As they make their way through Louis Althusser’s and Jacques Derrida’s texts, readers will cross innumerable curtains – ‘the words and things’, as Derrida says, as many fabrics of traces. These curtains open onto a multiplicity of scenes and mises en scène, performances, roles, rituals, actors, plays – thus unfolding the space of a certain theatricality. This essay traces Althusser’s and Derrida’s respective deployments of the theatrical motif. In his theoretical writings, Althusser’s theatrical dispositive aims to designate the practical and (...) material dimension of the scenes of ideology, materially enacted through roleplays, performances, acts, or discourses. At the horizon: a scientific discourse on ideology or, later, a strategic intervention in the class struggle. This scientific and/or strategic orientation echoes Althusser’s definition of materialism: ‘no more storytelling’. But Derrida’s ‘closure of representation’ reminds us that there’s no presence – even the most ‘material’ – no ‘truth’ or ‘correctness’ – in theoretical or strategic terms – without effects of re-presentation, differential repetition, narrative reconstruction: theatricality and materiality suppose a force of resistance, a secret heterogeneity, curtain foldings. Hence the irreducible necessity of reading, storytelling, transformative interpretation. What are the implications for thinking inheritance and debt – for example, the one binding Althusser and Derrida, and us to them? (shrink)

This essay examines Étienne Balibar's readings of Jacques Derrida and deconstruction. The text is framed as a review of two books by Balibar: 'Equaliberty' and 'Violence and Civility'. After describing the context of those readings, I propose a broader reflection on the ambiguous relationship between 'post-Marxism' and 'deconstruction', focusing on concepts such as 'violence', 'cruelty', 'sovereignty' and 'property'. I also raise methodological questions related to the 'use' of deconstructive notions in political theory debates.

This article examines Jacques Derrida’s work of self-reflection on his own teaching practice by using as a guiding thread the problematics of reproduction in the seminars of the 1970s. The first part of the article examines the sequence of seminars taught by Derrida at École normale supérieure from 1971 to 1977 to show how the concept of reproduction is deconstructed by Derrida across several seminars. Derrida systematically demonstrates, across several themes and fields (sociology and economy, biology and sexuality, art, technique, (...) ontology, and so on), that the critical recourse to the concept of reproduction (for instance, in its Marxist form) risks being complicit in the reproductive system it criticizes. The deconstructive motif of débordement is introduced to problematize this onto-logic of re-production. The second part of the article analyzes more specifically the unpublished seminar “GREPH, le concept de l’idéologie chez les idéologues français” (1974–75), in which Derrida examines the seminar function, his role as a teacher, and his own situation within the French educational system. In particular, Derrida offers a deconstructive critique of the reproductive effects of teaching, and of the institution of philosophy inasmuch as it functions as a reproductive machine. This work of deconstruction is done in the seminar notably through readings of Marx, Engels, and Althusser, with special attention to the concepts of ideology, reproduction, and sexual difference. (shrink)

Cet essai présente une description de plusieurs travaux inédits de Jacques Derrida au sujet de Marx et d'Althusser datant des années 1960 et 1970. Au-delà du travail philologique, il s'agit aussi d'une étude théorique de notions telles que 'idéologie', 'fétichisme', 'reproduction', 'division du travail', 'différence sexuelle', 'domination', 'économie politique', 'matérialisme dialectique', ou 'production culturelle' — tout autant à travers les textes marxistes que dans les lectures déconstructives qu'en propose alors Derrida. Durant les années 1970, dans le cadre de son séminaire, (...) Derrida s'efforce de penser une autre économie politique, au-delà de l'économie du propre qu'il identifie aussi bien chez les économistes classiques que chez leurs critiques marxistes. Ces lectures détaillées et combattives de textes marxistes restent aujourd'hui inédites. Leur prise en compte contribue à redéfinir l'image de Derrida et de la déconstruction, en témoignant de ses discussions très avancées de Marx, d'Althusser, et de la pensée marxiste — et ce dès la fin des années 1960 et le début des années 1970, plus de 20 ans avant la publication de Spectres de Marx (1993). -/- Une version plus courte de cet article fut traduite en espagnol par Ramiro Parodi, et publiée en 2019 dans le numéro 7 de la revue Demarcaciones — numéro consacré au 25ème anniversaire de la publication de Spectres de Marx. (shrink)

Este ensayo presenta una descripción de los escritos inéditos de Jacques Derrida sobre Marx y Louis Althusser en la década de 1970, y un estudio de conceptos como ideología, diferencia sexual, reproducción, violencia, dominación o hegemonía en perspectiva deconstructiva. Se trata de pensar en una otra economía, más allá de la economía del cuerpo propio. El artículo fue publicado en el Volumen 7 de la Revista Demarcaciones, "a 25 años de Espectros de Marx.".

This article interrogates a certain philosophical scene – one which constitutes itself through the position of what Jacques Derrida calls “the ethical instance of violence.” This scene supposes a certain “style” of writing or doing philosophy, and perhaps even a certain philosophical “genre” or “subgenre”: the philosophical discourse on violence. In the course of the essay, I analyze this quasi-juridical scene through readings of Aristotle, Walter Benjamin, Giorgio Agamben, Judith Butler, Slavoj Žižek, Werner Hamacher, Rodolphe Gasché, and Martin Hägglund among (...) others. The scene, built on texts on texts on violence, demands a logic of purity; it is wary of contaminations and equivocations. And yet it thrives on them. In analyzing the implications of text, writing, and trace for the philosophical discourse on violence, I follow Derrida “just to see” what could make the scene tremble. (shrink)

This text was prompted by a forum discussing the legacy of Jacques Derrida’s Specters of Marx, twenty-five years after its publication. In this short essay, I explore the book’s influence on the fields of Marxism, post-Marxism, and beyond. With the problematic of heritage and legacy in mind, I raise the questions of sexual difference and dissemination as that which comes to interrupt the genealogical logic of inheritance understood as filiation and reproduction. I show that Derrida’s book, besides questioning reception and (...) influence, yet remains to be read, especially in light of ongoing archival research on Derrida’s numerous engagements with Marx and Marxist thought in a series of unpublished seminars from the 1970s. This is done more specifically through a reading of an unpublished seminar from 1974-1975, dealing with the Marxian concepts of ideology and division of labor – which Derrida interrogates more particularly in relation to sex, sexuality, and sexual differences. This text was published in the section "Ambivalent Promises—Reproductions of the Subject: A Forum on Jacques Derrida’s Specters of Marx after 25 Years, Part IV", Contexto Internacional, 42 (1), pp. 125-148. (shrink)

Afin d’examiner la forme et la fonction « cours » dans le corpus de Derrida, je propose une lecture du séminaire inédit « GREPH. Le concept de l’idéologie chez les idéologues français ». Ce séminaire fut mené dans le cadre des engagements politico-institutionnels du GREPH. Il constitue donc un point d’entrée privilégié pour saisir le rapport complexe que Derrida entretient avec l’enseignement, et plus généralement avec l’institution philosophique. Au cours de ce séminaire, Derrida s’intéresse au « corps enseignant » en (...) tant qu’il fonctionne comme « machine reproductrice » au sein de l’organisation économique générale de la société. Courant deux lièvres à la fois, Derrida mêle une réflexion généalogique sur l’histoire de l’enseignement philosophique en France et en Europe à une analyse théorique de concepts marxistes et sociologiques tels que « capital », « reproduction », ou « appareil idéologique ». À travers des lectures déconstructrices et transformatrices de Marx et d’Althusser, Derrida s’efforce de penser une autre économie — une économie du texte débordant la logique reproductrice qu’il identifie aussi bien chez les économistes classiques que chez leurs critiques marxistes. (shrink)

The idea that Derrida kept silent on Marx before the publication of Spectres de Marx, in 1993, has become a commonplace in Derrida studies and in the history of Marxism and French 20th century political thought. This idea has often been accompanied by a certain representation of the relationship between deconstruction and dialectical materialism, and fed the legend of deconstruction’s «apoliticism» – at least before what some have called Derrida’s «ethicopolitical turn», usually dated in the early 1990s. Against this narrative, (...) this essay analyzes Derrida’s notorious «silence on Marx» before Specters of Marx from the perspective of the archives. Archival research transforms the narrative: Derrida’s «silence on Marx» was only «relative». Beyond the scene of publications, archives reveal another scene: multiple engagements with Marx and Marxist thought, marked and remarked in many archival documents – more particularly in a series of early seminar notes from the 1960s and 1970s. How does this archival scene transform our interpretation of Derrida’s «silence»? (shrink)

Responding to the provocative phrase ‘The Age of Grammatology’, I propose to question the notion of ‘age’, and to interrogate the powers or forces, the dynameis or dynasties attached to the interpretative model of historical periodisation. How may we think the undeniable actuality of the event beyond the sempiternal history of ages, and beyond the traditional, onto-teleological chain of power, possibility, force or dynamis that undergirds such history?

In this article, I engage with Derrida’s deconstructive reading of theories of performativity in order to analyse Max Weber’s sovereignty–legitimacy paradigm. First, I highlight an essential articulation between legitimacy and sovereign ipseity (understood, beyond the sole example of State sovereignty, as the autopositioned power-to-be-oneself). Second, I identify a more originary force of legitimation, which remains foreign to the order of performative ipseity because it is the condition for both its position and its deconstruction. This suggests an essential fallibility of the (...) performative, which implies a ‘mystical’ legitimacy and a paradoxical, divisible and self-differential representation of sovereignty. The structural differentiality of legitimacy and sovereignty signifies an irreducible coloniality of law and language, but also suggests the possibility of an unconditional resistance located in the radical interpretability of the law, beyond determined representations of powers, dominations, sovereignties or resistances. This reflection is triggered by a reading of Cynthia Weber’s theory of ‘performative states’, describing sovereignty under the form of an impossible ontology, which leads me to elaborate the notion of legitimation-to-come as a non-ontological ‘concept’: this notion of unconditional legitimacy, beyond sovereignty, binds beliefs and phantasms to the unpresentable force of the event. Pursuing the efforts of scholars such as Rob Walker and Cynthia Weber, I sketch the implications of this archi-performative legitimacy regarding the methodological protocols of International Relations and sociology, in view of elucidating the persistent ontological presuppositions of these disciplines. (shrink)

In this paper, I engage with the motif of “the pluriverse” such as it has increasingly been used in the past few years in several strands of critical humanities pertaining to the so-called “ontological turn”: science and technology studies (Bruno Latour, Isabelle Stengers), critical geography and political ontology (Mario Blaser), cultural anthropology (Marisol de la Cadena, Arturo Escobar, Eduardo Viveiros de Castro), decolonial thought (Walter Mignolo), or posthuman feminism (Donna Haraway). These various iterations of the figure of the pluriverse constitute (...) a loose network of textual traces, a supposedly new scene for ‘humanities’, organized around what is understood as a pluralistic ontology. In political terms, the discourse of the pluriverse presents itself as a strategic response to the violence of universalism. It advocates for a multiversal ethics, a pluriversal cosmopolitics based on interspecies and multi-natural kinships, and more aware of the multiplicity of worlds and world-making practices that make up the post-globalization scene. Based on readings of Bruno Latour, Eduardo Viveiros de Castro, Arturo Escobar and Marisol de la Cadena among others, I argue that the notion of pluriversality remains self-contradictory and self-defeating as long as it relies on an ontological representation of world/worlds in the form of copresence. Drawing on Derrida’s deconstruction of the concept of world (cosmos, mundus) in his late writings, I propose to think an exorbitant plurality, before the pluriverse and before being. Beyond ontological pluralism, Derrida’s “infinity of untranslatable worlds” also signifies an irreducible interruption, the end of the world, of any “world-in-common”, thus raising the stakes for the ethical demand towards the other. (shrink)

In its hegemonic definition, biopolitical governmentality is characterised by a seemingly infinite capacity of expansion, susceptible to colonise the landscape and timescape of the living present in the name of capitalistic productivity. The main trait of biopower is its normative, legal and political plasticity, allowing it to reappropriate critiques and resistances by appealing to bioethical efficacy and biological accuracy. Under these circumstances, how can we invent rebellious forms-of-life and alternative temporalities escaping biopolitical normativity? In this essay, I interrogate the theoretical (...) presuppositions of biopolitical rationality. I provide a deconstruction of the conceptual and temporal structures upholding the notion of biopolitics, in view of laying the ground for new forms of resistance. The articulation between life and power has a long philosophical history, which has been largely ignored by social theorists and political thinkers using biopolitics as an interpretative model. I re-inscribe this model within the tradition of critical materialism, by articulating Foucault’s ‘critical ontology’ to recent philosophical works on biological plasticity (Malabou). In these discourses, the logic of biopower depends on a representation of life – ‘the living’ – as living present. Biopower finds itself anchored in the authority of the present, that is to say, of being-as-presence (ontology); it sustains presentist definitions of life and materiality, be it under the form of a ‘plastic’ ontology. By drawing on Derrida’s notions of ‘spectrality’ and ‘life-death’ and Francesco Vitale’s work on ‘biodeconstruction’, I deconstruct these discourses on life and materiality and attempt to dissociate them from their ontological grounding, in order to suggest new paths of resistance to biopower. In particular, I follow the tracks of “the monster” in the work of Foucault, Derrida and Malabou. Foucault tells us that the monster is a singular figure, parasitic and subversive, beckoning a life beyond life, at once organic and non-organic, located at the limit between the normal and the exceptional, and exceeding the scope of biopolitical normativity in both theoretical and practical terms. It exists at the intersection of what Foucault names “the symbolics of blood” and “the analytics of sex”. As such, it materialises a self-transformative dimension of the living which remains, I argue, inadequate to Malabou’s representation of plasticity. The monstrous is a self-deconstructive motif calling for another biopolitical rationality, before or beyond ontological reductions or reconstructions. (shrink)

Dans cet essai, j'analyse les présuppositions du récit dudit « retour du religieux », du point de vue de la psychanalyse (Freud) et de la déconstruction (Derrida). Après avoir mis à jour l'eurocentrisme et le colonialisme inhérents aux concepts de « magie », « animisme », « religion » et « croyance » chez Freud (avec une attention particulière portée à Totem et tabou), j’offre une lecture déconstructrice des discours politiques contemporains sur le sécularisme, la foi et le savoir.

