tecnologias que implicam conflitos e novos desafios ao Direito, especialmente no direito público, foco principal da obra concebida. Novas perspectivas com grandes repercussões ambientais, sindicais, políticas, tributárias e, por que não, em toda a sociedade mundial. Além da coleção de trabalhos resultantes nesta obra foi lançado, também os anais dos artigos apresentados pelos inscritos (...) nos grupos de trabalhos coordenados pelos professores. (shrink)

Justo antes de la pandemia por COVID-19, la Organización Mundial de la Salud definió unas prioridades de trabajo para la década 2020-2030. Un grupo interdisciplinario de profesionales de la salud reflexiona sobre estas prioridades, determinando unas categorías de análisis y, desde una perspectiva bioética, analiza cada una de ellas, ve su pertinencia, algunos eventos causales, las implicaciones que pueden tener si no son enfrentadas adecuadamente y hace sugerencias sobre la forma de llevarlas a cabo. En esta primera entrega se analiza (...) el primer grupo de prioridades estratégicas: “poblaciones más sanas”. En las conclusiones se destaca la conveniencia de acometer cada una de ellas de una manera colaborativa, gubernamental y privada; de reestructurar el sector salud con base en estas prioridades, aprovechando la experiencia obtenida en la lucha contra el COVID-19. La relación del ser humano con el medio ambiente también debe cambiar, apelando a la responsabilidad humana por el cuidado del planeta. (shrink)

“Trends in Logic XVI: Consistency, Contradiction, Paraconsistency, and Reasoning - 40 years of CLE” is being organized by the Centre for Logic, Epistemology and the History of Science at the State University of Campinas (CLEUnicamp) from September 12th to 15th, 2016, with the auspices of the Brazilian Logic Society, Studia Logica and the Polish Academy of Sciences. The conference is intended to celebrate the 40th anniversary of CLE, and is centered around the areas of logic, epistemology, philosophy and history of (...) science, while bringing together scholars in the fields of philosophy, logic, mathematics, computer science and other disciplines who have contributed significantly to what Studia Logica is today and to what CLE has achieved in its four decades of existence. It intends to celebrate CLE’s strong influence in Brazil and Latin America and the tradition of investigating formal methods inspired by, and devoted to, philosophical views, as well as philosophical problems approached by means of formal methods. The title of the event commemorates one of the three main areas of CLE, what has been called the “Brazilian school of paraconsistency”, combining such a pluralist view about logic and reasoning. (shrink)

Building on findings that self-uncertainty motivates attempts to restore certainty about the self, particularly in ways that highlight one’s distinctiveness from others, we show that self-uncertainty, relative to uncertainty in general, increases creative generation among individualists. In Studies 1 to 3, high (but not low) individualists performed better on a creative generation task after being primed with self-uncertainty as opposed to general uncertainty. In Study 4, this effect emerged only among those who were told that the task measured creative as (...) opposed to analytical thinking, suggesting that the positive effects of self-uncertainty on performance are specific to tasks that bolster perceptions of uniqueness. In Study 5, self-uncertain individualists experienced a restoration of self-clarity after being induced to think about themselves as more (vs. less) creative. Implications for compensatory responses to self-uncertainty and factors that influence creativity are discussed. (shrink)

JULIAN DODD’S MUSICAL PLATONISM The purpose of the paper is to analyse Julian Dodd’s musical Platonism in the ontology of works of music. Dodd defends two views; first, that musical works are norm-types the tokens of which are dateable, locatable patterns of sounds. Second, that musical works are entities individuated purely in terms of how they sound. The main results of the analysis is the rejection of the following Dodd’s theses: 1. that types exist eternally; 2. that they are unstructured; (...) 3.that their identity is determined by the condition that something must meet to be one of its tokens. Keywords: ONTOLOGY OF WORKS OF MUSIC, MUSICAL PLATONISM, JULIAN DODD. (shrink)

El objeto de este escrito es el de responder a las críticas que Juliana da Silveira Pinheiro hiciera a mi libro (Pavesi, 2008) en la reseña publicada por Kriterion en junio del año pasado (Pinheiro, 2011). Ensayaremos pues una defensa de nuestra tesis sin renunciar, sin embargo, a otra aspiración más amplia: la de abrir un campo de discusión sobre un texto, Las Pasiones del Alma y un problema muy vigente en los estudios cartesianos actuales, este es: el que (...) se refiere al valor explicativo del cuerpo como causa segunda de las pasiones. (shrink)

A man or woman who has a great spiritual sensitivity, who is interested in matters of faith and religion, or who dedicates a good part of his time to the cultivation of the spiritual life, is almost always associated with a priest or a nun, sometimes even in a derogatory way for the rest of the people. It seems that the interest in the spiritual was something exclusive to some. However, Alexander Schmemann is an example of how a great sensitivity, (...) a deep interest in matters of faith and religion, and a great dedication of time to the cultivation of the spiritual life are combined with being a father of a family. That is why this book will particularly appeal to many men who are already married or who want to be and at the same time want to lead a solid, consistent and coherent life of faith. (shrink)

Es innegable que desde la publicación de A Theory of Justice en 1971 la filosofía política ha dado un giro en las temáticas que históricamente ha abordado. Pues como afirma Robert Nozick, es imposible realizar cualquier tipo de filosofía práctica, sin considerar el marco teórico ofrecido por la obra de Rawls, dado que lo inédito de su trabajo es ofrecer una teoría sustantiva de justicia que deja atrás la tradición lógica-analítica, así como el mero análisis histórico-sistemático. Las múltiples repercusiones han (...) dado inicio a una vasta cantidad de encuentros y desencuentros en la forma concebir la justicia social. En este debate se enmarca el último libro del profesor Pablo Aguayo Westwood: Justicia social: conceptos, teorías y problemas, donde propone una breve revisión de los principales hitos que han marcado la discusión en torno a la justicia social, así como algunos problemas prácticos que conciernen a esta. (shrink)

