We discuss Kant’s conception of beneficence against the background of the overdemandingness debate. We argue that Kant’s conception of beneficence constitutes a sweet spot between overdemandingess and undemandingess. To this end we defend four key claims that together constitute a novel interpretation of Kant’s account of beneficence: 1) for the same reason that we are obligated to be beneficent to others we are permitted to be beneficent to ourselves; 2) we can prioritise our own ends; 3) it is more virtuous (...) to do more rather than less when it comes to helping others; and 4) indifference to others is vicious. Finally, we explain how this represents a system of duties that gives our personal ends a moral standing without unacceptably moralising them. (shrink)

Environmental philosophy – broadly conceived as using philosophical tools to develop ideas related to environmental issues – is conducted and practised in highly diverse ways in different contexts and traditions in Asia. ‘Asian environmental philosophy’ can be understood to include Asian traditions of thought as well as grassroots perspectives on environmental issues in Asia. Environmental issues have sensitive political facets tied to who has the legitimacy to decide about how natural resources are used. Because of this, the works, practices, and (...) researchers in Asian environmental philosophy are exposed to being (mis)used by diverse stakeholders and actors to support political ends not related to environmental sustainability. Two processes are at play at the nexus of the construction of identities in relation to conceptualisations of nature: eco-orientalism and ecological nationalisms. This paper analyzes and exemplifies these dynamics through a conceptual framework that distinguishes ideological and socio-technical explanations of environmental degradation. Finally, to minimise the risks of political misuse, five pathways are presented to carefully help curate environmental, philosophical statements: contextualise, quantify uncertainty and ‘uniqueness’, downscale, confront claims with local realities and literature, and collaborate with researchers from other disciplines. Conjointly, these pathways aim at favouring intercultural collaboration while valuing diversity, thus supporting the development and exchanges in environmental philosophy in Asia and beyond. (shrink)

An electronic poster from "Polarity from Different Perspectives," New York University, 2005. The authors present an experiment that investigated to what extent six negative polarity items (slept a wink, in ages, ever, much, at all, and yet) are licensed by 9 potential licensers.

Durch genomweite Analysen werden vielfältige gesundheitsrelevante Informationen über eine Person gewonnen. Solche Informationen können die Behandlung von Krankheiten verbessern. Sie ermöglichen aber auch Vorhersagen, ob eine Person und deren Verwandte in Zukunft möglicherweise erkranken werden. Der neuartige Charakter des Informationseingriffs und sein prädiktive Potential bedürfen der ethischen, juristischen und ökonomischen Reflexion, damit diese Technologie zum Wohl der Patienten, der Familienangehörigen und der Solidargemeinschaft eingesetzt werden kann. Die vorliegende Schrift leistet mit ihren interdisziplinären, vom BMBF finanzierten Analysen dazu einen Beitrag. Grundlagen (...) für einen ethisch und juristisch verantwortbaren Einsatz der Genomsequenzierung zu medizinischen Zwecken werden erörtert und Eckpunkte für Kostenanalysen sowie Elemente einer “Guten klinischen Praxis” präsentiert. (shrink)

The objective of Working Group 4 of the COST Action NET4Age-Friendly is to examine existing policies, advocacy, and funding opportunities and to build up relations with policy makers and funding organisations. Also, to synthesize and improve existing knowledge and models to develop from effective business and evaluation models, as well as to guarantee quality and education, proper dissemination and ensure the future of the Action. The Working Group further aims to enable capacity building to improve interdisciplinary participation, to promote knowledge (...) exchange and to foster a cross-European interdisciplinary research capacity, to improve cooperation and co-creation with cross-sectors stakeholders and to introduce and educate students SHAFE implementation and sustainability. To enable the achievement of the objectives of Working Group 4, the Leader of the Working Group, the Chair and Vice-Chair, in close cooperation with the Science Communication Coordinator, developed a template to map the current state of SHAFE policies, funding opportunities and networking in the COST member countries of the Action. On invitation, the Working Group lead received contributions from 37 countries, in a total of 85 Action members. The contributions provide an overview of the diversity of SHAFE policies and opportunities in Europe and beyond. These were not edited or revised and are a result of the main areas of expertise and knowledge of the contributors; thus, gaps in areas or content are possible and these shall be further explored in the following works and reports of this WG. But this preliminary mapping is of huge importance to proceed with the WG activities. In the following chapters, an introduction on the need of SHAFE policies is presented, followed by a summary of the main approaches to be pursued for the next period of work. The deliverable finishes with the opportunities of capacity building, networking and funding that will be relevant to undertake within the frame of Working Group 4 and the total COST Action. The total of country contributions is presented in the annex of this deliverable. (shrink)

This article advocates evangelical environmental care by grounding an ethic of nature at the centre of evangelical theology, namely, in Christ and his resurrection. As Paul points out in 1 Corinthians 15, the continuity between our earthly bodies and our resurrected bodies entails that we should take care of our bodies. Drawing on Romans 8, I argue that the same line of reasoning applies to nature: the continuity between creation and the new creation entails that we should take care (...) of nature. Finally, I consider some objections to my argument regarding its possible eschatological consequences. (shrink)

This chapter focusses on Martin Lang's ongoing practiced-based research project "The Truth in Painting 1993", which employs painting, photography and digital manipulation brought together in pictures that depict events from 1993. Each painting in the series contains an amalgamation of analogue painterly marks, printed scans of paintings and digital painting. The projects anticipates that both the lack of certainty around the mediums used, and the occasions depicted in the works, will spur viewers to question notions of socially constructed and (...) mind-independent truths connected to incidents of that time. In this essay, Lang frames his work in relation to ideas of slippage of the work of art as a single, unique, entity in Jacques Derrida's The Truth in Painting (1978) and Enrico Terrone's concept of "standards of correctness" in "The Post-truth in Painting" (2019). This positions Lang's project in a post-truth world, where the "truth is out there", but which cannot always be clearly defined and understood. (shrink)

The New Labour we got was different from the New Labour that might have been, had the reform agenda associated with stakeholding and pluralism in the early-1990s been fully realised. We investigate the road not taken and what it means for ‘one nation’ Labour.

