1. Introduction 2. Naturalism in the First Half of the Century 3. Three Eminent Figures 3.1 Husserl 3.2 Wittgenstein 3.3 Quine 4. The Nature of Naturalism 5. A Classification of Naturalisms 5.1 Metaphysical Naturalism 5.2 Methodological, or Scientific, Naturalism 5.2.1 Naturalism with a Leading Science: Physicalism and Biologism 5.2.2 Naturalism without a Leading Science 5.3. Analytic, or Semantic, Naturalism 6. Three Fields of Naturalisation 6.1 Naturalising Epistemology 6.2 Naturalising Intentionality 6.3 Naturalising Normativity 7. Naturalism and Human Nature 8. Scientific naturalism (...) quo vadis? 8.1 Scientia mensura and the Disunity of the Special Sciences 8.2 The Business of Philosophy . (shrink)

Einleitung Sind wir heute alle Naturalisten? Drei Arten des Naturalismus in der theoretischen Philosophie Metaphysischer Naturalismus Scientia mensura-Naturalismus Analytischer Naturalismus Naturalismus mit oder ohne Leitwissenschaft Biologischer Naturalismus Evolutionärer Naturalismus .

One of the better known of the many bons mots of the Sellarsian corpus concerns his definition of philosophy: it is the attempt to understand “how things in the broadest possible sense of the term hang together in the broadest possible sense of the term.” When applied to Sellars’s philosophy in particular, one might be forgiven for doubting the possible success of such an endeavor. Richard Rorty once quipped of Sellars’s followers that they were either “left-wing” or “right-wing,” emphasizing one (...) line of thought in Sellars’s work to the exclusion of the other. The two lines of thought to which Rorty referred were, first, Sellars’s conception of the normativity of all thought and language, famously captured by his evocative phrase “the space of reasons.” Second, and equally important to Sellars, was his “scientia mensura,” the notion ðshared with contemporaries such as Quine that “in the dimension of describing and explaining the world, science is the measure of all things, of what is that it is, and of what is not that it is not” Wilfrid Sellars, “Empiricism and the Philosophy of Mind,” Minnesota Studies in the Philosophy of Science 1 [1956]: 41,303). The left-wing adherents to the normativity thesis included Rorty himself, along with John McDowell and Robert Brandom. Among the right-wing naturalists are such as Ruth Milliken, Jay Rosenberg, and Paul Churchland. Such a disparate group of philosophers suggests irreconcilable differences. Brandom himself reports in the introduction to his newest book, From Empiricism to Expressivism, that, “for a dismayingly long time, I did not really see how all the pieces of [Sellar's] work hung together, even in the broadest possible sense of the term”. (shrink)

**For my more recent views of the third kind of cognition, see my "Finding Oneself in God"** -/- Abstract: Cognition of the third kind, or scientia intuitiva, is supposed to secure beatitudo, or virtue itself (E5p42). But what is scientia intuitiva, and how is it different from (and superior to) reason? I suggest a new answer to this old and vexing question at the core of Spinoza’s project in the Ethics. On my view, Spinoza’s scientia intuitiva resembles (...) Descartes’s scientia more than has been appreciated. Although Spinoza’s God is not Descartes’s benevolent, transcendent God, Spinoza agrees with Descartes that the highest certainty requires that a cognizer correctly conceive of God and her causal relation to God; it is only with cognition of the third kind that a cognizer can be certain that her adequate (that is, clear and distinct) representations of extramental things agree with formally real, extramental ideata, and so are true. If this is right, a reading of Spinoza that has dominated scholarship since the Ethics’ publication is misguided: for Spinoza, it is not always the case that having (and recognizing that one has) a clear and distinct idea is sufficient for knowing that that idea is true. I end the chapter by suggesting why scientia is intuitive for Spinoza: Spinoza attempts to avoid Cartesian-Circle-style circularity by insisting that a cognizer must intuit the correct representation of God and God’s relation to things. (shrink)

I am not going to solve in this paper the plethora of problems and riddles surrounding Spinoza’s scientia intuitiva, but I do hope to break some new ground and help make this key doctrine more readily understandable. I will proceed in the following order (keep in mind the word ‘proceed’). I will first provide a close preliminary analysis of the content and development of Spinoza’s discussion of scientia intuitiva in the Treatise on the Emendation of the Intellect and (...) the Ethics. In the second part, I will address two closely related questions which have drawn the attention of many readers: (i) Is scientia intuitiva a cognition that is inferential? and (ii) Is scientia intuitiva a kind of cognition that is closely tied to causation? To the surprise of many, I will argue that Spinoza’s intuitive knowledge is both inferential and causal (in a certain rigid sense of ‘inferential’ and ‘causal’ to be explained below). In the third and final part, I will explain Spinoza’s preference for scientia intuitiva and his frequent use of mathematical examples, and then attempt to map the major remaining questions and problems surrounding the doctrine. (shrink)

William Ockham held that, in addition to written and spoken language, there exists a mental language, a structured representational system common to all thinking beings. Here I present and evaluate an argument found in several places across Ockham's corpus, wherein he argues that positing a mental language is necessary for the nominalist to meet certain ontological constraints imposed by Aristotle’s account of scientific demonstration.

Genevieve Lloyd’s Spinoza is quite a different thinker from the arch rationalist caricature of some undergraduate philosophy courses devoted to “The Continental Rationalists”. Lloyd’s Spinoza does not see reason as a complete source of knowledge, nor is deductive rational thought productive of the highest grade of knowledge. Instead, that honour goes to a third kind of knowledge—intuitive knowledge (scientia intuitiva), which provides an immediate, non-discursive knowledge of its singular object. To the embarrassment of some hard-nosed philosophers, intellectual intuition has (...) an affective component; it is a form of love, and ultimately given that human beings are finite modes of God/Nature (Deus sive Natura), it is a form of the intellectual love of God (amor Dei intellectualis). Some philosophers do not know what to make of this mysterious aspect of Spinoza’s philosophy, which is nonetheless firmly anchored in a reading of Part V of the Ethics. Nonetheless, this note will insist with Lloyd’s “Reconsidering Spinoza’s Rationalism” that such doctrine is an integral part of Spinoza’s philosophy. Moreover, it will be shown that Spinoza is well aware of the limitations of reason (ratio) in gaining scientific knowledge of the world and requires intuition precisely because of the inability of reason to represent individuals in their full particularity. Imagination too has a role to play in shaping scientific knowledge, although reason performs a vital critical role in disciplining and liberating the human mind from inadequate imaginary ideas. The result is an interpretation of Spinoza’s epistemology as both rationalist and intuitionist. DOI: 10.1080/24740500.2021.1962652. (shrink)

Descartes is not widely recognized for his ethics; indeed, most readers are unaware that he had an ethics. However, Descartes placed great importance on his ethics, claiming that ethics is the highest branch of his philosophical system. I aim to understand the systematic relationship Descartes envisions between his ethics and the rest of his philosophy, particularly his metaphysics and epistemology. I defend three main theses. First, I argue against the recent trend in the literature that claims that the chief virtue (...) in Descartes’ ethics—generosity—is acquired in the Meditations. On this view, the presence of moral virtue in the Meditations shows that ethical practice is intertwined with metaphysics and epistemology. I argue that generosity cannot be acquired in the Meditations because acquiring generosity presupposes several metaphysical and physical truths that the meditator cannot access given her epistemic position. Thus, I maintain that metaphysics and epistemology is foundational to ethics. Second, I resolve the tension between Descartes’ description of distinct virtues, and his insistence that there is only a single virtue—the disposition to judge well. Drawing from his theory of conceptual distinction in his metaphysics, I argue that Descartes offers a unique account of the unity of the virtues. Although Descartes describes different virtues, he thinks that all of them are identical to each other because they are reducible to the disposition to judge well. Nonetheless, we can conceptually distinguish between the virtues because we can regard the disposition to judge well in different ways given the various applications it has in different types of moral situations. Third, I show that some of Descartes’ ethical concepts inform his epistemology. I draw from Descartes’ theory of virtue to address “the problem of knowledge preservation,” that is, how to render perfect knowledge— scientia—stable in light of the instability of clear and distinct perceptions. I argue that Descartes intends to preserve scientia by grounding items of scientia in virtuous habits of belief. These habits of belief are established through repeated engagement with cognitive routes to clear and distinct perceptions, and are ultimately grounded in memory. This reading has the advantage of explaining Descartes’ notoriously confusing remarks about memory in response to the Cartesian circle. (shrink)

The paper discusses some changes in Bolzano's definition of mathematics attested in several quotations from the Beyträge, Wissenschaftslehre and Grössenlehre: is mathematics a theory of forms or a theory of quantities? Several issues that are maintained throughout Bolzano's works are distinguished from others that were accepted in the Beyträge and abandoned in the Grössenlehre. Changes are interpreted as a consequence of the new logical theory of truth introduced in the Wissenschaftslehre, but also as a consequence of the overcome of Kant's (...) terminology, and of the radicalization of Bolzano's anti‐Kantianism. Bolzano's evolution is understood as a coherent move, once the criticism expressed in the Beyträge on the notion of quantity is compared with a different and larger notion of quantity that Bolzano developed already in 1816. This discussion is enriched by the discovery that two unknown texts mentioned by Bolzano in the Beyträge can be identified with works by von Spaun and Vieth respectively. Bolzano's evolution is interpreted as a radicalization of the criticism of the Kantian definition of mathematics and as an effect of Bolzano's unaltered interest in the Leibnizian notion of mathesis universalis. As a conclusion, the author claims that Bolzano never abandoned his original idea of considering mathematics as a scientia universalis, i.e. as the science of quantities in general, and suggests that the question of ideal elements in mathematics, apart from being a main reason for the development of a new logical theory, can also be considered as a main reason for developing a different definition of quantity. (shrink)

In recent decades, interest in the history and philosophy of the natural sciences has increased significantly. This interest has made scholars aware of the existing knowledge gap in these areas and has brought a kind of 'pressure' for more articles and books on the subject. Indeed, it also motivates academics to start new projects related to these disciplines. Volumes like this are much needed for scholars in the field, given the high amount of information they contain. This rich volume aims (...) at stimulating the field by presenting current research papers on Avicenna's influence on the fields of physics and cosmology. In order to achieve this goal, this work contains thirteen articles related to the reception of the Persian philosopher's thought in these areas in the Middle Ages. The book revolves around the three different languages and cultures which were crucial for the reception of Avicenna's thought. Hence, the volume is arranged in three main sections focusing on the Arabic, Hebrew and Latin traditions. It also contains an Index of Avicenna's Works with Passages Cited and an Index of Names. The introduction is rather short compared to other sections of the book. It covers the general topics presented in the volume. The first six chapters deal with the Arabic tradition ; the next two have to do with the Hebrew reception of Avicenna, and the last five analyse the Latin reception of Avicenna's physics and cosmology. (shrink)

Статья посвящена выявлению оснований доксологии Матса Розенгрена – шведского философа, который пытается реабилитировать доксу в теории познания и рассматривает возможность построения «протагорейской гносеологии». Доксология – это вариант натурализованной конструктивистской теории познания, развивающийся на базе риторической версии философской антропологии, где формулируется реалистичная версия субъекта познавательной деятельности. Познание, с точки зрения доксологии, – это преобразование человеческими коллективами мира и себя, предпосылкой которого является освоение объективированных результатов своей предшествующей деятельности. В ходе исследования использованы методы интерпретации и критический метод философии с опорой на принципы (...) историзма, непротиворечивости и системности рассмотрения. Показано, что выражением доксологической позиции и доксологического стиля мышления является неософистическая трактовка тезиса Протагора о человекомерности. Согласно этой трактовке, человек – это человечество, а не индивид; мерой, общей для всех людей, является логос, который формирует природу человека и мира в целом. В основе доксологической трактовки познавательной деятельности лежит схема функционального круга логоса и доксы. Содержательные предпосылки доксологического стиля мышления Розенгрен находит в работах П. Бурдьё, Л. Флека, Э. Кассирера, К. Касториадиса, в которых продемонстрировано, как фактически способы восприятия, мышления и действия, и способы производства, объективации и освоения опыта человеческих коллективов могут взаимозависимо конструировать друг друга. (shrink)

