REPRODUÇÃO ANIMAL: O CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS – Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro ANIMAL REPRODUCTION: THE OESTROUS CYCLE OF DAIRY BOVINES -Follicular Development, Corpus Luteum and Stages of Estrus Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: emanuel.isaque@ufrpe.br WhatsApp: (82)98143-8399 FISIOLOGIA CLÍNICA DO CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS 1. RESUMO A fêmea bovina apresenta ciclos estrais em intervalos de 19 a 23 dias e estes só são interrompidos durante a gestação ou devido (...) a alguma patologia. O estro é o período de aceitação da cópula e tem uma duração de 8 a 18 horas. Durante o metaestro ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo lúteo. O diestro é o estágio mais longo do ciclo e é caracterizado pela presença de um corpo lúteo. Se a gestação não for estabelecida, o endométrio segrega prostaglandina F2α(PGF2α) o que induz a luteólise, reiniciando assim um novo ciclo. 2. EIXO HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE-OVÁRIO As hormonas são substâncias produzidas por diferentes células do organismo que exercem funções específicas em outras células (células brancas). Algumas hormonas atuam na mesma célula que a secreta (atividade autocrina), outras nas células vizinhas (atividade parácrina) e outras são transportadas pelo sangue e exercem a sua função em células de outros órgãos (atividade endócrina). Existem outros tipos de hormônios que comunicam a diferentes indivíduos e são conhecidos como feromônios. Os feromônios regulam diferentes funções, entre as quais se destacam as reprodutivas. O hipotálamo encontra-se na base do cérebro, é formado por núcleos pares de neurônios e comunica-se com a hipófise através de um sistema circulatório especializado conhecido como sistema porta-hipotálamo-hipofisário. Os neurônios da área ventromedial e da área pré-óptica do hipotálamo secretam a hormona libertadora das gonadotropinas (GnRH), que por sua vez chega à hipófise através do sistema porta-hipotálamo-hipofisário e estimula a secreção da hormona luteinizante (LH) e da hormona folículo estimulante (FSH). A LH mantém um padrão de secreção paralelo à secreção da GnRH; ou seja, uma parcela de GnRH corresponde a uma parcela de LH, ao contrário da FSH que tem uma produção basal elevada inibida pelo estradiol e inibina, por este motivo, a sua secreção não apresenta um padrão pulsante semelhante à LH. A GnRH tem duas formas de secreção: a primeira é pulsante ou tônica, regulada por estímulos externos (fotoperíodo, bioestimulação, amamentação) e por estímulos internos (metabolitos, hormonas metabólicas, hormonas sexuais); a segunda forma é pré-ovulatória ou cíclica e é estimulada pelos estrogênios durante o estro e inibida pela progesterona. A secreção de alguns hormônios, bem como diversos processos fisiológicos, são sincronizados com a duração do dia e da noite (ritmos endógenos). A luz é percebida pelos fotorreceptores da retina e o sinal luminoso chega à glândula pineal através de conexões neuronais (trato retino-hipotalâmico). Na glândula pineal, o estímulo produzido pela luz inibe a síntese da melatonina. Desta forma, a duração do dia e da noite (fotoperíodo) é registada pelas variações nas concentrações da melatonina. Na vaca, sabe-se que o fotoperíodo influencia alguns processos reprodutivos, embora não seja, em sentido estrito, uma espécie com um padrão reprodutivo sazonal. Os feromônios sexuais são excretados através da urina, fezes e fluidos corporais; eles são percebidos pelo epitélio olfatório e órgão vomeronasal. Posteriormente, algumas vias nervosas, estimulam no hipotálamo a frequência dos pulsos de secreção da GnRH. A exposição a feromonas femininas provoca no macho um aumento na frequência de secreção do LH e isto por sua vez aumenta as concentrações de testosterona. Os feromônios masculinos induzem na fêmea um aumento da frequência de secreção do LH, estimulando o crescimento folicular e a secreção de estradiol. A estimulação sexual provocada pelo macho ou pela fêmea é denominada bioestimulação. As alterações na condição corporal estão positivamente correlacionadas com as concentrações séricas de insulina, fator de crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF- I) e leptina. Assim, quanto maior a classificação da condição corporal, maior é a concentração sérica destas hormonas, que atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção da GnRH. Por exemplo, a transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina (figura 1). Figura 1. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina. Estas hormonas atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e aumentam a frequência de secreção da GnRH. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os estrogênios podem ter um feedback positivo ou negativo sobre a secreção da GnRH, o que depende da fase do ciclo reprodutivo. Em animais pré-púberes e em anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, mas durante o período de proestro e estro há uma estimulação para a secreção de GnRH. A progesterona reduz a secreção da GnRH, bem como a resposta da hipófise à GnRH, inibindo assim a maturação folicular e a ovulação. Por esta razão, a progesterona foi utilizada com sucesso como contraceptivo em humanos e para o controle artificial da reprodução em animais domésticos (figura 2). Figura 2. Retroalimentação entre o hipotálamo, hipófise e o ovário. A GnRH estimula na hipófise a síntese e secreção de LH e FSH. Na fase pré-púbere e no anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, enquanto no proestro e estro, estimulam-na. A progesterona inibe a secreção da GnRH e diminui a resposta da hipófise à GnRH. Os estrogênios e a inibina suprimem a secreção de FSH diretamente na hipófise. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os neurônios secretores da GnRH não têm receptores para estrogênios nem progesterona, pelo que estas hormonas não têm forma de regular diretamente a secreção da GnRH. Existe um grupo de neurônios hipotalâmicos que exprimem o gene Kiss-1 que codifica o peptídeo kisspeptina. Os neurônios secretores da GnRH têm receptores para este peptídeo, de modo que a kisspeptina fornece a informação aos neurônios secretores da GnRH em relação às concentrações de hormônios sexuais. A kisspeptina é um potente estimulador (secretagogo) da secreção da GnRH e é muito provável que nos próximos anos venha a fazer parte dos recursos hormonais para o controle artificial da reprodução, não só nos bovinos, mas em todas as espécies domésticas. 3. DESENVOLVIMENTO FOLICULAR O ovário é responsável pela produção de ovócitos e pela síntese de hormônios sexuais, estrogênios e progesterona, que promovem e regulam a fertilização do ovócito e a manutenção da gestação. O ovócito encontra-se no interior do folículo ovárico rodeado por células granulosas que participam de forma ativa no seu crescimento e maturação. As experiências in vitro demonstram a dependência dos ovócitos das células da granulosa, assim, quando os ovócitos são induzidos a amadurecer devem estar rodeados por várias camadas de células da granulosa para que este processo seja bem sucedido, caso contrário, não adquirem o potencial para desenvolver um embrião. Embora as células da teca interna não estejam em contato direto com o ovócito, seu papel na maturação deste o exercem mediante a produção de andrógenos, mesmos que são convertidos em estrogênios pelas células da granulosa. Além disso, as células da teca favorecem o estabelecimento da rede capilar que apoia o desenvolvimento folicular. Por outro lado, os novos conhecimentos indicam que o ovócito não é um elemento passivo no desenvolvimento folicular, mas regula a função das células foliculares; o que significa que ele próprio participa na criação de um microambiente ideal para a sua maturação. Além disso, é possível que o ovócito tenha um papel na ativação do desenvolvimento dos folículos primordiais. A fêmea bovina nasce com aproximadamente 200 mil folículos, dos quais muito poucos se ativam e iniciam seu crescimento, e a maior parte deles sofre atresia em diferentes etapas de desenvolvimento. Ao nascimento, os folículos estão na fase mais elementar e são conhecidos como folículos primordiais. Posteriormente estes folículos se ativam e se transformam em folículos primários e secundários; até este momento os folículos não têm antro (etapa pré-antral) e seu desenvolvimento é independente das gonadotropinas. Quando os folículos formam o antro são conhecidos como folículos terciários e seu desenvolvimento é dependente das gonadotropinas (etapa antral). O crescimento folicular no estágio antral ocorre em forma de ondas e cada onda começa com um aumento nos níveis de FSH, o qual promove o crescimento de um grupo de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro); este processo é conhecido como recrutamento. Subsequentemente, um único folículo continua a crescer (folículo dominante), o que provoca um aumento das concentrações de estrogênios e inibina, uma diminuição das concentrações de FSH e atresia dos folículos subordinados, pois eles dependem totalmente desta hormona, enquanto o folículo dominante continua o seu desenvolvimento estimulado pela LH. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante, diminuem-se os níveis de estrogênio e inibina, observa-se um aumento das concentrações de FSH e inicia-se uma nova onda folicular. O folículo dominante que está presente quando o corpo lúteo sofre regressão, continua seu desenvolvimento e ovula, em resposta ao pico pré-ovulatório de LH. Além de promover a liberação do ovócito, a secreção pré-ovulatória de LH regula a formação do corpo lúteo a partir das células foliculares, processo conhecido como luteinização. Durante o ciclo estral são apresentadas de duas a três ondas foliculares. As vacas com três ondas foliculares têm uma fase lútea mais longa e, consequentemente, um ciclo estral mais longo, de 22 a 23 dias; enquanto as vacas com duas ondas apresentam um ciclo estral de 18 a 21 dias. Nas vacas leiteiras, cerca de 70% apresentam duas ondas foliculares, enquanto 30% exibem três ondas (figura 3 e 4). Nas vacas com duas ondas foliculares, o período de dominação folicular é maior do que nas de três ondas. O tempo de dominação influencia o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável; assim, a porcentagem de concepção é menor quando ovulam folículos que tiveram mais dias de dominação dos que quando ovulam folículos com menor tempo de dominação (figura 5). Figura 5. O crescimento folicular no estágio antral ocorre na forma de ondas. Cada onda começa com um aumento nas concentrações de FSH, o que promove o recrutamento de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro). Posteriormente um único folículo continua crescendo (folículo dominante), enquanto seus companheiros (subordinados) sofrem atresia. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante observa-se um aumento das concentrações de FSH, iniciando-se uma nova onda folicular. 3.1 Ovulação múltipla Nos últimos anos tem-se observado um aumento na proporção de vacas com ovulação múltipla (20% x 1% em novilhas), o que tem provocado um aumento da proporção de partos gêmeos (8% x 1% em novilhas). A frequência de vacas com ovulação múltipla está associada com a alta produção de leite; de modo que, as vacas que produzem menos de 40 kg mostram 6% de ovulações múltiplas e aquelas que produzem mais de 50 kg alcançam até 50%. A causa deste fenômeno ainda é obscura, contudo, observaram-se diferenças nas concentrações de FSH, de tal forma que as vacas que desenvolvem de dois a três folículos dominantes numa onda folicular, apresentam níveis de FSH mais elevados que as vacas que têm apenas um folículo dominante. Em vacas em lactação, a concentração de progesterona é baixa devido ao aumento do metabolismo hepático, o que aumenta a sua taxa de eliminação. Foi observado que as vacas que tiveram uma fase lútea com níveis de progesterona mais elevados, no ciclo anterior à inseminação, apresentam menos ovulações múltiplas em comparação com as vacas que tiveram níveis de progesterona mais baixos. Propõe-se que as baixas concentrações de progesterona permitam um aumento da frequência de secreção da GnRH e, consequentemente, da LH e da FSH, favorecendo a predominância múltipla e, eventualmente, a ovulação de mais de um folículo. Nos rebanhos leiteiros, as gestações gêmeas não são desejáveis porque aumenta o risco de perda da gestação e, se esta chegar ao término, haverá o risco de perda da gestação e, se esta for concluída, o risco de distorcia é consideravelmente mais elevado (figuras 6, 7, 8 e 9). Figura 6. As baixas concentrações de progesterona sérica nas vacas em lactação permitem um aumento da frequência de secreção da GnRH, bem como o aumento da LH e da FSH. Isto favorece a dominação múltipla e eventualmente a ovulação de mais de um folículo. Esta figura mostra a dominância de dois folículos em cada onda folicular (codominância). Figura 7. Ovários de uma vaca leiteira em diestro com três folículos dominantes. Figura 8. Ovários de uma vaca leiteira com três corpos lúteos. Figura 9. Ovários de uma vaca leiteira com dois corpos hemorrágicos. Fonte: Acervo pessoal do autor. IFPE, 2017-18. 4. DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA FUNÇÃO DO CORPO LÚTEO Quando o folículo dominante completa sua maturação, ele produz níveis de estrogênio suficientes para provocar a liberação máxima da GnRH, o que desencadeia o pico pré-ovulatório da LH. Esta secreção de LH provoca a ovulação e inicia as mudanças para que o folículo se transforme em um corpo lúteo, processo conhecido como luteinização. A luteinização compreende todas as mudanças morfológicas, endócrinas e enzimáticas que ocorrem no folículo ovulatório até que este se transforme num corpo lúteo. O processo de luteinização começa a partir da elevação pré-ovulatória de LH; mesmo antes da ovulação. A luteinização do folículo dominante (≥8 mm de diâmetro) pode ser induzida hormonalmente pela injeção de GnRH ou gonadotropina coriónica humana (hCG). A ovulação ocorre em média 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH. A secreção pré-ovulatória de LH desencadeia a liberação de enzimas proteolíticas e de mediadores da inflamação na parede folicular, as quais degradam o tecido conjuntivo e ocasionam morte celular. Posteriormente, a PGF2α induz contrações da teca externa, levando à ruptura folicular e à expulsão do ovócito. Após a ovulação, as células da teca interna e da granulosa migram e distribuem-se nas paredes do folículo. As células da teca interna se diferenciam e se multiplicam em células lúteas pequenas, enquanto que as células da granulosa se hipertrofiam e dão origem às células lúteas grandes. Estas alterações são facilitadas pela ruptura da membrana basal que separa a camada celular da granulosa da teca interna. Em forma paralela começa a formação de uma ampla rede de capilares que se distribuem em todo o corpo lúteo em formação, e chegam a constituir até 20% do volume desta estrutura (figuras 10 e 11). A progesterona é o principal produto de secreção do corpo lúteo. No quinto dia do ciclo estral, as concentrações séricas desta hormona são superiores a 1 ng/ ml, indicando que o corpo lúteo adquiriu a sua plena funcionalidade. A progesterona atua basicamente sobre os órgãos genitais da fêmea, sendo responsável pela preparação do útero para o estabelecimento e manutenção da gestação. Na mucosa do oviduto e do útero, estimula a secreção de substâncias que promovem o desenvolvimento do embrião, até que este comece a nutrir-se através da placenta. A progesterona suprime a resposta imunitária do útero, o que é necessário para tolerar o embrião, já que este é um tecido estranho para a vaca. Além disso, a progesterona evita as contrações do útero, fecha o colo do útero e modifica as características do muco cervical, tornando-o mais viscoso, impedindo a passagem de agentes estranhos para o interior do útero. Na glândula mamária estimula o desenvolvimento do sistema alveolar, preparando-a para a síntese e a secreção de leite. 5. REGRESSÃO DO CORPO LÚTEO A regressão lútea é um processo ativo ocasionado pela secreção uterina da PGF2α. O mecanismo pelo qual se inicia a síntese e secreção da PGF2α depende de uma interação entre o corpo lúteo, os folículos e o útero. Os estrogênios produzidos no folículo dominante desempenham um papel importante no início da secreção de PGF2α, uma vez que promovem a síntese de receptores para oxitocina. Além disso, os estrogénios estimulam no endométrio a produção da fosfolipase A e da ciclooxigenase; enzimas indispensáveis para a síntese da PGF2α. Durante o ciclo estral, a progesterona inibe a síntese da PGF2α através da supressão da formação de receptores para o estradiol. Após um período de 12 a 14 dias de exposição à progesterona, as células endometriais tornam-se insensíveis à progesterona. Quando isso ocorre, as células endometriais sintetizam receptores para estradiol, permitindo que o estradiol produzido no folículo dominante estimule a síntese de receptores para oxitocina. Neste momento, o endométrio está pronto para sintetizar e secretar PGF2α, em resposta ao estímulo da oxitocina. A primeira secreção de oxitocina é de origem hipotalâmica, o que desencadeia o primeiro pulso de PGF2α. Os seguintes episódios de PGF2α são induzidos pela oxitocina produzida no corpo lúteo. A PGF2α é secretada em episódios (pulsos) com intervalos de seis a oito horas, sendo necessários cinco a seis episódios para a luteólise ocorrer. Se a PGF2α não seguir este padrão de secreção, a regressão do corpo lúteo falhará. Além da PGF2α de origem uterina, o corpo lúteo também produz PGF2α, que aumenta o efeito luteolítico. A falta de sensibilidade à PGF2α observada nos corpos lúteos imaturos (primeiros cinco dias após a ovulação) deve-se ao fato de, neste período, o corpo lúteo ainda não produzir PGF2α (figura 12, 13 e 14). 6. ETAPAS DO CICLO ESTRAL O ciclo estral é dividido em quatro etapas bem definidas. 6.1 Estro Neste estágio a fêmea aceita a cópula ou a monta de outra vaca. O estro é provocado pelo aumento significativo das concentrações de estradiol produzido pelo folículo pré-ovulatório e pela ausência de um corpo lúteo. A duração desta etapa é de 8 a 18 horas. 6.2 Metaestro O metaestro é a etapa posterior ao estro, tem uma duração de quatro a cinco dias. Durante esta etapa ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo de lúteo. Após a ovulação, observa-se uma depressão no lugar ocupado pelo folículo ovulatório (depressão ovulatória) e, posteriormente, se desenvolve o corpo hemorrágico (corpo lúteo em processo de formação). Durante o metaestro, as concentrações de progesterona começam a aumentar até atingirem níveis superiores a 1 ng/ml, momento a partir da qual considera-se que o corpo lúteo atingiu a maturidade. O momento em que as concentrações de progesterona são superiores a 1 ng/ml toma-se como critério fisiológico a determinação do fim do metaestro e o início do diestro. Um evento hormonal que se destaca neste período consiste na apresentação do pico pós-ovulatório de FSH, o qual desencadeia a primeira onda de desenvolvimento folicular. Algumas vacas apresentam sangramento conhecido como sangramento metaestral (figura 15). 