The focus in the literature on scientific explanation has shifted in recent years towards modelbased approaches. The idea that there are simple and true laws of nature has met with objections from philosophers such as Nancy Cartwright (1983) and Paul Teller (2001), and this has made a strictly Hempelian D-N style explanation largely irrelevant to the explanatory practices of science (Hempel & Oppenheim, 1948). Much of science does not involve subsuming particular events under laws of nature. It is increasingly (...) recognized that science across the disciplines is to some degree a patchwork of scientific models, with different methods, strategies, and with varying degrees of successful prediction and explanation. And so accounts of scientific explanation have reflected this change of perspective and model-based approaches have flourished in the explanation literature (Batterman, 2002b; Bokulich, 2008; Craver, 2006; Woodward, 2003). (shrink)

Martin Heidegger’s preparation of the question of human existence was the focus of his seminal work Being and Time, first published in 1927. This paper refers to Heidegger’s phenomenological work through Heidegger’s colleague and friend Hans-Georg Gadamer to focus on how Heidegger prepares the question of Being and the problem of language in his later work. In his conversation with the Japanese scholar professor Tezuka, the meaning of language in the west appears to restrict an understanding of Being by (...) conceptualising it ad infinitum. To the Japanese the simple term “what is” appears to be closer to Being because it does not attempt to conceptualise it. Therefore, Heidegger, Gadamer and Tezuka’s discussion about ontology concludes that language does get in the way of understanding Being. (shrink)

In the present version of these lecture notes only a number of typos and a few glaring mistakes have been corrected. Thanks to Paul Dekker for his help in this respect. No attempt has been been made to update the original text or to incorporate new insights and approaches. For a more recent overview, see our ‘Questions’ in the Handbook of Logic and Language (edited by Johan van Benthem and Alice ter Meulen, Elsevier, 1997).

“Metafísicas sexuais” parte de uma leitura desviada e expropriada. Como ressituar Paul B. Preciado em La Pampa, no Sertão e no Caribe, no deserto de Sonora, na selva Lacandona e no Istmo de Tehuantepec? Ainda que talvez seja um livro que rejeita o organismo, o tecido ou a prótese que se pretende implantar. Talvez este seja um daqueles livros que procuram construir um espaço de crítica entre línguas que atenda a tradições oblíquas, opacas e duplamente negadas, como as memórias (...) do Sul, da Mesoamérica e de Abya Yala, de NossAmérica. Quais são os imaginários emancipatórios que, a partir das experiências da velhice cuir, dos corpos gordos, das gorduras trans, dos esgotados e excessivos corpos plebeu-populares da dissidência e da contrassexualidade que se configuram como laboratórios políticos? Como se produzem os corpos sexuais na diáspora e no exílio, em um território dizimado, em uma geografia que é sempre outra? Uma fala deslinguada e de curtos-circuitos (Rangiñtulwefü em Mapudungún, um estar-entre, na metade, rangintulen ou entre rios), uma fala de corpos mobilizados e em desobediência coletiva (Ometéotl em Náhuatl, energia cósmica e divindade dual). Ou talvez também aconteça que não haja elementos europeus e do Atlântico Norte a serem digeridos, mas sim uma opacidade intraduzível. Desobedecendo às categorias biológicas, raciais e de miscigenação, sem origens ou lugares primitivos, o que buscamos construir é uma espécie de intervenção a partir da situacionalidade da Argentina, Brasil, Chile e México, de qualidade maleável e elástica que nos ajudem a ler e intervir sobre as transformações no mundo que nos rodeia e em que habitamos. (shrink)

This thesis is about experiential content: what it is; what kind of account can be given of it. I am concerned with identifying and attacking one main view - I call it the inferentialist proposal. This account is central to the philosophy of mind, epistemology and philosophy of science and perception. I claim, however, that it needs to be recast into something far more subtle and enriched, and I attempt to provide a better alternative in these pages. The inferentialist proposal (...) holds that experiential content is necessarily under¬pinned by sophisticated cognitive influences. My alternative, the continuum theory, holds that these influences are relevant to experience only at certain levels of organisation and that at other levels there are contents which such features do not capture at all. Central to my account is that there are degrees to which cognitive influences affect experiential content; indeed, for the most part, experience is an amalgam of both inferential and non-inferential features. I claim that the inferentialist proposal is fundamentally flawed and deserves replacement, and I argue that my alternative fills the hollow that remains. The thesis is divided into four sections. In Part I, Chapter 1, I introduce two traditionally rival views of experiential content. In Chapter 2, I develop my continuum alternative. Chapter 3 assesses the relationship between experience and language, while Chapter 4 explores the relationship between beliefs and experience. The overall argument is that it has been a mistake to understand experience simply in inferential or non-inferential terms. In Part II, I examine the structure of mental content. Chapter 5 is concerned with the kinds of experiences which escape the inferentialist analysis. Chapter 6 considers Kant’s metaphysic of experience counterpointed to Lorenz’s reading of his work in the light of evolutionary biology. Chapter 7 treats animal experience in relation to the continuum view I am developing, while Chapter 8 reviews Fodor’s contribution to perceptual psychology. It is argued that the view of experiential content being developed is both consistent with empirical data on informationally local perceptual sub-systems, but also accords well with evolutionary theory and a naturalist interpretation of Kant’s taxonomy. Part III deals with inferentialism in the philosophy of science. In Chapter 9, I assess the theory dependence of observation thesis as it is advanced by Paul Feyerabend. I bring out of his account a subtle confusion concerning the importance of inference in the context of scientific inquiry. Part IV deals with the issue of experience in the philosophy of mind. In Chapter 10, I look at Wilfred Sellars’s attack on sense data theories. Chapter 11 confronts Paul Churchland’s treatment of ‘folk psychology’ while Chapter 12 isolates the issue of experiential qualia and the position of property dualism. I offer a critical review of Thomas Nagel’s work in this chapter and claim that his position can be read in a way which is consistent with the continuum account I am developing. I conclude the thesis in the usual fashion with a summary of the central claims. (shrink)