Gassendi and Hobbes knew each other, and their approaches to philosophy often seem similar. They both criticized the Cartesian epistemology of clear and distinct perception. Gassendi engaged at length with skepticism, and also rejected the Aristotelian notion of scientia, arguing instead for a probabilistic view that shows us how we can move on in the absence of certain and evident knowledge. Hobbes, in contrast, retained the notion of scientia, which is the best sort of knowledge and involves causal (...) explanation. He thought, however, that this sort of knowledge was only available in geometry and political philosophy. (shrink)

Protagoras u Sekstusa Empiryka (PH I 216) a platoński Teajtet Dzieła Sekstusa Empiryka stanowią ważne źródło doksograficzne, zawierając m. in. fragmenty i przekazy poświęcone sofistyce. Są wśród nich omówienia poglądów Protagorasa. W świetle problemów, jakie stwarza rekonstrukcja myśli tego sofisty, warto poddać badaniu źródła i perspektywę Sekstusa, zwracając szczególną uwagę na krótkie przedstawienie tez Protagorasa zawarte w Zarysach Pyrrońskich (PH I 216). Porównując omówienie Sekstusa i przedstawienie Platona w Teajtecie, dostrzec możemy podobieństwo prezentowanych poglądów. W przekazie Seksusa podobnie jak w (...) Teajtecie główny akcent położony jest na tezę homo-mensura, z którą wiąże się dwa inne podstawowe dla platońskiego dialogu wątki: zmienności rzeczy oraz "prywatności" spostrzeżeń. Mimo charakterystycznej dla sceptycyzmu modyfikacji strony pojęciowej, nadinterpretacji oraz wyrwania tez z dialogowego kontekstu przedstawienia obu wątków wykazują daleko idące paralele z Teajtetem. Bez względu na to, czy omówienie to jest dziełem samego Sekstusa, czy zaczerpnięte zostało z jakiegoś wcześniejszego źródła mającego charakter sceptycznej "ściągawki", możemy na jego podstawie wnioskować, że dialog Teajtet uważany był w późnej starożytności za wiarygodne źródło informacji na temat poglądów Protagorasa. Należy jednak podkreślić, że przekaz Sekstusa stanowi jedynie interpretację treści zawartych w platońskim Teajtecie i – wbrew praktyce wielu uczonych - nie może być brany pod uwagę jako niezależne źródło wiedzy o myśli Protagorasa. (shrink)

The paper presents doxological interpretation of homo-measure set. Traditionally this thesis is seen as an expression of the impermanent human doxa as the only possible truth. Using the approach of analytic philosophy to the interpretation of the famous speech, the author refuses treatment of man as an individual in favor of a generic understanding of the man. Generic feature of human in ancient world-view is the logos, which is coming to be seen as a measure of all things, including man (...) himself. -/- . (shrink)

RESUMO A bovinocultura sempre esteve atrelada ao desenvolvimento do Brasil e, pensando no avanço, as exigências da máxima eficiência nos sistemas de criação foi pautada na forma de como conseguir realizar a reprodução de bovinos com ênfase na eficiência econômica e reprodutiva. O objetivo deste trabalho é elucidar as principais biotecnologias que auxiliam na maior produtividade reprodutiva de bovinos. Dessa forma, o estudo foi realizado usando artigos do banco de dados do Google acadêmico e SciELO, além de livros do acervo (...) pessoal e sites oficiais. Com o manejo reprodutivo aplicado na bovinocultura, é possível identificar pontos a serem melhorados e implantação de práticas que auxiliam no incremento da eficiência reprodutiva como a estação de monta, que concentra a fertilização dos animais em uma determinada época do ano, o uso do índice de escore corporal, o qual consegue determinar a viabilidade da vaca a ser fertilizada, e a identificação da idade a puberdade, na qual a novilha com 60% de peso vivo quando adulta pode estar apta para reprodução, indicando que a nutrição é um fator importante para reduzir o intervalo entre partos, bem como na indução da precocidade, que ainda pode ser maximizada por uso de bioestimuladores. Assim como a implantação do uso de biotecnologias, que podem adicionar aos planteis, indivíduos geneticamente superiores, saudáveis e eficientes. Dentre as biotecnologias, a inseminação artificial é a mais usada no Brasil, com capacidade de fertilizar vacas com sêmen de touros de genética superior, nacional ou importado. Podem ser citadas ainda as técnicas de transferência de embriões e produção in vitro de embriões como tecnologias a serviço do desenvolvimento da eficiência reprodutiva. A utilização de protocolos hormonais no ciclo estral objetiva a sincronização do estro das vacas para facilitar o emprego das biotecnologias. São vários os protocolos usados para essa finalidade, sendo Ovsynch a base de GnRH e prostaglandina com até 50% de eficácia, protocolos à base de estradiol e progesterona com eficácia de até 86,6%, e protocolos que usam gonadotrofina coriônica equina (eCG), indicados para animais magros por condicionar maior diâmetro folicular, o qual é relacionado com aumento na taxa de prenhez. Dessa maneira, as práticas e tecnologias citadas neste estudo são usadas na reprodução assistida de bovinos. PALAVRAS-CHAVE: Criopreservação. Estro. Gestação. Hipófise. Nutrição. ABSTRACT Cattle farming has always been linked to Brazil’s development and, thinking about advancement, the requirements for maximum efficiency in breeding systems was based on how to achieve the reproduction of cattle with an emphasis on economic and reproductive efficiency. The objective of this work is to elucidate the main biotechnologies that help in the greater reproductive productivity of cattle. Thus, the study was done using articles from the Academic Google and SciELO databases, as well as books from the personal collection and official websites. With the reproductive management applied in cattle farming, it is possible to identify points to be improved and implement practices that help to increase reproductive efficiency, such as the breeding season, which concentrates the fertilization of animals at a certain time of year, use of the body score index, which can determine the viability of the cow to be fertilized, identification of age at puberty, in which the heifer with 60% live weight as an adult may be suitable for reproduction, indicating that nutrition is an important factor in reducing the interval between births, as well as in inducing precocity, which can still be maximized by the use of biostimulators. As well as the implementation of the use of biotechnology, which can add genetically superior, healthy and efficient individuals to the breeding stock. Among the biotechnologies, artificial insemination is the most used in Brazil, with the capacity to fertilize cows with superior genetic bull semen, whether national or imported. Embryo transfer techniques and in vitro embryo production can also be cited as technologies in the service of the development of reproductive efficiency. The use of hormonal protocols in the estrous cycle aims at synchronizing the estrus of cows to facilitate the use of biotechnologies. There are several protocols used for this purpose, with Ovsynch being based on GnRH and prostaglandin with up to 50% efficacy, protocols based on estradiol and progesterone with efficacy of up to 86.6%, and protocols that use equine chorionic gonadotropin (eCG), indicated for lean animals because they condition larger follicular diameter, which is related to an increase in the pregnancy rate. Thus, the practices and technologies mentioned in this study can help the assisted reproduction of cattle. KEYWORDS: Cryopreservation. Estro. Gestation. Hypophysis. Nutrition. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALENCAR, M.M. Perspectivas para o melhoramento genético de bovinos de corte no Brasil. In: Embrapa Pecuária Sudeste-Artigo em anais de congresso (ALICE). In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 41., 2004, Campo Grande, MS. Palestras... Campo Grande: SBZ, 2004, p. 358-367., 2004. ALVES, H.A.G. Otimização da produtividade económica e reprodutiva de uma exploração de bovinos de carne. Dissertação de mestrado em Medicina Veterinária no Curso de Mestrado em Medicina Veterinária, conferido pela Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologias, 2014. AZEVEDO, C. et al. O protocolo hormonal ovsynch e suas modificações em vacas leiteiras de alta produção: uma revisão. Archivos de zootecnia, v. 63, n. 241, p. 173- 187, 2014. BARBOSA, C.F. et al. Inseminação artificial em tempo fixo e diagnóstico precoce de gestação em vacas leiteiras mestiças. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, p. 79- 84, 2011. 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El artículo de Bunge The concept of a problem, que pertenece a una serie de entregas más amplias titulada Inverse problems publicada en el primer volumen de Scientia in verba Magazine, concluye interesantemente la tesis de esta forma: «The problematics of a field is the set of ideas and procedures that, far from being above criticism, raise problems worth being investigated. The degree of maturity of a discipline may be estimated by the state of its problematics. A discipline with (...) more problems than achievements is immature, while one without problems is either embryonic or already spent. For example, accounting hardly raises any research problems, while quantum physics keeps sparking off interesting controversies. A practical spinoff of the preceding is this: those who need a voluminous to get or keep a job should work on unproblematic subjects, while those who look for intellectual stimulation should work on problematic». Aunque estoy de acuerdo por mucho con el uso de las fórmulas y el diagnóstico, sobre todo con respecto al vacío de literatura filosófica sobre el concepto de “problema” como tal y la necesidad de clarificación cuando consideramos las condiciones generales del concepto y las variedades de uso a través de varios campos, debo apartarme de algunos enunciados cuya severidad y precisión me hacen dudar de cualquier utilidad general en el texto como un todo. Me propongo por lo tanto hacer algunos ajustes cuando considere que es necesario, en el uso de las fórmulas, no obstante su novedad y buen lenguaje a ser explotados y revisados en el futuro. (shrink)

In Ethics 4, Spinoza argues that “A free man thinks of nothing less than of death, and his wisdom is a meditation on life, not on death” (E4p67). Spinoza’s argument for this claim depends on his view of imagination, reason, and scientia intuitiva and on his notion of conatus. I explicate Spinoza’s view of life in terms of power (potentia) and show that Spinozan death amounts to reconfiguration rather than absolute annihilation. I then show that E4p67 reflects Spinoza’s well-known (...) account of the three kinds of knowing. Thinking of death is quintessentially imaginative and passive. The free person of E4p67 is in contrast a rational person. To reason, and as becomes especially clear E5, to experience scientia intuitiva, moreover is to think of things “without any relation to time, but [rather] sub specie aeternatitis”(E2p44c2) and to experience activity To the extent, then, that we are rational, free, and active, death is a non-issue. Indeed, to the extent that we are able to meditate on life sub specie aeternitatis, we actually experience joy, love (E5p20s, p32c), eternity (Sp23s), and “the greatest satisfaction of the Mind” (E5p27). (shrink)

Resumo A transferência de embriões em bovinos tem o objetivo principal de aprimorar o melhoramento genético e otimizar a reprodução bovina A importância dessa prática é destacada pela sua contribuição para a maximização de características desejadas nos rebanhos, como qualidade de carne, eficiência reprodutiva e resistência a condições ambientais adversas. Este trabalho descreve e analisa as técnicas avançadas utilizadas nesse processo, incluindo seleção genômica, sexagem de embriões, produção in vitro, protocolos não cirúrgicos, sincronização reprodutiva, criopreservação de embriões e uso de (...) marcadores de fertilidade. A compreensão aprofundada dessas técnicas é fundamental para o sucesso da transferência de embriões, bem como para a capacidade de personalizar e aprimorar as características específicas dos rebanhos. Enfatizando a importância da expertise de profissionais especializados em reprodução bovina, este trabalho busca oferecer uma visão abrangente das práticas atuais e avanços tecnológicos nesse campo. Ao unir ciência e prática, torna-se importante a comparação de técnicas, bem como relacionar resultados eficientes para promover qualidade genética, trazer a sustentabilidade e envolver a técnica em um cenário atualizado da indústria. Palavras-chave: Embriões; Hormônio; Reprodutor. -/- Abstract Embryo transfer into cattle has the main objective of improving genetic improvement and optimizing bovine reproduction. The importance of this practice is highlighted by its contribution to maximizing desired characteristics in herds, such as meat quality, reproductive efficiency and resistance to environmental conditions adverse. This work describes and analyzes the advanced techniques used in this process, including genomic selection, embryo sexing, in vitro production, non-surgical protocols, reproductive synchronization, embryo cryopreservation and the use of fertility markers. An in-depth understanding of these techniques is critical to the success of embryo transfer, as well as the ability to customize and enhance specific herd characteristics. Emphasizing the importance of the expertise of professionals specialized in bovine reproduction, this work seeks to offer a comprehensive view of current practices and technological advances in this field. When combining science and practice, it becomes important to compare techniques, as well as relate efficient results to promote genetic quality, bring sustainability and involve the technique in an updated industry scenario. Keywords: Embryos; Hormone; Reproducer. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABIEC. Associação Brasileira das Indústrias Exportadoras de Carnes. 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This paper argues that early modern experimental philosophy emerged as the dominant member of a pair of methods in natural philosophy, the speculative versus the experimental, and that this pairing derives from an overarching distinction between speculative and operative philosophy that can be ultimately traced back to Aristotle. The paper examines the traditional classification of natural philosophy as a speculative discipline from the Stagirite to the seventeenth century; medieval and early modern attempts to articulate a scientia experimentalis; and the (...) tensions in the classification of natural magic and mechanics that led to the introduction of an operative part of natural philosophy in the writings of Francis Bacon and John Johnston. The paper concludes with a summary of the salient discontinuities between the experimental/speculative distinction of the mid-seventeenth century and its predecessors and a statement of the developments that led to the ascendance of experimental philosophy from the 1660s. (shrink)