This essay explores how contemporary works of critical theory and deconstruction can challenge preconceptions of the body and embodiments and interrogate their limits, particularly in relation to intertwined foldings of desire, gender, race and sexuality. It aims to suggest that Jacques Derrida’s acute concern for the question of translation might help challenge and re-configure the conventional dichotomy between understandings of the body either as physical/material or as socio-culturally constructed. The authors then analyse the questions of translation and untranslatability in relation (...) to interculturality, and explore their implications for thinking the corporeal and the material. (shrink)

This thought piece dealing with the Covid-19 ‘crisis’ was written – in the form of a diary that runs from February to July 2020 – for a special issue of Derrida Today entitled ‘Fire, Flood, Pestilence and Protest’, edited by Nicole Anderson, and published in November 2020. The piece deals with matters of biopolitics, telecommunication, death and mourning through Derrida and Agamben, and interrogates the eventness of what is called an ‘event’.

This article pursues the exploration of how contemporary works of deconstruction can challenge preconceptions of the body and embodiments and interrogate their limits, particularly in relation to intertwined foldings of desire, gender, race and sexuality. Through readings of Jacques Derrida and Sarah Kofman, the authors show that deconstruction allows for an understanding of the body or bodies that goes beyond the present body — indexed as human, male, white, able, living body — thus opening up towards the thinking of bodies (...) and corporealities exceeding the limitations of Christian transsubstantiation and of the Eucharist. The deconstructive body is not one of communion; it is one of (self-)interruption, différance and non-presence. It is the other's body — or the body as otherly. The authors then analyse the ethical-political implications of this thinking of another body, one inassimilable by Western metaphysics, and marked by incalculable sexual differences, animality, undecidable life-death, machinicity, monstrosity, and so on. (shrink)

Na filosofia moderna, Thomas Reid (1710-1796) foi um dos filósofos que olhou com atenção para o problema da vagueza das palavras quando utilizadas para expressar nosso pensamento ao outro. Ao tratar da concepção de linguagem, Reid parece abordar o tema da ambiguidade e da vagueza das palavras de modo a afastar os erros que a linguagem carrega consigo, apurando-a no sentido de torná-la mais adequada à representação dos fenômenos mentais e, desta forma, tornar possível o avanço sobre o estudo (...) acerca da mente. O presente estudo busca tornar aparente a noção reidiana de linguagem, pretendendo, assim, expor o que esta noção pode representar no que diz respeito à relação entre mundo perceptível, mente e linguagem a partir do pensamento de Reid. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

Carnap and Twentieth-Century Thought: Explication as En lighten ment is the first book in the English language that seeks to place Carnap's philosophy in a broad cultural, political and intellectual context. According to the author, Carnap synthesized many different cur rents of thought and thereby arrived at a novel philosophical perspective that remains strik ing ly relevant today. Whether the reader agrees with Carus's bold theses on Carnap's place in the landscape of twentieth-century philosophy, and his even bolder claims concerning (...) the role that philosophy in Carnap's style should play in the thought of our century, does not matter so much as the excellent opportunity Carus's book offers to thoroughly rethink one's ideas about Carnap's philosophy. One reason why Carnap and Twentieth-Century Thought might change one's ideas is that Carus has unearthed much hitherto unknown material from the archives that sheds new light on Carnap's early life and thought. Indeed, the many archival findings presented in CTT for the first time suffice to make the book re warding reading for philosophers and historians of philosophy alike. CTT exhibits a high standard of historical scholarship, and the book itself is a beautiful example of high-quality academic publishing. Up to now, Carnap has remained a controversial figure on the philo sophical scene. On the one hand, he has a solid reputation as a leading figure of logical positivism . According to conventional wisdom, this was a school of thought characterized by its formal and technical philosophy, as well as being rather dismissive of other ways of doing philosophy, dogmatically sticking to its own theses. As a typical example of this arrogant logical empiricist attitude, one usually refers to Carnap's notorious Overcoming Metaphysics by Logical Analysis of Language , written when the Vienna Circle's Logical Empiricism had entered its most radical phase. Self-proclaimed postpositivist philosophers of science dismissed logical positivism, in particular Carnap's, as the dogmatic and orthodox “received view.” The tendency to portray logical empiricism as an obsolete doctrine centering around certain “dogmas” started with Quine's Two Dogmas of Empiricism and reached its somewhat ridiculous culmination in the early 1980s when allegedly “six or seven dogmas” were discovered . Thereby an allegedly un brid geable gap between classical “dogmatic” logical em pi ricism and its modern “enlightened” suc ces sors was construed. (shrink)

Buda no construyó una religión; Estudió filosofía y ciencias. Fue el precursor del realismo científico, el psicoanálisis, la filosofía analítica, el existencialismo, el feminismo, la epistemología, la teoría y crítica del conocimiento, la psicología social, la psicología positiva, el conservacionismo ecológico y conceptos relacionados con la materia y la energía que sólo muy recientemente la física cuántica pudo demostrar. . Conocer adecuadamente qué es el budismo es fundamental para la formación y la cultura de cualquier persona que no quiera ser (...) simplemente un extraterrestre más en una manada que camina a ciegas en medio de una revolución tecnológica. Es posible comprender el budismo desde sus cimientos a través del lenguaje y el conocimiento modernos, y establecer sus relaciones con el pensamiento contemporáneo y sus referentes. Esto permite profundizar y ampliar nuestra percepción sobre la compatibilidad de estos antiguos principios con nuestras modernas formas de vida y conocimiento. El estudio necesario para ello es bastante laborioso. El budismo es un tema que subyace a una gigantesca montaña literaria y cultural. Cuanto más cerca estemos de su concepto original, más profunda y voluminosa será la excavación que tendremos que hacer. (shrink)

La quête de la “Métaphysique de l’acte d’être” passe inévitablement par Cornelio Fabro. La “Bibliothèque de la Revue Thomiste”, avec le concours des éditions “Parole et Silence”, a eu la bonne idée de rééditer son maître ouvrage : Participation et causalité selon Saint Thomas d’Aquin. Je m’attendais, comme dans mes explorations précédentes chez Gilson, Mercier et autres, à découvrir un auteur didactique, plus dialecticien et historien que philosophe, pour qui les pétitions de principe pèsent peu devant la faconde (...) des dissertations. Mais au contraire, je dois reconnaître que nous avons devant les yeux un exercice de philosophie de très grande classe, sans comparaison avec les précités. Tout le mal que j’en pourrai dire par la suite, à cause de mon tempérament atrabilaire, doit être mesuré à l’aune de ce jugement premier. (shrink)

PHILOSOPHY OF HUMAN RIGHTS: HUMAN RIGHTS IN LIGHT OF THEIR INTERNATIONAL PROTECTION Summary The book consists of two main parts: in the first, on the basis of an analysis of international law, elements of the contemporary conception of human rights and its positive legal protection are identified; in the second - in light of the first part -a philosophical theory of law based on the tradition leading from Plato, Aristotle, and St. Thomas Aquinas is constructed. The conclusion contains an (...) application of the results of the analysis conducted in the second part. The first part comprises four chapters. The first aims at revealing characteristics of human rights on the basis of an analysis of historical conditioning of the inter-national law of human rights and its development. The historical context displays the practical, vindicative, and critical character of the positive legal protection of human rights. Moreover, the process of change of positive human rights law is distinguished from the process of change of human rights as such. In the second chapter the content of human rights - a topic which is only auxiliary to the conducted analysis - is discussed. Basic typology and catalogues of rights proclaimed in the Universal Declaration of Human Rights and protected in the International Covenants of Human Rights are presented. The review of the content of rights aims at a more precise limitation of the field of research. The examination shows a diversity of rights which poses a serious challenge to the coherence of every philosophical theory of human rights. In the third chapter, central in the first part, international law is analyzed with regard to the characteristics of rights and the foundations of them. The analysis of documents shows a number of solutions referring to the anthropological foundations of rights. The inherent dignity of the human person is the source of all human rights. Each human being is recognized as free, and endowed with both reason and conscience. In the propounded conception of man individuals are not rivals but create a community which is a condition for their development. International law characterizes the rights as universal, inherent, inalienable and inviolable. The reconstructed conception also comprises the following basic elements: on the level of the structure of rights, a recognition of their equality, interdependence, and comprehensiveness; in the grounding of these rights, a recognition of the anthropological foundations of law; in the conception of positive law, a recognition of the secondariness of the positive law of human rights to human rights themselves, and a recognition of human rights and justice as the basis for legal order; in the conception of state, a recognition of the well-being of the individual as the fundamental aim of actions undertaken by political institutions, and recogni¬tion of rights which form an impassable boundary to the power of the state, includ¬ing its legislative actions. The characterization of the international legal paradigm serving for the under¬standing of human rights is supplemented by analyses of the structure of their posi¬tive legal protection. Various meanings of the terms "right" and "freedom" are distinguished. Subjective right, as basic structure of the positive legal protection of human rights, is understood as a complex relation formed by various legal situations of the subject of a right which create a functional whole in respect of the subordi-nation of human person to its good. Subordinating person to a good proper for it, expressed usually in a proclamatory norm, is the central element of particular rights around which further elements aiming at the realization of this good are built. In the second part of the book a philosophical theory is developed which allows for the location of a coherent foundation for the presented characterization of human rights and their positive legal protection. This part consists of two chapters. The first includes a review of some - not entirely satisfactory - means of founding of human rights; the second presents philosophical conceptions of law and man which may form a basis for the constructed theory. The review of arguments contained in the first chapter does not aim at a detailed analysis of various specific ways of argumentation encountered in works on this subject but rather at a concise presentation of the main possible lines of argumentation. These analyses also serve to emphasize the positive solutions which are pro¬posed later and to underscore the explanatory power of the elaborated theory. This theory, retaining accurate intuitions contained in the presented types of argumenta¬tion, helps in avoiding their consequences which are difficult to reconcile with the reconstructed paradigm of human rights. Efforts to base human rights on the norms of international law rightly take into account the necessity of determining the content of the rights and their positive legal protection as a means for the realization of man's good. These attempts, how¬ever, do not properly take into account the inherent character of human rights, which are independent of positive law and provide grounds for applying specific legislative measures and not others. Founding human rights on freedom accurately points at the freedom of an indi¬vidual as a constitutive element of some rights; however, absolutization of freedom leads, to a loss of an important element of the contemporary paradigm of under¬standing human rights. This foundation undermines recognition of the fact that human rights may set limits to both the freedom of others and the freedom of the subject of rights itself. Additionally, attempts at the so-called axiological justification of human rights are discussed. This type of justification has a few variants depending on the as¬sumed conception of value. Subjectivistic conceptions have similar advantages and disadvantages to the conceptions basing human rights on freedom; objectivistic conceptions while providing for the universality of human rights place, the fundamental aim of human rights protection beyond the individual human being - in the idealistically existing world of values; finally, conceptions rooting values and human rights in culture, while accurately noting that human rights are learned through the medium of culture, place the source of human rights beyond a concrete individual - in culture and processes which take place in it - which leads to difficulties in finding a basis for the universality of rights. Furthermore, attempts to ground human rights in specific characteristics of the human being are presented. This type of approach points to an important problem of dependence of the content of rights on what man is. However, recognition of specific characteristics of a human being as an ontic foundation of the existence of rights poses a danger to their universality since one has to accept that it is not enough to be a man to be a subject of rights, but a man possessing specific charac¬teristics. The second chapter aims at outlining solutions worked out by Saint Thomas Aquinas. For a fuller understanding of his propositions selected elements of Plato's and Aristotle's philosophy are presented. It was them who formulated the founda¬tions for reflection on law and justice in the ontological context. A qualification is made that Stoicism is not be analysed in depth. Although Thomas' concept of law was undoubtedly developed under the influence of the Stoic doctrine as well, it is not in this that one should look for the tools to understand the ontic foundations of human rights and law in general since the Stoic moral philosophy and philosophy of law were developed in the context of a theory of being which assumed monistic and pantheistic premises as foundations, leading to the recognition of a total subor¬dination of the human individual to a larger unity of which man is only a part. The analysis of Plato's and Aristotle's texts concentrates on problems of justice. Plato seems to be the first philosopher who reflected on the formula basic in the history of European thought: to render to each his due. It appears that justice as both a characteristic of man and his acts is understood in the perspective of that which is just, that which is a good for another man - the recipient of the act. The basis for determining what is just is the relation of correspondence between some¬one and something. While in the case of Plato this relation is based on something beyond its terms, namely on ideas, in the case of Aristotle the relation occurs on account of the elements of the relation itself. Something is just when it contributes to the develop¬ment of the recipient of an act realizing that which is just. At the same time, the realization of that which is just is a good for the agent. In the analysis of the just two types of relation are revealed: the relation of due-to-recipient occurring on account of the compatibility of that which is due, with the recipient of the act; and - a "superstructure" - a relation of obligation-of-subject occurring on account of the compatibility of the acting subject with the thing which should be done. The basis for being that which is due is formed by various potentialities of development of man - the recipient of agency; the basis of being that which is an obligation is the possibility of development of the subject of action. Aristotle distinguishes various types of freedom and points to the necessity of taking them into account in the discussion of justice. Among other things, as the core of man's freedom, he considers life for its own sake, which can be seen as his expression of the basic indices of the autotelic character of man - which is funda¬mental for later conceptions of dignity. The freedom which is described by him is not, however, inherent and inalienable; being free is conditioned by a factual possi¬bility of undertaking actions, which are not solely means to the realization of aims set by others. Thomas Aquinas takes over the Aristotelian research perspective both in his conception of man and of law. At the same time, however, he significantly enriches it. In anthropology he develops a conception of personal being. Drawing upon his distinction between existence ("that something is") and essence ("what something is"), he sees the basis for being a person in the dignity of personal being which is a certain way of existence of a rational being more perfect than that of non-personal beings. The person is a being which, by virtue of its act of existence, is individual¬ized in a specific way. It is an aim in itself. Expressing it in a negative way, one may say that it does not exist as a means for the realization of the aims of others and, in this sense, that it is free. As distinct from Aristotelian conclusions, being a person is not conditioned by the specific actions of a being. Dignity is inherent, based on that which is the foundation of the factual existence of every rational being. Although freedom requires that a being is rational, dignity still encompasses all being, all its properties and potentialities. Thus an act conforming with dignity has to take into account a whole human being. Among different types of that which is just, ius, the first place, from the point of view of understanding law, falls to "the just thing itself ("ipsa res justa"), which is right in the full meaning of the word. On the one hand, it is that which is due; on the other hand, it determines the way of acting in the utmost degree, since the course of every act is determined in the fullest extent by its aim. The content of ius may be determined both by elements independent of free decisions - ius naturale - and by free decisions taking into account the state of things - ius positivum. Recognition of the objective structure of being as the basis of law does not entail that it is possible or desirable to determine unequivocally "the only right" patterns of conduct. This concept is very well justified within the system proposed by Saint Thomas. Individualization of being is a significant element of the develop¬ment of a person as a person. It is attained by the realization of individual aims which are not unequivocally determined by circumstances and the nature common to all people. By virtue of free choices made in the sphere of that which is not by its nature unjust, the object of action becomes ius. Since in the realization of the person the individualization of human being is central, Aquinas clearly sees the need for the protection of the sphere of "dominion of will". This sphere itself constitutes ius naturale, something which is due to man independently of the acts of will. Therefore "law should forbid nothing which is not unjust" ("nihil debet lege prohiberi quod licite fieri potest", In 3 Sent., dist. 40, q. I, a. 1, 3). Besides the relation of due-to-recipient, ius also includes the relation of obligation-of-subject which is superimposed on the relation of due-to-recipient. As far as the ontic foundations of obligation are concerned, in explaining why man is subordinated to realization of the good of others, Aquinas generally follows Aristotle in accepting that this basis is the subordination to moral good - to actions conforming with the learned truth about reality. Aquinas' systemic solutions allow, however, to reach deeper and understand why moral development is also a development of the whole human being. This was difficult within Aristotle's system, since he was reluc¬tant to decide whether precedence should be given to intellectual or moral develop¬ment. The inclination to realise good of another appears to be a transcendental characteristic of being, based on its very existence. Morality understood as rational and free subordination to realize the good of another is a specifically personal way of the realization of this inclination. Thus just actions contribute to the actualization of being in the aspect of its existence and therefore to the actualization of being as a whole. Thomas' conception of natural law (lex naturalis) as participation in eternal law (lex aeterna), offers possibilities for grasping that which is just as something which is basically accessible cognition, independently of Revelation and independently of faith in God, and at the same time as something based in eternal law, understood as a design of God's wisdom. Eternal law, embracing all particular actions, is not, from the human perspective, accessible cognition directly. It is enacted in the struc-ture of the created being and - in case of human beings - in free choices taking this structure into account. In the concluding remarks, the results obtained earlier are applied directly to the contemporary conception of human rights. Human rights are understood in the first place as "just things" - concrete goods of man; as that which is due because of subordination, based on dignity, to the personal development of man. That which is just is understood as a relational - actual or potential - state of things, which exists by virtue of existing relations. Evaluations referring to that which is right are true when respective relations of due-to-recipient take place; norms of conduct are true when respective relations of obligation-of-subject take place. Examples of the application of the sketched theory outside the field of human rights are also presented. Procedural consequences of the developed theory are shown, such as the discrimination of two types of legislative procedures which differ significantly in the structure of argumentation: the first aims at recognition of that which is just independently of the will of the legislator, and the second, at making individual or collective "projects" of development compatible. Finally the possibilities of applying the theory to the increasingly important problems of the protection of the environment and the "rights" of animals are mentioned. The central issue is a philosophical conception of man and his freedom and a conception of law. It is also indispensable to turn to a general theory of being. The search for a comprehensive theory of human rights requires attention to the Abso¬lute Being - God - as well. This is important for at least two reasons. First, a conception of the Absolute Being is integral to philosophy of the systemic type -of which the present book is a piece. A conception of the Absolute Being is signifi¬cant for understanding all being, including, first of all, man as a personal being. Second, every theory of human rights which does not comprise the problem of the Absolute may be questioned as to whether solutions adopted in it do not lead, in consequence, to eliminating God from the perspective of the understanding of law. It is desirable that a philosophical theory should deal with this problem directly. A theory which eliminates God from the perspective of the understanding of rights will be unacceptable for all those who, for philosophical reasons or relying on faith, consider God as the author of inherent rights. Nevertheless, a theoretical approach to rights from the perspective of the Absolute Being should only be a possible extension of a philosophical approach which bases rights on something which is cognizable independently of the acceptance of the existence of God so that the theory is also acceptable for those who reject the existence of God or suspend their judgment on this subject. The pursued theory should therefore contain, on the one hand, reference to natural, faith-independent foundations of human rights, but on the other hand, point to a possible extension accounting for the Absolute Being. The analyses contained in this chapter have undoubtedly some historical value since they are based on source texts. Nevertheless, the use of these texts and not critical works was dictated, first of all, by a conviction that analyses embrace a given theory in the aspect selected by the interests of the researcher. Therefore to find out what past thinkers say on the subject characterized in the first part it is simpler to reach to the sources than to adopt the existing critical works. The pre¬sented reconstruction of Aquinas' views on philosophy of law incorporates proposi¬tions of supplementing and developing some of the ideas undertaken by him. Obligation to act in this and not an other way arises because human actions are subordinated to the conformity, on the one hand, of aims realized by these actions and, on the one hand, the order of being determining that which is favourable to man or destroys him. The content of the order of being is, on the one hand, determined by the structure of being independent from man's will and, on the other, by free decisions of man. (shrink)

FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação (...) e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando há um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando há corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. Há outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGF₂α e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que há altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não há menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. Já na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando há um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não há comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, já que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não há estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos já estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro • ___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, há crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGE₂ e PGF₂α, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGF₂α causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e só está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGF₂α, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no pé. -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que já iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. Já com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular já foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)

INTRODUÇÃO -/- A produção bovina no Brasil é fundamentalmente em condições de pastoreio, isto é, à pasto. Dado que as pastagens e as forragens não suprem as exigências minerais dos bovinos, principalmente na seca, a suplementação mineral desses animais torna-se uma prática essencial e obrigatória para obtenção de êxito na produção de carne e leite. Negligenciar os requerimentos minerais dos bovinos pode levar ao aparecimento de alterações metabólicas diretamente relacionadas com o desempenho produtivo do rebanho, além de complicações mínimas ou (...) expressivas sobre o sistema reprodutivo e a fertilidade dos animais. Os requisitos minerais dependem do nível de produção e de cada categoria animal, logo, as práticas e atividades destinadas ao aumento na produção de carne e a taxa de crescimento dos animais exigem maior atenção à suplementação mineral. A formulação de suplementos minerais permite corrigir os desequilíbrios e deficiências desses elementos nas dietas dos animais criados para engorda à pasto. Sendo assim, para formular um suplemento mineral adequado é necessário, acima de tudo, conhecer as deficiências e os desequilíbrios minerais na região, as exigências nutricionais dos animais em função do seu estado produtivo e sua condição metabólica, além da condição mineral do alimento base (gramíneas, forragens, leguminosas etc.) e a composição das fontes minerais e sua biodisponibilidade. A finalidade deste trabalho é fornecer ao leitor a informação necessária para formular um suplemento mineral, considerando o aporte da dieta base, os requerimentos minerais dos animais e as fontes de minerais disponíveis no mercado. -/- 1. OS MINERAIS E SUAS FUNÇÕES -/- Dentro da nutrição animal, os minerais cumprem diferentes e essenciais funções dentro do organismo, logo desempenham um papel de destaque entre os nutrientes. As quantidades exigidas de cada mineral variam em função da espécie, idade e estado fisiológico, isto é, estado produtivo. Na produção animal, é dada ênfase a energia e a proteína como sendo nutrientes imprescindíveis para o bom desempenho e crescimento do animal, no entanto, há os defensores de que os minerais são mais importantes quando consideram o fósforo como elemento constituinte das proteínas, da ATP e de diversas enzimas. Dado que os alimentos não possuem o aporte de minerais requeridos pelos animais, a suplementação é uma prática de manejo indispensável. Em sistema de criação intensiva, esse manejo é fácil uma vez que se conhece a dieta e a quantidade de alimentos que o animal ingere, logo se conhece a composição mineral do alimento e o cálculo é feito para fornecer o défice de mineral do alimento, por exemplo, o grão de milho seco moído na dieta fornece 0,05% de cálcio, dada que a exigência de Ca para bovinos de corte é de 0,25%, é necessário suplementar um composto que forneça os 0,2% de défice da dieta. Por sua vez, em sistema de criação extensiva, a suplementação mineral não é uma tarefa fácil, uma vez que não se conhece a composição nem a quantidade dos alimentos que os animais comem no período de um dia, no entanto é feita uma estimativa da ingestão dos alimentos disponíveis à pasto para se calcular a quantidade a ser suplementada. Dentro da nutrição animal, é comum dividir-se os minerais em macro e micro, de acordo com a exigência do animal. Os macrominerais ocorrem em concentração superior a 100 mg/kg e costumam ser expressos em porcentagem. Já os microminerais são os elementos que o animal exige em menor quantidade, sendo inferior a 80 mg/kg. O fato de um mineral ocorrer em maior quantidade no corpo do animal não significa menor grau de importância. Para que um mineral seja considerado essencial foi estabelecida quatro condições primordiais de funções no organismo, logo esses minerai precisam: -/-  Estar presente nos tecidos dos animais em concentrações constantes;  A deficiência deve causar a presença de anormalidades fisiológicas e/ou estruturais, desde que a dieta possua todos os outros elementos em concentrações ideais e não tóxicas. Um exemplo seria o raquitismo com a falta demasiada de Ca;  A adição desse mineral essencial deve reverter o quadro da anormalidade;  As anormalidades que foram induzidas pela deficiência de um dado elemento deverá ser acompanhada de alterações bioquímicas que são revertidas ou prevenidas quando a deficiência cessa. • MACROMINERAIS -/- Os macrominerais que os bovinos de corte requerem incluem o cálcio, magnésio, fósforo, potássio, sódio, cloro e enxofre. Geralmente esses minerais acumulam-se mais nos ossos do que outra parte do corpo. a) Cálcio e fósforo (Ca e P) O cálcio e o fósforo são os principais componentes minerais do esqueleto. Cerca de 99% do Ca total do corpo e 80% do P total do corpo são armazenados nos ossos. Os estoques esqueléticos de Ca e P são usados para atender a inadequações dietéticas de curto prazo. Deficiências de longo prazo de qualquer um pode causar ossos enfraquecidos e, com isso, os ossos podem até quebrar. -/- Segundo a literatura, a presença Ca é de extrema importância para as funções:  Formação dos ossos e dentes;  Regulação dos batimentos cardíacos e irritabilidade dos nervos;  Coagulação do sangue e do leite;  Produção de leite (lactação);  Ativação de enzimas como a lípase pancreática e fosfatase ácida; -/- O P, por sua vez é imprescindível para as funções:  Formação dos ossos e dentes;  Produção de leite (lactação);  Regulação do mecanismo ácido-base;  Metabolismo dos nutrientes (carboidratos, proteínas, lipídeos, vitaminas)  Constituição de enzimas como a pepsina e xantina oxidase;  Constituição das proteínas. -/- O Ca e o P também desempenham papéis importantes em outras funções corporais. Uma diminuição em um ou ambos pode causar uma diminuição no ganho de peso e/ou uma diminuição na eficiência do ganho. Durante a lactação, quantidades baixas de ambos reduzirão a produção de leite. Uma vaca leiteira de alta produtividade requer três vezes mais Ca do que uma vaca não-lactante. Uma deficiência de P pode atrasar a puberdade nas novilhas e pode atrasar o regresso do cio das vacas adultas no pós-parto. Os bovinos também precisam de quantidades corretas de Ca para que os sistemas nervoso e muscular funcionem corretamente. O uso adequado de Ca e P é afetado não só pela quantidade de cada mineral ingerido, mas também pela sua proporção. A relação Ca:P ideal é de cerca de 1,5:1, com uma faixa de 1:1 a 4:1 sendo satisfatória. Em algumas rações de alta concentração, razões superiores a 2:1 têm sido bem sucedidas; essa é uma característica da relação sinérgica entre o Ca e o P, em que um auxilia na absorção do outro. Deve-se estar atento a relação citada, uma vez que uma relação para bovinos superior a 4:1 pode causar a presença de cálculos renais. A maioria das gramíneas possuem uma quantidade satisfatória de Ca. Leguminosas como alfafa, amendoim, e feno de soja são boas fontes de Ca, mas a silagem de milho e sorgo são más fontes de Ca. Em geral, a maioria dos concentrados são fontes relativamente pobres em Ca. Uma exceção é a polpa cítrica, que é relativamente alta em concentração de cálcio (1,9%). O milho, os subprodutos do milho e os grãos de sorgo têm um teor de cálcio particularmente baixo, e os bovinos alimentados com cereais ou dietas à base de silagem de milho necessitam de suplementação desse mineral. A maioria das forragens é pobre em P, particularmente no final da estação de crescimento. O gado é mais propenso a possuir deficiência em P durante o inverno, quando, muitas vezes, sobrevivem alimentados com forragens secas. Os concentrados contêm concentrações moderadas a elevadas de P. Os suplementos proteicos, como a farinha de sementes de algodão e a farinha de soja, contêm concentrações moderadas, ao passo que muitos dos alimentos derivados, como os grãos de destiladores, de glúten de milho e a farinha de trigo, apresentam concentrações elevadas de P. A deficiência tanto de Ca quanto de P pode causar raquitismo em animais jovens e osteomalácia, isto é, perda da massa óssea em animais adultos. A deficiência em conjunto de ambos causa retardo no crescimento e piora na conversão ou eficiência alimentar, todavia a deficiência do P é mais severa já que o mesmo é constituinte das proteínas. Como os solos do Brasil são deficientes em P, as pastagens são pobres em fornecer o elemento, sendo a suplementação o melhor método de prevenção da deficiência e até do botulismo quando os animais ingerem ossos na busca pelo mineral. Apesar desses minerais não serem considerados tóxicos, a presença de excesso de um pode prejudicar a utilização do outro. O excesso de Ca é mais comum que o de P, de acordo com a ocorrência do Ca e o alto custo do P. Segundo o NRC, 2005 os níveis máximos para bovinos são de 1,5% para o Ca e de 0,7% para o P. Já na dieta as exigências requeridas para bovinos de corte é de 0,2 a 0,3% de Ca e de 0,19 a 0,25% de P (NRC, 2016). Já para bovinos leiteiros na dieta o Ca deve estar presente entre 0,4 e 0,6% e o P entre 0,2 a 0,4% (NRC, 2004) dependendo do nível de produção leiteira da vaca. As melhores fontes de Ca e P são o milho, farelo de soja, farelo de trigo e o farelo de algodão. b) Sódio e cloro (Na e Cl) O Na está presente na ordem de 0,15% do corpo animal. Já que sua função é mais fisiológica que nutricional sua deficiência é comum. Uma das principais funções deste elemento está associada a manutenção da pressão osmótica e sobre o equilíbrio ácido-base além de participar da absorção de carboidratos. Ainda assim, aumenta a retenção de líquidos e, em fêmeas primíparas, um problema comum é o edema de úbere em função do baixo desenvolvimento circulatório, tendo como principal meio de prevenção e/ou tratamento a diminuição do mineral na dieta. O Na também é um componente da saliva dos ruminantes que auxilia na manutenção do pH ruminal para uma boa digestão. O Cl é fundamental na regulação da pressão osmótica, do transporte de CO2 e O2 pelo sangue, e no equilíbrio ácido-base. Além disso, é constituinte do ácido clorídrico que é secretado pelo abomaso e cumpre um papel determinante na digestão das proteínas. O sódio e o cloro (sal) proporcionam a função adequada dos sistemas nervoso e muscular. Ajudam a regular o pH do corpo e a quantidade de água retida no mesmo. Uma deficiência destes elementos provoca perda de apetite e ganhos de peso ineficientes ou perda de peso corporal. O Na é geralmente deficiente em dietas, mas os níveis de Cl são geralmente adequados. Ambos os minerais estão presentes em tecidos moles e fluidos e há muito pouco armazenamento desses elementos, de modo que uma fonte diária e constante deve ser fornecida. Geralmente, os ruminantes necessitam de 0,1% de Na presente na ração. As necessidades diárias de Na para animais em crescimento e fêmeas gestantes não lactantes é de 1,5 g/100 kg de PV. A temperatura ambiente também influencia sobre a exigência do animal, de modo que quando a temperatura está entre 25 e 30 ºC é adicionado 0,1 g/100 kg de PV para mantença, já em temperaturas superiores a 30 ºC é requerido um adicional de 0,5 g/100 kg de PV também para mantença. Para crescimento o animal entre 150 e 600 kg de PV exige cerca de 1,4 g/kg de ganho de peso. Os bovinos exigem cerca de 0,1% de sódio em sua dieta diária. A deficiência de Na afeta o apetite, ganho de peso, armazenamento de energia e a síntese de proteína e gordura. Logo, os principais sintomas se manifestam no consumo de terra, urina, diminuição do apetite, perda de peso e pelagem opaca. Os ruminantes são os mais afetados, uma vez que o capim apresenta uma concentração baixa e deficiente de Na em sua composição. A intoxicação por Na pode ser agravada pela deficiência de K. No entanto, a intoxicação pode ser evitada desde que haja água em abundância e disponível aos animais à vontade. O nível máximo tolerável de sal na dieta do bovino deve ser de 4,5%. Para os bovinos a ingestão de 0,40 g/100 kg de PV já diminui a ingestão de alimentos. Para o Cl os requerimentos se resumem basicamente através do Na, uma vez que o animal é suplementado através do NaCl. Uma maneira prática de atender às exigências de Cl é o fornecimento da mesma quantidade de Na, ou seja, uma relação 1:1. Logo, como os bovinos requerem 0,1% de Na para o Cl seriam as mesmas. Detalhadamente, para a mantença o bovino exige 2,25 g/100 kg de PV e de 1 g/100 kg de PV para crescimento em animais entre 150 e 600 kg, já para o último terço da gestação o ideal é o animal ingerir 1 g/dia de Cl. A deficiência de Cl dá-se pela carência de Na, uma vez que a suplementação é conjunta. No entanto, os principais sintomas da deficiência é a perda de peso, anorexia, letargia, polidipsia e poliúria. Em temperaturas maiores, as perdas de Cl pela sudorese são maiores que as perdas de Na. O excesso de Cl na dieta causa alterações no equilíbrio ácido-base. A intoxicação ocorre pelo consumo elevado de NaCl possuindo, com isso, os mesmos sintomas do Na. O animal consumirá voluntariamente mais sal quando a forragem é jovem e suculenta (com 88% de absorção) do que quando amadurecida. O gado alimentado com silagem consumirá mais sal do que os alimentados com feno, e o consumo é maior em bovinos alimentados com dietas de altas fibras (volumosos) do que naqueles com dietas de alta concentração (rações). A principal fonte de Na e Cl é o cloreto de sódio (NaCl) com 39% de Na e 60% de Cl possuindo uma absorção aparente de 100%. Como regra geral, o gado consome 0,005 a 0,010% do seu peso corporal de sal diariamente. Por exemplo, uma vaca adulta pesando 550 kg deve consumir cerca de 27,5 gramas de sal/dia (550 kg x 0,00005 = 27,5 gramas). c) Magnésio (Mg) O magnésio é essencial para o funcionamento adequado de enzimas e do sistema nervoso e para o metabolismo eficiente dos carboidratos. Está presente na proporção de 0,05% do corpo do animal, sendo que 80% destes estão presentes nos ossos e o restante nos tecidos moles (o tecido muscular possui mais Mg do que Ca). O Mg é utilizado como solução tamponante do rúmen se utilizado na ordem de 6 a 10 kg por tonelada de ração. As principais funções do Mg no organismo são a formação do esqueleto (ossos e dentes); transferência dos impulsos nervosos; como ativador de enzimas como as hexoquinases e atpases e participa da digestão da celulose no rúmen. Os principais sintomas da deficiência de Mg são a queda da pressão sanguínea, hiperirritabilidade, incoordenação motora, convulsão e, em casos mais graves, a morte. Uma deficiência de Mg é incomum, exceto para vacas pastando gramíneas em crescimento ou pequenas pastagens de grãos durante o final do inverno e início da primavera, o que pode causar tetania dos pastos (doença rara no Brasil), uma desordem metabólica grave e às vezes fatal. Uma alta taxa de nitrogênio e fertilização de potássio no solo contribui para a manifestação e/ou agravação do quadro de tetania das pastagens (TP). O excesso de K inibe a absorção de Mg tanto na forragem como nos animais (relação de antagonismo). A TP geralmente ocorre após um longo período frio combinado com altos níveis de nitrogênio e fertilização do pasto com K. As vacas em lactação são particularmente suscetíveis a TP. A TP geralmente pode ser evitada alimentando os bovinos com uma mistura mineral contendo óxido de magnésio. Uma mistura mineral contendo 10 a 14% de Mg consumido a 110 gramas por dia deve fornecer Mg adequado. A ingestão adequada de sal também é importante para a prevenção da TP. Deve-se evitar usar blocos duros para complementar o sal quando o gado está em risco de TP; logo, o mais indicado é o fornecimento de sal em uma forma solta para permitir o consumo adequado de sal e de forma à vontade. Quando a TP não é um risco, os blocos podem ser usados para complementar os minerais. Os animais com tetania respondem quase imediatamente a uma infusão intravenosa de gluconato de cálcio e magnésio. Os bovinos de corte requerem cerca de 1 a 2 g de Mg/kg de alimento. Na formulação de 1 tonelada de ração o elemento deverá compor entre 6 a 10 kg do total. Caso haja deficiência, é mais fácil fornecer o Mg como suplemento mineral na ordem de 15 g/vaca/dia e para o tratamento da deficiência é necessária a injeção subcutânea de 200 a 300 ml de sulfato ou lactato de Mg a 20%. O nível máximo de inclusão do Mg na dieta é de 0,6% (NRC, 2005). O criador pode suplementar o animal junto com o bicarbonato de sódio na ordem de 270 g de bicarbonato e 180 g de óxido de Mg/vaca/dia. No organismo animal, apenas 16% do elemento é absorvido. Mesmo o milho, pobre em minerais, fornece 1,2 g/kg do mineral, quantidade suficiente para os bovinos de corte. As principais fontes de Mg são os farelos de trigo, algodão e de soja, o milho, a farinha de carne e ossos, o sulfato e o carbonato de Mg (com 44% de coeficiente de absorção) e o óxido de Mg (entre 28 e 49% de coeficiente de absorção). Figura 1: bloco de sal rosa do Himalaia para bovinos e equinos. d) Potássio (K) O K é o terceiro mineral mais abundante do corpo e é um dos elementos primordiais para o animal, no entanto sua ingestão deverá ser diária, uma vez que não há depósito do mesmo no organismo animal. As principais funções do K são sobre o equilíbrio ácido-base através da neutralização dos ácidos; na pressão osmótica; no balanço iônico com outros elementos; na transmissão nervosa; como freio para os batimentos cardíacos; na prevenção da tetania quando há excesso de Ca ou a deficiência de K; além de participar da síntese proteica, do metabolismo de carboidratos, da formação de glicogênio, da quebra da glicose e na quantidade de água retida no corpo. A temperatura ambiente é um dos fatores que interfere na quantidade de K a ser exigida pelo gado. Estudos do NRC, 2001 demonstram que a uma temperatura entre 25 e 30 ºC é necessária a adição de 0,04 g de K para cada 100 kg de PV para mantença; temperaturas superiores a 30 ºC exigem a adição de 0,4 g de K para cada 100 kg de PV para mantença. As gramíneas, particularmente no início do crescimento, contêm quantidades adequadas de K para o gado em pastoreio e a suplementação é raramente necessária. No entanto, o K pode, ocasionalmente, ser encontrado em baixas concentrações em forragens estocadas ou feno que recebeu água da chuva antes do enfardamento, uma vez que o K é solúvel e vai lixiviar a partir da forragem. Uma deficiência de K é difícil de ocorrer em condições de pastejo, no entanto, quando se fornece uma dieta rica em concentrado como as usadas em sistema de confinamento, uma deficiência pode ocorrer; o consumo elevado de sal (NaCl) e condições estressantes também podem ocasionar uma deficiência. Os sinais de deficiência são de difícil percepção, no entanto, incluem um retardo no crescimento (carência no metabolismo proteico), fraqueza muscular, paralisia, redução do consumo de alimentos, perda de peso, queda de pelo e consumo de terra na tentativa de suprir o mineral no organismo. A intoxicação é rara, no entanto, o nível máximo permitido é de 2% da dieta dos bovinos de corte. O excesso de K é excretado na urina. Em geral os grãos possuem uma menor concentração do elemento do que as forragens. As forragens geralmente possuem níveis superiores a 1% em sua composição com uma absorção de 85%, o que as torna a melhor fonte de K para o gado que exige 0,65% de K na dieta. Outras fontes de K são o cloreto e o sulfato do mesmo com uma absorção superior a 90%. e) Enxofre (S) O enxofre é uma parte dos aminoácidos sulfurados essenciais como a metionina, cistina, cisteína, homocisteína e taurina que compõem as proteínas. Como o rúmen sintetiza os aminoácidos sulfurados, a suplementação para bovinos de corte pode ser através de fontes de S inorgânicas. As principais funções do S limitam-se a constituição de compostos orgânicos essenciais para o organismo, podemos citar compostos da cartilagem, do trato gastrintestinal e reprodutivo e da queratina presente nos chifres, cascos, pele e pelos. Também atua como pontes dissulfeto sobre enzimas como a glutationa peroxidase (do metabolismo oxidativo) e ainda sobre o equilíbrio iônico usado para a formulação de dieta aniônica para vacas no