A recente obra publicada por Martín Rucovsky, Cuerpos en escena, ainda não traduzida ao português brasileiro, reúne os resultados de uma pesquisa extensa e muito precisa ao redor das caixas de ferramentas de Judith Butler e Paul B. Preciado.

This critical review aims to more fully situate the claim Martin Heidegger makes in ‘Letter on Humanism’ that a “productive dialogue” between his work and that of Karl Marx is possible. The prompt for this is Paul Laurence Hemming’s recently published Heidegger and Marx: A Productive Dialogue over the Language of Humanism (2013) which omits to fully account for the historical situation which motivated Heidegger’s seemingly positive endorsement of Marxism. This piece will show that there were significant external (...) factors which influenced Heidegger’s claim and that, when seen within his broader corpus, these particular comments in “Letter on Humanism” are evidently disingenuous, given that his general opinion of Marxism can only be described as vitriolic. Any attempt to explore how such a “productive dialogue” could be construed must fully contextualise Heidegger’s claim for it. This piece will aim to do that, and more broadly explore Heidegger’s general opinion of Marxism. (shrink)

In his 1968 poetry collection „Fadensonnen“, Paul Celan offers a hermetic blend of existentialism and mysticism, which is unusual in two respects. Firstly, the European philosophy of existence, especially with its proponents Jean-Paul Sartre, Albert Camus and Martin Heidegger, had gone to great lengths to criticize and delegitimize the Abrahametic religions, for the concept of god seemed to be an obstacle to humanity in pursuit of its own humanization. Secondly, in the aftermath of the holocaust, the idea (...) of man wanting to merge with a god that had not prevented this cruelty from happening had lost much of its plausibility. Despite these two objections, Celan's poems address the struggle of togetherness in a world that negates the mere possibility of otherness, trying to salvage the unique identity and dignity of the other. With this in mind, the modus operandi of his poems is that of a butcher: Whatever has previously been alive – before the Shoah – now has to be stripped bare of its layers of individual and collective history, has to become less than body and flesh. In this way, the poems' inherent pain and misery transform the reader into a nobody, for only a nobody has got the prerequisites to encounter other people unbiasedly in their unique wholeness. Within this space of encounter, only the reminiscence of body and sexuality exists, commemorating the other, so that radical corporeality seems to be the prerequisite for togetherness. In this ahistorical sphere there is no room for a god that permitted the holocaust, redefining mysticism as the connection between men instead of one between man and god. Celan's poems act as a catalyst, for they exclude god from the spheres of man, making poetry a memorial site to the dead and the ones living in pain. This way, the poems are trying to save Eros (in the sense of creaturely love) from being mutilated by the crimes of European history while at the same time aiming at rehabilitating mankind in a post-holocaust world. (shrink)

Por todos es sabido la relación que el filósofo Martin Heidegger tuvo con el nacionalsocialismo en los años treinta, cuando comenzó el auge de lo que se denominó Tercer Reich. También es sabido que tras la derrota de Alemania en la II Guerra Mundial, Heidegger guardó silencio sobre el Holocausto. Paul Celan, poeta judío que sufrió en los campos de concentración nazis, tuvo una serie de encuentros y desencuentros con el pensador de Friburgo. Celan esperaba que Heidegger emitiera (...) una palabra de perdón, palabra que aunaría la grandeza filosófica de Heidegger con la grandeza "humanitaria". Pero Heidegger, como decíamos, guardo silencio. La cuestión que queremos tomar al hilo de estos encuentro y desencuentros entre Heidegger y Celan es si es posible pensar Auschwitz después de Auschwitz, si es una tarea necesaria o si el horror del campo de concentración ha dejarse a la voz del poeta, ya que es posible que la poesía expresé mejor lo que sucedió. O, si por el contrario, tras Auschwitz sólo debe quedar el silencio, silencio como aquel en el que Heidegger permaneció. Auschwitz supone el culmen de la Modernidad, una Modernidad tecnificada, donde no hay sitio para la poesía. Pero tras Auschwitz hay poesía, como la poesía de Celan, por lo que cabría preguntarnos si estamos ante una nueva Modernidad o estamos en otro tiempo, en el tiempo del silencio tras Auschwitz. ---- For all we know Heidegger had relationship with National-Socialism in the thirties, when the boom began what was called Third Reich. It´s also know that after the defeat of Germany in the II World War, Heidegger remained silent about the Holocaust. Paul Celan, jewish poet who suffered in Nazi concentration camps, had a series of meetings and disagreements with the thinker of Freiburg. Celan hope thar Heidegger give a word of forgiveness, a word that would combine Heidegger's philosophical greatness with "humanitarian" greatness. But Heidegger, as mentioned, remained silent. The question we want take the thread of these meetings and disagreements between Heidegger and Celan is whether it's possible think Auschwitz, if it's a necesary task or the horror of the concentratión camp is to be left to the voice of the poet, because it´s possible that the poetry expresses better what happened. Or, if instead, after Auschwitz shoul only be silence, silence as one in which Heidegger remained. Auschwitz represents the culmination of Modernity, a tech modernity, where there isn't place for poetry. But after Auschwitz there is poetry, as Celan poetry, so we would ask ourselves whether we have a new modernity or we are in other time, the time of silence after Auschwitz. (shrink)