Der Download enthält die penultimative Fassung (noch unter dem vorläufigen Titel "Molina über Vorsehung und Freiheit"). Diese ausführliche Einleitung zu dem Band "Luis de Molina: Göttlicher Plan und menschliche Freiheit", hg. und übersetzt von C. Jäger, H. Kraml und G. Leibold, Hamburg: Meiner 2018, rekonstruiert auf 165 S. Molinas berühmte Theorie der Willensfreiheit und die Frage ihrer Vereinbarkeit mit göttlichem Vorherwissen und göttlicher Vorsehung. Sie zeichnet wesentliche Stationen der Debatte um den theologischen Determinismus nach, wie sie sich von Augustinus und (...) Boethius über Anselm, Thomas von Aquin, Scotus, Ockham und andere bis zu Molina und von dort bis in die jüngste, vor allem analytische Religionsphilosophie hinein entwickelt. (shrink)

In a series of recent papers John Martin Fischer argues that the Molinist solution to the problem of reconciling divine omniscience with human freedom does not offer such a solution at all. Instead, he maintains, Molina simply presupposes theological compatibilism. However, Fischer construes the problem in terms of sempiternalist omniscience, whereas classical Molinism adopts atemporalism. I argue that, moreover, an atemporalist reformulation of Fischer’s argument designed to show that Molinism is not even consistent is unsuccessful as well, since it employs (...) a transfer principle about causal inaccessibility that Molina rightfully rejects. (shrink)

Le contrôle de constitutionnalité, dont la magistrature parlementaire de l’Ancien Régime revendiquait le plein droit, n’était pas fondé uniquement sur les lois fondamentales du royaume, mais sur l’ensemble des principes (« les maximes ») tirés de la « Tradition ». Cette dernière était composée en premier lieu par le droit divin et le droit naturel, c’est-à-dire par des systèmes juridiques qui nécessitaient, tous les deux, une interprétation juridictionnelle ‘sapientiale’. Cette activité interprétative était ‘révélatrice’ d’un corpus de valeurs métaphysiques à laquelle (...) seule la Scientia Juris des magistrats pouvait puiser. Mais dans la sphère de la Tradition juridique rentraient aussi le « dépôt légal », c’est-à-dire l’ensemble de toutes les lois, même des lois ainsi dites « ordinaires », c’est-à-dire celles qui avaient été produites par la simple manifestation de volonté souveraine d’un roi prédécesseur « car tel avait été son plaisir » (moderne formulation du brocarde de droit romain : « quidquid principi placuit legis habet vigorem »). Ainsi la juridiction parlementaire donnait lieu à un jugement de constitutionnalité qui était normalement exercé de manière très flexible par le corps de la magistrature, dépendant des circonstances et des intérêts politiques momentanés des situations juridiques qu’elle voulait protéger. La hiérarchie des normes était ainsi un formidable instrument de protection de cet ordre juridique dont les legum doctores se sentaient les tuteurs. Elle était, donc, directement liée au gouvernement politique des juges. (shrink)

El punto de partida del calculus universalis leibniziano es la teoría aristotélica del silogismo, pero Leibniz se independiza de las ideas de Aristóteles para desarrollar su propio sistema lógico, mucho más general, aplicando el instrumento combinatorio a la silogística. Lo que propone es una importante modificación del modelo demostrativo axiomático, mediante la creación de cálculos lógico-simbólicos que no se limitan a los ámbitos tradicionales de la deducción, sino que admiten procedimientos discursivos más complejos que los de la lógica clásica, ampliando (...) con ello la noción de racionalidad. (shrink)

In this paper I argue that differences between the ‘new moral science’ of the seventeenth century and scholastic natural law theory originated primarily from the skeptical challenge the former had to face. Pufendorf’s project of a scientia practica universalis is the paramount expression of an anti-skeptical moral science, a ‘science’ that is both explanatory and normative, but also anti-dogmatic insofar as it tries to base its laws on those basic phenomena of human life which, supposedly, are immune to skeptical (...) doubt. The main scholastic legacy to the new moral science is the dichotomy between an ‘intellectualist’ and a ‘voluntarist’ view of natural law (or between lex immanens and lex imposita). Voluntarism lies at the basis of both theological views, such as Calvinism, and political views, such as those of Hobbes and Locke. The need to counterbalance the undesirable implications of extreme voluntarism may account for much of the developments in ethics and politics during the seventeenth and eighteenth centuries.Scottish natural jurisprudence, which tried to find a middle way between skepticism and extreme voluntarism, is less secular and more empirical than received wisdom admits. There emerged, as one of its ‘accidental’ outcomes, a systematic, self-contained and empirical economic theory from the search for an empirically based normative theory of social life. The basic assumption of such a theory, namely, the notion of societal laws as embedded in trans-individual mechanisms, derives from the voluntarist view of natural law as ‘imposed’ law.Later discussions of social issues in terms of ‘economic’ and ‘ethical’ reasons originated partly from a misreading ofthe Scottish natural jurisprudential framework of economic theory. Starting with this reconstruction, I try to shed some light on recent discussions about the role of ethics in economics. (shrink)

Amidst the broad divergence in opinion of philosophers and scientists at understanding reality that has lent character to the historical epochs of the Philosophical enterprise, the crucial realization has always been, of the necessity of Epistemology in our entire program of making inquiry into ‘What Is’. This realization seems born out of the erstwhile problem of knowing. Epistemology, which investigates the nature, sources, limitations and validating of knowledge, offers a striking challenge here. Since we have no direct access to our (...) world around us, outside of the subjective experience offered us by our senses, we are handicapped at making comparisons of our beliefs with a concrete world, out there, or with elements of the world. Our statements about the world seem to stand alone, buffeted against the intimidating tide of possible contradicting circumstances. Our putative claims to knowledge, therefore, face the exigency of justification. Ayer, expressing the urgency of resolving this persisting lacuna, provides an alternative criterion of knowing, as ‘having the right to be sure’. Thus, it is this deep-seated concern that has evolved, over time, to become the primary thrust of the project of Epistemology, raising the controversy over which, of Epistemology or Metaphysics, is to be accorded the prime status of first philosophy. However, Aquinas is wise to build his epistemological premise on a firm metaphysical support, clarifying the needed development from being to knowledge. For, being has to first exist to constitute the object of perception, belief, and knowledge. Accordingly, our exposition of Aquinas’ epistemology will first take a cursory look at the theoretical and historical background to Aquinas’ Philosophy, before offering a general characterization of his theory of knowledge. Then, the paper will discuss his concept of sense perception as a basis for all knowing, followed closely by an analysis of cognition and Scientia. (shrink)

The disciplinary differentiation of sciences attracted Leibniz’s attention for a long period of time. From nowadays prospects it looks very well grounded as soon as in Leibniz’s manuscripts a modern scholar finds clue ideas of any research field which would tempt him to consider Leibniz as one of the founders of this particular discipline. We argue that this is possible only in retrospection and would significantly distort the essence of Leibniz’s epistemology. Our approach implies, in contrary, the investigation of the (...) Leibniz doctrine of signs on the background of the related philosophical problem, that of expression. The choice of semiotics is justified by the fact that it took a central place in his theoretical constructions, both those of natural sciences and of philosophy. In Leibniz system of knowledge the concept of notes (notae) and sings (signa) served a theoretical foundation of his most important and long-life aspiration to build up practical science of universal characteristics (characteristica universalis). In his eyes this practical science was the science of sciences (Scientia scientiarum), and we can consider it as the matrix for all possible scientific knowledge. (shrink)

This article aims to interpret Leibniz’s dynamics project through a theory of the causation of corporeal motion. It presents an interpretation of the dynamics that characterizes physical causation as the structural organization of phenomena. The measure of living force by mv2 must then be understood as an organizational property of motion conceptually distinct from the geometrical or otherwise quantitative magnitudes exchanged in mechanical phenomena. To defend this view, we examine one of the most important theoretical discrepancies of Leibniz’s dynamics with (...) classical mechanics, the measure of vis viva as mv2 rather than ½ mv2. This “error”, resulting from the limits of Leibniz’s methodology, reveals the systematic role of this quantity mv2 in the dynamics. In examining the evolution of the quantity mv2 in the refinement of the force concept from potentia to actio, I argue that Leibniz’s systematic limitations help clarify dynamical causality as neither strictly metaphysical nor mechanical but a distinct level of reality to which Leibniz dedicates the “dynamica” as “nova scientia”. (shrink)

I argue that the difference between the 17th century new moral science and Scholastic Natural Law Theory derived primarily from the skeptical challenge the former had to face. Pufendorf's project of a 'scientia practica universalis' was the paramount expression of an anti-skeptical moral science, a «science» both explanatory and normative, but also anti-dogmatic in so far as it tried to base its laws on those basic phenomena of human life that supposedly were outside the scope of skeptical doubt. Of (...) the Scholastic legacy to the new moral science, a dichotomy between an «intellettualistic» and a «voluntaristic» view of natural law (or between lex immanens and lex imposita). Voluntarism lays at the root both of theological views such as those of Calvinism and of political views such as those of Hobbes and Locke. A need to counterbalance undesirable implications of estreme voluntarism may account for much of 17th and 18th centuries developments in ethics and politics. Scottish natural jurisprudence, an expression of such quest for a third way between scepticism and extreme voluntarism, is less secular and more empirical than received wisdom admits of. One of its side-effects, namely a systematic, self-contained, and empirical economic theory, results from the search for a normative theory of social life on an empirical basis. The main tool for building such a theory, namely a view of societal laws as embedded in trans-individual mechanisms, derives from the voluntarist view of natural law as «imposed» law. Subsequent discussions of social issues based on the opposition of economic and ethical reasons originated partly from gross misreading of the Scottish natural jurisprudential framework for economic theory. (shrink)

In this paper I examine William Ockham’s theory of judgment and, in particular, his account of the nature and ontological status of its objects. Commentators, both past and present, habitually interpret Ockham as defending a kind of anti-realism about objects of judgment. My aim in this paper is two-fold. The first is to show that the traditional interpretation rests on a failure to appreciate the ways in which Ockham’s theory of judgment changes over the course of his career. The second, (...) and larger, aim is to show that careful attention to these changes in Ockham’s account (and to the motivations for them) sheds new light on broader developments in his philosophy of mind—specifically, on his views about the nature of concepts and on his account of the nature and structure of intentionality itself. (shrink)