pré-parto. Uma deficiência de enxofre na dieta de bovinos de corte não é provável que ocorra em condições normais de alimentação, porém é bastante comum. Um dos sintomas da deficiência do mineral é o baixo desenvolvimento e crescimento do animal já que o mesmo é primordial para a síntese proteica. Outros sintomas da carência estão relacionados com a formação inadequada dos compostos que são constituídos pelo elemento e que estão presentes nos chifres, pelos, cascos e pele. Por sua vez, é mais provável que o elemento esteja presente em excesso, o que pode interferir no metabolismo do cobre, resultando em uma deficiência de Cu (relação de antagonismo). Além disso, o excesso de S pode reduzir a ingestão de alimentos e causar uma condição de lesão cerebral conhecida como polioencefalomalacia (PEM). O excesso de S causa intoxicação que é comum em bovinos de corte já que sua dieta é suplementada com o elemento. O nível considerado tóxico é de 0,3% em dietas com alto concentrado e de 0,5% em dietas com alta forragem. Os bovinos de corte requerem a presença de enxofre na dieta na razão entre 0,08 e 0,16% (NRC, 2016). A principal fonte de S seria a flor de enxofre ou enxofre elemental que possui 96% do mineral, mas com menor biodisponibilidade. Outras fontes de S são o ventilado com 70% de S e os compostos misturados, isto é, que não possuem somente S como o sulfato de magnésio com 13%, sulfato de P com 18% e sulfato de sódio com 35% de S. Certos subprodutos, como os grãos de destiladores e o glúten de milho, contêm concentrações mais elevadas de S, que devem ser tidas em conta no equilíbrio da ração. O S é frequentemente adicionado indiretamente à mistura mineral através de formas de sulfato dos microminerais. • MICROMINERAIS Os bovinos de corte requerem cerca de 10 microminerais. Sete dos 10 microminerais estabeleceram requisitos, incluindo ferro, manganês, cobre, zinco, selênio, cobalto e iodo. Os microminerais cromo, molibdênio e níquel não têm uma exigência estabelecida e não são, normalmente, adicionados a misturas minerais na dieta dos bovinos de corte. Apenas três dos microminerais (cobre, zinco e selênio) são susceptíveis de ser deficientes em dietas de bovinos à pasto. Além disso, os microminerais acumulam-se mais no fígado que em qualquer outra parte do corpo, com exceção de manganês que se acumula mais nos ossos que no fígado. a) Cobalto (Co) O cobalto funciona como um componente da vitamina B12, que é sintetizada no rúmen pelas bactérias. Somente 3% do mineral na dieta é utilizado na síntese da vitamina. As principais funções do elemento estão associadas a vitamina que desempenha um papel de importância no organismo como matéria-prima dos microrganismos ruminais para a formação de propionato (ácido graxo volátil importante na síntese da glicose), síntese de purinas e pirimidinas, síntese de metionina, formação de proteínas, metabolismo de carboidratos e gorduras, além de ser necessária para a síntese de hormônios da tireoide. Os bovinos de corte exigem a presença do elemento em 0,15 mg/kg de dieta. A deficiência inclui sinais como diminuição do consumo de alimentos, crescimento retardado, anemia, baixa imunidade por dano na função dos neutrófilos e pelagem opaca. Os bezerros e novilhos são mais susceptíveis a deficiência. Na prática, geralmente é adicionado na mistura mineral em aproximadamente 10 ppm (0,01 g/kg) para garantir que não haja deficiência. A intoxicação por Co é difícil de ocorrer, no entanto afetam os animais que não recebem suplementação, quando há intoxicação os principais sintomas são a diminuição do consumo de alimentos, perda de peso e alterações no sangue. Os bovinos toleram níveis máximos de até 25 mg/kg/dieta. Os requerimentos do mineral aumentam conforme é fornecida uma dieta fundamentalmente concentrada. A maioria das forragens e subprodutos da agroindústria possuem níveis adequados de Co (entre 0,1 e 0,5 mg Co/kg de MS), no entanto os solos alcalinos limitam a absorção do mineral pelas plantas. Estudos indicam que a adição de Co na ordem de 0,25 a 0,35 mg/kg de MS aumentam a digestão de forragem de baixa qualidade e aumenta a população de bactérias anaeróbias no rúmen em até 50%. Dietas de grãos exigem mais Co do que dietas à base de forragem, e o Co deve sempre ser incluído na mistura mineral ao alimentar os animais com dietas à base de grãos. As principais fontes de suplementação de Co para os bovinos é o sulfato (25% Co) e o óxido (72% Co). b) Cobre (Cu) O cobre é um dos elementos com maior incidência de deficiência micromineral dos bovinos. O Cu é um componente importante de muitos sistemas enzimáticos essenciais para o crescimento e desenvolvimento do animal. Suas funções estão relacionadas com o crescimento adequado, o correto funcionamento dos glóbulos vermelhos já que libera ferro pela ação da ceruloplasmina, formação de colágeno, produção de melanina, a reprodução e a imunidade. Em conjunto com o Mo e o S faz parte de sistemas enzimáticos envolvidos com o metabolismo de vitaminas e nucleotídeos. No entanto, pela relação de antagonismo, esses dois elementos podem diminuir o grau de absorção de Cu no organismo, logo para os animais mantidos a pasto é ideal manter o balance entre o Cu e Mo entre 2:1 e 4:1. A quantidade de Cu absorvível é menor nas forragens do que em silagens e fenos. Os bovinos de corte exigem 10 mg/kg/dieta de Cu diariamente, caso não atendida essas exigências a deficiência e complicações começam a aparecer precocemente. Os sinais de deficiência incluem fertilidade reduzida, anestro pós-parto, retardo da puberdade, diminuição das taxas de concepção, diminuição da libido, diminuição do processo de espermatogênese em touros, baixa imunidade e, com isso, aumento da susceptibilidade a doenças, além da pigmentação reduzida da pelagem (pelo preto muda para vermelho), e anemia já que o Cu está relacionado com a transformação do Fe para ser utilizado pelo organismo. Deficiências alimentares podem ocorrer, como no caso as gramíneas do gênero Brachiaria que possuem baixa concentração do mineral, mas a maioria das deficiências é causada pelo consumo de antagonistas, o que reduz a absorção de Cu. Uma vez que o elemento atua em conjunto com outros minerais como Fe, Mo, S, Se e Zn, pode ser apresentada uma deficiência caso esses minerais estejam em excesso, logo não podem superar os seguintes valores: > 0,4% para o S, > 500 ppm para o Zn, > 400 ppm para o Fe e > 150 ppm para o Mo, uma vez que afetam a absorção do Cu no intestino. Deve-se dar ênfase que em bovinos a carência deste elemento pode causar mortes súbitas em animais gordos em virtude da fibrose do miocárdio. De todos os minerais o Cu é o que apresenta maior risco de intoxicação. A intoxicação por Cu é comum em bovinos, uma vez que são sensíveis. O nível máximo que os bovinos suportam é de 40 mg/kg. Caso haja excesso na dieta produz-se hemólise, icterícia, metahemoglobinemia, necrose e morte. O Cu deve ser suplementado como sulfato de cobre (25% Cu), cloreto de cobre tribásico (TBCC) ou uma forma orgânica complexa, já que o óxido de cobre é muito mal absorvido. Também podem ser utilizados o carbonato (51%) ou o hidróxido (63%). A adubação da pastagem também pode ser uma forma, porém não há garantias de absorção pela planta. c) Iodo (I) O iodo é um mineral essencial para a função dos hormônios da tireoide (T3 e T4) que regulam o metabolismo energético e é importante para a manutenção da taxa metabólica. Os bovinos de corte exigem uma quantidade de 0,5 mg/kg de dieta diariamente deste mineral. A incorporação do I na dieta animal é de 0,4 mg/kg para bezerros e de 1,3 g/dia para novilhas não prenhes. No último terço da gestação as vacas exigem cerca de 1,5 g/dia, enquanto vacas em lactação de 4 a 4,5 g/dia. Quando essas exigências não são atendidas, a deficiência produz aumento no tamanho da tireoide, diminuição da taxa metabólica, retardamento do crescimento, baixo peso ao desmame, aumento da susceptibilidade a doenças, problemas podais, além dos problemas e falhas reprodutivas. As vacas que apresentam deficiência de I apresentam retenção de placenta e os bezerros podem nascer cegos, prematuros, sem pelos ou até mesmo mortos. A intoxicação não é comum e quando ocorre deve-se a possíveis erros na formulação da dieta. Produz-se então o aumento da secreção nasal e ocular, além da salivação sinais apresentados em bezerros com uso prolongado o I orgânico. Já os sintomas posteriores se resumem no aumento da taxa metabólica, diminuição da ingestão de alimentos, baixa imunidade e problemas na fertilidade. Os bovinos toleram um nível máximo de 50 mg/kg de ração. Com a eliminação do excesso os animais tendem a se recuperar precocemente. O I raramente é deficiente em determinados rebanhos de vacas. É geralmente suplementado como di-hidroiodeto de etilenodiamina (EDDI). A suplementação legal máxima de EDDI é de 50 mg/cabeça/dia. Em alguns casos, o EDDI foi incluído em dietas para evitar a podridão dos cascos; no entanto, a quantidade de EDDI necessária para evitar a podridão dos cascos é muito maior do que os requisitos e provavelmente não vai evitar a podridão dos cascos quando incluído no máximo legal. Porém as fontes mais comuns de suplementação prática são o iodato de cálcio e o iodato de potássio com 60% de I. A concentração de I nas forragens varia bastante, entre 0,01 mg/kg até a 1 mg/kg, e depende do solo em que estão cultivadas. d) Ferro (Fe) O ferro é principalmente necessário para a formação da hemoglobina (0,355%) molécula encarregada do transporte de O2 e CO2 no organismo; também é componente da mioglobina e de enzimas que auxiliam na respiração celular; além disso faz parte de componentes que transportam o elemento pelo organismo e que depositam o mineral nos tecidos. Os requerimentos de Fe são baixos, bovinos exigem a presença de 50 mg do mineral por kg de dieta diária. A eficiência de absorção do elemento é maior em animais jovens (bezerros (as) e novilhos (as)) possuindo um coeficiente de 60%, no entanto a eficiência de absorção cai para 2% em animais adultos. Os animais jovens podem estar susceptíveis a deficiência uma vez que a dieta é fundamentalmente láctea e que o leite da vaca possui uma baixa presença do mineral em sua composição (37 mg/l). Os bezerros são mais susceptíveis a deficiência de Fe, já que o leite é pobre no mineral. Quando há a carência os sintomas incluem anemia, imunidade baixa, aumento na presença de doenças, diminuição do consumo de alimentos, baixo índice de crescimento e diminuição do ganho de peso e, em casos graves, a morte. A deficiência de Fe é raramente observada em bovinos alimentados com volumosos já que diversos solos possuem o mineral disponível em níveis adequados para a absorção pelas plantas. As plantas forrageiras dos trópicos oferecem níveis elevados do mineral em sua composição, na ordem de 80 a 300 ppm/kg de MS. A intoxicação por Fe é difícil de acontecer, entretanto a quantidade máxima permitida para bovinos é de 500 mg/kg de dieta. A intoxicação está associada com um baixo consumo de alimentos, diminuição do ganho de peso e na eficiência alimentar, diarreia, hipotermia e morte em casos graves. As bactérias ruminais utilizam o Fe livre para seu crescimento, portanto um excesso do elemento aumenta a susceptibilidade a problemas como a acidose metabólica. Alimentos ricos em Fe geralmente são os de origem animal. As sementes de leguminosas são mais ricas do que as forragens frescas. O óxido de ferro (70%) é frequentemente incluído em misturas minerais, mas não está disponível para o animal já que não é absorvível, servindo apenas como um agente corante para dar ao mineral uma cor vermelha escura. O sulfato de ferro (20%) está disponível para o animal e deve ser usado se a suplementação com Fe for necessária. Outras fontes de suplementação são o carbonato ferroso (42%), cloreto férrico (21%) e o fosfato de ferro (28%). e) Manganês (Mn) O manganês é necessário para a reprodução, desenvolvimento fetal e do úbere. À medida que a concentração na dieta aumenta, a concentração do mineral é incrementada nos tecidos reprodutivos, sugerindo uma relação direta entre o Mn e a fertilidade. Está relacionado com várias funções dentre as quais estão a ativação e constituição de diversas enzimas, metabolismo de lipídeos e carboidratos e o crescimento ósseo. Os requerimentos variam de acordo com o estado fisiológico e de produção. Por exemplo, a exigência para bovinos de corte varia entre 20 e 40 mg/kg de dieta. Animais em crescimento e ganho requerem 20 mg/kg na dieta, enquanto vacas gestantes e em lactação exigem 40 mg/kg na dieta. O leite da vaca contém 0,03 mg/kg ou por litro, o que faz com que os animais jovens ou recém-nascidos possam apresentar deficiência desse mineral. A deficiência de Mn é rara e pouco provável que seja um problema para os bovinos à pasto no Brasil. A carência causa alteração no crescimento, anormalidades do esqueleto e das articulações, encurtamento dos tendões em recém-nascidos, baixo peso ao nascimento e alterações reprodutivas como degeneração testicular, esterilidade, anestro, cios silenciosos, falta de cio e abortos. A intoxicação por Mn é difícil de ocorrer, uma vez que os níveis máximos são elevados para bovinos sendo 2 g/kg na dieta. Entretanto, o Mn atua com outros minerais que podem afetar seu limite total. As pastagens do Brasil possuem níveis acima das exigências dos animais, uma vez que há disponibilidade do elemento no solo, entretanto há algumas áreas deficientes. Os pastos do gênero Brachiaria possuem níveis adequados de Mn (120 e 400 ppm/kg de MS). O óxido de manganês e o sulfato de manganês (27%) são a forma mais comum desse mineral usado em misturas minerais com um coeficiente de absorção de 0,75%. As dietas à base de milho possuem baixas concentrações de Mn e a suplementação faz-se necessário caso haja alimentação com essas dietas. Em dietas com alto excesso de Ca e P inibe-se a absorção e aumenta-se a excreção do elemento nas fezes. Em bezerros, o alto excesso de Fe também diminui a absorção de Mn. f) Selênio (Se) Por muito tempo esse mineral foi taxado de tóxico aos animais, no entanto a partir do século XX é que se descobriu a essencialidade deste elemento nas funções antioxidantes, no metabolismo de lipídeos, no processo de imunidade e na síntese de hormônios da tireoide. O selênio é um mineral relativamente deficiente em algumas áreas do Brasil. Os bovinos requerem em média 0,1 mg/kg na dieta, tolerando até o nível máximo de 5 mg/kg na dieta. A deficiência de Se causa doença do músculo branco (semelhante à distrofia muscular) em bezerros recém-nascidos, também pode fazer com que os bezerros sejam fracos ao nascer e aumentar sua suscetibilidade a doenças de calefação como os batedores, além de aumentar a taxa de mortalidade pré-desmame. Taxas aumentadas de placentas retidas e desempenho reprodutivo ruim são frequentemente observadas em vacas com deficiências desse mineral. A intoxicação por Se não é rara, porém níveis superiores a 5 mg/kg tornam-se tóxicos aos bovinos. A intoxicação pode ser crônica apresentando baixa vitalidade, pelos ásperos, perda de apetite, crescimento do casco e anemia; ou aguda apresentando cegueira, salivação e paralisia. Há plantas que acumulam Se a ponto de ocasionar intoxicação aguda no animal, essa maior concentração está relacionada com a presença do mineral no solo. Geralmente, solos ácidos (pH < 6) são pobres neste elemento, em contrapartida, solos alcalinos (pH > 8) são ricos em Se. As folhas das plantas apresentam de 1,5 a 2 vezes mais Se que os talos; e as sementes possuem uma concentração alta. Muitos subprodutos da agroindústria, com exceção dos derivados do leite, possuem uma alta concentração de Se. A farinha de pescado possui, em média, mais de 1 mg de Se/kg de MS, porém sua eficiência de absorção é baixa. Plantas forrageiras possuem um coeficiente de absorção de 31% e os concentrados possuem uma eficiência de 61% de absorção pelo animal. A suplementação com esse mineral aumenta seu teor no leite da vaca que é de 0,01 a 0,025 mg/kg ou por litro, o que é benéfico ao animal jovem. A FDA (fibra em detergente ácido) permite que o selênio seja usado em um nível não superior a 0,3 ppm (ou até 0,10 mg/kg) da matéria seca na dieta total de bovinos de corte. Nas zonas em que ocorrem deficiências, o ideal é a administração do nível legal máximo. A FDA permite que até 120 ppm sejam incluídos em uma mistura sal-mineral para alimentação de escolha livre. O Se é geralmente adicionado a misturas minerais na forma de selenito de sódio (45%), mas há as formas orgânicas do elemento como o selênio levedura e o selênio metionina ambos com teores variando entre 1000 e 2000 mg de Se/kg de produto. O selênio é muito tóxico e deve ser usado apenas na forma pré-misturada. A deficiência de Se não deve ser um problema se as quantidades adequadas de Se são balanceadas no suplemento mineral. No entanto, a concentração de Se no suplemento e na ingestão rotulada não deve resultar numa ingestão total superior a 3 mg por dia. Assim, um mineral marcado para a ingestão de 0,10 gramas por cabeça por dia não pode exceder 26 ppm de Se. O Se pode ser suplementado na ração, na mistura mineral, na forma de pellets ou mesmo injetável. g) Zinco (Zn) Este elemento pode ser encontrado nos ossos, sangue e nos pelos. O Zn é um elemento que possui funções catalíticas, estruturais e regulatórias. É um importante componente de sistemas enzimáticos que afetam o metabolismo de lipídeos, proteínas, glicose, hormônios da tireoide e ácidos nucleicos. Também é de suma importância para a espermatogênese e o desenvolvimento dos órgãos sexuais primários e secundários no macho e para uma resposta imune adequada e a calcificação dos ossos. Além disso, é fundamental para a saúde da pele e dos cascos. Os Bovinos de corte exigem 30 mg de Zn/kg na dieta, tolerando níveis de até 500 mg/kg/ração. Os depósitos deste elemento são baixos no organismo. A utilização de formas orgânicas como o zinco metionina melhoram o ganho de peso de bovinos à pasto. Quando as exigências não são atendidas a deficiência pode produzir crescimento retardado, perda de apetite, baixa eficiência alimentar, alopecia, lesões podais e na pele, baixa taxa de concepção, aumento de distocias, alteração do estro e na resposta imunológica e, nos machos, retardamento da puberdade e diminuição dos testículos e da libido. Quando é fornecido níveis superiores ao máximo legal há intoxicação, porém é de difícil manifestação e os sintomas se reduzem a recusa na ingestão de alimentos, fraqueza e anemia. O zinco é um elemento de marginal a deficiente na maioria das forragens brasileiras. O gado tem uma capacidade limitada para armazenar Zn e a suplementação é sempre necessária. A absorção de Zn é de 15% e está intimamente ligada à absorção de cobre, e a relação zinco-cobre deve ser mantida em aproximadamente 3:1. Além disso, altos níveis de ferro podem diminuir a absorção de zinco. A absorção do Zn diminui uma vez que a proporção de ferro para zinco excede 2:1. Altas concentrações de Ca na dieta diminuem a absorção e aumentam os requerimentos de Zn. Algumas forragens possuem boa disponibilidade de Zn o que é essencial para a metionina, quando isso não acontece, faz-se necessário a suplementação com Zn tanto para o funcionalismo enzimático quanto para a saúde dos cascos e, assim, melhorar os ganhos diários e a eficiência alimentar. Nas forragens, o nível de Zn é relativamente baixo (20 ppm), enquanto os grãos de cereais possuem em média 35 ppm. Deve-se suplementar os bovinos em pastejo e sob condições de estresse. As fontes proteicas são ricas em Zn enquanto as energéticas são pobres. Para a suplementação prática, a forma orgânica tem apresentado melhores resultados, dentre as inorgânicas tanto o sulfato (22 a 30%) quanto o óxido (70 a 80%) possuem boa disponibilidade, sendo o óxido o mais recomendável e utilizado. h) Molibdênio (Mo) O Mo é um mineral exigido em doses pequenas, porém essencial. Frequentemente estuda-se este mineral juntamente com o Cu, uma vez que este interfere na absorção do mesmo. É um importante componente e atuante em enzimas que afetam o metabolismo de purinas, pirimidinas e niacinas. Além disso, é constituinte de enzimas do leite e dos tecidos. Como é um mineral exigido em doses pequenas, a deficiência é difícil de ocorrer. Os sintomas de deficiência são análogos aos do Cu, podendo haver anemia e crescimento retardado em função da dificuldade de utilização do Fe. A intoxicação é comum em animais criados à pasto sob um solo com pH elevado. Como a maioria dos solos do Brasil são ácidos é pouco comum a intoxicação, entretanto podem acontecer tendo como principais sintomas os mesmos da deficiência de Cu, podendo haver ainda anemia, diarreia e diminuição da espermatogênese. Os bovinos toleram um nível máximo de 5 mg de Mo/kg/dieta. A absorção de Mo é melhorada com suplementação de Cu, da mesma forma, já que Mo e Cu são antagonistas, uma das formas de minimizar a intoxicação por Mo é o fornecimento de Cu. Geralmente os alimentos possuem níveis acima das exigências dos animais, porém em concentrações não tóxicas. As principais fontes de suplementação são o molibdato de sódio (40%) e molibdato de amônio (54%). i) Níquel (Ni) Apesar de ser um mineral considerado essencial, sua função principal não é bem definida, sabe-se que participa da ativação de enzimas sobre o metabolismo proteico e energético, e importante para as bactérias por participar das hidrogenases e urease. A absorção é relativamente baixa variando entre 1 e 5%. Possui interações com o Fe, Zn, Ca e Mg. A falta de Ni pode prejudicar a absorção de Fe, por outro lado, concentrações grandes de Fe prejudicam a absorção de Ni. Se houver falta de Ni o nível de Zn no organismo animal poderá diminuir. No que se refere a deficiência, devido a concentração adequada do mineral nos alimentos a carência em condições normais é de difícil acontecimento. As exigências para os bovinos são pequenas, é recomendável uma dieta que contenha 0,3 ppm de Ni. A intoxicação por Ni é quase ou sempre rara, uma vez que para que haja sintomas de intoxicação será preciso a presença de Ni em 3000 vezes a exigência, isto é, os bovinos toleram o elemento em até 1000 mg/kg de ração. A principal fonte de suplementação é o cloreto de níquel hexahidratado (50%). Os alimentos geralmente possuem níveis adequados do elemento, exceto os energéticos que são ricos em amido e pobres em minerais. As pastagens possuem até 3,5 mg de Ni/kg de MS e os concentrados proteicos como o farelo de soja e o de girassol possuem até 8 mg de Ni/kg de MS, ou seja, possuem teores maiores que as exigências dos animais sendo as melhores fontes para sua suplementação natural. A tabela 1 descreve as principais funções dos macros e microminerais e as principais fontes para os bovinos de corte criados no sistema de pastejo. Tabela 1: os minerais e suas funções nos bovinos de corte Macro Funções Fonte Composição corporal (%) Ca Formação dos ossos e dentes, função nervosa e muscular Pastos e forragens 1,33 P Reprodução, formação de ossos e dentes (relação íntima com Ca) Grãos 0,74 Mg Crescimento, reprodução e funções metabólicas Suplemento mineral 0,04 K Funções metabólicas Pastos e forragens 0,19 N Funções metabólicas, formação de aminoácidos nitrogenados no rúmen Forragens e grãos — Na Cl Regulação da pressão osmótica e equilíbrio ácido-base, manutenção do líquido corporal, impulsos nervosos, contração muscular e do coração, auxiliam na passagem de nutrientes, na retirada de resíduos das células e absorção de vitaminas hidrossolúveis (riboflavina, tiamina e ácido ascórbico) Sal comum 0,16 0,15 S Síntese de aminoácidos sulfurados, de vitaminas do complexo B, componente de enzimas e hormônios (insulina e ocitocina), crescimento microbiano Forragens e suplemento mineral 0,11 Micro Funções Fonte Composição corporal (%) Cr Resposta imune, fator de tolerância a glicose Grãos 0,3 Co Componente da vitamina B12 Leguminosas Cu Formação da hemoglobina, metabolismo tecidual Forragens e grãos I Produção de hormonas da tireoide, metabolismo energético Pastos e forragens Mn Reprodução Pastos e forragens Mo Atividade enzimática Pastos e forragens Se Antioxidante Forragens e grãos Zn Atividade enzimática, glutationa peroxidase Leguminosas Fonte: OLIVEIRA, 2005 e adaptação de GILL et al., 2004. 