The essay examines Alain Badiou's concept of ‘anabasis’ and its disclosure in the poetry of Paul Celan. As a conceptualisation of the process of subject formation, anabasis is read as a rejoinder to that of ‘homecoming’, found in Martin Heidegger's appropriation of Friedrich Hölderlin's poems. Following an excursus on the philosophical and the ethical stakes at the heart of these movements, the essay close-reads two of Celan's poems in order to reveal poetry's own attempts to think through trajectories (...) of emergent subjectivities in the wake of twentieth-century violence, as well as the as yet understated centrality of Celan's poetry to Badiou's wider philosophical project. (shrink)

Martin Heidegger defines the world as ‘the ever non-objective to which we are subject as long as the paths of birth and death . . . keep us transported into Being’. He writes that the world is ‘not the mere collection of the countable or uncountable, familiar and unfamiliar things that are at hand . . . The world worlds’. Being able to fully and richly express how the world worlds is the task of the artist, whose artwork is (...) the crystallization of this ‘worlding’. For Heidegger it is especially the poet who is attuned to this ‘worlding’, for the poet’s work is focussed on and happens within language itself. The poet is a ‘world-maker’, but this ‘worlding’ is not directed at creating a fictional world; rather it is aimed at revealing the world itself, drawing to the foreground the ‘ever non-objective’ nature of the world, the world happening and unfolding through and with us. This paper, using T.S. Eliot’s poetry, particularly Four Quartets as an example, will delve into how the language of the poet is able to articulate this seemingly invisible boundary between the everyday world and that same world revealed as a mysterious potential that ‘worlds’. The ‘religious imagination’ is central in how this transformation of reality, through poetic language, can manifest. Paul Ricoeur’s work on the poetic and religious dimensions of imagination, particularly the notion of ‘hope’ provides the theoretical underpinnings to explain this transformation. (shrink)

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. Londres: Cambridge University Press, 1972. BRONSON, Franklin H. Mammalian reproductive biology. Chicago: University of Chicago Press, 1989. BUEHR, Mia. The primordial germ cells of mammals: some current perspectives. Experimental cell research, v. 232, n. 2, p. 194-207, 1997. BYSKOV, Anne G. Differentiation of mammalian embryonic gonad. Physiological reviews, v. 66, n. 1, p. 71-117, 1986. CAPEL, Blanche et al. Migration of mesonephric cells into the mammalian gonad depends on Sry. Mechanisms of development, v. 84, n. 1-2, p. 127-131, 1999. CAPEL, Blanche. The battle of the sexes. Mechanisms of development, v. 92, n. 1, p. 89-103, 2000. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DOMENICE, Sorahia et al. Aspectos moleculares da determinação e diferenciação sexual. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 46, n. 4, p. 433-443, 2002. DONAHOE, Patricia K. et al. Mullerian inhibiting substance activity in bovine fetal, newborn and prepubertal testes. Biology of reproduction, v. 16, n. 2, p. 238-243, 1977. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HANLEY, Neil A. et al. Steroidogenic factor 1 (SF-1) is essential for ovarian development and function. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 27-32, 2000. HIORT, Olaf; PAUL-MARTIN, H. The molecular basis of male sexual differentiation. European journal of endocrinology, v. 142, n. 2, p. 101-110, 2000. HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. JOSSO, Nathalie et al. The role of anti-Müllerian hormone in gonadal development. Molecular and cellular endocrinology, v. 145, n. 1-2, p. 3-7, 1998. JOST, Alfred et al. Studies on sex differentiation in mammals. In: Proceedings of the 1972 Laurentian Hormone Conference. Londres: Academic Press, 1973. p. 1-41. KNOBIL, Ernst. Knobil and Neill's physiology of reproduction. EUA: Gulf Professional Publishing, 2006. KOFMAN ALFARO, S.; MERCHANT LARIOS, H.; PEREZ PALACIOS, G. Diferenciacion sexual. I. Bases biologicas del dimorfismo sexual. Rev. invest. clín, p. 349-59, 1982. KOOPMAN, Peter. Sry and Sox9: mammalian testis-determining genes. Cellular and Molecular Life Sciences CMLS, v. 55, n. 6-7, p. 839-856, 1999. MCDONALD, L. E. Veterinary endocrinology. Lea & Febiger, Philadelphia, Pa, 1969. MEIZEL, S.; JOHNSON, M. H. Development in mammals. MH Johnson, Ed, v. 3, p. 1-64, 1978. MELLO, Maricilda Palandi de; ASSUMPÇÃO, Juliana de G.; HACKEL, Christine. Genes envolvidos na determinação e diferenciação do sexo. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 49, n. 1, p. 14-25, 2005. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MERCHANT-LARIOS, H. Ovarian differentiation. The Vertebrate Ovary, p. 47-81, 1978. MIES FILHO, Antonio. Reprodução dos animais. Porto Alegre: Sulina, 1987. NEF, Serge; PARADA, Luis F. 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The political actions of Martin Heidegger raise a compelling question to those concerned with philosophy: How was one of the most important philosophers of the 20th century willing to ally himself with Nazism and what does this mean for philosophy? This question has been raised and brushed aside from the end of the Second World War, when Heidegger was formally accused for his involvement with Hitler's regime and forbidden to attain any official teaching position henceforth. Important thinkers, like his (...) colleague and friend in the pre-war years, Karl Jaspers. testified then against him. But Heidegger's fame rose again above his indignity in the 1950s, when Hannah Arendt in the USA and Jean-Paul Sartre in France, among others, began once again to spread the word of his philosophy and translate his works. These problems have recently intensified after the posthumous publication of Heidegger's Black Notebooks (Schwarze Hefte) in 2014, containing his notes from 1931-1941. Their publication caused seismic tremors in the field of philosophy, with Heidegger's opponents considering themselves finally vindicated by his own pen, and his supporters trying to separate thinking from actual life. However, the influence of Heidegger's thought - as well as that of other representatives of German anti-humanist nationalistic conservatism, such as Oswald Spengler - continues to spread, not only in academic but also in broader social and political circles. In the face of this spreading influence, which is combined with the influence of some disciples such as Nick Land or Giorgio Agamben, a biographical-type confrontation is not enough. We should confront Heidegger directly at the core of his philosophy. We cannot afford to ignore him or bury him under superficial gossip. Instead, we should confront him philosophically. We might be able to clear the ground for such a confrontation, if we resort to the philosophical concepts of autonomy, temporality, and human freedom. In my opinion, the most important philosophical challenge to Heideggerian thought, in this context, has been expressed by Cornelius Castoriadis. In the following chapters, I will argue in favor of this position, outlining the Castoriadian philosophy of time in contrast to the Heideggerian and highlighting the main points of their opposition. The book is divided into two parts. Part one, "Castoriadis against Heidegger" deals with the basic concepts and arguments of both philosophers around human existence, the individual, society, and temporality. We start by presenting Heidegger's scandal in the social-historical context but also with the help of Hannah Arendt's last assessment of the thinker. We move on to outline the basic concepts and structures of Heidegger's philosophical thinking in parallel with Castoriadis' criticism as regards politics, ontology and technoscience. Part two, "Time and existence" first examines the relevant approaches of Lukacs and Ricoeur in comparison to Heidegger and Castoriadis, to elucidate the basic concept of temporality and then presents an outline of Castoriadis' insights on time and existence, before finally applying these concepts to contemporary social-historical phenomena that redefine and transform human existence and social temporalities, like space exploration, digital cyberspaces and online communications. //////// -/- "This book is a tour de force that excites those who agree or disagree with the philosophy of Heidegger. With clarity and sophistication, Schismenos revives the public debate to reveal the rich possibilities for another world. A must-read for everyone interested in a philosophy that matters." - VASILIS KOSTAKIS - Professor of P2P Governance at Tallinn University of Technology and Faculty Associate at Harvard University -/- . (shrink)