En este ensayo intentaremos realizar una pequeña aproximación al pensamiento de Gilbert Simondon, filósofo francés cuya obra podría resumirse en sus dos tesis doctorales defendidas en 1958, una de las cuales no fue publicada de forma completa sino póstumamente. No obstante, lo dicho, tras el creciente interés en su pensamiento comenzaron a publicarse ya nacido este milenio, en particular en Argentina, sus cursos sobre percepción, imaginación, invención, información, comunicación y tecnología. A pesar de su escueta obra, Simondon es un filósofo (...) de sistema, que a partir de su teoría de la individuación intentó fundar un monismo ontogenético en el cual puedan entrar en comunicación todas las disciplinas humanas; y para ello buscó explotar todos los recursos conceptuales que brindaron las revoluciones científicas de su época. En este ensayo, sin embargo, abordaremos tan sólo el tipo de realidad o estatus ontológico que Simondon atribuía a los objetos técnicos. Para ello desarrollaremos 4 apartados y un bis. En el primero, haremos un esbozo de lo que es el método filosófico propuesto por Simondon, el cual describimos como un paradigmatismo analógico. En el segundo, desarrollaremos algunas críticas a cierto paradigmatismo particular que, según Simondon, subyace en gran parte del pensamiento occidental y que nos impide, entre otras cosas, comprender la realidad propia de los OT, a saber: el hilemorfismo. En tercer lugar, analizaremos en qué medida podemos salvar la realidad de los OT de ser reducida a mero constructo social. En cuarto lugar; analizaremos algunas analogías y disparidades entre los OT y los seres vivientes. Por último, a modo de apéndice, expondremos sucintamente un artículo de Esperanza García y Villegas Jaraleño, presentado en el último volumen de Scientia in verba, en el cual se plantea la pregunta sobre el estatus ontológico de los artefactos biotecnológicos desde una perspectiva bungeana; así como pequeñas críticas y aportes que pudiésemos hacerle desde el pensamiento simondoniano. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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-/- DOS PROBLEMAS FILOSÓFICOS E SUAS CARACTERÍSTICAS -/- OF PHILOSOPHICAL PROBLEMS AND THEIR CHARACTERISTICS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva -/- l. A TENDÊNCIA FILOSÓFICA - A Filosofia surgiu graças à curiosidade humana. Os primeiros filósofos buscavam encontrar as respostas para perguntas perturbadoras sobre a verdade, o ser, a existência autêntica, o absoluto, a transcendência do espírito, a ideia de bem e mal, além de compreender esse mundo binário (o dilema: bem e mal) que tanto inquieta a humanidade desde seus (...) primórdios; toda essa busca pela explicação de tais inquietações é fazer filosofia. A tendência para investigar, para conhecer o sentido último das coisas, teve gênese com os filósofos gregos (ditos cosmólogos, físicos, etc.), e para compreender os complexos dilemas da natureza e da realidade suprassensível existiu um homem (o filósofo) que buscou analisar e entender os problemas ao longo de toda a sua história. No mundo ocidental, essa tendência surgiu a partir do século VI a.C., precisamente na Grécia. A História da Filosofia é o traço deixado por essa tendência de investigação do homem, é a série de aspectos e soluções que os filósofos descobriram, em suas investigações sobre a realidade. Lembre-se que, de acordo com a definição tradicional, a Filosofia estuda as causas supremas de todas as coisas, isto é, os fundamentos últimos de toda a realidade. É, além disso, um conhecimento científico e, portanto, deve conter o rigor característico de uma ciência. Na História da Filosofia, você terá a oportunidade de capturar os diferentes aspectos que essas fundações supremas oferecem, e também será possível julgar a validade e o rigor dos pensadores expostos. Mas entender essas soluções significa ter apreendido os problemas que animam o intelecto e o movem para a resposta. Levantar esses problemas é, então, a primeira tarefa no estudo da Filosofia e sua História. 2. PROBLEMAS RELATIVOS AO CONHECIMENTO - Trata-se de determinar a validade do conhecimento. Em que condições isso é verdade? Quando é que nós enquanto filósofos efetivamente alcançamos a verdade? Quão longe alcançam e se limitam nossas faculdades cognitivas? A importância desses problemas se destacam a partir do momento em que os filósofos antigos oferecem várias soluções para a mesma pergunta. O fato de cada filósofo ter uma própria resposta e, por vezes, completamente oposta à de outros, não deixa de ser perturbador, pelo que procura aprofundar-se na realidade. Por que não há uma única e universal resposta para os problemas da alma, liberdade, Deus, bem e mal? A mesma História da Filosofia, com sua cadeia de sistemas e soluções, é motivo de preocupação para o espírito filosófico. Na história da humanidade, houve cinco soluções principais para o problema do conhecimento: o ceticismo, o empirismo, o racionalismo, o idealismo e o realismo. O ceticismo nega validade a tudo, conhecimento; nele a melhor posição cognitiva do pensador é duvidar de tudo e de todos. O empirismo só concede capacidade cognitiva às faculdades sensíveis; ou melhor, um conhecimento é válido apenas quando está alicerçado por alguma experiência sensível. O racionalismo, pelo contrário, finge que os sentidos enganam, e que a necessidade e a universalidade do conhecimento científico só é alcançada através das faculdades intelectuais. O idealismo, por sua vez, nega que possamos conhecer as coisas, independentemente do sujeito conhecedor; nós só capturamos nossas próprias ideias. O realismo, finalmente, sustenta que temos conhecimento válido, alcançado pelos sentidos e a inteligência, e que atingem a mesma realidade, que é independente do sujeito que a conhece. 3. O PROBLEMA DO SER - Este é o problema central da Metafísica, e busca investigar e questionar acerca da totalidade e a existência do ser, o que consiste o ser (como um verbo). Desde o começo você tem que saber distinguir o ser e os seres. Estes são as coisas e as pessoas (qualquer objeto que exista ou possa existir), e em Filosofia esses termos são reduzidos apenas pela palavra entidade. Em vez disso, o ser (no singular) deve ser entendido como um verbo, como um ato, e, precisamente, a questão é: em que consiste o ato de ser? o que é o ser? A partir dessas inquietações universais, surgem problemas análogos, como: o que é existir?, o que é uma essência?, qual é a essência da realidade? A Metafísica tem sido o centro das preocupações dos filósofos; mas também tem sido o centro dos ataques contra a Filosofia, precisamente através das críticas de Kant. No entanto, na filosofia contemporânea, alguns filósofos existencialistas, como Heidegger e Marcel, trataram de investigar o ser em sua máxima generalidade e profundidade. 4. O PROBLEMA DO ABSOLUTO - Trata do problema da existência e essência de Deus. Todos os filósofos lidaram com o assunto de alguma forma, seja ela direta ou indireta. Até os ateus tiverem e ainda teem que fundamentar ou explicar o motivo de sua recusa da crença em uma entidade suprassensível e divina. Por enquanto, o importante é perceber que esse problema é estudado em Filosofia, independentemente da religião que é professada. As possíveis soluções que os filósofos encontram são mantidas no plano das faculdades naturais do homem, de preferência em um nível racional. A Fé e a Revelação são assumidas mais tarde, como fundamentos da Teologia. Ultimamente, o ateísmo se disseminou pelo mundo e encontra-se em constante ascensão; mas isso não significa que a única resposta atual a esse problema é a negação de Deus. Existem inumeráveis sábios deste século cuja postura é perfeitamente teísta, por exemplo: Bergson, Marcel, Husserl, Scheler, Jaspers, etc. 5. A EXISTÊNCIA AUTÊNTICA DO HOMEM – Na atualidade, o existencialismo configurou seu maior auge, tendo como tema central a busca pela elucidação das características da existência autêntica do homem. Trata-se do problema mais humano que pode afetar cada um de nós enquanto seres; A tônica da vida que se pretende seguir depende da resolução dessas inquietações corriqueiras. A liberdade é essencial na vida humana? São, talvez, os valores morais os mais importantes? Em que consiste a autenticidade? Como deve-se levar em conta a interrelação e a comunicação humana? Como é o nível humano de existência autêntica? Estas são as principais questões que eles tentam resolver nessa corrente. 6. O PROBLEMA DA CONSTITUIÇÃO E EVOLUÇÃO DO UNIVERSO - O problema do tempo e do espaço, da evolução e da essência da matéria, constituem um dos temas centrais nas obras e investigações de físicos modernos. Geralmente são os cientistas que se dedicam a penetrar filosoficamente em tais assuntos. O importante é esclarecer que, no momento para o qual uma pessoa tenta basear seu conhecimento como tal, em seu próprio ramo, naquele dado momento a pessoa estará fazendo Filosofia. A Cosmologia é o ramo filosófico que lida com estas questões do universo e da relação com o homem e a natureza, e foi uma das primeiras correntes cultivadas entre os gregos na tentativa de achar as possíveis respostas para demasiados problemas. 7. OS PROBLEMAS DA LÓGICA, DA ÉTICA E DA ESTÉTICA - O tema típico da Lógica é a ordem dos conceitos. Para ela corresponde a governança sobre as estruturas mentais, os processos corretos no raciocínio, as leis de todo pensamento bem estruturado, como definições, divisões, categorizações, a conversão de proposições, as inferências imediatas com base em oposições, etc. A Ética corresponde a lidar com questões sobre o bem e o mal. Sua importância deriva do papel orientador que a ciência adquire na mente de quem ela examina e chega a soluções fundamentadas. Junto com esse problema, é interconectado com o da obrigação em harmonia com a liberdade, o das categorias de valores, o das virtudes, o da autonomia em correlação com a heteronomia, etc. Por sua vez, cabe à Estética o estudo de arte e beleza. Da mesma forma, os problemas relacionados ao da atividade artística, a intuição estética, projeção sentimental, categorias estéticas, etc. Uma vez revisadas as principais abordagens filosóficas, podemos descrever suas características gerais. 8. CARACTERÍSTICAS DOS PROBLEMAS FILOSÓFICOS, QUANTO À SUA ORIGEM: a) A filosofia é baseada em uma atitude inata do homem, em uma tendência que pertence à sua natureza, e pelo qual é lançado para procurar soluções aos problemas que o afetam. Essa tendência para a verdade, bem como a ânsia para conquistar o desconhecido, além da busca por um elemento que dá sentido a vida de uma pessoa é a origem a priori da Filosofia. Na história da filosofia, a Metafísica pode ser negada como uma ciência - tal é a tese kantiana -, nada obstante, não pode-se negar a tendência humana de fazer Metafísica. O mesmo Kant que tanto a criticou na modernidade, aceitou essa tendência. Consequentemente, a origem da Filosofia deve procurar algo a priori, algo que caracterize o homem em sua essência: a tendência a buscar o atemático dentro do temático, do implícito no explícito, no fundamento, nas teses científicas. b) Por outro lado, a posteriori, pode-se observar que todo sistema filosófico tem sua origem a partir de uma intuição geral, que serve como uma estruturação no resto das teses do autor. Essa intuição filosófica é uma doadora de sentido, é universal, é integral e alcança, com sua captura, a síntese de elementos, à primeira vista, dispersos. Um exemplo famoso de uma síntese filosófica é a de Platão, que, com sua distinção entre o mundo das Ideias e o mundo da matéria (Inteligível e Sensível), engendrou para sempre uma discussão sobre seus relacionamentos, suas interações, distinções e unificações. Bem como, São Tomás de Aquino, com seu teocentrismo, proveniente do cristianismo, ou Kant, com a sua revolução copernicana, alcançaram todo um sistema filosófico, baseado em sua brilhante intuição. 9. CARACTERÍSTICAS DOS PROBLEMAS FILOSÓFICOS, QUANTO AO SEU OBJETO - Os problemas filosóficos apresentam características muito nítidas, devido ao objeto com o qual lidam. Podemos distinguir três: fundamentação, universalidade e humanismo. a) Antes de mais nada, a Filosofia busca uma fundamentação suprema de todas as teses que sustenta. Filosofar consiste em aprofundar até chegar a fundamentação ou bases sobre as quais se constrói a estrutura das teses afirmadas. Isto é o mesmo que estudar as causas supremas, tal qual diz a definição tradicional da Filosofia. b) E não só em profundidade, mas também em extensão, a Filosofia quer abranger tudo o que existe, toda entidade, todos os questionamentos que há sobre os mais diversos temas, desde o questionamento da formação do universo ante uma divindade suprassensível até os complexos dilemas políticos contemporâneos,. É assim que a Metafísica, o núcleo da Filosofia, tem como objetivo de ser. Essa filosofia engloba tudo absolutamente, isso significa que a Metafísica alcança um nível transcendental e vai além dos níveis categóricos e peculiares. c) E finalmente, a Filosofia é um conhecimento plenamente humano, no sentido que penetra precisamente nas questões e, questões essas que afetam intimamente a vida pessoal de cada homem. Assim por exemplo, a Filosofia lida com questões existenciais, como liberdade, amor, intercomunicação pessoal, fidelidade, obrigação, bem e mal, objetivo supremo e felicidade. Desta forma, ao mesmo tempo que preenche os requisitos de uma ciência em quanto ao rigor e ordem que é exigido, também preenche os assuntos apropriados de um estudo propriamente humanista. Filosofia é, então, uma síntese equilibrada do conhecimento humano. 10. CARACTERÍSTICAS DOS PROBLEMAS FILOSÓFICOS, QUANTO À SUA RESOLUÇÃO: a) A Filosofia, em termos de resolução de seus problemas, segue um método eminentemente racional. O que não significa que os dados empíricos sejam descartados, pelo contrário, eles constituem, precisamente, o material que a inteligência aprofunda-se e encontra sua causa ou razão. O método filosófico é, então, um uso equilibrado da experiência sensata e da razão, é experimental-racional. b) E finalmente, a Filosofia é desinteressada, em quanto o próprio conhecimento de suas teses, problemas e soluções fornece, por si só, uma satisfação plena ao intelecto que ele contempla. Logo, a Filosofia constitui, por si só, um objeto valioso, para o qual tende a inteligência como sua suprema finalidade. Obtê-la, contemplá-la e ser saciado nela é a mesma coisa. Ao qual não é um obstáculo para que, mais tarde, em uma atitude prática, seja possível obter aplicações, utilizações e derivações, para apoiar outras ciências, para governar e ordenar a vida. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BLANCO, A. D. La filosofía y sus problemas. Barcelona: Ed. Scientia, 1966. 234 pps. HIDELBRAND, D. V. ¿Qué es la filosofía? Madrid: Razón y fe, 1965. 294 pps. MARITAIN, J. Introduccion a la filosofía. Buenos Aires: Club de lectores, 1963. 240 pps. OCHOA, O. R. Propedéutica filosófica. México: Porrúa, 1943. 222 pps. VERNEAUX, R. Epistemología general: o crítica del conocimiento. Barcelona: Herder, 1985. 248 pps. (shrink)