2. MINERAIS TÓXICOS Alguns minerais são considerados tóxicos para os bovinos mesmo em dosagens muito pequenas. Todavia, alguns ainda podem ser considerados essenciais, mas em dosagens recomendadas por especialistas. a) Arsênio (As) É um elemento considerado tóxico e inibidor de vários sistemas enzimáticos. É encontrado em inseticidas e pesticidas, logo o manejo de aplicação de produtos nas pastagens pode ser crucial para a intoxicação dos animais. As plantas absorvem pouco ou quase nada desse mineral através do solo. O nível máximo desse elemento deve ser de 30 mg/kg/ração. Já as exigências situam-se entre 25 e 50 µg/kg, bem abaixo dos níveis que se encontram nos alimentos. b) Cádmio (Cd) Esse elemento pode ser encontrado em plantas e nos tecidos dos animais. As plantas, por sua vez, refletem o nível do elemento presente no solo. Os fertilizantes e os fosfatos utilizados na nutrição animal podem conter níveis preocupantes em sua composição. Experimentos com esse mineral indicaram problemas no crescimento e na reprodução. Em dietas normais, o nível desse elemento é maior que as indicações. Como é de difícil excreção, este elemento tende a acumular-se no organismo ocasionando danos hepáticos e destruição do epitélio intestinal além de diminuir o desempenho produtivo do animal. O nível máximo deve ser de 10 mg/kg/ração. c) Chumbo (Pb) O Pb pode ser preocupante em pastagens próximas a rodovias. As fontes de elementos minerais como a de manganês podem conter altos níveis de chumbo. Os principais efeitos deste elemento são tóxicos e estão associados a diminuição da ingestão de alimentos e da imunidade, efeitos neurológicos, cólicas e anemia. A recomendação máxima deve respeitar uma concentração de até 100 mg/kg/ração. d) Flúor (F) Na prática, o F é o elemento tóxico de maior importância, uma vez que em quantidades pequenas (1 mg/kg/dieta) pode aumentar a resistência dos dentes ou ainda destruir os microrganismos que atacam o mesmo, já em quantidades maiores pode atacar e destruir os dentes. Apesar de estimular a enzima piruvato quinase, ele é um potente inibidor de vários sistemas enzimáticos. Já que o F possui uma relação direta com o P, uma forma prática de evitar a intoxicação é manter uma relação de 60:1 entre ambos. O nível máximo tolerável para os bovinos é de 40 mg/kg/dieta. e) Mercúrio (Hg) É um mineral tóxico sem precedentes. Pode ser encontrado naturalmente no solo, mas também através da ação do homem e em produtos da agricultura como fungicidas. A recomendação máxima de Hg é de 2 mg/kg/dieta. As fontes de Hg são a água e alimentos contaminados. Em decorrência de água contaminada, a farinha de peixe e pescados podem conter níveis elevados. 3. MINERAIS PRESENTES NAS GRAMÍNEAS As gramíneas brasileiras possuem boa disponibilidade de macro e microminerais em sua composição bromatológica (tabela 2). No entanto, segundo a literatura, nos trópicos há uma deficiência ou toxidez natural de alguns minerais essenciais para os bovinos, como o Ca, P, Co, Mn, Se e Zn, sendo os principais minerais que apresentam essas características benéficas ou desvantajosas no Brasil (Adaptação de McDowell, 1999). Com isso, faz-se necessário a suplementação em épocas de deficiência, ou a atenção imediata aos níveis tóxicos em épocas de maior disponibilidade desses minerais. Na época das chuvas em demasia, o solo fica com um pH baixo, derivado do excesso de Al no solo, uma forma de aumentar o pH tornando-o mais neutro possível e de diminuir a presença do Al tóxico aos animais é a calagem com calcário. Os solos do Brasil possuem características particulares conforme cada região, no entanto, é fácil afirmar que o país possui uma deficiência natural de elementos essenciais como o P. Uma das formas mais econômicas para aumentar a concentração de minerais de gramíneas e forrageiras é a adubação do solo onde são cultivadas. No entanto, para o P a forma mais eficiente e econômica é o fornecimento do mesmo no cocho. Adubar o solo para muitos pode ser desperdício de dinheiro, no entanto, a afirmação é errada. As características bromatológicas de gramíneas, forrageiras e leguminosas podem ser alteradas com a simples administração de minerais ou de adubos orgânicos ao solo. Com a adubação do solo, com nitrogênio por exemplo, para o melhor desempenho e composição química das plantas forrageiras, pode influenciar também no consumo de alimentos por animal, na massa seca, taxa de lotação e no ganho de peso diário (figura 2). Um estudo realizado no Quênia com 58 gramíneas cultivadas em solos com as mesmas características dos solos brasileiros, revelaram as seguintes variações na concentração de minerais em kg de MS: cinzas 4% ou 12,2%; Ca 0,09 a 0,55%; P 0,05 a 0,37%. Essa concentração mineral depende da interação de vários fatores, dentre os quais estão o solo, a espécie forrageira, o estado de maturidade, o rendimento, o manejo das pastagens e o clima. Geralmente, as plantas herbáceas e leguminosas possuem uma maior concentração tanto de minerais quanto de outros nutrientes essenciais. Deve-se enfatizar que a idade da planta influencia em sua composição mineral (tabela 3), uma vez que ocorre o processo de diluição e da translocação dos minerais para o sistema radicular da planta. As principais espécies de gramíneas do Brasil são a Brachiaria decumbens, Panicum maximum e Pennisetum purpureum com as seguintes características minerais. Tabela 2: principais minerais presentes nas gramíneas brasileiras Espécie Mineral (g/kg) N P K Ca Mg S Brachiaria decumbens 17 2,6 17,7 5,3 3,4 1,4 Brachiaria humidicola (%) - 0,13 – 0,2 1,1 – 1,7 0,13 – 0,2 0,17 – 0,21 0,11 – 0,18 Panicum maximum 18,8 1,7 21,1 6,4 2,6 1,2 Pennisetum purpureum 23,5 2,1 24,8 4,4 2,5 1,0 Fonte: Adaptação de vários autores. Tabela 3: variação da composição mineral em função da idade da planta Forrageira Idade (dias) Composição da Matéria Seca N P K Ca Mg Zn Mn % ppm Colonião 28 2,4 0,14 2,33 0,34 0,23 34 - 70 1,26 0,08 2,53 0,31 0,14 32 - Gordura 28 2,54 0,18 2,3 0,27 0,25 135 106 70 1,34 0,05 1,7 0,2 0,18 97 136 Elefante 28 - 0,33 2,38 0,61 0,42 40 138 140 - 0,11 0,34 0,43 0,36 33 128 Pangola 28 - 0,19 1,32 0,56 0,39 35 192 140 - 0,12 0,37 0,66 0,39 31 317 Jaraguá 28 - 0,28 1,68 0,4 0,46 51 - 84 - 0,11 0,57 0,23 0,58 37 - Fonte: Adaptação de BERCHIELLI et al., 2006. -/- Figura 2: Efeito da adubação nitrogenada sobre o desempenho de bovinos de corte. Fonte: Pastagem com Ciência, Instagram: sobre adaptação de MOREIRA, L. M. et. al., 2011. 4. FATORES QUE AFETAM A INGESTÃO DE MINERAIS Controlar a ingestão de minerais no nível desejado é uma tarefa difícil uma vez que a ingestão flutua. Deve-se, então, monitorar a ingestão dos minerais por muitas semanas para antes da implementação de um manejo que altere a ingestão dos mesmos. Se a ingestão for muito alta ou baixa, deve-se mover o cocho de suplementação para mais perto ou mais longe da fonte de água em várias áreas da pastagem. Quando o gado está consumindo o suplemento em excesso o sal é muitas vezes adicionado para reduzir a quantidade de minerais que o gado ingere. O nível de sal possui um impacto significativo sobre a ingestão de minerais e é facilmente alterado para o controle da quantidade de suplemento que o animal ingere; no entanto, deve-se levar em consideração a adição do sal ao se determinar a correta ingestão diária. Por exemplo, se um suplemento mineral possuir uma recomendação de taxa de alimentação de 113 g/dia é misturado em uma proporção de 50:50 com sal branco, então o gado deve consumir 226 g/dia desse suplemento. Isso forneceria para o animal a quantidade inicial de 113 g/dia do mineral mais 113 g/dia de sal adicionado. Quando o consumo é insuficiente, deve-se mudar para um suplemento mais seco, melado ou alterar a marcas para um mineral mais palatável ao gado. Além disso, deve-se ter em mente que os bezerros podem consumir quantidades significativas de minerais e isso deve ser considerado antes da diminuição do nível de alimentação, isto é, diminuição do consumo de MS/dia. Se a ingestão de minerais for inadequada, deve-se adicionar um alimento mais palatável a mistura, com uma característica de sabor ao animal. Alimentos como o farelo de algodão, farelo de soja, melaço e grãos de destilaria melhoram a palatabilidade e a ingestão dos suplementos. A ingestão do suplemento pode melhorar quando o cocho estiver perto da fonte de água ou quando se troca a marca do suplemento escolhendo um com mais palatabilidade. Monitorar regularmente o consumo de minerais para manter um registro do número de animais e das quantidades de consumo é importante para combater a ingestão em potencial ou deficiente do suplemento evitando possíveis problemas de deficiência e/ou intoxicação. 4.1 Alimentadores minerais A colocação do alimentador (cocho) é uma parte importante do fornecimento de minerais para o rebanho. Deve certificar-se que exista um número adequado de cochos para a taxa de lotação existente na pastagem. Uma forma prática é a existência de um cocho para cada 30 ou 50 animais. As melhores áreas para a localização dos cochos são perto das fontes de água, em lugares sombreados e perto das melhores áreas de pastagem. Deve-se verificar os cochos pelo menos uma vez por semana para mantê-los limpos para o fornecimento de um suplemento fresco em todos os momentos. Um bom alimentador deve manter o suplemento seco, ser portátil e resistir aos animais e corrosão. Os cochos abertos não são indicados. Os cochos metálicos não são indicados, sendo os de madeira, fibra de vidro ou de plástico os mais indicados e de longa duração. Os cochos permanentes feitos de concreto funcionam bem, mas a portabilidade é um problema. No caso de suplementos minerais, com consumo médio diário de 50 a 150 g/cabeça, deve-se ter 4 cm linear de cocho/UA isso para um cocho de 30 cm de profundidade, 40 cm de largura no topo e 30 cm de largura no fundo, pois essas dimensões permitem acesso dos dois lados do cocho e diminuem embates entre os animais. 4.2 Forma do suplemento Os minerais soltos em uma mistura para livre escolha é uma forma desejável e recomendável para vacas reprodutoras e/ou com crias. Para os animais com dietas completas, o suplemento é mais otimizado e uma forma de fornecimento é em uma mistura TMR, sigla em inglês para ração totalmente misturada. Ao suplementar com um produto em forma de bloco (figura 1), os microminerais devem ser superiores aos que estão contidos em uma mistura solta, uma vez que o animal consome de 28 a 56 g/dia. Além disso, alguns blocos contêm apenas vestígios de sal mineralizado, que acaba não suprindo as necessidades de macrominerais dos animais, como o Ca e o P. Deve-se ler o rótulo do produto cuidadosamente para certificar-se de que o mesmo contém todos os minerais necessários ao animal. Esse tipo de produto em bloco é utilizado para suplementar os animais que não tiveram acesso aos minerais por um longo período. Desta forma, o animal consumirá mais minerais sob a forma solta caso seja concedido o acesso de livre escolha. Esses blocos são utilizados na finalidade de fornecer os requerimentos minerais dos animais em um curto período evitando o consumo excessivo. Não deverá ser fornecido sal branco puro e um dado mineral separadamente, uma vez que a ingestão desse elemento será muito baixa já que o animal desejará apenas o sal. Os suplementos comerciais proteicos e energéticos às vezes são fortificados com minerais. Esses suplementos vêm nas formas de rações peletizadas, melaço líquido, blocos à base de melaço líquido, duro ou prensado ou ainda na forma de blocos à base de grãos. Não é necessário o fornecimento de um suplemento mineral de livre escolha junto com o suplemento comercial proteico ou energético. 4.3 Estação A ingestão de minerais geralmente é maior quando a forragem está com boa disponibilidade e diminui durante o outono ou períodos de seca. A composição mineral da forragem diminui conforme a maturidade da planta (idade). As forragens maduras são consumidas em menores quantidades através da seletividade dos animais, o que reduz ainda mais a ingestão de minerais. Em contrapartida, forrageiras em crescimento possuem melhor capacidade mineral do que as maduras. Além disso, o conteúdo mineral é maior em forrageiras cultivadas em solos com maior fertilidade ou solos adubados química ou organicamente. As plantas geralmente são mais fertilizadas e digestíveis durante a primavera; ou como no Brasil só possuímos duas estações bem definidas, a época dos dois meses antes da transição do período chuvoso para o primeiro mês do período seco demonstra melhor carga mineral para a planta; isso leva a uma maior ingestão natural de minerais através da disponibilidade da pastagem e redução do consumo de suplementos durante essa época do ano. 4.4 Método de suplementação ou alimentação Os animais jovens às vezes são alimentados com uma ração baseada em grãos ou silagem misturada na propriedade. A mistura completa de minerais em rações mistas é difícil; apenas uma pequena quantidade de minerais é necessária e se separa facilmente do maior tamanho das partículas de grãos e forragens. Logo, é mais recomendável usar um suplemento mineral que possua maior taxa de disponibilidade e alimentação, seja incluso na ração, separadamente no cocho para livre escolha ou em outras formas de fornecimento como água ou injetável. Um trabalho foi realizado para comparar a suplementação de um suplemento mineral de livre escolha ou misturar os minerais na ração todos os dias. O mineral continha um ionóforo (Bovatec®). Os resultados do trabalho, no qual as novilhas foram alimentadas com feno de milho, silagem de milho e minerais em um cocho de livre escolha ou onde os minerais foram cobertos (113 g/dia) na alimentação cada dia estão presentes na tabela 4. Tanto a suplementação coberta na ração quanto a de livre escolha apresentaram resultados de ganho diário semelhantes. As novilhas com livre escolha de ingestão do suplemento consumiram cerca de 14 g/cabeça/dia muito menos que o desejado de 113 gramas diárias por animal, mas estavam dentro da faixa necessária para a eficácia do ionóforo. Se quantidades específicas de um mineral ou aditivo alimentar particular são necessárias por dia, é desejável o uso de top-dress ou misturar o mineral na ração todos os dias ao invés de permitir o consumo de livre escolha. Ao oferecer o suplemento para livre escolha dos animais é necessária a monitoração do consumo para obter a certeza de que a ingestão diária é adequada. Esse controle servirá para que se possa inserir aditivos como um ionóforo ou antibiótico para aumentar a eficácia dos minerais no animal. Tabela 4: desempenho das novilhas suplementadas com livre escolha ou na mistura total Item Livre escolha Mistura da ração Peso inicial (kg) 260 262 Peso final (kg) 334 334 Ganho total (kg) 74 72 Ganho diário (kg) 0,875 0,848 Ingestão mineral (g/dia) 99,8 113 Fonte: ARTHINGTON & SWENSONT, 2004. 5. BIODISPONIBILIDADE DOS MINERAIS O tipo de minerais na dieta pode afetar a eficiência de produção e a relação custo-benefício da suplementação. Quando se adquire um sal mineralizado é importante ter em conta a concentração dos minerais e sua biodisponibilidade (tabela 5). A biodisponibilidade de sulfatos e cloretos é maior que a biodisponibilidade dos óxidos. Uma exceção é o óxido de magnésio, que é absorvido o suficiente para ser usado na suplementação dos bovinos de corte. No entanto, deve-se evitar o uso de óxido de cobre, uma vez que é quase ou nada absorvível. O óxido de ferro também é mal absorvido e geralmente é usado para adicionar cor à mistura mineral. Por causa da boa disponibilidade do Fe nas forragens e alimentos no Brasil, o gado raramente requer uma suplementação do elemento, logo a adição do mineral não deverá afetar o desempenho dos animais e pode ser benéfico, uma vez que o Fe pode interagir com outros minerais e impedir sua absorção como citado supra. Os minerais geralmente são incluídos em suplementos na forma inorgânica, mas também podem ser combinados com um aminoácido ou proteína, formando um composto orgânico (referido como complexos proteinados ou quelados). Os suplementos que utilizam a forma orgânica incluem os que fornecem os minerais Cu, Zn, Co e Mn juntamente a um aminoácido, geralmente a metionina, ou proteína. A biodisponibilidade relativa de Cu, Mn e Zn de diferentes fontes é maior em comparação com fontes inorgânicas, conforme descrito na tabela 5. Os minerais orgânicos custam mais do que os inorgânicos; portanto, um aumento no desempenho deve ser realizado para compensar o mais caro. A resposta das fontes orgânicas é variável e são recomendados em determinadas situações. As fontes orgânicas foram eficazes no aumento da eficiência reprodutiva de novilhas sob condições de estresse nutricional, ou ainda na redução da morbilidade e mortalidade de animais recém-desmamados que são altamente susceptíveis à doença respiratória bovina. Para vacas, o fornecimento de fontes orgânicas de minerais é utilizado nos dois últimos meses antes do parto; já para bezerros esse tipo de suplementação é recomendado apenas durante o período de desmame. No entanto, a metionina de zinco pode ser fornecida continuamente durante o período de alimentação visando a diminuição de problemas podais. Tabela 5: biodisponibilidade relativa¹ de microminerais orgânicos e inorgânicos Mineral Sulfato Óxido Carbonato Cloreto Orgânico (complexo/quelado) Cu 100 0 - 105 130 Mn 100 58 28 - 176 Zn 100 - 60 40 159 a 206 ¹ avaliação da biodisponibilidade relativa com respeito a fonte de sulfato. Fonte: Adaptação de vários autores. 6. IDENTIFICANDO UMA DEFICIÊNCIA MINERAL A deficiência mineral em bovinos de corte é difícil de se estimar e de diagnosticar e, silenciosamente, pode ocasionar grandes prejuízos à saúde do animal e ao financeiro. A maioria das deficiências estão relacionadas com o Ca, P e S, mas também com o Zn, Cu e Se. As deficiências minerais são classificadas em primárias e secundárias, de acordo com o grau de manifestação. A deficiência primária ocorre quando o animal ingere forragens que são deficientes em um determinado elemento como o Mg, ou ainda quando não é fornecido a suplementação adequada com sal mineralizado, o que se torna a causa mais comum desse grau de deficiência. Esse tipo de deficiência raramente ocorre em rebanhos bem manejados e que possuem alimentos como forrageiras de boa qualidade nutricional e que são suplementados adequadamente e na época ideal. Essas falhas são mais fáceis de resolver. Por sua vez, a deficiência secundária ocorre quando o animal consome um excesso de minerais antagonistas de outros elementos, que interferem na absorção normal ou no metabolismo um do outro. No caso de deficiência de Cu, o animal pode estar consumindo esse elemento em q. (shrink)