In opposition to the mainstream of a contemporary thought dened as individualist and critical against the traditional values of Western Civilization, on one side,and to the reactionary recovery of a fake image of the Middle Ages, on the otherside, some authors of the early twentieth century belonging to the German lan- guage area found in the monastic spirituality and the medieval theological tra-ditions the source for thinking a new kind of society. Aim of this paper is, there- fore, to focus (...) authors like Paul Landsberg, Hugo Ball, Martin Heidegger, RomanoGuardini, to show the crucial role of this philosophical tradition and his topics inthe discussions about a reformation of the contemporary society and a rethinkingof some principles of the Western Civilization. (shrink)

The aim of this paper is to read Martin Heidegger’s later philosophy in terms of the assertion that themes such as the fourfold (das Geviert) and poetic dwelling could be interpreted as mythical elements within his writing. Heidegger’s later thought is often construed as challenging and difficult due to its quasi-mystical nature. However, this paper aims to illustrate that if one approaches his later thought from the perspective of myth, a different dimension of Heidegger’s thinking is revealed which is (...) perhaps more tenable than attempting to address his later thought purely from a philosophical position. In brief, Heidegger’s concept of the fourfold involves the following entities: mortals, divinities, the sky and the earth. His argument is that for mortals to dwell poetically (implying the living of a meaningful, holistic life) they must recognise and assume the guardianship of Being (which is inclusive of all the elements of the fourfold). Heidegger argues that our guardianship of Being will be a natural extension of our existence, once we realise the holiness or sacred nature of Being as such. Thus, the concept of the fourfold represents the possibility of existing in a harmonious, caring (or saving), relationship with Being. However, following Heidegger this holistic (and, arguably mythical) depiction of our existence is extremely unlikely due to the rampant nature of technological enframing (Gestell) that dictates the use of human and natural resources. Conceptually though, if this holistic depiction is approached taking into account Ricoeur’s argument regarding myth then it becomes tenable. Ricoeur writes that myth has a symbolic function in terms of its power of discovery and revelation and this implies that myth has a projected horizon. This horizon, Ricoeur writes, is a ‘disclosure of unprecedented worlds, an opening on to other possible worlds which transcend the established limits of our actual world’ (1997: 8). Thus, applying these characterisations of myth to elements of Heidegger’s later philosophy will reveal a justifiable and coherent interpretation of his concept of the fourfold from a mythical perspective. Such a reading demonstrates the centrality of the fourfold in Heidegger’s later thought, which more strictly philosophical approaches may undervalue. In closing this paper suggests the usefulness of a mythological approach to the later Heidegger, and demonstrates the continued vitality of myth, as a profoundly human paradigm which, as Heidegger recognised, can simultaneously complement and transcend our more restricted rational endeavours. (shrink)

Existentialists such as Martin Heidegger and Jean-Paul Sar- tre have offered some interesting responses to the skeptical problem of other minds. However, their contributions are sometimes overlooked in the analytic study of this problem. A traditional view may think the existentialists focus on the ethical issues among conscious minds and take for granted that individuals’ experiences are within a world with others. This paper aims to identify and reconstruct two transcendental arguments on other minds from Heidegger’s and Sartre’s (...) philosophy. I argue that their arguments are strong enough to ward off skeptics and suggest that their existential starting points and methodologies might be our best way out of the puzzle. (shrink)