This is the report on the XVI BRAZILIAN LOGIC CONFERENCE (EBL 2011) held in Petrópolis, Rio de Janeiro, Brazil between May 9–13, 2011 published in The Bulletin of Symbolic Logic Volume 18, Number 1, March 2012. -/- The 16th Brazilian Logic Conference (EBL 2011) was held in Petro ́polis, from May 9th to 13th, 2011, at the Laboratório Nacional de Computação o Científica (LNCC). It was the sixteenth in a series of conferences that started in 1977 with the aim of (...) congregating logicians from Brazil and abroad, furthering interest in logic and its applications, stimulating cooperation, and contributing to the development of this branch of science. EBL 2011 included more than one-hundred and fifty participants, all of them belonging to prominent research institutes from Brazil and abroad, especially Latin America. The conference was sponsored by the Academia Brasileira de Ciências (ABC), the As- sociation for Symbolic Logic (ASL), Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), Centre for Logic, Epistemology and the History of Sciences (CLE), Laboratório Nacional de Computação o Científica (LNCC), Pontif ́ıcia Universidade Cato ́lica do Rio de Janeiro (PUC- Rio), Sociedade Brasileira de Lógica (SBL), and Universidade Federal Fluminense (UFF). Funding was provided by Conselho Nacional de Desenvolvimento Cient ́ıfico e Tecnolo ́ gico (CNPq), Fundac ̧a ̃o de Amparo `a Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), Fundação Euclides da Cunha (FEC), and Universidade Federal Fluminense (UFF). The members of the Scientific Committee were: Mário Folhadela Benevides (COPPE- UFRJ), Fa ́bio Bertato (CLE-IFCH-UNICAMP), Jean-Yves Béziau (UFRJ), Ricardo Bianconi (USP), Juliana Bueno-Soler (UFABC), Xavier Caicedo (Universidad de Los An- des), Walter Carnielli (CLE-IFCH-UNICAMP), Oswaldo Chateaubriand Filho (PUC-Rio), Marcelo Esteban Coniglio (CLE-IFCH-UNICAMP), Newton da Costa (UFSC, President), Antonio Carlos da Rocha Costa (UFRG), Alexandre Costa-Leite (UnB), I ́tala M. Loffredo D’Ottaviano (CLE-IFCH-UNICAMP), Marcelo Finger (USP), Edward Hermann Haeusler (PUC-Rio), Décio Krause (UFSC), João Marcos (UFRN), Ana Teresa de Castro Martins (UFC), Maria da Paz Nunes de Medeiros (UFRN), Francisco Miraglia (USP), Luiz Car- los Pereira (PUC-Rio and UFRJ), Elaine Pimentel (UFMG), and Samuel Gomes da Silva (UFBA). The members of the Organizing Committee were: Anderson de Araujo (UNICAMP), Walter Carnielli (CLE-IFCH-UNICAMP), Oswaldo Chateaubriand Filho (PUC-Rio, Co- chair), Marcelo Correa (UFF), Renata de Freitas (UFF), Edward Hermann Haeusler (PUC- RJ), Hugo Nobrega (COPPE-UFRJ), Luiz Carlos Pereira (PUC-Rio e IFCS/UFRJ), Leandro Suguitani (UNICAMP), Rafael Testa (UNICAMP), Leonardo Bruno Vana (UFF), and Petrucio Viana (UFF, Co-chair). (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