6.3 Diestro O diestro é o estágio de maior duração do ciclo estral, de 12 a 14 dias. Durante este estágio o corpo lúteo mantém sua plena funcionalidade, o que se reflete em concentrações sanguíneas de progesterona, maiores que 1 ng/ml. Além disso, nesta fase, pode-se encontrar folículos de tamanho diferente devido às ondas foliculares. Após 12-14 dias de exposição à progesterona, o endométrio começa a secretar PGF2α em um padrão pulsátil, ao qual termina com a vida do corpo lúteo e com o diestro. Em termos endócrinos, quando o corpo lúteo perde a sua funcionalidade, ou seja, quando as concentrações de progesterona diminuem abaixo de 1 ng/ml, finaliza-se o diestro e começa o proestro. Convém mencionar que durante esta fase, a LH é secretada com uma frequência muito baixa e a FSH tem incrementos responsáveis pelas ondas foliculares. 6.4 Proestro O proestro caracteriza-se pela ausência de um corpo lúteo funcional e pelo desenvolvimento e maturação do folículo ovulatório. O proestro na vaca dura de dois a três dias. Um evento hormonal característico desta etapa é o aumento da frequência dos pulsos de secreção de LH que levam à maturação final do folículo ovulatório e ao aumento do estradiol sérico, que desencadeia o estro. Para além da classificação do ciclo estral acima descrita, existe outra que divide o ciclo em duas fases: progestacional (lútea) e estrogênica (folicular). A fase progestacional inclui o metaestro e o diestro, e a fase estrogênica ao proestro e estro (figura 16). Figura 16. Etapas do ciclo estral. Adaptado e elaborado a partir de FERREIRA, 2010. 7. CONCLUSÕES PRÉVIAS O ciclo estral dura de 19 a 23 dias. A vaca é receptiva durante 8 a 18 horas (estro). Ao nascimento uma bezerra tem cerca de 200 mil folículos primordiais. Durante o ciclo estral se apresentam de duas a três ondas foliculares. De cinco a seis folículos são recrutados em cada onda folicular. Cerca de 70% das vacas têm duas ondas foliculares e 30% apresentam três ondas. Entre 10 e 20% das vacas têm ovulações múltiplas (dois a três folículos) e 8% têm partos gêmeos. A ovulação ocorre 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH. A secreção pré-ovulatória de LH é de 15 a 30 ng/ml. 12 a 14 dias são necessários para que o endométrio se torne insensível à progesterona e comece a secretar PGF2α. - São necessários cinco a seis pulsos de PGF2α com um intervalo de oito horas para ocasionar a luteólise. O corpo lúteo não é sensível à PGF2α nos primeiros cinco dias do ciclo estral. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALVES, Nadja Gomes; PEREIRA, Marcos Neves; COELHO, Rodrigo Michelini. Nutrição e reprodução em vacas leiteiras. Revista Brasileira de Reprodução Animal, p. l1248-l1248, 2009. ARBOLEDA, José Leonardo Ruiz; URIBE-VELÁSQUEZ, Luis Fernando; OSORIO, José Henry. Factor de crecimiento semejante a insulina tipo 1 (IGF-1) en la reproducción de la hembra bovina. Vet. zootec, v. 5, n. 2, p. 68-81, 2011. BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: ———. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Definição de Conceitos Básicos na Reprodução Animal: Fertilidade, Fecundidade e Prolificidade-Suínos. Philarchive. Disponível em: ———. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CIO. Disponível em: ———. Acesso em: Fevereiro de 2020. DO VALLE, Ezequlel Rodrigues. O ciclo estral de bovinos e métodos de controle. Campo Grande: EMBRAPA-CNPGC, 1991. FERREIRA, A. M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns. Juiz de Fora: Editar, 2010. GALINA HIDALGO, Carlos et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 1988. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. McDONALD, L.E. Veterinary endocrinology and reproduction. 3.ed. Philadelphia: Lea & Febiger, 1980. MELLO, R. R. C. et al. Desenvolvimento folicular inicial em bovinos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 37, n. 4, p. 328-333, 2013. MELLO, Raquel Rodrigues Costa et al. Aspectos da dinâmica folicular em bovinos. Agropecuária Científica no Semiárido, v. 10, n. 4, p. 01-06, 2015. NEBEL, Ray; DEJARNETTE, M. Anatomía y fisiología de la reproducción bovina. SELECT SIRES INC, v. 6, 2011. PALMA, Gustavo A. Biotecnología de la reproducción. Balcarce: Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, 2008. PEREIRA, Elias de Oliveira. Fisiologia da reprodução em vacas leiteiras: REVISÃO DE LITERATURA. TCC Medicina Veterinária. Ituverava: FAFRAM, 2019. PETERS, A. R.; BALL, P. J. H. Reprodução em bovinos. São Paulo: Editora Roca, 2006. PRIETO-GÓMEZ, Bertha; VELÁZQUEZ-PANIAGUA, Mireya. Fisiología de la reproducción: hormona liberadora de gonadotrofinas. Rev Fac Med UNAM, v. 45, n. 6, p. 252-57, 2002. SALISBURY, Glenn Wade; LODGE, J. R.; VANDEMARK, N. L. Fisiología de la reproducción e inseminación artificial de los bóvidos. Zaragoza: Acribia, 1978. VIVEIROS, Ana Tereza de Mendonça. Fisiologia da reprodução de bovinos. Lavras: UFLA, 1997. (shrink)
REPRODUÇÃO ANIMAL: TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES EM ANIMAIS, E A INDÚSTRIA DE EMBRIÕES NO BRASIL -/- ANIMAL BREEDING: EMBRYO TRANSFER IN ANIMALS, AND THE EMBRYO INDUSTRY IN BRAZIL Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: emanuel.isaque@ufrpe.br WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO A técnica da inseminação artificial tornou possível aumentar o impacto na descendência de touros geneticamente superiores em termos de produção láctea das filhas. Com a transferência de embriões é possível aumentar o impacto da fêmea sobre (...) a população das filhas. A transferência de embriões data de 1890, ano em que Heape obteve o nascimento de coelhos transferindo ovócitos fecundados de uma fêmea para outra. A partir de 1930, é repetida uma série de experiências para desenvolver a técnica e aplicá-la em ovinos, caprinos (1934) e bovinos (1951) como espécies mais idôneas para a reprodução. A Inglaterra e os Estados Unidos estabeleceram as bases para o comércio de embriões durante os anos sessenta e setenta. De forma resumida, a transferência de embriões implica na estimulação da produção de ovócitos mediante a aplicação de hormônios: cerca de 6-8 dias após a cobrição dessas fêmeas ou da sua inseminação artificial, os óvulos fertilizados são extraídos dos órgãos genitais da fêmea doadora por perfusão ou lavagem com soluções biológicas controladas e testadas, originando-se uma deposição dos gametas fecundados nas fêmeas receptoras que serão encarregadas de levar adiante a gestação e o parto sem influência sobre as produções do novo indivíduo. 2. MANEJO DAS FÊMEAS DOADORAS É relativamente fácil obter um embrião, uma vez que pode origina-se a partir do cio natural das vacas cíclicas. No entanto, a fim de otimizar a técnica, o normal é «superovular» a fêmea doadora e obter um número superior de gametas fecundadas após cada lavagem ou perfusão das genitais. A maioria das fêmeas doadoras são tratadas com gonadotrofinas (PMSG) ou com hormônios estimuladores da foliculogênese (FSH). Estes hormônios invertem a atresia normal de folículos permitindo uma maturação, que em condições normais não se realizaria. O mecanismo exato do funcionamento destas hormonas não é totalmente claro. A superovulação multiplica por um fator de 10 o número de ovócitos recuperados no caso das vacas, ovelhas e cabras, mas apenas por um fator 2 ou 3 no caso das porcas. Existe um acordo geral sobre a utilização das gonadotrofinas; a PMSG deve ser aplicada durante a transição da fase luteica para a folicular, ou seja, no 16º dia do ciclo. As doses de gonadotrofinas variam entre 1500 e 3000 UI em bovinos, aumentando a resposta e a variabilidade individual com o aumento da dose. A resposta ao tratamento varia de acordo em função de diversos fatores. Neste contexto, merecem especial atenção a espécie, a raça, a época e a conformação corporal do animal, bem como o lote de fabricação da preparação hormonal (quadro 7.1). Estudos demonstram que, nos bovinos, as raças de corte respondem melhor ao tratamento do que as raças leiteiras. Tabela 1: Doses de gonadotrofinas em UI -/- Espécie Dia do ciclo Crescimento folicular_ ___ PMSG FSH Ovulação _____ PMSG FSH Bovinos 8 – 10 1500 – 3000 20 – 50 1500 – 2000 75 – 200 Caprinos 16 – 17 1000 – 1500 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Ovinos 12 – 14 1000 – 2000 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Suínos 15 – 17 750 – 1500 10 – 20 500 – 1000 25 – 50 Coelhos — 25 – 75 2 – 3 25 – 75 2 – 3 Fonte: HAFEZ, 2004. O FSH também é utilizado para superovulação em várias espécies. Nos ovinos, injetam-se 2 mg desta hormona 12 horas antes da retirada das esponjas, aplicando-se mais três injeções, com um intervalo de 12 horas, até 24 horas após a retirada das esponjas, o que corresponde a um total de 8 mg de FSH injetados por tratamento e animal. Às vezes, e dependendo do país, existem dificuldades para a obtenção desse hormônio em condições de pureza adequada para que o tratamento proporcione o resultado esperado. Nas vacas dadoras devem ter passado mais de 50 dias após o último parto: também ser animais cíclicos, encontrar-se num nível nutricional elevado e em aumento, sem deficiências especificas alimentares. Existe uma indicação de suplementação das fêmeas doadoras com minerais essenciais antes do tratamento. 