According to a popular objection against epistemic contextualism, contextualists who endorse the factivity of knowledge, the principle of epistemic closure and the knowledge norm of assertion cannot coherently defend their theory without abandoning their response to skepticism. After examining and criticizing three responses to this objection, we offer our own solution. First, we question the assumption that contextualists ought to be interpreted asassertingthe content of their theory. Second, we argue that contextualists need not hold that high epistemic standards govern contexts (...) in which they defend their theory. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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From music recommendation to assessment of asylum applications, machine-learning algorithms play a fundamental role in our lives. Naturally, the rise of AI implementation strategies has brought to public attention the ethical risks involved. However, the dominant anti-discrimination discourse, too often preoccupied with identifying particular instances of harmful AIs, has yet to bring clearly into focus the more structural roots of AI-based injustice. This paper addresses the problem of AI-based injustice from a distinctively epistemic angle. More precisely, I argue that the (...) injustice generated by the implementation of AI machines in our societies is, in some paradigmatic cases, also a form of epistemic injustice. With a particular focus on AIs employed as gatekeepers of our epistemic resources, this paper shows how their epistemically conformist behaviour is responsible for the marginalisation and the ostracism of minoritarian perspectives. Because it clarifies key structural flaws and weaknesses of current AI design, this paper helps make headway in critical discussion of current AI technologies. And because it forges new theoretical tools to understand forms of epistemic oppression, this paper also contributes to the advancement of feminist theorisation. (shrink)

This chapter explores a case study in contemporary fanaticism. We adopt Katsafanas’s conceptualization of fanaticism to make possible an in-depth discussion of and evaluation of a diffuse but important social movement — the anglophone manosphere. According to Katsafanas, fanatics are fruitfully understood as members of a group that adopts sacred values which they hold unconditionally to preserve their own psychic unity, and who feel that those values are threatened by those who do not accept them. The manosphere includes several social (...) movements, including incels, men’s rights activists, and men-going-their-own-way. We show that many members of these groups are well-characterized by Katsafanas’s theory of fanaticism, and that they have forged their fanatical group identity using tools that philosophers have tended to associate with more benign social movements and the task of “conceptual engineering.” Indeed, we think that manosphere groups have in many cases been more successful than more palatable liberationist movements, and that this case study in the dark side of conceptual engineering may be both sobering and informative. (shrink)

What justifies one interlocutor to challenge the conversational expectations of the other? Paul Grice approaches conversation as one instance of joint action that, like all such action, is governed by the Cooperative Principle. He thinks the expectations of the interlocutors must align, although he acknowledges that expectations can and do shift in the course of a conversation through a process he finds strange. Martin Heidegger analyzes discourse as governed by the normativity of care for self and for another. (...) It is the structure of care that warrants disrupting the presumed cooperative horizon of a conversation in order to occasion some new insight. The chapter expands Heidegger’s ontological conception of care to make sense of the exigencies of conversation. Conversation requires taking cognizance of (1) the human good, (2) the specifics of the conversational context, and (3) one’s responsibilities for the other. This threefold understanding can provide directives for subverting the interlocutor’s expectation for the purposes of a given conversation. (shrink)

Phenomenology's central insight is that affectivity is not an inconsequential or contingent characteristic of human existence. Emotions, moods, sentiments, and feelings are not accidents of human existence. They do not happen to happen to us. Rather, we exist the way we do because of and through our affective experiences. Phenomenology thus acknowledges the centrality and ubiquity of affectivity by noting the multitude of ways in which our existence is permeated by our various affective experiences. Yet, it also insists that such (...) experiences are both revealing and constitutive of human nature. It is precisely this last point that marks an important distinction between a phenomenological study of affectivity and perhaps all others. For phenomenology, one cannot understand the nature of human existence without coming to terms with the character of affectivity and at the same time, one cannot come to terms with the character of affectivity without understanding the nature of human existence. Practical and social engagements, scientific endeavors, familial and political interactions are all predicted on the fact that we are beings who are capable of being affectively attuned to ourselves, to the world, and to others. In this entry, we discuss Martin Heidegger's and Jean-Paul Sartre's respective accounts of affectivity. In the first section, we present Heidegger's understanding of affective existence. In this context, we discuss the significance of moods and offer an analysis of the affective phenomena of fear, anxiety, and boredom. In the second section, we present an overview of Sartre's account of emotions and advance a Sartrean interpretation of fear and boredom. We conclude by raising some brief concerns with both accounts. (shrink)

We make choices about our own appearance and evaluate others' choices – every day. These choices are meaningful for us as individuals and as members of communities. But many features of personal appearance are due to luck, and many cultural beauty standards make some groups and individuals worse off (this is called “lookism”). So, how are we to square these two facets of personal appearance? And how are we to evaluate agency in the context of personal beauty? I identify three (...) ways of responding to these questions: beauty advo- cacy, beauty skepticism, and beauty revisionism. Advocates connect an honorific sense of beauty with personal charac- ter. Skeptics focus on beauty standards, and primarily offer a social critique of beauty standards. Some skeptics suggest embracing other aesthetic ideals – even ugliness. Revision- ists critique beauty standards, but retain an honorific sense of beauty. Each position offers tools to evaluate personal agency as aesthetic agency, whether first-personally or through our appreciation of others' appearance. (shrink)

Scanlonian contractualism has difficulties to account for our moral obligations to future generations due to the nonidentity problem. A prominent solution is to refer to the more general standpoints or types of future persons in moral deliberation. This paper critically examines the “types-of-persons approach” and identifies two alternative versions that have been conflated so far. The types-of-persons approach could claim that the relevant reasons for objection are either (a) the reasons of types of persons, or (b) type-based reasons of token (...) persons. I explore these two options in more detail and argue that both are, in their own ways, incompatible with central features of Scanlonian contractualism. Consequently, the types-of-persons approach fails to offer a satisfactory solution to the nonidentity problem for Scanlonian contractualists. (shrink)