En este trabajo examinamos el tópico de la responsabilidad en el derecho penal internacional a la luz de la filosofía de John Searle, y del fallo dictado por la Corte Penal Internacional en el caso de Thomas Lubanga. En el primer acápite analizamos la declaración de responsabilidad penal en función de la teoría de actos de habla de Austin y de Searle, tratándola como un acto ilocucionario cuyo significado es dependiente de un marco institucional específico. Luego, en el segundo (...) acápite, mostramos de qué forma tal marco puede reconstruirse como un ejemplo paradigmático de la realidad social construida descrita por Searle, especialmente en virtud del nexo entre mente, lenguaje y sociedad. A nuestro juicio, los conceptos de intencionalidad colectiva, atribución de funciones de estatus y poderes deónticos son fundamentales para entender tal nexo. En efecto, tal como argumentamos en la tercera sección, los sistemas de poderes deónticos asociados al derecho internacional no solo explican la aparición de Tribunales penales internacionales, como la Corte Penal Internacional, sino además el carácter imprescriptible de los crímenes de lesa humanidad. Los acuerdos internacionales que promueven y protegen los derechos humanos, y que tratan la imprescriptibilidad de aquellos crímenes, son objeto de análisis en la sección final, en donde exponemos algunas reflexiones finales a partir del caso Lubanga. (shrink)