REPRODUÇÃO EM NOVILHAS LEITEIRAS -/- INTRODUÇÃO -/- O principal objetivo da criação de substitutos em gado leiteiro é produzir uma novilha que tenha seu parto aos dois anos de idade (23 a 25 meses) e com um peso de 550 a 580 kg. O manejo reprodutivo das novilhas começa quando estas atingem 14 ou 15 meses de idade e um peso de 350 a 370 kg. A produção de novilhas deve ser suficiente para substituir as vacas descartadas anualmente (25 a (...) 35%), e para contribuir com o crescimento do rebanho. Espera-se que em um gado leiteiro deva haver uma população de animais de reposição, desde um dia de vida até à fase de novilha ao parto, correspondendo pelo menos a 70 % do total das vacas (figura 1). -/- Figura 1: A meta do programa de produção de substitutos ou fêmeas de reposição consiste em uma novilha que chegue ao seu primeiro parto aos 24 ou 25 meses de idade, entre um peso de 550 a 580 kg. Elaborado pelo autor. -/- A produção de novilhas depende basicamente de três fatores: da fertilidade das vacas, ou seja, do número de bezerras nascidas anualmente; da mortalidade durante a criação e desenvolvimento; e da eficiência reprodutiva das novilhas. O manejo reprodutivo moderno das novilhas é orientado para a utilização da inseminação artificial, seja em um estro natural ou sincronizado. As novilhas representam a população animal geneticamente mais avançada no rebanho, portanto, o mérito genético de suas crias obtidas por inseminação é maior do que o das crias das vacas adultas. Além disso, as crias das novilhas obtidas mediante a inseminação aceleram o avanço genético, uma vez que contribuem com uma proporção maior de substituições do rebanho em comparação com as crias das vacas de outras faixas etárias. Além disso, as novilhas são as fêmeas mais férteis do rebanho (porcentagem de concepção: 60 a 70% vs 30 a 40% em vacas), pelo que o custo do sêmen por gestação é menor em comparação com as vacas adultas, o que permite investir em melhores touros e em sêmen sexado. -/- 1. PUBERDADE -/- A puberdade é definida como a fase de desenvolvimento em que a fêmea apresenta o seu primeiro estro fértil. Regularmente as novilhas leiteiras, sob condições ótimas de manejo, chegam à puberdade entre 11 e 12 meses de idade, ou seja, antes de alavancar o peso recomendado para receber o primeiro serviço. Vale salientar que as novilhas podem ficar gestantes após a puberdade; no entanto, isto não é conveniente porque ainda não completou-se o seu desenvolvimento. Se ficarem gestantes nos primeiros ciclos estrais, as novilhas poderiam chegar ao parto com pouco desenvolvimento físico, o que provocaria distocias e baixa produção de leite (figura 2). A ativação do sistema neuroendócrino para que a bezerra atinja a puberdade é regulada principalmente pelo estado nutricional (condição corporal). A transição do anestro pré-puberal à ciclicidade puberal coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF-I e leptina. Estes hormônios agem como sinais metabólicos no hipotálamo e hipófise que modificam a frequência de secreção das gonadotropinas, resultando na maturação folicular e ovulação. O atraso em relação à puberdade está diretamente relacionado com deficiências na alimentação; esta condição verifica-se em criações pouco tecnificadas, principalmente de pequenos e médios produtores. As novilhas que já atingiram o peso para receber o primeiro serviço e não apresentaram estro, devem ser examinadas por via retal para excluir possíveis anormalidades do desenvolvimento, tais como freemartinismo ou hipoplasia genital. -/- Figura 2: O fator mais importante que determina a puberdade é a nutrição. Bezerras bem alimentadas apresentam ciclos estrais aos 11 meses de idade e devem ser inseminadas aos 14 ou 15 meses de idade, com um peso de 350 a 370 kg. Acervo pessoal do autor. -/- 2. DETECÇÃO DE ESTRO E INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL -/- A baixa eficiência na detecção de estros é o problema que mais afeta a eficiência reprodutiva das novilhas. De acordo com a duração do estro (8 a 18 horas), a observação das novilhas em períodos de 30 minutos durante a manhã e à tarde, permite detectar em estro até 70% das fêmeas, enquanto a observação contínua (24 horas) aumenta a eficiência na detecção até 95% (figuras 3 e 4). No manejo tradicional dos rebanhos leiteiros, as novilhas recebem pouca atenção por parte dos trabalhadores, o que resulta em baixa eficiência na detecção de estros (50 a 60%). Em diferença das vacas adultas em lactação, as novilhas estão menos expostas a fatores que diminuem a expressão do estro, portanto, com uma rotina de observação, de pelo menos duas horas na manhã (6h a 8h da manhã) e duas horas pela tarde até a noite (17h da tarde a 19h da noite), pode-se detectar até 90% das fêmeas no estro (figura 5). -/- Figura 3: O fator que mais influencia a idade ao primeiro parto é a baixa eficiência na detecção de estros, pelo que é recomendável a observação de estros com pessoal qualificado, em períodos de pelo menos duas horas pela manhã e duas à tarde. Acervo pessoal do autor. -/- Figura 4: Com a observação contínua é possível alcançar de 90 a 95% de eficiência na detecção de estros. Acervo pessoal do autor. -/- Figura 5: A inseminação deve ser realizada durante o período de receptividade sexual. Com boa eficiência na detecção de estros, a inseminação pode ser praticada no programa AM-PM e PM-AM, ou em apenas um turno de inseminação pela manhã (10:00), com bons resultados. -/- 3. TAXA DE PRENHEZ -/- O melhor indicador de eficiência reprodutiva é a taxa de prenhez. Este indicador refere-se à proporção de animais gestantes do total elegível para inseminação, num período equivalente a um ciclo estral. Como já se descreveu no trabalho Fisiologia do Estro e do Serviço na Reprodução Bovina, este indicador considera a eficiência na detecção de estros e a porcentagem de concepção, e reflete com maior objetividade a eficácia do manejo reprodutivo. Este parâmetro pode ser melhorado através de um aumento da proporção de novilhas detectadas em estro, o que se obtém aumentando o tempo de observação e aplicando técnicas de sincronização do estro (figura 6). -/- 4. INSEMINAÇÃO DE NOVILHAS COM SÊMEN SEXADO -/- A utilização de sêmen sexado é uma boa opção para a produção de novilhas de reposição. Com a nova tecnologia disponível para a separação de espermatozoides com o cromossomo x, é possível alcançar até 90% de crias fêmeas; no entanto, o processo de separação de espermatozoides tem baixa eficiência, o que limita o número de espermatozoides por palheta. As palhetas de inseminação com sêmen sexado contém de dois a três milhões de espermatozoides (doses de sêmen não sexado têm de 20 a 30 milhões). De acordo com os dados de fertilidade de gados comerciais, as novilhas inseminadas com sêmen sexado mostram de 10 a 20% menor concepção que novilhas inseminadas com sêmen não sexado, o que desencoraja o seu uso. Causas de baixa fertilidade não são conhecidas, no entanto, estão associadas com a menor concentração espermática e com alguns danos nos espermatozoides provocados pelo processo de separação. No entanto, o uso de sêmen sexado é uma opção viável para aumentar a produção de novilhas no rebanho, e com o melhoramento dos processos de separação espermática em pouco tempo se converterá em uma prática de rotina nos estábulos (figura 7). -/- Figura 6: Uma técnica que aumenta a eficiência na detecção dos estros consiste em pintar a região da grupa. Quando esta pintura desaparece ou se nota que as novilhas estão "talhadas", devem ser apalpadas via retal para determinar se existem sinais genitais de estro. Acervo pessoal do autor. -/- Figura 7: As novilhas são as fêmeas mais férteis do rebanho, por isso o custo do sêmen por gestação é menor em comparação com as vacas adultas, o que permite investir em melhores touros e em sêmen sexado. Acervo pessoal do autor. 