Philosophers of logic are particularly interested in understanding the aims, epistemology, and methodology of logic. This raises the question of how the philosophy of logic should go about these enquires. According to the practice-based approach, the most reliable method we have to investigate the methodology and epistemology of a research field is by considering in detail the activities of its practitioners. This holds just as true for logic as it does for the recognised empirical and abstract sciences. If we wish (...) to systematically understand the aims and epistemology of logic, we are best placed achieving this by looking at what logicians do, rather than reflecting upon the nature of logic itself. In this entry, we outline the motivations for a practice-based approach towards the philosophy of logic and highlight its advantages over more “top-down” approaches, which attempt to infer conclusions about the nature of logic and its methodology on the basis of traditional assumptions about knowledge, metaphysics, or logic itself. We end by addressing several prominent concerns raised against the practice-based approach. (shrink)

This manuscript presents an English translation of the work titled “Begründung Einer Strengen Implikation” by the German logician and mathematician Wilhelm Ackermann (1896-1962), first published in June 1956.

Detendo-se na angústia enquanto existência como possibilidade, o Prof. Luiz Carlos Mariano Da Rosa mostra que, tal qual em seu emergir caracteriza-se como aquilo que guarda condição de estranheza, Kierkegaard assinala que a sua emergência consiste em um sentimento de risco que em condição de imanência se impõe a toda possibilidade como tal enquanto sentimento puro da possibilidade em face da liberdade como determinação fundamental do devir e o caráter contingente do possível, o que implica a realidade da liberdade enquanto (...) possibilidade para a possibilidade, que encerra dois caminhos, a saber, o suicídio ou a fé. Dessa forma, baseado no princípio fenomenológico-ontológico-existencial, o artigo sublinha que Heidegger assinala que não é senão a angústia que instaura e antes inaugura o abrir o mundo como mundo, a qual, longe de se deter em angústia-com, implica também angústia-por que, remetendo a pre-sença para aquilo pelo que a angústia se angustia, a saber, o seu próprio poder-ser-no-mundo. E, finalizando, o artigo destaca que, tendo como princípio teórico-conceitual a perspectiva de que a liberdade é o ser da consciência, Sartre se detém na questão se há consciência enquanto consciência de liberdade, como pressuposto, e qual é a forma desta consciência, assinalando que, constituindo-se angústia o locus que possibilita ao existente humano a consciência de sua liberdade, não é senão o que perfaz o modus essendi da liberdade como consciência de ser. (shrink)

This article aims to bring some work in contemporary analytic metaphysics to discussions of the Real Presence of Christ in the Eucharist. I will show that some unusual claims of the Real Presence doctrine exactly parallel what would be happening in the world if objects were to time-travel in certain ways. Such time-travel would make ordinary objects multiply located, and in the relevantly analogous respects. If it is conceptually coherent that objects behave in this way, we have a model for (...) the behaviour of the Eucharist which shows the doctrine to be coherent, at least with respect to the issues discussed. (shrink)

_ Source: _Volume 6, Issue 2-3, pp 120 - 142 This paper aims to contribute to the debate over epistemic versus non-epistemic readings of the ‘hinges’ in Wittgenstein’s _On Certainty_. I follow Marie McGinn’s and Daniele Moyal-Sharrock’s lead in developing an analogy between mathematical sentences and certainties, and using the former as a model for the latter. However, I disagree with McGinn’s and Moyal-Sharrock’s interpretations concerning Wittgenstein’s views of both relata. I argue that mathematical sentences as well as certainties are (...) true and are propositions; that some of them can be epistemically justified; that in some senses they are not prior to empirical knowledge; that they are not ineffable; and that their primary function is epistemic as much as it is semantic. (shrink)

La posverdad es un fenómeno mediático referido a la tergiversación de la verdad en los medios de comunicación, especialmente por la proliferación de noticias falsas. En este artículo definiré los principales elementos de este fenómeno, los hechos que han generado su aparición, y un marco filosófico para su análisis ético profundo. Explico además por qué la simple asociación de la posverdad con la mentira es insuficiente, y planteo que la ampliación del marco conceptual para su análisis, con la introducción de (...) la idea de charlatanería desarrollada por el filósofo Harry Frankfurt, junto con la noción de emotivismo de Alasdair MacIntyre, nos pueden ayudar a entender mejor sus efectos perjudiciales. Afirmo que sin estos conceptos no es posible entender la intrínseca complejidad de la posverdad, y sus repercusiones más nocivas en la sociedad. Finalmente, muestro los principales peligros de la posverdad en la era poscovid debidos, especialmente, a la desconfianza generada por la evidente manipulación de la verdad, y la fragilidad ética y antropológica en la que se encuentra el ser humano en la actualidad. (shrink)

Phenomenology has done more than any other school of thought for bringing emotions to the forefront of philosophical inquiry. The main reason for the interest shown by phenomenologists in the nature of emotions is perhaps not easily discernible. It might be thought that phenomenologists focus on emotions because the felt the quality of most emotional states renders them a privileged object of inquiry into the phenomenal properties of human experience. That view, in its turn, might lead one to think that (...) phenomenologists attend to emotional experience for its highly subjective character. On the contrary, it is the ability of emotions to engage with reality that makes them crucial for phenomenological analysis. Emotional experience is an opening to the salient features of a situation; undergoing an emotion is a way – and, for some phenomenologists, the principal way – in which the world manifests itself to us. The exact character of that manifestation will be the main topic of discussion in the present chapter. We look at the two major accounts of the way in which that manifestation is structured. The first account is due to Martin Heidegger, and the second is articulated in the writings of Jean-Paul Sartre. (shrink)