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA – 50 ANOS EMANUEL ISAQUE CORDEIRO DA SILVA REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CICLO ESTRAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: OVULATION, CONTROL AND SYNCHRONIZATION OF THE ESTRAL CYCLE -/- Autor: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ/CAP-UFPE/EEFCC-BJ/UFRPE 1. INTRODUÇÃO As fêmeas dos animais domésticos possuem em seus ovários, desde praticamente o nascimento, a dotação completa de gametas dos quais vão dispor para o resto de sua (...) vida. No entanto, terão que esperar até a puberdade para que se produza a evolução completa dos folículos (foliculogênese) que darão como resultado as primeiras ovulações. Este momento caracteriza-se, por um lado, pelo início gradual da secreção por parte da hipófise de quantidades importantes de hormonas gonadotropinas (hormonas folículo estimulante «FSH» e sobretudo luteinizante «LH»); por outro lado, pelo aumento da capacidade dos seus ovários para responder a estas secreções. A partir daí, o aparelho reprodutor feminino das fêmeas domésticas deve apresentar, durante todo o período de atividade sexual, alterações morfológicas, endócrinas e fisiológicas, que devem ser repetidas sequencialmente e periodicamente, consoante com a duração e a frequência do ciclo estral característico de cada espécie animal, assegurando assim a liberação de um ou mais ovócitos férteis nos ciclos estrais correspondentes. -/- 2. EVOLUÇÃO DO OVÓCITO E DOS FOLÍCULOS OVÁRICOS O ovário constitui um órgão de armazenamento de ovócitos formados durante a vida fetal ou após o nascimento, os quais permanecerão «latentes», num estado de imaturidade, paralisando a sua atividade de desenvolvimento e crescimento após o processo de mitose pelo qual as células germinativas ou ovogonias evoluem para ovócitos primários. Estes ovócitos devem ser rodeados por células foliculares para alcançar sua maturação e posterior ovulação, constituindo-se, desta maneira, os folículos. Estes últimos, que se localizam no parênquima ovárico, sofrem uma série de mudanças evolutivas que os fazem passar de folículos primordiais (constituídos por um ovócito rodeado de células planas) a folículos maduros ou de Graaf, passando pelos estágios primário, secundário e terciários. A estrutura do ovário e a terminologia correspondente, bem como a sua fisiologia, já foram tratados em trabalhos anteriores. Basicamente, o folículo maduro ou de Graaf, que ressalta já na superfície ovariana como se tratasse de uma pequena vesícula cheia de líquido, encontra-se constituído, no caso dos mamíferos, pelas tecas externa e interna, a folha basal, o ovócito e o seu núcleo ou vesícula germinativa e um acúmulo de células da granulosa chamado cumulus. O antro-folicular ou cavidade intrafolicular formada durante o estágio de folículo terciário possui no seu interior um líquido cuja composição provém do plasma sanguíneo. Por outro lado, o ovócito, que desde a constituição da reserva de folículos primordiais se encontrava em estado de ovócito primário, começa a aumentar de volume (durante a fase de evolução do folículo terciário a folículo maduro) e a cobrir-se de uma membrana celular denominada zona pelúcida. Nos momentos que precedem imediatamente à ovulação reativa-se a meiose, liberando-se o primeiro corpúsculo polar e convertendo-se o ovócito em secundário. Produzida a ovulação retoma-se de novo a meiose, que tinha permanecido em repouso, e depois de ocorrer a fecundação libera-se o segundo corpúsculo polar, passando a ser uma ovotida ou óvulo maduro. -/- 3. A OVULAÇÃO Acabado o crescimento, o folículo maduro ou de Graaf é capaz de responder à descarga pré-ovulatória de gonadotropinas (LH e em menor medida FSH) de tal forma que se produza uma reestruturação completa do mesmo e a subsequente liberação de um ovócito fértil através de um pequeno orifício (estigma) produzido no ponto de ruptura da sua parede celular e das camadas celulares mais superficiais do córtex ovárico, cuja espessura, neste momento, é muito reduzida. No momento da ovulação tanto o líquido folicular como o ovócito são projetados, entre outras causas, pela contração da musculatura lisa que rodeia os folículos para a cavidade peritoneal caindo perto das fimbrias do oviduto ou trompas de Falópio. Esta expulsão, no caso das vacas e ovelhas, ocorre sob a forma de um fluxo fluido, enquanto na coelha ocorre sob a forma de um jato súbito ou de um processo explosivo. No caso da égua, a estrutura dos seus ovários difere das outras fêmeas domésticas, no sentido em que a zona vascular se localiza superficialmente e os folículos se distribuem no interior do ovário. Ao mesmo tempo, a ovulação ocorre unicamente num determinado ponto denominado fossa de ovulação. Por tudo isso, durante a foliculogênese, os folículos vão migrando para a fossa de ovulação, chegando em algumas ocasiões a ficarem presos no interior do ovário, não conseguindo desenvolver-se nem evolucionar (folículo cístico) e que, ao apresentar uma secreção contínua de estrogênios, produz na fêmea um estado de cio permanente ou ninfomania. Nas espécies cuja ovulação é espontânea, o processo supra ocorre periódica e sequencialmente em todos os ciclos estrais com um intervalo conhecido a partir do início do estro ou, no caso da vaca, após o término deste (tabela 1). Por outro lado, nas espécies de ovulação induzida (coelha, gata e fêmeas de furão e camelo) esta ocorre pouco depois de realizado o coito. Nestas espécies, o estímulo coital, favorecido pelas espículas localizadas no pênis do macho, determina por via eferente nervosa a liberação hipotalâmica de GnRH, que em poucos minutos depois provoca a secreção adeno-hepática de LH, que por via sistêmica alcança os folículos, desencadeando os processos fisiológicos que conduzem à ovulação. Tabela 1: Parâmetros que definem o ciclo sexual e tipo de ovulação de algumas espécies domésticas (adaptado e elaborado a partir de DUKES, et. al. 1996). -/- Espécie Duração do ciclo estral Atividade sexual Tipo de ovulação E/I N° de ovócitos Duração do estro Momento da ovulação Vaca 21 dias Poliéstrica contínua E 1 18 horas 11 horas após o final do estro Ovelha 17 dias Poliéstrica estacional E 1-3 29 horas Ao final do estro Porca 21 dias Poliéstrica contínua E 11-24 45 horas 24-36 horas do começo do estro Égua 21 dias Poliéstrica estacional E 1 6 dias 24-48 horas antes do final do cio Cabra 20 dias Poliéstrica estacional E 1-3 40 horas 33 horas do começo do estro Cadela 9 dias Monoéstrica a cada 4-8 E — 7-9 dias 3-4 dias do começo do estro Gata 5 dias Poliéstrica estacional I 3-4 4 dias 27 horas postcoito Coelha 16 dias Poliéstrica I 4-12 Não definida 10 horas postcoito -/- Dado que a vida fértil dos ovócitos, uma vez produzida a ovulação, raramente ultrapassa as 10-12 horas, é importante, sobretudo quando se realiza inseminação artificial ou monta dirigida, determinar, a partir da presença dos sintomas de cio, o período de tempo durante o qual a fertilização numa exploração específica será efetuada, evitando-se assim uma redução da fecundidade. 3.1 Ovulação simples e múltipla Em algumas ocasiões, dependendo da espécie (ver tab. 1), são vários os folículos que apresentam uma evolução completa, chegando a possuir nas células da granulosa receptores de LH, com o qual realiza-se a descarga ovulante de gonadotropinas e produz-se uma ovulação múltipla ou multiovulação, sendo, neste caso, libertados vários ovócitos férteis. No esquema abaixo, observa-se os processos de recrutamento, seleção e dominação da espécie ovina, a partir dos quais um ou vários folículos em crescimento chegam a ovular, bem como a influência das gonadotropinas FSH e LH em cada uma destas fases. Independentemente da influência genética, manifestada pelas diferenças entre espécies, raças e mesmo estirpes, os processos que determinam que entre um grupo de folículos em crescimento sejam um ou vários deles que cheguem a ovular englobam-se sob os termos de recrutamento, seleção e dominação folicular (fig. 1). -/- Figura 1. Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. SILVA, 2019. O recrutamento é definido como a entrada em crescimento terminal de um grupo de folículos gonadodependentes, ou seja, que dentre os folículos em crescimento que existem no reservatório ovariano iniciarão seu crescimento terminal aqueles que possuem receptores à FSH (a partir do estágio primário já os possuem) e tenham igualmente atingido um tamanho determinado, que varia entre as diferentes espécies (2 mm Ø em ovelhas). Geralmente o número de folículos recrutados é duas ou três vezes superior ao número de folículos ovulados. O recrutamento no caso da ovelha ocorre três dias antes da ovulação sob a regressão do corpo lúteo e aumento de FSH. A seleção é caracterizada porque entre os folículos recrutados um ou vários folículos continuam a aumentar de tamanho, enquanto o resto se torna atrésico. No caso da ovelha, o tamanho do folículo no momento da seleção corresponde ao tamanho em que aparecem os receptores de LH sobre a granulosa (folículo terciário) ou quando, como se verá posteriormente, a aromatização de andrógenos em estrogênios é máxima. Por outro lado, a produção de inibina (hormônio gonodal não esteroide) é igualmente elevada. A interação destes dois fatores de retroalimentação (estrogénios e inibina) para a secreção de FSH provoca uma redução dos níveis desta hormona, facilitando a seleção: neste contexto, verificou-se que a injeção de FSH em ovinos bloqueia a seleção produzindo, com efeito, uma multiovulação. No caso da vaca, poderia existir um segundo mecanismo regulador: o folículo maior poderia secretar, em um momento da seleção, um composto de ação parácrina, diminuindo a resposta de outros folículos à ação dos níveis existentes de FSH. A dominância que produz os folículos selecionados está associada com a regressão ou atresia de outros folículos recrutados e com a inibição do recrutamento de novos folículos. Embora os níveis de FSH diminuam, os folículos dominantes persistem porque reduzem suas necessidades em FSH. Esta adaptação a meios mais pobres em FSH poderia explicar-se, entre outras causas, pela ampliação da resposta a esses níveis baixos em FSH graças à produção de IGFI (Insulin Like Growth Factor l), no caso da ovelha, pelo folículo dominante. O IGFI estimula a aromatização dos androgênios em estrogênios e, por sua vez, o estradiol estimula a produção de IGFI nas células granulosas, tornando-a ao mesmo tempo mais sensível ao IGFI. Este laço formado pelo estradiol e IGFI pode desempenhar um papel importante na produção do folículo dominante do estradiol. -/- 4. MECANISMOS NEUROENDÓCRINOS QUE CONDUZEM À OVULAÇÃO A ovulação, propriamente dita, pode ser um bom ponto de partida para explicar os mecanismos neuroendócrinos que se sucedem para alcançar, no próximo ciclo estral, uma nova ovulação. Imediatamente após a ocorrência da ovulação, forma-se um coágulo de sangue no interior do folículo em consequência da hemorragia causada pela ruptura celular (folículo hemorrágico) e que servirá de substrato para o crescimento das células granulosas. Em seguida, as células da granulosa hipertrofiam e proliferam rapidamente, acumulando lipídios e pigmentos carotenoides (luteína) que lhe conferem uma cor amarelada (corpo lúteo). Esta estrutura formada, sob a ação do LH e também da prolactina, começa a produzir progesterona, a qual além de preparar o aparelho reprodutor para uma possível gestação inibe, a nível da hipófise, a secreção cíclica de LH, impedindo assim novas ovulações. À medida que os níveis de progesterona diminuem devido à regressão do corpo lúteo sob a ação da PGF2a (prostaglandina 2a), vários folículos começam seu crescimento sob a ação dos níveis de FSH (cada vez maiores), atingindo o seu crescimento final na fase folicular. Alcançado o estado de terciário, as células da teca interna do folículo, estimuladas pela secreção tônica do LH liberada pela hipófise em pequenas ondas (sem chegar a atingir a quantidade que provoca a ovulação), sintetizam a partir do colesterol, passando por alguns passos intermediários, testosterona, que é depois aromatizada a estradiol sob a ação do FSH pelas células da granulosa (fig. 2). A prolactina, juntamente com o FSH, também influencia o crescimento e a maturação dos folículos, bem como a produção de estrogênios. À medida que avança o crescimento e maturação dos folículos, a concentração de estradiol aumenta (os folículos que em um momento da evolução se tornam atrésicos aportam também uma quantidade importante de estradiol), sendo máxima nos momentos imediatos à ovulação (fig. 3). Este aumento, sustentado na taxa circulante de estrogênios, é a responsável pelo aparecimento do cio nas fêmeas, cujo final, geralmente, exerce um efeito feedback positivo sobre o eixo hipotálamo-hipofisário induzindo o pico pré-ovulatório de LH (e também FSH), que conduz a nova ovulação. Figura 2. Processo de aromatização dos andrógenos em estrógenos. (Adaptado e elaborado a partir de ILLERA, 1994). -/- Figura 3. Crescimento prático folicular, e níveis de progesterona e 17 estradiol (a) e FSH e LH (b), durante o ciclo estral da ovelha. (Elaborado a partir de DURÁN DEL CAMPO, 1980). Nota importante: a ovulação em algumas espécies não é acompanhada do cio (ovulações silentes ou silenciosas), sobretudo nas primeiras ovulações da puberdade e após o anestro estacionário, devido a produção nula da estimulação prévia da progesterona. Embora citado anteriormente que o crescimento folicular começa no final da fase lútea no caso da vaca, a ovelha e a égua, a população de folículos ovulatórios se renova ao longo do ciclo estral, produzindo-se um crescimento e regressão dos folículos, denominado onda folicular. Nestas ondas, que também podem ocorrer durante o período pré-púbere, anestro estacionário e pós-parto, os folículos são receptores à descarga de LH, no entanto, a sua capacidade de produzir estradiol é muito limitada devido a uma deficiência de precursores em tecas ou a uma inadequação da aromatização dos androgênios em estrogênios, com o qual não se atinge a quantidade de estrogênios necessários para produzir a ativação nervosa necessária para a liberação cíclica de LH. Do ponto de vista prático, o conhecimento dos mecanismos neuroendócrinos que se sucedem durante o ciclo estral e que conduzem à ovulação, bem como a sua possível regulação mediante técnicas culturais ou tratamentos hormonais, é de vital importância quando o que se pretende é realizar um controle e sincronização tanto do cio quanto da ovulação. -/- 5. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS ASSOCIADAS À OVULAÇÃO Nos momentos prévios à ovulação, o folículo ovulatório experimenta uma série de mudanças morfológicas e histológicas regulamentadas endocrinamente e cuja finalidade será a modificação da estrutura do folículo, facilitando a liberação do ovócito fértil. Logo após a descarga pré-ovulatória, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo associado a um acúmulo de sangue que dependerá, entre outros, da prostaglandina E2 (PGF2) secretada pelas células granulosas. A teca externa é edemaciada pela difusão do plasma sanguíneo e o volume do antro folicular aumenta pela atração de água exercida pelo ácido hialurônico secretado pelas células do cumulus sob a ação do FSH/LH. Este aumento de volume é facilitado pela dissociação dos feixes de fibras de colágeno da teca externa e da túnica albugínea sob a ação de duas enzimas: a colagenase e a plasmina. A plasmina age em primeiro lugar e aparece como resultado da produção de ativadores do plasminogênio pelas células da granulosa e do cumulus; sua atividade é máxima no ápice do folículo dissociando a matriz proteica dos feixes de fibras de colágeno e ativando o precursor da colagenase. Além disso, a atividade da colagenase é máxima no momento da ruptura do folículo. A maioria das células da granulosa que estão fixadas na lâmina basal se soltam, perdem sua união em colônia e deixam de se dividir (fig. 4). As ligações que as ligavam desaparecem, mas a sua dissociação não é completa devido, provavelmente, à produção local de inibidores da colagenase. As células do cumulus sofrem as mesmas transformações, mas a sua dissociação é total porque estas secretam ácido hialurônico. No entanto, as células que asseguraram, desde o início do crescimento folicular, a ligação entre a granulosa e o ovócito permanecem durante um período mais ou menos longo, ligadas à coroa radiada. Figura 4. Estado de um folículo pouco antes da ovulação. DRIANCOURT, et al. 1991. Pouco antes da ovulação, a lâmina basal desaparece de seu lugar, ocorre uma individualização dos vasos sanguíneos e as células da teca interna penetram no folículo. No ápice do folículo, produz-se uma deficiência na irrigação sanguínea e, portanto, de oxigênio, o que faz com que as células do epitélio ovariano morram. As hidrolases, que nesse momento são liberadas, contribuem para a destruição completa dos tecidos subjacentes. Em definitivo, é o conjunto de fatos comentado supra que conduzem à ruptura do ápice do folículo e provocam um aumento da pressão hidrostática que se traduz em uma contração do folículo expulsando o ovócito e as células da coroa radiada. -/- 6. CONTROLE, SINCRONIZAÇÃO E INDUÇÃO DA OVULAÇÃO 6.1 Introdução O controle e a sincronização da ovulação se situa dentro de um contexto muito mais amplo como é o controle da reprodução, entendendo como tal o governo dos elementos manipuláveis do processo reprodutivo. No âmbito do controle da reprodução, existem muitos objetivos, entre os quais a indução da puberdade, a cobertura em época de anestro, aumento da prolificidade, entre outras. Além disso, o controle da reprodução é necessário para a utilização de determinadas técnicas, como a inseminação artificial ou a transferência de embriões. Com efeito, e consoante com o objetivo pretendido, poderão ser utilizadas diferentes técnicas e métodos, tais como os tratamentos hormonais, o efeito macho, a alimentação (Flushing) e os cruzamentos, tudo isso, por sua vez, empregado nos esquemas de seleção. Neste sentido e como passo prévio à sincronização e indução da ovulação, em muitas ocasiões se realiza também um controle e sincronização do cio. Este último, além de permitir que o criador regule o momento do estro e da cobrição, podendo em algumas espécies suprimir o anestro estacionário, permite que os animais se agrupem em lotes homogêneos e assim poder alimentá-los com as dietas adequadas segundo o estado de gestação, atender os partos e assim diminuir a mortalidade neonatal, programar os desmames e engordar os animais para, por fim, vender os animais por lotes. Na sincronização do cio o que se pretende é atuar sobre o intervalo entre a fase folicular e a fase luteica, modificando, portanto, a duração do ciclo estral (fig. 5). Figura 5. Representação dos métodos de sincronização do ciclo estral: (a) duração normal das fases luteica e folicular: (b) fase luteica cortada: (c) extensão da fase luteica. HUNTER, 1987. Para alcançar esse objetivo, os criadores podem adotar dois métodos: a) Induzindo a regressão do corpo lúteo de um grupo de animais de forma que todos eles iniciem a fase folicular e apresentem o cio num espaço de tempo bastante semelhante (injeções de prostaglandinas) (fig. 5b). b) Alargando artificialmente, através de um bloqueio hormonal, a fase luteica de tal modo que, ao cessar esse bloqueio e injetar-lhes gonadotropinas exógenas, os animais iniciem conjuntamente uma fase folicular seguida de um cio sincronizado (injeções de progesterona, implantes de progesterona ou progestágenos, esponjas vaginais impregnadas de progestágenos) (fig. 5c). 6.2 Objetivos e fundamentos Os tratamentos de controle e sincronização da ovulação têm por objetivo tentar regular, por um lado, o momento exato da ovulação, e por outro, o número de folículos que possam chegar a liberar ovócitos férteis, ao qual pode-se conseguir mediante a intervenção nos processos de recrutamento e seleção dos folículos. O primeiro objetivo permitirá que se realize a inseminação artificial no momento propício, evitando o envelhecimento dos ovócitos e que se possa calcular o momento da fertilização e a fase de desenvolvimento dos embriões (realização de transplantes). Por outro lado, o segundo objetivo ajudará a aumentar a fertilidade e a prolificidade em um rebanho e, no caso de fêmeas doadoras para a transferência de embriões, a relação: número de embriões/fêmea doadora. A indução da ovulação e/ou o aumento da taxa de ovulação pode ser conseguida aumentando os níveis de gonadotropinas no sangue antes do início da atresia folicular, ou seja, 3 a 5 dias antes da ovulação. Por outro lado, a taxa de ovulação pode também ser aumentada através da imunização contra esteroides, embora, por outro lado, permitam uma sincronização de cios. Além disso, o aumento dos níveis de gonadotropinas pode ser conseguido estimulando a sua secreção pelo próprio organismo do animal, por injeção de fatores de liberação hipotalâmicos que estimulem na hipófise a secreção de gonadotropinas, através do manejo dos reprodutores (efeito macho) e da alimentação (Flushing) ou por injeção das gonadotropinas no animal. 6.3 Imunização contra esteroides A imunização contra esteroides é uma técnica eficaz para aumentar a taxa de ovulação de animais que encontram-se em atividade sexual, ou seja, fora do anestro, uma vez que o seu mecanismo de ação baseia-se na alteração do controle endócrino da ovulação devido à ação dos anticorpos contra os esteroides ováricos, especialmente contra a androstenediona. Esta última regula a produção de uma proteína denominada «interleucina l», secretada pelos macrófagos do sistema imunitário e que inibe a diferenciação dos receptores à LH nos folículos, sem afetar a quantidade de sangue do FSH. Por isso, a teoria que tenta explicar o mecanismo de ação dos tratamentos de imunização é a seguinte: «O bloqueio dos esteroides pelos anticorpos do tratamento reduziria a produção de «interleucina l», permitindo assim que um maior número de folículos tivessem receptores à LH e pudessem ovular». Existem dois tipos de imunização: imunização ativa e imunização passiva. Na primeira, a metodologia consiste em tratar o animal com uma série de vacinas por via subcutânea ou intradérmica, pelo menos em duas ocasiões, até que a resposta imunitária atinja o nível desejado e ele próprio produza os anticorpos contra o antígeno (androstenediona) contido no conteúdo da vacina. Por outro lado, na imunização passiva o animal tratado recebe soro, por via intravenosa, de outro animal que foi imunizado (anticorpos policlonais), ou anticorpos monoclonais produzidos mediante técnicas imunológicas modernas. 6.4. Injeções de hormonas gonadotropinas As preparações hormonais de gonadotropinas injetadas num momento adequado do ciclo estral permitem, por um lado, aumentar o número de folículos em desenvolvimento (preparações ricas em atividade FSH) e, por outro lado, controlar e sincronizar o momento da ovulação (preparações ricas em atividade LH). Atualmente, os preparados hormonais à base de LH e FSH puros obtidos a partir de glândulas pituitárias em matadouros deixaram de ser utilizados, já que, além de não serem economicamente rentáveis, a sua conservação e utilização acarreta inúmeros problemas. a) A PMSG ou gonadotropina do soro de égua gestante com atividade predominante em FSH. Este hormônio, que permite aumentar o número de folículos em desenvolvimento, deve ser injetado (em doses variáveis segundo a espécie; tabela 2) no início da fase folicular, imediatamente após a regressão do corpo lúteo, quando as gonadotropinas endógenas do próprio animal estimulam o crescimento folicular. Para determinar esse exato momento, normalmente se realiza uma sincronização do cio. Tabela 2. Doses de aplicação do PMSG e do HCG (em unidades internacionais SI) para regular a quantidade e o momento da ovulação Espécie PMSG HCG Vaca 2000 - 3000 500 - 2500 Ovelha 500 - 800 250 - 500 Porca 750 - 1500 500 - 1000 Adaptado e elaborado a partir de HUNTER, 1987. b) A HCG ou gonadotropina coriónica humana com atividade predominante em LH. Pode ser obtida facilmente, já que se acumula na urina da mulher gestante, servindo sua detecção como teste para a determinação da gestação (teste da rã: origina a ejaculação na rã macho). Uma vez que com esta hormona se pretende controlar o momento da ovulação, a injeção deve ser feita por via intravenosa ou intramuscular, algumas horas antes do animal ter iniciado o estro e portanto a liberação das hormonas gonadotropinas. Pode-se conseguir mediante a injeção, com um intervalo conhecido e em doses adequadas (2), após estimulação com PMSG ou após sincronização do estro. 6.5 Limites das técnicas de controle, sincronização e indução à ovulação Os objetivos almejados durante o tratamento de sincronização e indução da ovulação, acima mencionados, não chegaram a ser alcançados em sua totalidade devido, principalmente, aos seguintes fatores: a) O hipotálamo mediante a liberação em forma de ondas ou pulsações cada um ou dois minutos de fatores liberadores (GnRH) estimula a hipófise para a secreção de hormônios gonadotropinas, o que na prática é muito difícil de se artificializar. b) Como resultado das injeções de hormonas gonadotropas produz-se um feedback dos esteroides gonodais, o qual interfere na secreção de hormonas endógenas e na precisão da resposta. c) As preparações hormonais de natureza proteica provocam a formação de anticorpos no animal, pelo qual a relação dose-resposta não é exata. d) Uma vez que os níveis de resposta tenham sido atingidos, a administração de doses excessivas de gonadotropinas produz uma redução do número de ovulações e interfere nos mecanismos ovulatórios. -/- 7. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A ovulação marca o culminar de uma série de alterações morfológicas, fisiológicas e endócrinas que se sucedem no aparelho reprodutor feminino e mais concretamente no ovário e nos folículos ováricos e cujo objetivo é a liberação, após a descarga ovulante de LH, de um ou mais ovócitos férteis, de acordo com as espécies. Da mesma forma, a ovulação se caracteriza pela retomada da meiose e a liberação do primeiro corpúsculo polar, bem como a iniciação da luteinização das células da granulosa e a reestruturação da parede do folículo. Isto ocorre tanto em espécies de ovulação espontânea como induzida. Todas estas alterações são condicionadas pela variação da concentração sanguínea das hormonas gonadotropinas devido ao feedback positivo ou negativo que os esteroides ováricos exercem sobre o hipotálamo em cada uma das fases do ciclo estral. Por este motivo, se num momento preciso do ciclo estral estimula-se a secreção, por parte da hipófise, de hormonas gonadotropinas mediante a injeção de fatores de liberação hipotalâmicos (GnRH) ou a aplicação de algumas técnicas de manejo (efeito macho e Flushing) ou mediante a incrementação da sua concentração no sangue através de injeções de preparações hormonais, será obtido um controle, sincronização e indução da ovulação. Os diferentes tratamentos de sincronização e indução da ovulação, embora apresentem algumas limitações, permitem regular o momento da ovulação e o número de folículos que chegarão a ovular, alcançando em alguns casos uma superovulação, objetivo pretendido na técnica de transplante de embriões. -/- 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. 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As Francis Bacon put it on the frontispiece of his Novum Organum, grafting an apocalyptic vision on a research program, multi pertransibunt et multiplex erit scientia. The development of science becomes steadily associated with the end of earthly life, a theme that would resound deeply in Western thought up until Goethe’s Faust. What grounds then the multiplicity of knowledge? What is the common trunk out of which all realms of knowledge unfold, like the burgeoning branches of the celebrated tree? (...) After the Augustinian imprint of the first Christian centuries and after the admirable effort of the high scholastics’ Aristotelian and Christian synthesis, the seventeenth century undertakes new scientific work with the need of a new steady ground. All the big names of the modern era, Francis Bacon, Galileo, Descartes, Robert Boyle, Spinoza or Leibniz, found themselves engaged in the search for a common trunk of wisdom, each of them nourishing the intimate conviction that they possessed the philosophical core which would satisfy the learned men’s newly found appetite for indefinitely extending knowledge. In doing this, all of these masters needed to confront the philosophical tradition that they received, reworking and merging together the old structures of science through this epistemological prism of the search for the unity of knowledge. (Vlad Alexandrescu). (shrink)