3. OBTENÇÃO DE EMBRIÕES Uma vez as fêmeas doadoras inseminadas, entre o sexto e o oitavo dia, procede-se a coleta dos embriões. Para isso, atualmente se utilizam cateteres de obtenção transcervical (tipo Foley, Rusch. etc.) munidos de uma bola insuflável na sua extremidade que permite criar um compartimento estanque na parte distal do córneo uterino e proceder ao arrasto dos embriões ali localizados. Para obter esta «lavagem» utiliza-se uma solução aquosa tamponada: o meio mais frequentemente utilizado é o tampão fosfato salino (PBS: pH = 7; PO = 280 - 290 mOsm/kg) suplementado com antibióticos e proteínas. Depois de recuperado o meio de lavagem, os embriões devem ser isolados do volume total, avaliados segundo critérios do Manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões de acordo com seu estado de desenvolvimento. Código numérico para determinar o grau de desenvolvimento embrionário: N° 1: ovócito não fertilizado ou embrião de uma célula (1 dia). N° 2: Identifica embriões com 2 a 16 células (2-4 dias). N° 3: Identifica mórulas adiantadas (5-6 dias). N° 4: Identifica mórulas compactas de 6 dias de idade. N° 5: blastocisto adiantado (7 dias). N° 6: blastocisto (7-8 dias). N° 7: blastocisto expandido (8-9 dias). N° 8: blastocisto eclodido (9 dias) a partir do nono ou décimo dia o blastocisto já está fora da zona pelúcida. Além da classificação por estado de desenvolvimento, a referida Sociedade Internacional estabeleceu uma categorização dos embriões com base na qualidade dos mesmos. Assim os denomina: 1: excelente; 2: bom; 3: regular; 4: degenerado. Segundo as investigações de diversos autores especialistas no tema não devem ser transferidos embriões que não tenham sido classificados como excelentes ou bons. A obtenção dos embriões pode ser realizada em uma clínica, em unidades móveis especializadas, ou na própria fazenda. Em todo o caso, a doadora não deve apresentar quaisquer sintomas clínicos de doença, sendo esta responsabilidade direta do veterinário. O rebanho de onde provém a doadora deve estar livre de medidas cautelares sanitárias. Os técnicos devem estar adequadamente limpos e preparados para esta atuação, em um lugar tranquilo e que permita a colocação de equipamentos e material em condições limpas e seguras. 4. TÉCNICAS DE TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES Recomenda-se que os embriões sejam transferidos o mais rápido possível depois da recuperação. A fêmea receptora deve apresentar um ambiente uterino o mais semelhante possível ao da fêmea doadora. Isto quer dizer que a receptora também será mantida num sistema de sincronização para que coincida o mais possível o estágio de desenvolvimento embrionário com seu correspondente estado uterino. A margem de assincronia para evitar efeitos indesejáveis é de ± 24 horas. Os métodos hormonais de sincronização são análogos aos das doadoras. As técnicas para a deposição dos embriões no seu novo habitat podem ser igualmente cirúrgicas e não cirúrgicas, mas devido aos problemas do uso de anestésicos em técnicas cirúrgicas, as transferências foram direcionadas para modelos não-cirúrgicos ou transcervicais. Este método é baseado na utilização do colo uterino de forma análoga como é realizada na inseminação artificial. Devido às relações entre o embrião e o ovário, as porcentagens de fertilidade são aumentadas ao serem depositadas no corno ipsilateral no ovário que se encontra ativo. A utilização desta técnica implica na obtenção de mais fêmeas gestantes. O uso de novilhas como fêmeas receptoras aumenta também a taxa de gestações a partir de uma maior facilidade de manejo, uniformidade na resposta hormonal e um custo mais baixo. O fator humano ou habilidade do técnico que realiza esta técnica também constitui um fator que influencia decisivamente no êxito da transferência, encontrando-se variações de 20 a 60% devidas a este fator. 5. CONTROLES SANITÁRIOS Com a utilização da inseminação artificial, verificou-se que, embora as tecnologias reprodutivas colaborativas fossem mais avançadas em termos de técnicas destinadas a aumentar a produtividade individual, da mesma forma, podem constituir um perigo de contaminação e de dispersão de doenças estrangeiras para o grupo ou rebanho para onde são transferidos os novos genes. Neste contexto, a transferência embrionária (TE) deve realizar-se tendo em conta os riscos que pode implicar uma manipulação inadequada. Uma vez mais, a Sociedade Internacional (IETS) na Reunião Regional da OIE (Oficina Internacional de Epizootias) estabeleceu as normas em 1985 para que a TE pudesse ser utilizada como meio para controle de doenças na pecuária. Para que a utilização da TE se realize sem risco para a saúde, é necessário ter em conta um certo número de regras e condições específicas que evitem os riscos de contaminação. O embrião está separado do meio externo por três barreiras de proteção: o corpo da mãe, o útero por si só e a terceira, e mais importante, pela zona pelúcida, a qual nos animais domésticos tem demonstrado ser totalmente impermeável a qualquer elemento patogênico, desde que fique intacta. Portanto, o risco de contaminação dos embriões pode vir por duas vias diferentes: a) Fatores extrínsecos - por invasão dos agentes patogênicos na cavidade uterina principalmente. Isto está relacionado com o estado sanitário médio do país, região ou rebanho de origem. b) Fatores intrínsecos - Segundo Thibier podemos considerar diferentes fontes potenciais de contaminação, que segundo o risco sanitário se classificam nas seguintes ordens: 1° Zigoto. 2° Penetração. 3° Absorção. 4° Armazenamento. 5° Exame. 6° Transferência. Os esforços para que os embriões se tornem livres de contaminação devem ser semelhantes aos que são efetuados com os animais vivos e com as doses seminais. O momento mais perigoso encontra-se entre a coleta das células fecundadas e a sua deposição, após seu exame, no trato reprodutivo da receptora. As condições em que o referido processo deve ser realizado encontram-se detalhadas no manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS). 6. REGRAS DA IETS A transferência de embriões é a via mais segura para a troca de genes. No entanto, os técnicos devem esforçar-se por manter todas as regras e normas sanitárias para que a coleta e a manipulação dos embriões se realizem sob condições de absoluta garantia higiênica e sanitária. A transferência embrionária implica, pela primeira vez na história da medicina veterinária, que a vigilância sanitária não se aplica estritamente ao animal, uma vez que, na sua fase "in vitro", está inteiramente sob o controle do técnico. Por conseguinte, não haverá futuro para este tipo de biotecnologia se, paralelamente, não houver um elevado nível de garantia de que não «servirá» para não disseminar ou difundir doenças. As conclusões da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS) na sua reunião anual de 14 de Janeiro de 1992 estabelecem, tendo em conta a revisão efetuada em 1991 pela Subdireção de Investigação e pelo Comitê de Importação e Exportação, uma classificação das doenças. Esta classificação corresponde às seguintes categorias: Categoria 1 - Doenças ou agentes de doenças para as quais foram recolhidas provas suficientes para afirmar que o risco de transmissão é negligenciável, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência: a) Leucose bovina enzoótica. b) Febre aftosa (bovinos). c) Língua azul (bovinos). d) Brucelose bovina. e) Rintraqueíte infecciosa bovina. f) Doença de Aujeszky. Categoria 2 - Doenças para as quais foram recolhidas provas substanciais que indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência, mas para as quais é necessário verificar os dados existentes através de novas transferências: a) Peste suína clássica. Categoria 3 - Doenças ou agentes de doenças para as quais os resultados preliminares indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados, entre a coleta e a transferência, mas para os quais essas verificações preliminares devem ser corroboradas por dados experimentais complementares "in vitro" e "in vivo": a) Peste bovina. b) Diarreia viral bovina. c) Língua azul (ovinos). d) Febre aftosa (suínos, ovelhas e cabras). e) Campylobacter fetus (ovinos). f) Doença vesicular do porco. g) Peste suína africana. h) Prurido lombar (ovinos). i) Haemophilus somnus. Categoria 4 - Doenças ou agentes de doenças que foram ou são objeto de trabalhos preliminares: a) Vírus Akabane (bovino). b) Estomatite vesicular (bovinos e suínos). c) Chlamydia psittaci (bovinos e suínos). d) Ureaplasma/micoplasmose (bovinos e caprinos). e) Maedi-visna (ovino). f) Adenomatosa pulmonar (ovino). g) Prurido lombar (caprinos). h) Língua azul (caprinos). i) Artrite e encefalite caprina. j) Parvovírus (suíno). k) Enterovírus (bovinos e suínos). I) Leptospirose (suíno). m) Herpesvírus 4 dos bovinos. n) Mycobacterium paratuberculose (bovinos). o) brucelose ovina. p) Doença de Border (ovinos). q) Vírus parainfluenza 3 (bovinos). r) Agente da encefalopatia espongiforme bovina. É interessante salientar que apenas seis doenças estão incluídas na categoria 1 (a mais segura). Isso não significa que as outras doenças tenham um risco maior, apenas indica que o risco de transmissão das doenças da categoria 1 é irrelevante, estatisticamente falando. É importante assinalar que as doenças mais importantes dos bovinos se situam na categoria 1. Isto significa que a incidência do embrião patogênico nos bovinos parece ser perfeitamente controlável, desde que sejam adotadas metodologias adequadas. Isto serve também como linha de defesa adicional para que o técnico centre sua atenção e cuidados entre a fase de obtenção e a de transferência. 