The _Principle of Indifference_ was once regarded as a linchpin of probabilistic reasoning, but has now fallen into disrepute as a result of the so-called _problem of multiple of partitions_. In ‘Evidential symmetry and mushy credence’ Roger White suggests that we have been too quick to jettison this principle and argues that the problem of multiple partitions rests on a mistake. In this paper I will criticise White’s attempt to revive POI. In so doing, I will argue that what underlies (...) the problem of multiple partitions is a fundamental tension between POI and the very idea of _evidential incomparability_. (shrink)

Rémi Brague es un pensador francés reconocido por sus estudios de filosofía antigua y medieval. También ha analizado diversos aspectos de la antropología filosófica y cultural de nuestro tiempo, en un contexto amplio del estudio de la historia de las ideas. En la actualidad es profesor emérito de Filosofía Medieval en la Universidad de la Sorbona de París y de Historia del Cristianismo Europeo en la Ludwig-Maximilians-Universität München en Alemania donde ocupó la cátedra Romano Guardini. Es miembro del Instituto de (...) Francia desde 2009. (shrink)

El presente capítulo tiene dos propósitos. El primero es mostrar los fundamentos fisicalistas de las posturas filosóficas que defienden el determinismo naturalista, en la tradición de la filosofía analítica. El segundo es analizar una posible compatibilidad entre el determinismo teológico y el naturalista de acuerdo con los principios causales de estos determinismos. Concluyo que tal compatibilidad no es posible porque ambos determinismos están fundados en los principios del fisicalismo que es intrínsecamente contradictorio. Además, ninguno de tales determinismos es defendible si (...) se atiende a la distinción epistemológica entre hechos y proposiciones, que permite introducir una asimetría entre las propiedades de lo físico y lo mental. (shrink)

Una de las características principales del mundo en que vivimos es lo que denominamos la presencia de un vitalismo metabólico. En este artículo queremos profundizar en el uso antropológico-cultural de este concepto al relacionarlo con los deseos humanos de felicidad y salvación y las implicaciones de la tecnología para, finalmente, llevar a cabo una conclusión a través de un posible escenario distópico. Sostenemos que la supremacía cultural de este tipo de vitalismo ha llevado al oscurecimiento de una visión natural y (...) unitaria de la experiencia de la caducidad del cuerpo humano y, por tanto, también de la necesidad natural del hombre de ser salvado. Desde un punto de vista antropológico, analizamos que en la base de todo este proceso se encuentra el recorte de los fines naturales de lo que definimos como intencionalidad corpórea, la cual es difícil de entender si no se produce una integración adecuada, teleológicamente, de los aspectos biológicos y espirituales del ser humano. (shrink)

English title: Gadamer's interpretation of the Aristotelian Protrepticus. -/- Abstract: The aim of this paper is to present and analyse the main hypotheses of Hans-Georg Gadamer in his 1928 essay Der aristotelische Protreptikos und die entwicklungsgeschichtliche Betrachtung der aristotelischen Ethik, emphasizing the Gadamerian reception of the notions of phrónēsis, hēdonḗ and, to a lesser extent, phýsis. It will be attempted to show that in this early work of Gadamer there is more than a methodological and interpretative debate regarding the Protrepticus (...) and the Aristotelian ethics. Lastly, the paper argues that it is possible to read in the main arguments of this early essay the first intellectual maturation of relevance of Gadamer, expressed in the form of a critical dialogue with his great masters (Paul Natorp, Nicolai Hartmann, Martin Heidegger, Paul Friedländer), departing from the new interpretative possibilities that philology and phenomenology opened to his studies on the ethical-political philosophy of Plato and Aristotle. The theoretical consequences of this early article would have both paved the way of Gadamer’s next theoretical interventions regarding Platonic political philosophy as well as for the future developments of philosophical hermeneutics. /// -/- Resumen: El objetivo de este artículo es presentar y analizar las principales hipótesis de Hans-Georg Gadamer en su ensayo de 1928 Der aristotelische Protreptikos und die entwicklungsgeschichtliche Betrachtung der aristotelischen Ethik, poniendo énfasis en la recuperación gadameriana de las nociones de phrónēsis, hēdonḗ y, en menor medida, phýsis. Se intenta demostrar que en este trabajo temprano de Gadamer hay, en términos metodológicos e interpretativos, más que una discusión con Werner Jaeger con relación al Protréptico y a la ética aristotélica. Finalmente, este artículo sostiene que es posible leer en las principales argumentaciones del ensayo la primera maduración intelectual de relevancia de Gadamer, expresada en forma de diálogo crítico con sus grandes maestros (Paul Natorp, Nicolai Hartmann, Martin Heidegger, Paul Friedländer), a partir de las nuevas posibilidades interpretativas que la filología y fenomenología le abrieron para el estudio de la filosofía ético-política de Platón y Aristóteles. Las consecuencias teóricas de este temprano artículo habrían signado tanto el camino de sus siguientes intervenciones teóricas en tono a la filosofía política platónica como también los futuros desarrollos de la hermenéutica filosófica. (shrink)

Una de las características principales del desarrollo de la modernidad ha sido el encubrimiento de los fines naturales de la técnica. En este artículo profundizamos en esa desnaturalización, que ha hecho de la tecnología un elemento susceptible de estar al servicio de un poder deshumanizante. Sostenemos que este proceso ha llevado al oscurecimiento de una visión natural del ser humano que evita fundamentar la integración de su vida con el bien de la sociedad. Por tanto, se percibe en la actualidad (...) un desgajamiento entre los fines naturales de la humanidad y los elementos técnicos que solo puede ser corregido por el potenciamiento de los vínculos dentro de una comunidad. Con este marco, analizamos los problemas que derivan del planteamiento moderno desde las perspectivas antropológica, ética y sociológica. (shrink)