5. MONTA DIRIGIDA -/- A monta dirigida ou direta é uma opção prática e eficaz para emprenhar as novilhas. Neste sistema se introduz um touro com um grupo de novilhas, para que ele se encarregue de encontrar as fêmeas em estro e proceder a monta. Em rebanhos comerciais, o ideal é a utilização de um touro para 25 fêmeas. No entanto, com este manejo perde-se a oportunidade de utilizar a inseminação artificial e, com isso, a possibilidade de melhoria genética. -/- 6. PROGRAMAS DE SINCRONIZAÇÃO DE ESTROS -/- Os tratamentos para sincronizar o estro das novilhas possuem os mesmos fundamentos que os utilizados nas vacas. -/- 6.1 Prostaglandina F2a -/- A PGF2α é utilizada para a sincronização de estros em grupos de novilhas, e também é utilizada para a indução do estro individualmente, nas fêmeas que são examinadas por via retal e têm um corpo lúteo. A resposta dos animais tratados é variável; em novilhas pode-se alcançar até 95% de animais em estro. O tempo de manifestação do estro após a injeção é de 48 a 120 horas. -/- 6.1.1 Dupla injeção de PGF2a -/- Além da sincronização dos animais selecionados pela presença de um corpo lúteo diagnosticado por palpação retal, existem dois programas que não incluem a palpação retal. Por exemplo, na segunda-feira, ou no dia preferido, injeta-se PGF2α em todas as novilhas que se deseja inseminar. Cerca de 50% das novilhas manifestarão estro nas próximas 48 a 120 horas. As fêmeas que não mostrarem estro receberão uma segunda injeção na segunda-feira seguinte (intervalo de sete dias). As que apresentaram estro com a primeira injeção teriam um corpo lúteo nesse momento, enquanto as que não o manifestaram estavam em estro ou em metaestro; assim, ao repetir o tratamento sete dias depois, estas últimas novilhas teriam um corpo lúteo e responderiam à PGF2α (figura 8). No outro programa, é administrada duas doses de PGF2α com 11 dias de separação/intervalo. As novilhas podem ser inseminadas no estro observado, após qualquer uma das duas injeções. Este programa oferece uma boa sincroniza- ção após a segunda injeção e é o programa de escolha na sincronização das novilhas receptoras de embriões (figura 9). -/- Figura 8: Sincronização do estro com dupla injeção de PGF2a com 7 dias de diferença/intervalo. Elaborado pelo autor. -/- Figura 9: Sincronização do estro com dupla injeção de PGF2a com 11 dias de diferença/intervalo. Elaborado pelo autor. -/- 6.2 Progestágenos -/- Existe um tratamento que consiste na inserção, na parte externa da orelha, de um implante que contém norgestomet, que permanece na região auricular por nove dias. Além disso, o tratamento é complementado com a injeção intramuscular de valerato de estradiol e norgestomet, no momento da colocação do implante. O tempo de apresentação do estro a partir da remoção do implante é de 48 a 72 horas e a proporção de animais em estro muitas vezes se torna maior do que 80%. Outro tratamento é baseado na inserção intravaginal de dispositivos de liberação de progesterona. O dispositivo pode ser utilizado durante 12 dias ou o período de exposição pode ser encurtado, desde que seja acompanhado da injeção de uma dose luteolítica de PGF2α, um dia antes ou no momento da remoção do dispositivo. A fertilidade global conseguida após o serviço no estro sincronizado é similar à obtida no estro natural; porém, algumas novilhas são menos férteis, o que está associado com alterações no desenvolvimento folicular e alterações na relação temporal entre o estro e a ovulação. Observou-se que o tratamento com implantes de norgestomet combinados com a injeção de valerato de estradiol pode induzir comportamento estral em animais que não estão ciclando normalmente. Isso ocorre porque os níveis de estradiol, administrados no primeiro dia, persistem até o momento da remoção do implante. Assim, ao remover a fonte do progestágeno e ao haver concentrações altas de estradiol se desencadeia o estro, o qual em novilhas anéstricas não é acompanhado de ovulação, enquanto que em novilhas ciclando se altera a relação temporal entre o estro, pico pré-ovulatório de LH e ovulação. Bons resultados são alcançados quando o valerato de estradiol não é administrado e é substituído por uma injeção de PGF2α no momento da remoção do implante. Outro fator que tem sido associado com baixa fertilidade é o dia do ciclo em que o tratamento começa. Observou-se que quando coincide com a presença de um corpo lúteo (diestro), a porcentagem de concepção é maior do que quando não há um corpo lúteo (proestro). Isto ocorre porque a concentração sérica do progestágeno, por si só, não é capaz de suprimir a secreção pulsátil de LH, o que faz com que o folículo dominante presente no momento de iniciar o tratamento não sofra atresia e persista até o dia da retirada do progestágeno, convertendo-se no folículo ovulatório. Com isso, o folículo já envelheceu e o ovócito já sofreu alterações que reduzem o seu potencial para desenvolver um embrião viável. Quando o tratamento coincide com a presença de um corpo lúteo, a secreção de LH é efetivamente suprimida devido ao efeito aditivo da progesterona secretada pelo corpo lúteo e do progestágeno exógeno, inserido na vaca, o que provoca a reposição folicular. Em condições de campo, a seleção das vacas pela presença de um corpo lúteo antes de iniciar o tratamento com progestágenos é impraticável, uma vez que não é possível visualizá-lo, além disso essa prática/seleção não faria sentido, já que seria mais fácil tratar estes animais com dose ou doses de PGF2α. Atualmente existem tratamentos para eliminar folículos dominantes e promover uma nova onda folicular. -/- 6.3 Progestágenos orais -/- O acetato de melengestrol (MGA) é um progestágeno administrado por via oral. Em fêmeas bovinas é utilizado para melhorar a eficiência alimentar nos currais de engorda, o que se consegue através da inibição da apresentação do estro. Como todos os progestágenos, o MGA inibe a secreção de LH, eliminando assim a maturação do folículo e a ovulação. Após a remoção do MGA, o folículo dominante termina o seu desenvolvimento e as fêmeas apresentam estro em forma sincronizada. A dose de MGA por novilha é de 0,5 a 1 mg por dia, em tratamentos que variam de 9 a 14 dias. A apresentação comercial de MGA contém 0,22 mg do hormônio por 1 g do produto. O MGA pode ser facilmente misturado com qualquer concentrado ou grão moído. Após o último dia de tratamento, o estro se apresenta de dois a seis dias. O intervalo de remoção do MGA ao estro é mais longo quando comparado com outros progestágenos. Isto deve-se ao tempo de remoção do MGA, uma vez que enquanto um implante ou dispositivo intravaginal é removido abruptamente, o MGA pode continuar a ser absorvido enquanto é removido do trato gastrointestinal. Com tratamentos de 14 dias podem-se obter porcentagens de concepção menores em comparação com o estro natural, o que se deve em grande parte à ovulação de folículos persistentes. Um