7. SITUAÇÃO ATUAL DA TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES ANIMAIS NO BRASIL O Brasil é um dos grandes responsáveis mundiais pela implantação da tecnologia na reprodução animal, sendo assim, o país conseguiu inserir-se no mercado internacional como um dos maiores produtores de embriões in vivo e in vitro. Nas últimas duas décadas, especialmente entre os anos de 1997 e 2017 o país passou por importantes transformações nesse segmento, dentre essas transformações vale destacar a posição relativa do Brasil no contexto mundial. O Brasil passou de referência regional, nos anos 1990, para se tornar o maior produtor mundial de embriões entre os anos 2012 e 2013, sendo líder no uso e na produção de embriões in vitro. Os primeiros registros da TE produzidos in vivo no Brasil datam da década de 1980, e uma década depois o país já tornara-se referência e detinha um mercado consolidado de produção e TE na espécie bovina. Não obstante, no ano de 1997 o país ainda era referência apenas no contexto regional, detendo 68,3% dos embriões transferidos na América Latina, esse percentual corresponde a 24.085 embriões de um total de 35.254 produzidos na América Latina. Esse percentual regional representa apenas 6,6% de toda a produção mundial de embriões in vivo, que produziu, em 1997, 360.656 embriões in vivo. Nos últimos anos, o mercado de embriões, principalmente o bovino, teve retração moderada de -2,5% ao ano entre 2003 e 2018, porém essa retração contrasta com o ligeiro crescimento observado a partir dos anos 2000 conforme figura 1: Figura 1: Produção de embriões bovinos no Brasil no período 1996-2018, total e por tecnologia adotada (in vivo[IVD] ou in vitro [IVP]). Em 2018, o mercado de embriões bovinos manteve-se inalterado se compararmos com os três anos anteriores, houve reduções nós segmentos de corte, leite e no total comparado ao ano de 2017. Em 2014, a produção de embriões para melhoramento do gado leiteiro teve seu ápice, porém de lá para cá esse mercado manteve-se estagnado como demonstra a tabela 2. Tabela 2: Produção de embriões bovinos no Brasil em 2018, estratificada por segmento e por tecnologia adotada (in vivo ou in vitro). 7.1 Crise, economia e mercado de embriões A indústria de embriões reflete, em maior ou menor grau, o momento da economia brasileira. Apesar do segmento agropecuário ser um setor em constante crescimento no país, ao qual, sem dúvidas, em meio a inúmeras crises mantém-se em constante crescimento. Porém vale ressaltar que esse mercado é emergente e está refletido em paralelo com os bens produzidos pelo país, como demonstra a figura 2. Figura 2: Produção de embriões bovinos e variação no produto interno bruto (PIB) no Brasil, no período 1996-2018. Cada vez mais o setor agropecuário do Brasil investe em novas tecnologias que maximizem o mercado e que melhore a produção dos animais seja no segmento corte ou leite. Segundo a OCDE, 1997, essa indústria da produção de embriões é um conjunto de novas técnicas e processos, frutos do desenvolvimento técnico-científico, que chega ao mercado e - o mais importante - o transforma. Logo, todas essas técnicas e biotecnologias visam, além da alta produção e do lucro, o melhoramento e a suplementação alimentícia da população mundial que está em crescente avanço. A evolução da tecnologia embrionária no país, seja para o melhoramento dos equinos para os esportes como as vaquejadas, hipismo, corridas, etc., onde são investidos tempo, dedicação e dinheiro para formar um novo animal que apresente força, conformação, conversão alimentar e que custa milhões, em muitos casos, não só dos equinos, mas também dos caprinos, ovinos, suínos e até mesmo os bovinos onde o mercado da TE é mais presente e aquecida, venceu os estigmas do “modismo” e o chamado “elitismo”, porém deve enfrentar novos desafios, em especial num contexto de forte concentração do mercado de genética e de concorrência globalizada. Mesmo com todos esses avanços e retrocessos, essa relativização dos números demonstra que um percentual bastante reduzido das fêmeas bovinas que estão em idade reprodutiva é utilizado para a técnica da transferência de embriões, e que o mercado brasileiro ainda tem um grande potencial de crescimento no setor de produção in vivo e in vitro. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES Ao longo deste trabalho pretendi realizar uma revisão sumária sobre um tema de grande importância presente, e sobretudo futura; referir-me à transferência embrionária. Atualmente, esta técnica atingiu um grau notável de penetração, a nível prático, no gado leiteiro. No entanto, num futuro mais ou menos longínquo, não temos dúvidas quanto a esta técnica, pelas vantagens indubitáveis que apresenta a nível de avanço genético, que será aplicada em outras espécies úteis ao homem. Na minha exposição, tentei dar especial ênfase a dois aspectos: as técnicas de transferência, incluindo as normas IETS e os controles sanitários a serem efetuados. Por fim, a indústria brasileira de embriões mostrou-se em retrocessos e avanços, porém o mercado ainda têm grandes desafios a serem enfrentados ao longo dos anos, mas que serão sanados mediante as técnicas desenvolvidas pelos inúmeros centros de pesquisa embrionárias e seus especialistas. -/- Realização -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BALL, Peter JH; PETERS, Andy R. Reproduction in cattle. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2008. BARUSELLI, Pietro Sampaio et al. Sêmen sexado: inseminação artificial e transferência de embriões. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 3, p. 374-381, 2007. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CURTIS, John L. et al. Cattle embryo transfer procedure. An instruction manual for the rancher, dairyman, artificial insemination technician, animal scientist, and veterinarian. Londres: Academic Press, Inc., 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Disponível em:. Acesso em: Março de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Fecundação e Gestação. Disponível em:. Acesso em: Março de 2020. DE LA FUENTE, J. Manipulación de embriones en ganado vacuno. Bovis, n. 58, p. 51-61, 1994. GIBBONS, A.; CUETO, M. Manual de transferencia de embriones ovinos y caprinos. Bariloche: Inta, 2013. GONÇALVES, Paulo Bayard Dias; DE FIGUEIREDO, José Ricardo; DE FIGUEIRÊDO FREITAS, Vicente José. Biotécnicas aplicadas à reprodução animal. São Paulo: Editora Roca, 2008. GONÇALVES, Rômany Louise Ribeiro; VIANA, João Henrique Moreira. Situação atual da produção de embriões bovinos no Brasil e no mundo. In: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia-Artigo em anais de congresso (ALICE). Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 43, n. 2, p. 156-159, abr./jun. 2019., 2019. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2014. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. MANSOUR, R. T.; ABOULGHAR, M. A. Optimizing the embryo transfer technique. Human reproduction, v. 17, n. 5, p. 1149-1153, 2002. MARTINS, Carlos Frederico. O impacto da transferência de embriões e da fecundação in vitro na produção de bovinos no Brasil. Embrapa Cerrados-Artigo de divulgação na mídia (INFOTECA-E), 2010. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MCKINNON, A. O.; SQUIRES, E. L. Equine embryo transfer. Veterinary Clinics of North America: Equine Practice, v. 4, n. 2, p. 305-333, 1988. PALMA, G. A.; BREM, G. Transferencia de los embriones. GA Palma & G. Brem. Transferencia de embriones y biotecnología de la reproducción en la especie bovina. Ed. Hemisferio Sur. Buenos Aires, Argentina, p. 143-161, 1993. SCHOOLCRAFT, William B.; SURREY, Eric S.; GARDNER, David K. Embryo transfer: techniques and variables affecting success. Fertility and sterility, v. 76, n. 5, p. 863-870, 2001. SEIDEL, George E. Superovulation and embryo transfer in cattle. Science, v. 211, n. 4480, p. 351-358, 1981. STRINGFELLOW, D. A.; SEIDEL, S. M. Manual of IETS. Savoy IL: IETS, p. 103-130, 1998. STRINGFELLOW, D. A. Manual da sociedade internacional de transferência de embriões. Brasília: Sociedade Brasileira de Transferência de Embriões (SBTE), 1999. THIBIER, M.; NIBART, M. Disease control and embryo importations. Theriogenology, v. 27, n. 1, p. 37-47, 1987. VIANA, J. H. M. Produção e transferência de embriões bovinos em 2018. In: Jornal o embrião. Edição 64, ano 33. Brasília: SBTE, 2019. -/- . (shrink)
The JSTOR Archive is a trusted digital repository providing for long-term preservation and access to leading academic journals and scholarly literature from around the world. The Archive is supported by libraries, scholarly societies, publishers, and foundations. It is an initiative of JSTOR, a not-for-profit organization with a mission to help the scholarly community take advantage of advances in technology. For more information regarding JSTOR, please contact support@jstor.org.