FROM THE HISTORY OF PHYSICS TO THE DISCOVERY OF THE FOUNDATIONS OF PHYSICS By Antonino Drago, formerly at Naples University “Federico II”, Italy – drago@unina,.it (Size : 391.800 bytes 75,400 words) The book summarizes a half a century author’s work on the foundations of physics. For the forst time is established a level of discourse on theoretical physics which at the same time is philosophical in nature (kinds of infinity, kinds of organization) and formal (kinds of mathematics, kinds of logic). (...) This double side of the two dichotomies assures a deep comprehension of theoretical physics by avoiding both a purely philosophical analysis and a purely formal analysis, each manifestly insufficient for representing all the aspects of theoretical physics. Among the many formulations of a physical theory, e.g. Mechanics, also Mach(1) recognized technical differences only, Instead my suggestion is to consider their differences as revealing the characteristic features of their foundations. No more radical differences may exist than those concerning both their kinds of Mathematics and their kinds of Logic. As a fact, after the 20th Century within each of these sciences there exist two antagonist foundations, within Mathematics either the classical one or the constructive one(2); within Mathematical Logic either the classical logic or the intuitionist one(3). Let us take Mechanics as an instance. Being the choices of the Newton’s formulation respectively the actual infinity of the differential equations relying on the infinitesimals and the classical logic, a formulation based on the alternative choices is Lazare Carnot’s,(4) whose mathematics is no more than algebraic-trigonometric and the logic is the intuitionist one, because this formulation makes use of doubly negated propositions, whose corresponding affirmative propositions are idealistic or false; i.e. in these cases the law of double negation fails, as in intuitionist logic occurs. By considering these two dichotomies as the foundations of the physical theories, each couple of choices upon them fashions one out four models of scientific theory, which are baptized through the authors of their most representative theories: Newtonian, Carnotian, Lagrangian, Descartesian. In correspondence four versions of the principle of inertia are recognized, as suggested by respectively: Descartes. Lazare Carnot, Enriques and Cavalieri.(5) All that suggests that the four models of scientific theory may be graphically represented as a compass orientating our minds amid the so numerous physical theories. By taking these dichotomies as interpretative categories, a new interpretative history of Physics including both classical and modern physics results according to a quadrilinear development. The birth of modern physics is characterized by the two theories - Einstein’s paper on special relativity and Einstein’s first paper on quanta - whose choices are the alternative ones to those of the previously dominant physical theory, Newtonian mechanics: in the latter paper Einstein i) declares the dichotomy on the kinds of mathematics (“Introduction”) and then he chooses the discrete mathematics; ii) by using doubly negated propositions he organizes his theory in an alternative way to the deductive-axiomatic one.(6) Moreover, a new history of Philosophy of knowledge results. Kant’s first two a priori transcendental categories represent the physical interpretation of the two choices out of the four pairs of choices on the two dichotomies, i.e. the choices of the dominant theory of mechanics, Newton’s. Hegel’s dialectic was a misleading attempt of anticipating the subsequent intuitionist logic. The book starts by a comparison of different formulations of thermodynamics in order to recognize the first dichotomy on the kind of organization. In chapter 2 the dichotomy on the kind of infinity is recognized through a comparison of Newrton’s mechanics and Lazare Carnot’s. A quickly history of the other classical physical theories is illustrated in chapter 3; it results a foundational conflict between the last two theories, and hence a conflict between their opposite couples of choices. The two main theories of modern physics, special realtivity and quantum mechanics confirm the foundational role played by the two dichotomies which gives reason for the radical change in the history of theoretical physics. Indeed, the opposition of the two main pairs of choices gives reason of the crisis in theoretical physics in the early 1900s. As a global result, the book represents the first interpretation of the entire history of Physics, both classical and modern; This fact proves that the four models of scientific theories can works as a compass (that of the front cover) suggesting a direction among the many physical theories. This new history of physics leads to re-visit both Koyré’s and Kuhn’s historiographies. Their interpretative categories are interpreted and explained through the two dichotomies so that it is possible to suggest à la Koyré categories based on the alternative choices theories to Newton’s as the suitable categories for interpreting the alternative theories to Newton’s mechanics. All that suggests a new interpretation of the crucial step in the history of Western philosophy of knowledge, i.e. the passage from Leibniz to Kant: Leibniz’s suggestion of the two labyrinths of human minds may be seen as a close anticipation of the two above dichotomies. Kant applied them in order to construct the well-known four cosmological proofs, which however he misinterpreted as leading to contradictions, instead to tow different methods of investigation corresponding to the two different kinds of logic.(7) Bibliography 1. Mach E. (1883), Die Mechanik, Leipzig: Brockhaus, Chap. IV, Sect. III. 2. Bishop E. (1967), Constructive Analysis, New York: Mc Graw-Hill. 3. Heyting A. (1962), Intuitionism. An Introduction, Amsterdam: North-Holland. 4. L. Carnot (1783), Essai on the Machines en général, Defay, Dijion (Enlish translation: Springer, Berlin, 2020). Drago A. (2004), “A new appraisal of old formulations of mechanics”, Am. J. Phys., 72(3), pp. 407-9. 5. Vella M.R. (2007), “Le quattro versioni del principio di inerzia”, in M. Leone et al. (eds.), L’eredità di Fermi, Majorana e altri Temi. Napoli: ESI, pp. 147-151. 6. Drago A. (2014), “The emergence of two options from Einstein°s first paper on Quanta”, in Pisano R., Capecchi D., Lukesova A. (eds.), Physics, Astronomy and Engineering. Critical Problems in the History of Science and Society, Scientia Socialis P., Siauliai, 2013, pp. 227-234. 7. This and all in the above points are illustrated by the book Drago A. (2017), Dalla Storia della Fisica ai Fondamenti della Scienza, Roma: Aracne. (shrink)