tratamento eficaz, que também melhora a fertilidade, consiste na administração de MGA durante 14 dias, seguido de uma injeção de PGF2α 15 ou 17 dias após a remoção do progestágeno. Com este programa, uma alta proporção de fêmeas teriam um corpo lúteo no momento da injeção da PGF2α e apresentariam estro com boa sincronização. Outro tratamento eficaz consiste na administração do MGA durante nove dias, mais uma dose de PGF2α ao nono dia; com este programa também se obtêm bons resultados em sincronização do estro e fertilidade. Este tratamento foi avaliado com novilhas holandesas e a porcentagem de fêmeas sincronizadas é elevada (95%). A porcentagem de concepção é semelhante à obtida no estro natural. Estes resultados são comparáveis aos obtidos com outros programas, como implantes de norgestomet ou dispositivos intravaginais de liberação de progesterona, mas com um custo significativamente menor (figura 10). -/- 6.4 Sincronização da ovulação e inseminação em tempo fixo -/- Em contraste com o observado em vacas em lactação, a resposta das novilhas aos programas de sincronização da ovulação e inseminação a tempo fixo é deficiente, o que se reflete em porcentagens de concepção de 20 a 35% menores que as novilhas inseminadas no estro natural. A causa desta resposta está relacionada com diferenças no desenvolvimento folicular; assim, nas novilhas o tempo de desenvolvimento do folículo dominante é mais rápido e o tempo de domínio é mais curto do que nas vacas em lactação. Desta forma, o folículo da onda folicular sincronizada com a injeção de GnRH sofre atresia antes da injeção de PGF2α, de tal forma que quando se induz a ovulação com a segunda injeção de GnRH, as novilhas têm folículos em diferentes estádios de desenvolvimento, o que provoca assincronia entre a ovulação e a inseminação artificial. -/- Figura 10: Programa de sincronização do estro com Acetato de Melengestrol (MGA). Elaborado pelo autor. -/- 7. MANEJO DO ANESTRO -/- Uma vez que as novilhas atingem a puberdade, apresentam ciclos estrais em intervalos de 21 dias que só são interrompidos pela gestação ou por alguma patologia. O anestro patológico é raro em novilhas; no entanto, surgem casos de piometra e cistos luteinizados, que são tratados com uma dose de PGF2α. Também se observam anormalidades de desenvolvimen- to, tais como freemartinismo e hipoplasia genital, patologias que não têm tratamento; somente 8% das novilhas freemartin são férteis. O anestro funcional (as novilhas manifestam estro, mas não são detectadas) é frequen- te e está diretamente relacionado com a eficiência na detecção de estros. As novilhas com idade e peso para se integrarem no programa reprodutivo e não apresentarem sinais de estro devem ser examinadas retalmente para diagnosticar a causa do anestro. Se, durante a palpação retal, as novilhas tiverem um corpo lúteo são tratadas nesse momento com PGF2α, os animais sem corpo lúteo podem receber uma injeção de PGF2α, sete dias depois. Este programa sincroniza o estro e aumenta a probabilidade de o detectar (figura 11). -/- Figura 11: As novilhas com idade e peso para se integrarem no programa reprodutivo e não mostrarem sinais de estro devem ser verificadas via retal para diagnosticar a causa do anestro. Arquivo pessoal do autor. -/- 8. MANEJO DA NOVILHA INFÉRTIL -/- A fertilidade das vacas leiteiras diminuiu nos últimos 30 anos, enquanto a fertilidade das novilhas não se alterou; após a primeira inseminação, entre 60 e 70% das novilhas emprenham. O objetivo do programa reprodutivo é conseguir que 90% das novilhas gestem nos primeiros três serviços. Desta forma, esta proporção de animais daria à luz antes dos 25 meses de idade. É comum que 10% das novilhas se transformem em animais repetidores, ou seja, novilhas com mais de três serviços inférteis. A causa da falha na concepção de novilhas deve-se principalmente à morte embrionária precoce. Uma causa importante da falha na concepção das novilhas repetidoras são as patologias adquiridas no aparelho reprodutivo; é comum encontrar aderências ovarianas e salpingite. Provavelmente, esses problemas são consequência de alguma infecção adquirida durante a criação. Diversos tratamentos hormonais têm sido testados para resolver o problema de infertilidade em novilhas repetidoras e os resultados obtidos ainda são deficientes. Como estes tratamentos não apresentam resultados consistentes, a melhor forma de mitigar o problema de infertilidade nas novilhas é melhorando as práticas de inseminação, ou seja, o momento da inseminação, o manejo do sêmen e a técnica de inseminação empregada. Além disso, a melhor técnica para aumentar a proporção de novilhas prenhes no rebanho é aumentar a eficiência da detecção de estros. -/- 9. RESUMO -/- As novilhas devem parir aos dois anos de idade (23 a 25 meses). O peso ao parto deve ser de 550 a 580 kg. O manejo reprodutivo começa aos 14 ou 15 meses de idade, com um peso de 350 a 370 kg. As palhetas de sêmen sexado contêm de 2 a 3 milhões de espermatozoides. As doses de sêmen não sexado contêm de 20 a 30 milhões de espermatozoides. A porcentagem de concepção das novilhas inseminadas com sêmen sexado é 10 a 20% menor do que com sêmen não sexado. Com sêmen sexado se obtém entre 90 e 95% de fêmeas. A porcentagem de concepção com programas de IATF é de 20 a 35% menor que nas novilhas inseminadas no estro natural. Cerca de 90% das novilhas devem ficar prenhes nos primeiros três serviços. Devem ser produzidas novilhas para substituir as vacas que são descartadas anualmen- te (25 a 35%). Espera-se que um gado leiteiro tenha ao dispor uma população de animais de reposição, desde um dia de vida até a etapa de novilha ao parto, correspondente a, pelo menos, 70 % do total das vacas. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUAD, Alexander Machado et al. Manual de bovinocultura de leite. Brasília: LK Editora, 2010. BRICKELL, J. S.; MCGOWAN, M. M.; WATHES, D. C. Effect of management factors and blood metabolites during the rearing period on growth in dairy heifers on UK farms. Domestic animal endocrinology, v. 36, n. 2, p. 67-81, 2009. DE VRIES, A. et al. Exploring the impact of sexed semen on the structure of the dairy industry. Journal of Dairy Science, v. 91, n. 2, p. 847-856, 2008. Fertilidade em Vacas Leiteiras: Fisiologia e Manejo. Fisiologia do Estro e do Serviço na Reprodução Bovina. FERREIRA, A. M. Manejo reprodutivo de bovinos leiteiros: práticas corretas e incorretas, casos reais, perguntas e respostas. Edição do autor, Juiz de Fora, 2012. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GONÇALVES, J. N. Manual do produtor de leite. Viçosa, MG: Aprenda Fácil, 2012. HEINRICHS, A. J. Raising dairy replacements to meet the needs of the 21st century. Journal of dairy science, v. 76, n. 10, p. 3179-3187, 1993. HOFFMAN, P. C. Optimum body size of Holstein replacement heifers. Journal of Animal Science, v. 75, n. 3, p. 836-845, 1997. NEIVA, R. S. Criação eficiente de bezerros e novilhas. Lavras: Autor, 2013. NEIVA, Rogério Santoro. Produção de bovinos leiteiros. Lavras: UFLA, 1998. PEREIRA, E. S. et al. Novilhas leiteiras. Graphiti Gráfica e Editora LTDA, Fortaleza, Ceará, 2010. CARVALHO, B. C. Manejo reprodutivo de novilhas leiteiras. In. SENAR. Curso de reprodução e genética em bovinocultura de leite. Coronel Pacheco: Senar, 2021. YOUNGQUIST, Robert S.; THRELFALL, W. R. Large animal theriogenology. 2007. (shrink)