You don't say much about who you are teaching, or what subject you teach, but you do seem to see a need to justify what you are doing. Perhaps you're teaching underprivileged children, opening their minds to possibilities that might otherwise never have occurred to them. Or maybe you're teaching the children of affluent families and opening their eyes to the big moral issues they will face in life — like global poverty, and climate change. If you're doing something like (...) this, then stick with it. Giving money isn't the only way to make a difference. (shrink)
Timothy Williamson has argued that in the debate on modal ontology, the familiar distinction between actualism and possibilism should be replaced by a distinction between positions he calls contingentism and necessitism. He has also argued in favor of necessitism, using results on quantified modal logic with plurally interpreted second-order quantifiers showing that necessitists can draw distinctions contingentists cannot draw. Some of these results are similar to well-known results on the relative expressivity of quantified modal logics with so-called inner and outer (...) quantifiers. The present paper deals with these issues in the context of quantified modal logics with generalized quantifiers. Its main aim is to establish two results for such a logic: Firstly, contingentists can draw the distinctions necessitists can draw if and only if the logic with inner quantifiers is at least as expressive as the logic with outer quantifiers, and necessitists can draw the distinctions contingentists can draw if and only if the logic with outer quantifiers is at least as expressive as the logic with inner quantifiers. Secondly, the former two items are the case if and only if all of the generalized quantifiers are first-order definable, and the latter two items are the case if and only if first-order logic with these generalized quantifiers relativizes. (shrink)
Expressivists about epistemic modals deny that ‘Jane might be late’ canonically serves to express the speaker’s acceptance of a certain propositional content. Instead, they hold that it expresses a lack of acceptance. Prominent expressivists embrace pragmatic expressivism: the doxastic property expressed by a declarative is not helpfully identified with that sentence’s compositional semantic value. Against this, we defend semantic expressivism about epistemic modals: the semantic value of a declarative from this domain is the property of doxastic attitudes it canonically serves (...) to express. In support, we synthesize data from the critical literature on expressivism—largely reflecting interactions between modals and disjunctions—and present a semantic expressivism that readily predicts the data. This contrasts with salient competitors, including: pragmatic expressivism based on domain semantics or dynamic semantics; semantic expressivism à la Moss [2015]; and the bounded relational semantics of Mandelkern [2019]. (shrink)
In empirically informed research on action explanation, philosophers and developmental psychologists have recently proposed a teleological account of the way in which we make sense of people’s intentional behavior. It holds that we typically don’t explain an agent’s action by appealing to her mental states but by referring to the objective, publically accessible facts of the world that count in favor of performing the action so as to achieve a certain goal. Advocates of the teleological account claim that this strategy (...) is our main way of understanding people’s actions. I argue that common motivations mentioned to support the teleological account are insufficient to sustain its generalization from children to adults. Moreover, social psychological studies, combined with theoretical considerations, suggest that we do not explain actions mainly by invoking publically accessible, reason-giving facts alone but by ascribing mental states to the agent. (shrink)
Kadri Vihvelin, in "What time travelers cannot do" (Philos Stud 81: 315-330, 1996), argued that "no time traveler can kill the baby who in fact is her younger self, because (V1) "if someone would fail to do something, no matter how hard or how many times she tried, then she cannot do it", and (V2) if a time traveler tried to kill her baby self, she would always fail. Theodore Sider (Philos Stud 110: 115-138, 2002) criticized Vihvelin's argument, and Ira (...) Kiourti (Philos Stud 139: 343-352, 2008) criticized both Vihvelin's argument and Sider's critique. I present a critique of Vihvelin's argument different from both Sider's and Kiourti's critiques: I argue in a novel way that both V1 and V2 are false. Since Vihvelin's argument might be understood as providing a challenge to the possibility of time travel, if my critique succeeds then time travel survives such a challenge unscathed. (shrink)
It is often argued that higher-level special-science properties cannot be causally efficacious since the lower-level physical properties on which they supervene are doing all the causal work. This claim is usually derived from an exclusion principle stating that if a higherlevel property F supervenes on a physical property F* that is causally sufficient for a property G, then F cannot cause G. We employ an account of causation as differencemaking to show that the truth or falsity of this principle is (...) a contingent matter and derive necessary and sufficient conditions under which a version of it holds. We argue that one important instance of the principle, far from undermining non-reductive physicalism, actually supports the causal autonomy of certain higher-level properties. (shrink)
Although the relationship of part to whole is one of the most fundamental there is, this is the first full-length study of this key concept. Showing that mereology, or the formal theory of part and whole, is essential to ontology, Simons surveys and critiques previous theories--especially the standard extensional view--and proposes a new account that encompasses both temporal and modal considerations. Simons's revised theory not only allows him to offer fresh solutions to long-standing problems, but also has far-reaching consequences for (...) our understanding of a host of classical philosophical concepts. (shrink)
There has been some recent optimism that addressing the question of how we distinguish sensory modalities will help us consider whether there are limits on a scientific understanding of perceptual states. For example, Block has suggested that the way we distinguish sensory modalities indicates that perceptual states have qualia which at least resist scientific characterization. At another extreme, Keeley argues that our common-sense way of distinguishing the senses in terms of qualitative properties is misguided, and offers a scientific eliminativism about (...) common-sense modalities which avoids appeal to qualitative properties altogether. I’ll argue contrary to Keeley that qualitative properties are necessary for distinguishing senses, and contrary to Block that our common-sense distinction doesn’t indicate that perceptual states have qualia. A non-qualitative characterization of perceptual states isn’t needed to avoid the potential limit on scientific understanding imposed by qualia. (shrink)
Inner speech travels under many aliases: the inner voice, verbal thought, thinking in words, internal verbalization, “talking in your head,” the “little voice in the head,” and so on. It is both a familiar element of first-person experience and a psychological phenomenon whose complex cognitive components and distributed neural bases are increasingly well understood. There is evidence that inner speech plays a variety of cognitive roles, from enabling abstract thought, to supporting metacognition, memory, and executive function. One active area of (...) controversy concerns the relation of inner speech to auditory verbal hallucinations in schizophrenia, with a common proposal being that sufferers of AVH misidentify their own inner speech as being generated by someone else. Recently, researchers have used artificial intelligence to translate the neural and neuromuscular signatures of inner speech into corresponding outer speech signals, laying the groundwork for a variety of new applications and interventions. (shrink)
Peter Ludlow shows how word meanings are much more dynamic than we might have supposed, and explores how they are modulated even during everyday conversation. The resulting view is radical, and has far-reaching consequences for our political and legal discourse, and for enduring puzzles in the foundations of semantics, epistemology, and logic.
A fully developed sophisticated response-dependent account would fill in specifications for B (the beings) and C (the conditions), would probably replace the reference to disapproval with a reference to a more complex response, and might involve a more complex scheme.[ii] For simplicity, however, I shall focus my argument on the above simple scheme of moral wrongness, since added complexities will be irrelevant to my argument.
This article discusses the theory of perception of Peter Auriol. Arguing for the active nature of the senses in perception, Auriol applies the Scotistic doctrine of objective being to the theory of perception. Nevertheless, he still accepts some parts of the theory of species. The paper introduces Auriol's view on the mechanism of perception and his account of illusions. I argue for a direct realist reading of Auriol's theory of perception and propose that his position becomes clearer if we (...) use the distinction between the first- and third-person perspectives which he seems to presuppose. (shrink)
Peter Ludlow presents the first book on the philosophy of generative linguistics, including both Chomsky's government and binding theory and his minimalist ...