Scholarship on the philosophy of the Late Middle Ages has tended to overlook certain subject matters, especially some pertaining to ethics and political philosophy. My object of study in this paper is one of these overlooked notions, the idea of craft (ars) as an intellectual virtue. While recent publications have focused on sapientia and scientia, this paper aims to rehabilitate ars as a virtue, in particular John Buridan’s understanding of craft as an intellectual virtue in his Quaestiones super decem (...) libros Ethicorum Aristotelis ad Nicomachum. My goal is to examine Buridan’s analysis of craft as expounded in this commentary. Once the Picardian master’s theses have been presented, and the objections he raises have been reviewed along with the solutions proposed to those objections, I briefly suggest why craft might have been overlooked as a virtue. (shrink)

Wenn Präsident Kennedy nicht erschossen worden wäre, hätte er dann Nordvietnam bombardiert? Das weiß Gott allein. Oder doch nicht? Weiß wenigstens Er, was Kennedy getan hätte? ... Die Jesuiten behaupteten unter anderem, daß viele menschliche Handlungen in dem Sinne frei seien, daß die Ausführenden nicht logisch oder kausal gezwungen seien, sie auszuführen. („Frei“ wird im vorliegenden Aufsatz stets in diesem Sinne verwendet werden.) Wie behält Gott dann die Kontrolle über die menschliche Geschichte? Nicht dadurch, daß Er menschliche Handlungen kausal determiniert, (...) wie die Dominikaner geglaubt zu haben scheinen , sondern indem Er Umstände herbeiführt, von denen Er weiß, daß wir in ihnen freiwillig Seinen Plänen entsprechend handeln werden. (shrink)

Over the past four decades, the issue of the relationship between divine omniscience and human freedom has been the subject of a great debate in the context of Analytic Philosophy of Religion. Many authors have contributed to the debate by formulating some ‘solutions’, taking inspiration from the thought of classical authors (e.g. Boethius, Aquinas, Ockham). One of these, is inspired by Luis de Molina’s thought. The Author, therefore, aims to present the main theoretical thesis of this solution, following the development (...) in the various publications about this question. The Author also tries to show how the thought of Molina has beeen “translated” in contemporary discourse, the limits of the solution, and make understandable the transition occurred within the debate, which led to the Molinist solution and then to the Open Theism. (shrink)

Spinoza’s recognition of the unpredictable fortunes of individuals, explicable through the interplay between their intrinsic natures and their susceptibility to external causes, informs his account of political success and – what for him is the same thing – political virtue. Thus, a state may thrive because it has a good constitution (an internal feature), or because it was fortunate not to be surrounded by powerful enemies. Normally, however, it is the combination of both luck and internal qualities that determines the (...) fate of things. What is true about the fate of states holds equally of the fate of other types of individual, both human and non-human. In a sense, even the fate of a theory is determined by the interplay between its intrinsic virtues, and mere historical luck. A quarter century ago, shortly after I began my graduate studies in philosophy at Yale, I started thinking about writing a dissertation on Spinoza’s philosophy. A good and caring friend in my graduate cohort advised me against the idea, which he believed was tantamount to “professional suicide” given the oddity of Spinoza’s thought. Indeed, the environment of analytic philosophy in the mid- and even late-1990s was not particularly auspicious for the academic study of Spinoza. Spinoza was – rightly – considered as having little commitment to commonsense, and commitment to commonsense – the most stubborn of prejudices – was (and still is) considered by many a minimal requirement for entry into the club of “decent” philosophers. Yet, things have changed over the past twenty-five years. So much so, that recently a (non-Spinozist) early modernist colleague of mine complained to me about the futility of changing the description of an event he planned from a ‘Spinoza workshop’ into an ‘early modern philosophy workshop,’ since “one way or another, most of the submitted abstracts are going to deal with Spinoza.” Indeed, in many ways, the interest and intensity of the study of Spinoza’s philosophy in the Anglo-American world has eclipsed that of almost all other early modern philosophers, and we seem to be facing a circumstance in which Spinoza is gradually competing with, if not replacing, Kant as the compass of modern philosophy. One can list many reasons for these dramatic developments: from Spinoza’s radical naturalism, to his dismissal of the fairytales of anthropomorphic and anthropocentric religion – while Kant on these issues could at best be said to kick the ghosts from the front door while inviting them back as ‘ideas’ or ‘postulates of practical reason’ through the back door –- to his unequivocal rejection of the illusions of humanism. Still, we lack a full explanation of the recent Spinozist upheaval in North American philosophy. (shrink)

(June 2013) “The mind-body problem in cognitive neuroscience”, Philosophia Scientiae 17/2, Gabriel Vacariu and Mihai Vacariu (eds.): 1. William Bechtel (Philosophy, Center for Chronobiology, and Interdisciplinary Program in Cognitive Science University of California, San Diego) “The endogenously active brain: the need for an alternative cognitive architecture” 2. Rolls T. Edmund (Oxford Centre for Computational Neuroscience, Oxford, UK) “On the relation between the mind and the brain: a neuroscience perspective” 3. Cees van Leeuwen (University of Leuven, Belgium; Riken Brain Science Institute, (...) Japan) “Brain and mind” 4. Kari Theurer (Trinity College) and John Bickle (Philosophy, Mississippi State University) “What’s old is new again: Kemeny-Oppenheim reduction at work in current molecular neuroscience” 5. Bernard Andrieu (Staps Université de Lorraine) “Sentir son cerveau? Les dispositifs neuro-expérientiels en 1er personne” 6. Corey Maley and Gualtiero Piccinini (Philosophy, University of Missouri – St. Louis) “Get the latest upgrade: Functionalism 6.3.1” 7. Paula Droege (Philosophy, Pennsylvania State University) “Memory and consciousness” 8. Gabriel Vacariu and Mihai Vacariu (Philosophy, University of Bucharest) “Troubles with cognitive neuroscience”. (shrink)

A discussion of Wolfgang's Stegmüller's ideas on the structuralist conception of theories, especially as presented in his book The Structure and Dynamics of Theories (Springer, 1976).

(ESP) Éste artículo tiene como objeto hacer una re-exposición de la teoría política de Baruch Espinosa (1632-1677) a la luz de su ontología –entendida ésta como una ontología materialista. Por lo tanto, se hará una interpretación materialista de la teoría política éste filósofo, desde un acercamiento al «Materialismo Filosófico» de Gustavo Bueno –específicamente, desde su filosofía política, como «materialismo político». Para esto, exploraremos brevemente ciertas ideas de su Tratado Político –teniendo en cuenta, desde luego, la Ética y el Tratado Teológico-Político. (...) Lidiaremos con ideas como «derecho natural», «Estado» o «Libertad», u otras ideas que irán saliendo a través de estas y que junto a la construcción de unas, dialécticamente criticará y destruirá otras –como «Pueblo», «Voluntad», «monarquía absoluta» etc. (ENG)("The Political Ontology of Spinoza") The aim of this article is the reexposition of Baruch Spinoza's (1632-1677) political theory, in the light of his ontology –understood as a materialist ontology. Therefore, we will make a materialist interpretation of the political theory of this philosopher, from an approach to Gustavo Bueno's «Philosophical Materialism» –specifically, from his political philosophy, as a «political materialism». For that goal, we will briefly explore certain ideas from his Political Treatise –of course, with the help of other works, like the Tractatus Theologico-Politicus and the Ethics. We will deal with ideas like «natural law», «State», «Freedom», and other ideas that may arise from those and in which construction, they dialectically criticize and destroy others –v.g., «People», «Will», «absolute monarchy» and so on. (shrink)

Quentin Meillassoux es un joven filósofo al que ya algunos consideran una estrella en el firmamento del pensamiento contemporáneo. Es el cabeza de fila de una nueva concepción filosófica, el “Realismo Especulativo”, que se pretende una revolución respecto de toda o prácticamente toda la filosofía habida desde Kant. Su obra principal, hasta ahora, es el libro Après la finitude, lo que podríamos traducir por “Después de la finitud”, y que lleva por subtítulo “Ensayo acerca de la necesidad de la contingencia”. (...) Ha escrito, también, varios artículos, un libro sobre Mallarmé, en el que sostiene haber hallado la codificación numérica de un poema del críptico poeta francés, y un libro aún no publicado, pero que circula por ahí, titulado L’inexistence divine. Se le augura una obra futura de gran relevancia. Meillassoux tiene un estilo bastante sobrio, contundente, “cartesiano”, pero con pasajes, también, de gran belleza concentrada. Se respira en sus escritos una calurosa frialdad, un apasionado antidramatismo, una muy racionalizada prédica de la falta de razón de todas las cosas, una profunda intuición de la superficie. (shrink)

In the years after 1919, Heidegger began to call for a “deconstruction” (Abbau) or “destruction” (Destruktion) of Western intellectual traditions in an attempt to “save culture.” He proposed that the “deconstruction” and “destruction” of intellectual traditions should proceed from a re-examination of the original Greek interpretation of Being, which had been misunderstood completely and utterly trivialized. From hereon, he began to articulate Being within the sphere of the world; Being as unveiled and revealed in Dasein. But the investigation of Being (...) did not stop in Being and Time. The meaning of Being lies in occurrence, that is, that the gods are not extant characters, but rather figures of remembrance and expectation. Only in dasein’s moment of existential longing can god be really empty of any claim and intention. This opens us to the “Last God” of the Contributions. (shrink)

La vida en el laboratorio. La construcción social de los hechos científicos (Latour y Woolgar, 1979) sostiene que los hechos y las entidades cuya existencia ha sido establecida por la ciencia no son descubrimientos sino “construcciones sociales” llevadas a cabo por los científicos mediante “versiones” o “explicaciones ordenadas” al establecer acuerdos (“cierres de controversias”). Se sostiene, siguiendo la terminología de la filosofía de la ciencia actual, que este argumento es una forma de antirrealismo científico lingüístico, tesis sustentada también por autores (...) como Richad Rorty, Nelson Goodman, Thomas Kuhn y Ludwik Fleck, que es inconsistente y que confunde niveles de lenguaje, porque al referirse metalingüísticamente a las teorías, “versiones” o descripciones científicas no diferencia entre cosas metafísicamente diferentes: la existencia (o la inexistencia) de una entidad o un hecho, y la creencia compartida o la descripción de la existencia (o la inexistencia) de esa entidad o ese hecho. Ello lo lleva a cometer el error categorial de atribuir características del lenguaje (como la de explicar o la de ser usado) a cosas que no son lingüísticas (como la naturaleza o un hecho). Si bien tanto la versión de Latour y Woolgar como las demás no diferencian entre que un conjunto de personas crean que existe lo que la ciencia afirma y las propias afirmaciones de la ciencia sobre lo que existe, ambas cosas ocurren en la realidad social, por lo que el argumento constructivista –tal como el de Goodman de que una constelación ha sido creada mediante una versión, el de Kuhn de que “los conceptos” “conforman el mundo al que se aplican” o el de que los hechos y las teorías no son categóricamente separables, el de Fleck de que la sífilis no existe independientemente de las representaciones lingüísticas de la medicina o el de Rorty de que el color de la piel de un dinosaurio depende de la descripción científica sobre él, por ejemplo-, en la medida en que niega la existencia independiente de esos hechos y entidades no es más que una forma actual de lo que se llamó idealismo metafísico, en la que no se considera como entidad primitiva las “ideas” o estados de conciencia sino hechos de sociedad humana como las afirmaciones y los significados científicos y las creencias que generan en las personas. (shrink)

Este trabajo presenta y analiza dos posturas acerca de las representaciones y clasificaciones científicas que Ian Hacking en ¿La construcción social de qué? denomina realismo o estructurismo inherente y nominalismo. La primera sostiene que las divisiones del conocimiento científico expresan o reflejan divisiones estructurales de la realidad a la que se refieren, en tanto que la segunda considera que toda división o estructura atribuida por la ciencia a la realidad se encuentra sólo en las representaciones mismas. Se sostiene que tal (...) criterio clasificatorio resulta pertinente y fructífero para las discusiones actuales acerca de la naturaleza del conocimiento científico, que pone de relieve diversas cuestiones profundas e intensamente debatidas a lo largo de la historia de la filosofía, y que el empleo del término “nominalismo” –a pesar de su polisemia y de ser poco utilizado actualmente en la filosofía de la cienciaes acertado por cuanto la discusión es en gran medida semántica, ya que se basa en dos concepciones contrapuestas acerca de la naturaleza del lenguaje humano. (shrink)