This article analyses how the French Academy of Sciences assessed Jaime Ferrán’s cholera vaccine submitted for the Prix Bréant in the 1880s. Ferrán, a Spanish independent physician, discovered the treatment in 1884 and tried it on thousands of patients during the cholera outbreak in Valencia the following year. His evaluation sparked a controversy in Spain and abroad on the vaccine’s efficacy. The Bréant jury did not see any evidence for it in Ferrán’s submission, a decision usually interpreted in terms (...) of French scientific nationalism (or simple chauvinism): an outsider from the scientific periphery could not be awarded the Bréant. Drawing on the archival records of the award, we suggest that Ferrán failed instead to provide data that the Academy could consider unbiased, according to the contemporary standards for data presentation. We will illustrate these standards at work in the assessment of another submission from Spain, by Philipp Hauser, who received the Bréant for the thoroughness of his statistical endeavour. (shrink)

The outbreak of SARS-CoV-2 has exposed a shared condition of vulnerability on a global scale. How can we use vulnerability as an effective paradigm in order to foster collective political initiatives? This essay claims that the idea of care is key to understand the vulnerability framework as being both an epistemic and a political resource to address ethical issues. The first half of the essay recollects several arguments in Adriana Cavarero’s and Judith Butler’s most recent works, insofar as both theorists (...) have insisted on the notion of vulnerability in order to interpret contemporary political mobilizations. The second part of the essay retraces a constellation of practices of care in the works of several Black and decolonial feminist thinkers situated in different socio-political contexts. Whereas for Christina Sharpe and Saidiya Hartman the focus is on the matter of Blackness and Black lives in their constitutive vulnerability, both Cristina Rivera Garza’s and Sayak Valencia’s works remarkably insist on the specific socio-political context of today’s Mexico. These authors urge the readers to adopt a critical posture when encountering official narratives, also because in their texts they exhibit their own vulnerability. For them, writing, their writing is an ethical demand to imagine alternatives and to foster new entanglements between bodies persisting on the margins, at the limits of the norms that regulate legibility. (shrink)

El propósito del presente ensayo es desarrollar una lectura existencial del poema “Del país de la pena” escrita por la poeta venezolana Hanni Ossott con el fin de pensar el término “expatriación” como concepto filosófico. Luego de una introducción histórica que busca situar el poema de Ossott al filo de una tradición poética que busca recuperar la sensación de extranjeridad frente a lo propiamente nacional, éste ensayo se propone trazar los horizontes metodológicos de la interpretación del poema a través de (...) una lectura del ensayo “Paysage avec dépaysement” [Paisaje en desorientación] escrito por el filósofo francés Jean-Luc Nancy. La lectura del ensayo de Nancy posibilitará la lectura existencial del poema de Ossott con la que el presente ensayo buscará demonstrar la riqueza filosófica de este poema y la manera en que tematiza la expatriación. A modo de conclusión, se sugerirá que la expatriación puede entenderse como una condena pero no necesariamente de modo negativo sino a través de una valencia positiva que éste término puede tener para la conceptualización contemporánea sobre América Latina. -/- The purpose of this paper is to develop an existential reading of the poem “Del país de la pena” written by the Venezuelan poet Hanni Ossott with the aim of thinking the term “expatriation” as a philosophical concept. Following a historical introduction that seeks to situate Ossott’s poem within a poetic tradition that tries to recuperate the feeling of strangeness in the face of the properly national, this essay attempts to trace the interpretative and methodological horizons of the poem through a reading of the essay “Paysage avec dépaysement” [Uncanny Landscapes] written by the French philosopher Jean- Luc Nancy. The reading of Nancy’s essay will facilitate the existential reading of Ossott’s poem with which the present essay will seek to demonstrate the philosophical richness of this poem and the way in which it thematizes expatriation. By way of conclusion, it will be suggested that expatriation can be understood as a sentence, but not necessarily in a negative manner; rather, it can be thought through a positive valence that can aid in the contemporary conceptualization about Latin America. (shrink)