One of the main tasks for an account of the Christian doctrine of the atonement is to explain how and in what ways the salvifically relevant work of Christ heals the damage wrought by human sin on our souls, our relationships with one another, and our relationship with God. One kind of damage often neglected in philosophical treatments of the atonement, but discussed at some length in Eleonore Stump’s forthcoming At-one-ment, is what she, following St. Thomas Aquinas, calls the (...) stain on the soul. The stain on the soul comprises the “moral leftovers” of serious evil, damage to the soul that goes beyond the guilt, shame, and separation from God brought about by sin and that lingers in a person even after she has repented and been forgiven. In this paper, I critically examine Stump’s account of how the work of Christ deals with the problem of the stain on the soul. I offer reasons for thinking that if the stain is exactly as she describes it, then it is indelible; and then I explore possible ways forward for her account of the atonement. (shrink)

This paper approaches the question of the relations between laypeople and experts by examining the relations between common sense and philosophy. The analysis of the philosophical discussions of the concept of common sense reveals how it provides democratic politics with an egalitarian foundation, but also indicates how problematic this foundation can be. The egalitarian foundation is revealed by analyzing arguments for the validity of common sense in the writings of Thomas Reid. However, a look at three modern philosophers committed (...) to the link between philosophy and common sense – Descartes, Berkeley and, again, Reid – shows that each assigns very different contents to the concept. This raises the suspicion that modern common sense is not only an egalitarian element, but also a rhetorical tool with which intellectuals attempt to shape the views of the lay masses. The last part suggests that the way out of the predicament is rejecting the supposition that common sense is a unified, homogeneous whole. An alternative is sketched through Antonio Gramsci’s concept of common sense. (shrink)