Currie’s (2010) argument that “i-desires” must be posited to explain our responses to fiction is critically discussed. It is argued that beliefs and desires featuring ‘in the fiction’ operators—and not sui generis imaginings (or "i-beliefs" or "i-desires")—are the crucial states involved in generating fiction-directed affect. A defense of the “Operator Claim” is mounted, according to which ‘in the fiction’ operators would be also be required within fiction-directed sui generis imaginings (or "i-beliefs" and "i-desires"), were there such. Once we appreciate that (...) even fiction-directed sui generis imaginings would need to incorporate ‘in the fiction’ operators, the main appeal of the idea that sui generis imaginings (or "i-beliefs" or "i-desires") are at work in fiction-appreciation dissipates. [This is Chapter 10 of Explaining Imagination (OUP, 2020)]. (shrink)
Comparatively easy questions we might ask about creativity are distinguished from the hard question of explaining transformative creativity. Many have focused on the easy questions, offering no reason to think that the imagining relied upon in creative cognition cannot be reduced to more basic folk psychological states. The relevance of associative thought processes to songwriting is then explored as a means for understanding the nature of transformative creativity. Productive artificial neural networks—known as generative antagonistic networks (GANs)—are a recent example of (...) how a system’s ability to generate novel products can both be finely tuned by prior experience and grounded in strategies that cannot be articulated by the system itself. Further, the kinds of processes exploited by GANs need not be seen as incorporating something akin to sui generis imaginative states. The chapter concludes with reflection on the added relevance of personal character to explanations of creativity. [This is Chapter 12 of the book Explaining Imagination.]. (shrink)
Visual imagination (or visualization) is peculiar in being both free, in that what we imagine is up to us, and useful to a wide variety of practical reasoning tasks. How can we rely upon our visualizations in practical reasoning if what we imagine is subject to our whims? The key to answering this puzzle, I argue, is to provide an account of what constrains the sequence in which the representations featured in visualization unfold—an account that is consistent with its freedom. (...) Three different proposals are outlined, building on theories that link visualization to sensorimotor predictive mechanisms (e.g., efference copies, forward models ). Each sees visualization as a kind of reasoning, where its freedom consists in our ability to choose the topic of the reasoning. Of the three options, I argue that the approach many will find most attractive—that visualization is a kind of off-line perception, and is therefore in some sense misrepresentational—should be rejected. The two remaining proposals both conceive of visualization as a form of sensorimotor reasoning that is constitutive of one’s commitments concerning the way certain kinds of visuomotor scenarios unfold. According to the first, these commitments impinge on one’s web of belief from without, in the manner of normal perceptual experience; according to the second, these commitments just are one’s (occurrent) beliefs about such generalizations. I conclude that, despite being initially counterintuitive, the view of visualization as a kind of occurrent belief is the most promising. (shrink)
Confirmation bias is one of the most widely discussed epistemically problematic cognitions, challenging reliable belief formation and the correction of inaccurate views. Given its problematic nature, it remains unclear why the bias evolved and is still with us today. To offer an explanation, several philosophers and scientists have argued that the bias is in fact adaptive. I critically discuss three recent proposals of this kind before developing a novel alternative, what I call the ‘reality-matching account’. According to the account, confirmation (...) bias evolved because it helps us influence people and social structures so that they come to match our beliefs about them. This can result in significant developmental and epistemic benefits for us and other people, ensuring that over time we don’t become epistemically disconnected from social reality but can navigate it more easily. While that might not be the only evolved function of confirmation bias, it is an important one that has so far been neglected in the theorizing on the bias. (shrink)
Demographic diversity might often be present in a group without group members noticing it. What are the epistemic effects if they do? Several philosophers and social scientists have recently argued that when individuals detect demographic diversity in their group, this can result in epistemic benefits even if that diversity doesn’t involve cognitive differences. Here I critically discuss research advocating this proposal, introduce a distinction between two types of detection of demographic diversity, and apply this distinction to the theorizing on diversity (...) in science. Focusing on ‘invisible’ diversity, I argue that in one common kind of group in science, if group members have full insight into their group’s diversity, this is likely to create epistemic costs. These costs can be avoided and epistemic benefits gained if group members only partly detect their group’s diversity. There is thus an epistemic reason for context-dependent limitations on scientists’ insight into the diversity of their group. (shrink)
This paper looks at the critical reception of two central claims of Peter Auriol’s theory of cognition: the claim that the objects of cognition have an apparent or objective being that resists reduction to the real being of objects, and the claim that there may be natural intuitive cognitions of nonexistent objects. These claims earned Auriol the criticism of his fellow Franciscans, Walter Chatton and Adam Wodeham. According to them, the theory of apparent being was what had led Auriol (...) to allow for intuitive cognitions of nonexistents, but the intuitive cognition of nonexistents, at its turn, led to scepticism. Modern commentators have offered similar readings of Auriol, but this paper argues, first, that the apparent being provides no special reason to think there could be intuitions of nonexistent objects, and second, that despite his idiosyncratic account of intuition, Auriol was no more vulnerable to scepticism than his critics. (shrink)
It has been argued that implicit biases are operative in philosophy and lead to significant epistemic costs in the field. Philosophers working on this issue have focussed mainly on implicit gender and race biases. They have overlooked ideological bias, which targets political orientations. Psychologists have found ideological bias in their field and have argued that it has negative epistemic effects on scientific research. I relate this debate to the field of philosophy and argue that if, as some studies suggest, the (...) same bias also exists in philosophy then it will lead to hitherto unrecognised epistemic hazards in the field. Furthermore, the bias is epistemically different from the more familiar biases in respects that are important for epistemology, ethics, and metaphilosophy. (shrink)
It has recently been suggested that politically motivated cognition leads progressive individuals to form beliefs that underestimate real differences between social groups and to process information selectively to support these beliefs and an egalitarian outlook. I contend that this tendency, which I shall call ‘egalitarian confirmation bias’, is often ‘Mandevillian’ in nature. That is, while it is epistemically problematic in one’s own cognition, it often has effects that significantly improve other people’s truth tracking, especially that of stigmatized individuals in academia. (...) Due to its Mandevillian character, egalitarian confirmation bias isn’t only epistemically but also ethically beneficial, as it helps decrease social injustice. Moreover, since egalitarian confirmation bias has Mandevillian effects especially in academia, and since progressives are particularly likely to display the bias, there is an epistemic reason for maintaining the often-noted political majority of progressives in academia. That is, while many researchers hold that diversity in academia is epistemically beneficial because it helps reduce bias, I argue that precisely because political diversity would help reduce egalitarian confirmation bias, it would in fact in one important sense be epistemically costly. (shrink)
Accounts of the concepts of function and dysfunction have not adequately explained what factors determine the line between low‐normal function and dysfunction. I call the challenge of doing so the line‐drawing problem. Previous approaches emphasize facts involving the action of natural selection (Wakefield 1992a, 1999a, 1999b) or the statistical distribution of levels of functioning in the current population (Boorse 1977, 1997). I point out limitations of these two approaches and present a solution to the line‐drawing problem that builds on the (...) second one. (shrink)
A vast historical, cultural and philosophical chasm separates the thought of the 10th century Islamic philosopher al-Farabi and Friedrich Nietzsche, the progenitor of postmodernity. However, despite their significant differences, they share one important commitment: an attempt to resuscitate and reappropriate the project of Platonic political philosophy, particularly through their conceptions of the “true philosopher” as prophet, leader, and lawgiver. This paper examines al-Farabi and Nietzsche’s respective conceptions of the philosopher as commander and legislator against the background of their Platonic source, (...) and reflects upon the human cost each thinker is willing to abide in order to establish a regime that would be conducive to the perfectibility and flourishing of the human being. (shrink)
I defend the following version of the ought-implies-can principle: (OIC) by virtue of conceptual necessity, an agent at a given time has an (objective, pro tanto) obligation to do only what the agent at that time has the ability and opportunity to do. In short, obligations correspond to ability plus opportunity. My argument has three premises: (1) obligations correspond to reasons for action; (2) reasons for action correspond to potential actions; (3) potential actions correspond to ability plus opportunity. In the (...) bulk of the paper I address six objections to OIC: three objections based on putative counterexamples, and three objections based on arguments to the effect that OIC conflicts with the is/ought thesis, the possibility of hard determinism, and the denial of the Principle of Alternate Possibilities. (shrink)
Epistemic two-dimensional semantics is a theory in the philosophy of language that provides an account of meaning which is sensitive to the distinction between necessity and apriority. While this theory is usually presented in an informal manner, I take some steps in formalizing it in this paper. To do so, I define a semantics for a propositional modal logic with operators for the modalities of necessity, actuality, and apriority that captures the relevant ideas of epistemic two-dimensional semantics. I also describe (...) some properties of the logic that are interesting from a philosophical perspective, and apply it to the so-called nesting problem. (shrink)
Collective deliberation is fuelled by disagreements and its epistemic value depends, inter alia, on how the participants respond to each other in disagreements. I use this accountability thesis to argue that deliberation may be valued not just instrumentally but also for its procedural features. The instrumental epistemic value of deliberation depends on whether it leads to more or less accurate beliefs among the participants. The procedural epistemic value of deliberation hinges on the relationships of mutual accountability that characterize appropriately conducted (...) deliberation. I will argue that it only comes into view from the second-person standpoint. I shall explain what the second-person standpoint in the epistemic context entails and how it compares to Stephen Darwall’s interpretation of the second-person standpoint in ethics. (shrink)
Members of the field of philosophy have, just as other people, political convictions or, as psychologists call them, ideologies. How are different ideologies distributed and perceived in the field? Using the familiar distinction between the political left and right, we surveyed an international sample of 794 subjects in philosophy. We found that survey participants clearly leaned left (75%), while right-leaning individuals (14%) and moderates (11%) were underrepresented. Moreover, and strikingly, across the political spectrum, from very left-leaning individuals and moderates to (...) very right-leaning individuals, participants reported experiencing ideological hostility in the field, occasionally even from those from their own side of the political spectrum. Finally, while about half of the subjects believed that discrimination against left- or right-leaning individuals in the field is not justified, a significant minority displayed an explicit willingness to discriminate against colleagues with the opposite ideology. Our findings are both surprising and important, because a commitment to tolerance and equality is widespread in philosophy, and there is reason to think that ideological similarity, hostility, and discrimination undermine reliable belief formation in many areas of the discipline. (shrink)