Era imprescindible una edición de aquellos textos que José Gaos escribiera sobre su gran maestro, Ortega, máxime desde que se ha comenzado a estudiar con un interés inusitado la obra del filósofo asturiano exiliado en México, tal y como se deduce del gran número de trabajos, investigaciones, publicaciones, jornadas, etc., que se han venido realizado, en la última década, mediante el esfuerzo de centros de investigación y universidades españolas como la Universidad de Valencia, la UNED, el CSIC, la U. (...) de Zaragoza, la Fundación Manuel Mindán y la Universidad Autónoma de Madrid, así como en México, tanto en la UNAM como en El Colegio de México. (shrink)

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. 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TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. 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Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

In 2017, the neologism “Aporophobia”, developed by the Spanish philosopher Adela Cortina, professor of Moral Philosophy at the University of Valencia, was elected as the word of the year. Such a concept was developed by Cortina in order to highlight what she calls a systemic rejection towards poverty and people without resources. Our goal in this paper is to explain the concept of aporophobia and the argumentative premises used by the philosopher to validate it, as well as to use (...) contemporary authors to reflect on the ways in which we can visualize and think such condition in our societies and contemporaneity. (shrink)

PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO DOS ALIMENTOS NOS BEZERROS -/- -/- E. I. C. da Silva -/- Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO DOS ALIMENTOS NOS BEZERROS -/- -/- INTRODUÇÃO -/- Se todos os bezerros pudessem ser criados por suas mães, haveria pouca necessidade de inúmeros livros, artigos e trabalhos, como esse, sobre a criação e o manejo básico desses animais. A maioria das vacas desempenha um ótimo papel (...) na criação dos seus descendentes, desde que sejam tomados os devidos cuidados com relação a alimentação, saúde e a outros aspectos relativos à criação desses neonatos. A essência da pecuária bovina relativa à criação de bezerros é manter esses animais vivos e aptos o suficiente para desempenhar atividades produtivas de grande importância na propriedade. Para tanto, os criadores necessitam entender o desenvolvimento do trato digestivo do bezerro e os conceitos básicos da digestão dos alimentos por ele, e é isso que pretendo aclarar de forma clara e concisa com esse trabalho. -/- -/- 1.1 O TRATO DIGESTIVO DO BEZERRO -/- Um animal adulto necessita de quatro estômagos funcionais para dar-lhe a capacidade de utilizar a ampla gama de alimentos disponíveis. -/- O retículo e o rúmen abrigam milhões de micróbios que fermentam e digerem o material vegetal, em especial às presentes nas forragens. O omaso permite a absorção de água do conteúdo do intestino. O abomaso, ou quarto estômago, é o verdadeiro estômago, comparável ao dos humanos, e permite a digestão ácida dos alimentos. -/- O bezerro muito jovem não desenvolve a capacidade de digerir o pasto, sendo assim o abomaso é o único estômago funcional ao nascer. Tanto os animais recém-nascidos como os adultos têm um intestino delgado funcional que permite a digestão alcalina dos alimentos. -/- A figura 1 ilustra a anatomia dos estômagos e intestino delgado de um bezerro recém-nascido. Esse diagrama esquemático mostra as dimensões relativas dos quatro estômagos, o sulco esofágico, que vai do esôfago até o abomaso, e o esfíncter pilórico ou válvula no fundo do abomaso, que controla a velocidade de movimento do conteúdo do intestino no duodeno. -/- O omaso e o abomaso representam cerca de 70% da capacidade total do estômago no bezerro recém-nascido. Por outro lado, nas vacas adultas, eles compõem apenas 30% da capacidade total do estômago (figura 2). -/- A digestão dos alimentos é auxiliada pela secreção de certos produtos químicos denominados enzimas, que estão presentes nas várias partes do intestino. Por exemplo, os bezerros produzem a enzima renina na parede do abomasal para auxiliar na digestão das proteínas do leite, enquanto a lactase é produzida na parede do duodeno para a digestão do açúcar do leite (lactose). Estas enzimas operam mais eficazmente em diferentes níveis de acidez no conteúdo do intestino, ácido no abomaso e alcalino no duodeno. Para conseguir isso, o bezerro segrega eletrólitos, ou sais minerais, com as enzimas, para mudar o conteúdo do intestino de um tipo para outro. -/- Os produtos finais da digestão dos diferentes componentes dos alimentos são absorvidos através da parede do intestino, mediante as vilosidades intestinais, para a corrente sanguínea, onde são levados para as diferentes partes do corpo para o crescimento e desenvolvimento do animal. -/- -/- 1.2 O BEZERRO ALIMENTADO COM LEITE -/- O Leite ou substituto do leite, quer seja apreendido através de uma teta ou bebido de um balde, é canalizado do esôfago através do sulco esofágico para o abomaso. Este sulco é um pequeno canal na parede do rúmen que é controlado por músculos que permitem que os líquidos sejam diretamente enviados para o abomaso e que não entrem no rúmen. O sulco é ativado em resposta a diferentes estímulos. Funciona bem quando os bezerros amamentam-se através das tetas das mães, mas às vezes não funciona quando bebem de um balde. Essa parece ser uma condição psicológica em resposta aos bezerros separados de suas mães. A maioria dos bezerros podem ser treinados pelo tratador para beber o leite do balde rapidamente e bem, a metodologia empregada é a da persuasão do animal, ao qual o mesmo possa responder positivamente à nova rotina diária e à mãe substituta na forma do criador do bezerro. Quando o leite ou o substituto do leite entra no abomaso, forma um coágulo firme dentro de alguns minutos sob a influência das enzimas renina e pepsina. Este é o mesmo processo envolvido na fabricação de queijo ou junket, usando renina para coagular a proteína do leite. A coagulação do leite retarda a taxa em que flui para fora do abomaso, permitindo assim uma liberação constante de nutrientes alimentares em todo o intestino e, eventualmente, para a corrente sanguínea. Pode levar de 12 a 18 horas para que a coalhada de leite seja totalmente digerida. -/- As enzimas que atuam nas proteínas do leite requerem um ambiente ácido e esse é fornecido pela secreção do ácido clorídrico no abomaso. No entanto, até que a digestão ácida esteja operando de forma eficiente, e isso pode levar até sete dias, a única forma de proteína que pode ser digerida é a caseína. Não há substituto para a caseína no bezerro muito jovem. Os substitutos do leite que contêm outras formas de proteína não podem ser devidamente digeridos até que os bezerros sejam mais velhos. Logo, é necessário muito cuidado para não fornecer substitutos ou sucedâneos que contenham fontes proteicas que não possam ser digeridas pelo estômago do animal, para que não ocasione complicações gastrintestinais. -/- A digestão do leite pode ser melhorada com a inclusão de coalho, que pode ser obtido a partir de fábricas de queijo ou aditivos comerciais de leite de bezerro para a primeira semana ou mais. Esses produtos comerciais podem fornecer ácidos adicionais para reduzir o pH abomasal e incrementar a quantidade de enzimas e bactérias específicas para aumentar a taxa de degradação da coalhada de leite. Tais aditivos são chamados probióticos, na medida em que ajudam nos processos digestivos normais. A pesquisa nem sempre os encontrou para melhorar o desempenho e a saúde dos bezerros, e eles são mais propensos a ser benéficos quando os bezerros estão sofrendo de problemas de saúde. Além disso, a sua eficácia, em termos de custo-benefício é, por vezes, questionada. -/- Qualquer leite de uma alimentação anterior está envolvido neste coágulo recém-formado. As proteínas líquidas de soro de leite e a lactose são rapidamente separadas da coalhada de leite e passam para o abomaso. A gordura do leite contida na coalhada de leite é decomposta por outra enzima, a lipase. Esta é secretado na boca pela saliva e incorporada quando o leite é engolido. A alimentação pelas tetas em vez da alimentação através do balde parece produzir mais saliva e, portanto, mais lipase. A digestão adicional da proteína do leite e da gordura ocorre no duodeno com a ajuda das enzimas produzidas no pâncreas. -/- A lactose, que é rapidamente liberada da coalhada de leite no abomaso, é dividida em glicose e galactose e estas são absorvidas na corrente sanguínea para formar a principal fonte de energia para os bezerros jovens. -/- As gorduras são divididas em ácidos graxos e glicerol para absorção e uso como energia, enquanto as proteínas são divididas em aminoácidos e peptídeos para absorção e uso como fontes de proteína corporal. -/- O amido de cereais, por exemplo, é uma importante fonte de energia em bezerros mais velhos, mas esses animais, nas suas primeiras semanas de vida, não conseguem digerir o amido. -/- O abomaso não é ácido até que o bezerro tenha 1-2 dias de idade e isso apresenta vantagens e desvantagens. A principal vantagem é que as proteínas imunes no colostro não podem ser digeridas nesse compartimento estomacal, por isso são absorvidas na corrente sanguínea na mesma forma quando produzidas pela vaca. Isso garante o seu papel como anticorpos para proteger contra as doenças e infecções. A baixa acidez do conteúdo abomasal no bezerro recém-nascido constitui um risco potencial das bactérias (e provavelmente vírus) tomadas através da boca. Estes não serão mortos pela digestão ácida, sendo assim podem passar para os intestinos, onde podem fazer mal ao bezerro recém-nascido. -/- Todos os bezerros pegam bactérias nos primeiros dias de vida e isso é essencial para o desenvolvimento normal do rúmen (flora microbiana). No entanto, a primeira bactéria a colonizar o intestino também pode causar danos. Desde que o bezerro tenha bebido colostro, os anticorpos maternos podem controlar a propagação dessas bactérias mais nocivas. -/- O bezerro alimentado com leite deve, então, produzir uma digestão ácida no abomaso e uma digestão alcalina no duodeno. Isto é conseguido pela produção de eletrólitos na parede do intestino. -/- Bezerros que sofrem de escoriações