Imagination will remain a mystery—we will not be able to explain imagination—until we can break it into parts we already understand. Explaining Imagination is a guidebook for doing just that, where the parts are other ordinary mental states like beliefs, desires, judgments, and decisions. In different combinations and contexts, these states constitute cases of imagining. This reductive approach to imagination is at direct odds with the current orthodoxy, according to which imagination is a sui generis mental state or process—one with (...) its own inscrutable principles of operation. Explaining Imagination upends that view, showing how, on closer inspection, the imaginings at work in hypothetical reasoning, pretense, the enjoyment of fiction, and creativity are reducible to other familiar mental states—judgments, beliefs, desires, and decisions among them. Crisscrossing contemporary philosophy of mind, cognitive science, and aesthetics, Explaining Imagination argues that a clearer understanding of imagination is already well within reach. (shrink)
In this essay I examine the tension between Nietzsche's doctrine of amor fati and his political project of Zuchtung. As philosophical naturalist, Nietzsche espouses a love of fate and a respect for necessity and reality. However, as philosophical legislator, he apparently denies the fatality of the human being in his attempts to cultivate or perfect it. I argue that Nietzsche's Zuchtung differs importantly from "idealistic" varieties of legislation in that it both requires and aims at the affirmation of fate. On (...) my reading, Nietzsche's nomothetic project neither contradicts nor undermines his naturalistic project: rather it represents its apotheosis and culmination. (shrink)
The systems studied in the special sciences are often said to be causally autonomous, in the sense that their higher-level properties have causal powers that are independent of the causal powers of their more basic physical properties. This view was espoused by the British emergentists, who claimed that systems achieving a certain level of organizational complexity have distinctive causal powers that emerge from their constituent elements but do not derive from them. More recently, non-reductive physicalists have espoused a similar view (...) about the causal autonomy of special-science properties. They argue that since these properties can typically have multiple physical realizations, they are not identical to physical properties, and further they possess causal powers that differ from those of their physical realisers. Despite the orthodoxy of this view, it is hard to find a clear exposition of its meaning or a defence of it in terms of a well-motivated account of causation. In this paper, we aim to address this gap in the literature by clarifying what is implied by the doctrine of the causal autonomy of special-science properties and by defending the doctrine using a prominent theory of causation from the philosophy of science. (shrink)
We often speak as if there are merely possible people—for example, when we make such claims as that most possible people are never going to be born. Yet most metaphysicians deny that anything is both possibly a person and never born. Since our unreflective talk of merely possible people serves to draw non-trivial distinctions, these metaphysicians owe us some paraphrase by which we can draw those distinctions without committing ourselves to there being merely possible people. We show that such paraphrases (...) are unavailable if we limit ourselves to the expressive resources of even highly infinitary first-order modal languages. We then argue that such paraphrases are available in higher-order modal languages only given certain strong assumptions concerning the metaphysics of properties. We then consider alternative paraphrase strategies, and argue that none of them are tenable. If talk of merely possible people cannot be paraphrased, then it must be taken at face value, in which case it is necessary what individuals there are. Therefore, if it is contingent what individuals there are, then the demands of paraphrase place tight constraints on the metaphysics of properties: either (i) it is necessary what properties there are, or (ii) necessarily equivalent properties are identical, and having properties does not entail even possibly being anything at all. (shrink)
The term “Gettier Case” is a technical term frequently applied to a wide array of thought experiments in contemporary epistemology. What do these cases have in common? It is said that they all involve a justified true belief which, intuitively, is not knowledge, due to a form of luck called “Gettiering.” While this very broad characterization suffices for some purposes, it masks radical diversity. We argue that the extent of this diversity merits abandoning the notion of a “Gettier case” in (...) a favour of more finely grained terminology. We propose such terminology, and use it to effectively sort the myriad Gettier cases from the theoretical literature in a way that charts deep fault lines in ordinary judgments about knowledge. (shrink)
In the mid-seventeenth century a movement of self-styled experimental philosophers emerged in Britain. Originating in the discipline of natural philosophy amongst Fellows of the fledgling Royal Society of London, it soon spread to medicine and by the eighteenth century had impacted moral and political philosophy and even aesthetics. Early modern experimental philosophers gave epistemic priority to observation and experiment over theorising and speculation. They decried the use of hypotheses and system-building without recourse to experiment and, in some quarters, developed a (...) philosophy of experiment. The movement spread to the Netherlands and France in the early eighteenth century and later impacted Germany. Its important role in early modern philosophy was subsequently eclipsed by the widespread adoption of the Kantian historiography of modern philosophy, which emphasised the distinction between rationalism and empiricism and had no place for the historical phenomenon of early modern experimental philosophy. The re-emergence of interest in early modern experimental philosophy roughly coincided with the development of contemporary x-phi and there are some important similarities between the two. (shrink)
Two expressive limitations of an infinitary higher-order modal language interpreted on models for higher-order contingentism – the thesis that it is contingent what propositions, properties and relations there are – are established: First, the inexpressibility of certain relations, which leads to the fact that certain model-theoretic existence conditions for relations cannot equivalently be reformulated in terms of being expressible in such a language. Second, the inexpressibility of certain modalized cardinality claims, which shows that in such a language, higher-order contingentists cannot (...) express what is communicated using various instances of talk of ‘possible things’, such as ‘there are uncountably many possible stars’. (shrink)
The EDPS Ethics Advisory Group (EAG) has carried out its work against the backdrop of two significant social-political moments: a growing interest in ethical issues, both in the public and in the private spheres and the imminent entry into force of the General Data Protection Regulation (GDPR) in May 2018. For some, this may nourish a perception that the work of the EAG represents a challenge to data protection professionals, particularly to lawyers in the field, as well as to companies (...) struggling to adapt their processes and routines to the requirements of the GDPR. What is the purpose of a report on digital ethics, if the GDPR already provides all regulatory requirements to protect European citizens with regard to the processing of their personal data? Does the existence of this EAG mean that a new normative ethics of data protection will be expected to fill regulatory gaps in data protection law with more flexible, and thus less easily enforceable ethical rules? Does the work of the EAG signal a weakening of the foundation of legal doctrine, such as the rule of law, the theory of justice, or the fundamental values supporting human rights, and a strengthening of a more cultural approach to data protection? Not at all. The reflections of the EAG contained in this report are not intended as the continuation of policy by other means. It neither supersedes nor supplements the law or the work of legal practitioners. Its aims and means are different. On the one hand, the report seeks to map and analyse current and future paradigm shifts which are characterised by a general shift from analogue experience of human life to a digital one. On the other hand, and in light of this shift, it seeks to re-evaluate our understanding of the fundamental values most crucial to the well-being of people, those taken for granted in a data-driven society and those most at risk. The objective of this report is thus not to generate definitive answers, nor to articulate new norms for present and future digital societies but to identify and describe the most crucial questions for the urgent conversation to come. This requires a conversation between legislators and data protection experts, but also society at large - because the issues identified in this report concern us all, not only as citizens but also as individuals. They concern us in our daily lives, whether at home or at work and there isn’t a place we could travel to where they would cease to concern us as members of the human species. (shrink)
This paper is a study of higher-order contingentism – the view, roughly, that it is contingent what properties and propositions there are. We explore the motivations for this view and various ways in which it might be developed, synthesizing and expanding on work by Kit Fine, Robert Stalnaker, and Timothy Williamson. Special attention is paid to the question of whether the view makes sense by its own lights, or whether articulating the view requires drawing distinctions among possibilities that, according to (...) the view itself, do not exist to be drawn. The paper begins with a non-technical exposition of the main ideas and technical results, which can be read on its own. This exposition is followed by a formal investigation of higher-order contingentism, in which the tools of variable-domain intensional model theory are used to articulate various versions of the view, understood as theories formulated in a higher-order modal language. Our overall assessment is mixed: higher-order contingentism can be fleshed out into an elegant systematic theory, but perhaps only at the cost of abandoning some of its original motivations. (shrink)
Our topic is the theory of topics. My goal is to clarify and evaluate three competing traditions: what I call the way-based approach, the atom-based approach, and the subject-predicate approach. I develop criteria for adequacy using robust linguistic intuitions that feature prominently in the literature. Then I evaluate the extent to which various existing theories satisfy these constraints. I conclude that recent theories due to Parry, Perry, Lewis, and Yablo do not meet the constraints in total. I then introduce the (...) issue-based theory—a novel and natural entry in the atom-based tradition that meets our constraints. In a coda, I categorize a recent theory from Fine as atom-based, and contrast it to the issue-based theory, concluding that they are evenly matched, relative to our main criteria of adequacy. I offer tentative reasons to nevertheless favour the issue-based theory. (shrink)
Many hold that perception is a source of epistemically basic (direct) belief: for justification, perceptual beliefs do not need positive inferential support from other justified beliefs, especially from beliefs about one’s current sensory episodes. Perceptual beliefs can, however, be defeated or undermined by other things one believes, and so to be justified in the end there must be no undefeated undermining grounds. Similarly for memory and introspection.1..
Create an account to enable off-campus access through your institution's proxy server.
Monitor this page
Be alerted of all new items appearing on this page. Choose how you want to monitor it:
Email
RSS feed
About us
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit, sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua. Ut enim ad minim veniam, quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat. Duis aute irure dolor in reprehenderit in voluptate velit esse cillum dolore eu fugiat nulla pariatur. Excepteur sint occaecat cupidatat non proident, sunt in culpa qui officia deserunt mollit anim id est laborum.