devido a distúrbios nutricionais ou infecções bacterianas podem perder grandes quantidades de água e eletrólitos em suas fezes. Estes devem ser reabastecidos como parte do tratamento para as escoriações. -/- O colostro é o primeiro leite produzido por vacas recém-paridas. Além de fornecer nutrientes essenciais para a alimentação animal, fornece anticorpos maternos que permitem a transferência passiva de imunidade contra doenças. As recomendações para a alimentação com colostro serão abordadas brevemente em outro trabalho. -/- -/- 1.3 DESENVOLVIMENTO DO RÚMEN E O PROCESSO DE DESMAME -/- Quando os bezerros são desmamados, o custo da criação diminui acentuadamente. Os custos de alimentação são mais baixos, os insumos de trabalho são reduzidos e a incidência de problemas de saúde é menor. No sentido econômico, faz sentido desmamar os bezerros assim que for razoável. No entanto, o bezerro é forçado a sofrer várias mudanças dramáticas, a saber: -/-  A fonte primária de nutrientes muda de líquido para sólido. -/-  A quantidade de matéria seca que o bezerro recebe é reduzida. -/-  O bezerro deve adaptar-se de um tipo monogástrico a um ruminante de digestão, que inclui a fermentação de alimentos. -/-  Mudanças na habitação e no manejo muitas vezes ocorrem em torno do desmame, o que pode aumentar o estresse. -/- Ao nascer, o rúmen é uma parte pequena e estéril do intestino que, ao desmame deve se tornar o compartimento mais importante dos quatro estômagos. Deve aumentar em tamanho, atividade metabólica interna e fluxo sanguíneo externo. Os cinco requisitos para o desenvolvimento ruminal são: -/-  Estabelecimento de bactérias. -/-  Líquido. -/-  Saída de material (ação muscular). -/-  Capacidade absortiva do tecido. -/-  Substrato para permitir o crescimento bacteriano, tais como minerais reciclados, bem como nutrientes para alimentação. -/- Antes do consumo de alimentos sólidos, as bactérias existentes fermentam o cabelo ingerido, o estrato e o leite que flui do abomaso para o rúmen. A maior parte da água que entra no rúmen provém da água livre (água real não contida no leite ou na solução substituta do leite). O leite contornará o rúmen através do sulco esofágico, enquanto a água livre não. -/- O rúmen se desenvolve a partir de um órgão muito pequeno em bezerros recém-nascidos (1-2 L) para a parte mais importante do intestino (25-30 L) por 3 meses de idade. Ele pode aumentar muito rapidamente durante as primeiras semanas de vida, dado o manejo da alimentação direita. -/- O crescimento do rúmen ocorre apenas sob a influência dos produtos finais da digestão no mesmo, que resultam da fermentação de alimentos sólidos pelos micróbios presentes nesse compartimento. O desenvolvimento ocorre em grande parte através do crescimento das papilas ruminais (figura 5 e 6) na parede ruminal (estruturas semelhantes a folhas na superfície interna), que aumentam a área superficial do rúmen e, portanto, a sua capacidade de absorver estes produtos finais de digestão. Portanto, os concentrados favorecem melhor o desenvolvimento dessas papilas ruminais. Para tanto, é necessário, com um tempo, ir incrementando a dieta sólida gradativamente para que esses animais deixem de consumir o leite das vacas produtoras e possam alimentar-se de ração e pastagens, que é a finalidade da criação de bovinos, ou seja, criar animais com menor custo possível e engordá-los através de ração, mas principalmente de pastagens. -/- A capacidade do rúmen e a ingestão de alimentos sólidos estão intimamente relacionadas. O desenvolvimento do rúmen é muito lento em bezerros alimentados com grandes quantidades de leite. O leite satisfaz seus apetites para que eles não tenham fome suficiente para comer qualquer alimento sólido. Logo, é necessário diminuir paulatinamente o fornecedor do leite para esses animais, favorecendo a ingestão de alimentos sólidos e desenvolvendo o rúmen, estômago que digere as fibras das forragens e que os tona animais peculiares. -/- A ruminação pode ocorrer com cerca de 2 semanas de idade e é uma boa indicação de que o rúmen está se desenvolvendo. Alimentos sólidos, bem como a ruminação, estimulam a produção de saliva e isso fornece nutrientes como ureia e bicarbonato de sódio para produzir os substratos para o crescimento e desenvolvimento da flora bacteriana. -/- No desmame precoce, é importante limitar a quantidade de leite oferecida e a sua disponibilidade durante todo o dia. Também é essencial fornecer alimentos sólidos. Os grosseiros (de baixa ou alta qualidade) devem ser oferecidos em combinação com concentrados de alta qualidade. -/- O criador deve tomar cuidado com o fornecimento de alimentos como a ração farelada, uma vez que essa ração pode entrar pelas vias nasais e ocasionar complicações respiratórias; há alguns relatos de bezerros mortos após a ingestão de ração farelada, na autópsia de um dos casos foi diagnosticada uma morte por esses grãos farelados presentes no pulmão. Portanto, para evitar complicações o ideal é que se forneça uma ração denominada peletizada. -/- Os alimentos grosseiros (volumosos) estimulam o desenvolvimento do rúmen, enquanto os concentrados fornecem nutrientes para a alimentação animal que não são fornecidos pelas quantidades limitadas de leite oferecidas. Sem os concentrados, o crescimento dos bezerros é lento, mas o rúmen ainda se desenvolve, resultando em animais barrigudos. -/- A ureia fornece nitrogênio para os micróbios, enquanto o bicarbonato de sódio atua como um tampão ruminal, ajudando a manter um pH estável no conteúdo do rúmen. Isso é, particularmente, importante quando os bezerros comem grandes quantidades de grãos de cereais na vida adulta, pois os micróbios do rúmen podem produzir muito ácido lático durante a fermentação desse material. -/- Envenenamento por grãos ou acidose ocorre quando os níveis de ácido lático são excessivamente elevados e tornam-se tóxicos para os micróbios do rúmen e, eventualmente, para o animal. Assim como os produtos finais que são absorvidos através da parede do rúmen, a fermentação microbiana produz os gases dióxido de carbono e metano e estes são normalmente exalados. Quando algo impede a fuga destes gases do rúmen, o inchaço pode se manifestar em qualquer fase da vida, diz-se do animal estufado. -/- -/- 1.4 O PAPEL DA FORRAGEM NO PROCESSO DE DESMAME -/- Existem inúmeras controvérsias acerca do papel da forragem no processo de desmame. Pesquisas realizadas na década de 1980 indicaram claramente que a forragem era benéfica, enquanto pesquisas da década de 1990 descobriram que nem sempre era necessário o fornecimento da forragem para que os bezerros fossem desmamados e que não sofresse estresse e nem apresentasse baixa eficiência produtiva e reprodutiva no futuro. Na maioria das pesquisas anteriores, os bezerros eram desmamados com a oferta de concentrados moídos como pellets com ou sem a presença de feno longo ou palha. Porém, a inclusão de forragens na dieta melhorou a ingestão e o desempenho, além de permitir o desmame precoce. -/- Na pesquisa posterior, os bezerros geralmente alimentavam-se de concentrados grosseiramente moídos, além de alguns volumosos, enquanto alguns até incluíam volumosos picados finos na mistura (às vezes chamados de mistura muesli por apresentar o capim e a ração). Nesses estudos, verificou-se que a inclusão de feno ou palha adicional teve pouco efeito no desempenho pré-desmame. -/- Os sistemas de criação de bezerros australianos frequentemente diferem dos demais, especialmente em áreas de parto sazonais. Um número excessivo elevado de bezerros precisam ser criados de uma só vez para lhes fornecer, a todos, currais individuais durante todo o seu período de amamentação. Consequentemente, os bezerros são criados em grupos. Além disso, os ingredientes da maioria dos concentrados para esses animais são finamente moídos. Nessas situações, descobriu-se que a palha limpa é um alimento útil e que deve ser incluso no período pré-desmame. Alguns agricultores preferem feno de boa qualidade, porém estes agricultores geralmente têm bezerros em grupos muito pequenos, muitas vezes um ou dois, por isso possuem maior controle sobre a ingestão de forragem. -/- Figura 7: A alimentação volumosa de bezerros alimentados com leite é uma questão controversa. Imagem cedida pelo IPA -/- É difícil e, portanto, mais caro que os produtores de rações incorporem feno picado nas refeições dos bezerros. Os pellets são muito mais fáceis, pois eles vão fluir para silos. Por fim, os produtores de leite devem incluir o componente volumoso no regime alimentar pré-desmame. A pastagem não é a fonte ideal de forragem volumosa para os bezerros alimentados com leite, uma vez que possui muito pouca fibra e uma baixa densidade de energia alimentar. O seu elevado teor de água limita a sua capacidade de fornecer energia alimentar adequada aos animais em crescimento. Para ingerir a pastagem a capacidade ruminal deveria ser maior, bezerros jovens simplesmente não conseguem comer pasto suficiente, a menos que seja de alta em qualidade. -/- Os bezerros criados com leite e fornecimento gradual de concentrados apresentam uma boa função ruminal às 3 semanas de vida, além de possuírem uma suficiente capacidade ruminal para o desmame entre às 4-6 semanas de idade. No entanto, se a dieta for baseada em leite restrito e pastagem de alta qualidade, a capacidade do rúmen pode não ser suficiente para o desmame até às 8-10 semanas de vida. Mesmo assim, as taxas de crescimento seriam menores em bezerros desmamados com base alimentar somente à pasto, uma vez que a ingestão de energia é insuficiente devido às limitações físicas da capacidade ruminal. -/- Se a qualidade for muito boa e produza apetite, os bezerros preferem volumosos ao invés do concentrado, o que leva a uma ingestão reduzida de nutrientes durante alimentação, tendo como efeito um crescimento mais lento. Quando volumosos e concentrados fornecem apetite no animal, juntamente com o leite limitado, os bezerros podem comer cerca de 10% de palha e 90% de concentrados. Sem o volumoso e a ruminação resultante, o desenvolvimento do rúmen será mais lento devido à falta de saliva e produtos finais da digestão de fibras presentes na parede celular das forragens. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEN ASHER, Aharon. Manual de cría de becerras. 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