Preliminary Material /Reto Rössler, Tim Sparenberg and Philipp Weber -- Kosmos & Kontingenz /Reto Rössler, Tim Sparenberg and Philipp Weber -- "De la théorie à la pratique“ /Eva Marie Noller -- Mittelalterliche Kosmologie und Kontingenz /Cornelia Selent -- Kontingenz der Stimmen im Kosmos der Lettern -,Atomologie', Technologie und William Baldwins Beware the Cat /Ronja Bodola -- Hypothese, Abweichung und Traum Keplers Ellipsen /Reto Rössler -- "Nur leerer Raum und Schatten“ /Hartmut Böhme -- Gewissheit als sentiment /Christian Reidenbach -- Poiesis im (...) "Gegenhalt“ der anderen Welten: Epistemische und kosmologische Kontingenz bei Breitinger und Brockes /Johannes Wankhammer -- Ungereimtheit - Poesie und Prosa um 1755 /Wolfgang Hottner -- "Es giebt freylich unzähliche Welten“ /Tim Sparenberg -- Kontingenz, Ordnung und realer Grund bei Kant /Thijs Menting -- Im Grunde das Regellose /Philipp Weber -- Kontingenz und Latenz /Helmut Müller-Sievers -- Revolution in Permanenz: Auguste Blanquis Ewigkeit durch die Sterne /Alexandra Heimes -- "Kosmische Gesetze“? /Elisa Ronzheimer -- Vom unendlichen Universum zur Dialektik der Kontingenz /Thomas Ebke -- Stetigkeit im kosmischen Diskontinuum /Timothy Attanucci -- Versuch einer Kosmologie des Performativen in der Kunst /Maximilian Haas -- Kosmopolitismus und Internationalismus: Zwei Modelle, zwei Erbschaften /Étienne Balibar -- Vom kontingenten Kosmos zur Kosmopolitik /Karin Harrasser -- Auswahlbibliographie /Reto Rössler, Tim Sparenberg and Philipp Weber -- Begriffsregister /Reto Rössler, Tim Sparenberg and Philipp Weber -- Autorinnen und Autoren /Reto Rössler, Tim Sparenberg and Philipp Weber. (shrink)

HISTÓRIA DA SOCIOLOGIA: O DESENVOLVIMENTO DA SOCIOLOGIA I -/- A SOCIOLOGIA NOS ESTADOS UNIDOS -/- -/- HISTORY OF SOCIOLOGY: THE DEVELOPMENT OF SOCIOLOGY I -/- SOCIOLOGY IN UNITED STATES -/- -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE. E-mails: [email protected] e [email protected] WhatsApp: (82)9.8143-8399. -/- -/- PREMISSA -/- A Sociologia nos Estados Unidos desenvolveu-se no contexto de dois grandes eventos que marcaram profundamente a história do país. -/- O primeiro foi a Guerra de Secessão (também conhecida como (...) Guerra Civil Americana), que ocorreu entre 1861 e 1865 e gerou ressentimentos e atritos entre a população do sul e a do norte dos Estados Unidos. -/- Em contrapartida, houve a urbanização das terras do oeste e das áreas centrais do país, o que contribuiu para o crescimento da economia e a expansão industrial. No norte, graças ao esforço de guerra, houve um grande crescimento, principalmente na metalurgia, no transporte ferroviário, na indústria de armamentos e na indústria naval. O comércio também se expandiu de maneira exponencial em todo o território estadunidense. -/- O padrão de cultura dos Estados Unidos passou a ser o ideal nortista de “trabalho duro, educação e liberdade econômica a todos”. Houve ainda um grande desenvolvimento de escolas e instituições de ensino superior. -/- O segundo grande evento que marcou a história estadunidense foi a chegada em massa de estrangeiros. Entre 1860 e 1900, os Estados Unidos passaram de país agrícola, com população em torno de 4 milhões, para país industrial, com uma das maiores economias do mundo e com 75 milhões de habitantes. -/- O incremento populacional e a industrialização redundaram em um processo de urbanização sem precedentes que continuou até a década de 1930. Para se ter uma ideia, em 1860 viviam em Chicago 102 260 pessoas; em 1900, a população da cidade passou a 1 698 575 e, em 1930, a 3 375 329. Em virtude desses fatores, consolidaram-se nos Estados Unidos uma burguesia industrial, comercial e financeira significativa, uma classe trabalhadora majoritariamente formada por imigrantes e uma classe média em ascensão. -/- As principais cidades passaram a ser um espaço de conflito e alvo de preocupações. Temas como imigração, aculturação, conflitos étnicos, comportamentos desviantes e políticas públicas foram importantes na Sociologia desenvolvida inicialmente no país. -/- Entre os principais fundadores da Sociologia nos Estados Unidos estão William Graham Sumner (1840 -1910), Lester Frank Ward (1841-1913), Albion Woodbury Small (1854-1926), Franklin Henry Giddings (1855-1931), Thorstein Bunde Veblen (1857-1929), William Isaac Thomas (1863-1947), Robert Ezra Park (1864-1944), Charles Horton Cooley (1864-1929) e George Herbert Mead (1863-1931). -/- A herança cultural desses fundadores é muito diversa: foram influenciados principalmente pela tradição religiosa protestante disseminada em quase todo o território, pelo liberalismo econômico clássico conservador, do tipo laissez-faire, pelo evolucionismo do inglês Charles Darwin (1809-1882) e pelo darwinismo social de Herbert Spencer (1820-1903). Acrescente-se a esse cadinho de concepções de mundo e ciência o pragmatismo do filósofo e psicólogo William James (1842-1910) e do filósofo Charles Pierce (1839-1914). -/- Essa herança permite compreender as duas grandes características da Sociologia nos Estados Unidos: -/- • multiplicidade de temas, problemas e propostas e diversidade teórica e metodológica; -/- • desenvolvimento desse campo do conhecimento em universidades, nas quais as atividades eram financiadas pelo Estado e pelo setor privado (Fundação Rockefeller, comitês e associações normalmente religiosas). -/- Por causa dessa segunda característica, optei por analisar o desenvolvimento da Sociologia nos Estados Unidos em três importantes universidades estadunidenses: a de Chicago, Harvard e Columbia. -/- 1. A Universidade de Chicago -/- A Universidade de Chicago foi fundada em 1890 pelo magnata do petróleo John D. Rockefeller e recebeu os primeiros alunos em 1892. Nela foi criado o primeiro departamento de Sociologia dos Estados Unidos, sob a direção de Albion Woodbury Small. -/- No início de seus trabalhos sociológicos, a Universidade de Chicago deu primazia à pesquisa empírica, procurando conhecer, por meio da observação direta, a dinâmica das relações sociais. Desenvolveu uma forte tendência pragmática e microssociológica, que viria a ser conhecida como a Escola de Chicago. A maior preocupação dos integrantes dessa Escola foi com os problemas das grandes cidades dos Estados Unidos, como a marginalidade social, o alcoolismo, as drogas, a segregação racial e a delinquência, estabelecendo uma relação entre a pesquisa sociológica e a intervenção dos organismos públicos na sociedade. -/- Os sociólogos de Chicago também se dedicaram ao que chamaram de ecologia humana, em oposição à ecologia animal e vegetal. -/- Em 1895, Albion Woodbury Small fundou o American Journal of Sociology e, em 1907, participou ativamente da fundação da Sociedade Americana de Sociologia. Ele publicou, com Georges Vincent, em 1894, talvez o primeiro manual de Sociologia para estudantes, intitulado Introdução ao estudo da sociedade. Tendo estudado na Alemanha, Small foi o principal divulgador do pensamento de Georg Simmel nos Estados Unidos. -/- Entre os integrantes da Escola de Chicago mais conhecidos no Brasil, podemos citar William I. Thomas (1863-1947) e Florian Znaniecki (1882-1958), cuja principal obra foi O camponês polonês na Europa e na América, editada em 1918. -/- Destacam-se ainda Robert E. Park (1864-1944) e Ernest W. Burgess (1886-1966), que escreveram, entre outras obras, Introdução à ciência da Sociologia, em 1921. -/- Os dois, com Roderick Mackenzie, escreveram o clássico A cidade, em 1925. Outro membro de destaque foi Louis Wirth (1897-1952), autor de O gueto, escrito em 1928, e de um artigo que se tornou famoso, “Urbanismo como modo de vida”, publicado em 1938, no American Journal of Sociology. -/- A Escola de Chicago congregou, ainda, sociólogos e antropólogos com ligação com a Psicologia Social, que desenvolveram uma abordagem sociológica das relações sociais conhecida como interacionismo simbólico. A principal figura dessa vertente foi George Herbert Mead (1863-1932), que trabalhou em diversas áreas, sobretudo como psicólogo social e como professor de várias gerações de antropólogos e sociólogos. Seus escritos foram sistematizados por seus alunos e publicados com o nome Mind, self and society (A mente, o eu e a sociedade), em 1934. -/- Além da tradição intelectual dos Estados Unidos, os integrantes da Escola de Chicago receberam a influência de Jean-Gabriel de Tarde, Émile Durkheim e Georg Simmel. Seus continuadores foram Herbert Blumer (1900-1987) e Everett C. Hughes (1897-1983). -/- 1.1 Erving Goffman (1922-1982) -/- O representante da Sociologia desenvolvida na Universidade de Chicago mais influente no Brasil é Erving Goffman, que nasceu em Manville, Alberta, no Canadá, em 1922, e faleceu nos Estados Unidos em 1982. Obteve o grau de bacharel pela Universidade de Toronto, em 1945, e concluiu mestrado (1949) e doutorado (1953) na Universidade de Chicago, onde estudou Sociologia e Antropologia Social. Em 1958, tornou-se professor da Universidade da Califórnia e, em 1968, ingressou na Universidade da Pensilvânia, onde foi professor de Antropologia e Sociologia. -/- Entre 1981 e 1982, Goffman foi presidente da Sociedade Americana de Sociologia e realizou pesquisas na linha da Sociologia interpretativa e cultural, iniciada por Max Weber, desenvolvendo a ideia de que o mundo é um teatro e cada um, individualmente ou em grupo, interpreta papéis de acordo com as circunstâncias em que se encontra. Essas circunstâncias são marcadas por rituais e posições distintivas em relação a outros indivíduos ou grupos. Para ele, é possível distinguir indivíduos, grupos e classes com base, por exemplo, em aspectos como as formas de vestir ou de se apresentar publicamente. -/- O sociólogo considera a interação social como um processo fundamental de identificação e de diferenciação dos indivíduos e grupos, analisando-a no cotidiano, especialmente em lugares públicos. Goffman estudou com especial atenção o que chamou de “instituições totais”, lugares onde o indivíduo é isolado da sociedade, como prisões e manicômios. -/- De acordo com o sociólogo brasileiro Édison Gastaldo: -/- O trabalho de Goffman trouxe à luz aspectos da vida cotidiana que não se julgavam “sociologicamente relevantes”. Seus insights sobre as interações ordinárias, sobre o deslocamento dos pedestres, sobre a ocupação social dos espaços públicos, sobre a atuação dos vigaristas, mendigos, loucos, espiões, jogadores e de todos aqueles que passam cotidianamente debaixo de nossos narizes sem que prestemos atenção modificaram o pensar sociológico no mundo. Sua descrição etnográfica de um hospital para doentes mentais colaborou decisivamente para deflagrar a luta antimanicomial no mundo inteiro. Vinte e dois anos depois de sua morte, os temas e os conceitos desenvolvidos por Goffman ainda estão em pleno uso e vitalidade (GASTALDO, 2004, p. 9/10). -/- Suas três obras mais conhecidas são: A representação do eu na vida cotidiana (1959), Manicômios, prisões e conventos (1961) e Estigma: notas sobre a manipulação da identidade (1963). -/- 2. A Universidade Harvard -/- A história de Harvard começa em 1636, quando foi fundada, na cidade de Cambridge, no estado de Massachusetts, uma instituição de ensino denominada New College. Em 1639, essa instituição recebeu o nome de Harvard College, em homenagem a John Harvard, seu principal mecenas. -/- A Sociologia desenvolvida na Universidade Harvard é marcada por uma preocupação teórica e tem dois sociólogos como expoentes: Pitirim Alexandrovich Sorokin (1889-1968) e Talcott Edgar Frederick Parsons (1902-1979). Este último influenciou muito o desenvolvimento da Sociologia no mundo e no Brasil. -/- 2.1 Talcott Parsons (1902-1979) -/- Talcott Parsons nasceu no Colorado, nos Estados Unidos. Em 1924, graduou-se em Biologia e Filosofia na Faculdade Amherst. Em 1925, pós-graduou-se em Ciências Sociais na Escola de Economia de Londres, na Inglaterra, e, em seguida, doutorou-se na Universidade de Heidelberg, na Alemanha. -/- Nos Estados Unidos, lecionou Economia e Sociologia na Universidade Harvard durante 45 anos (1927-1973). Em 1944, tornou-se presidente do Departamento de Sociologia, transformando-o, dois anos depois, no Departamento de Relações Sociais, a fim de unir a Sociologia a outras ciências sociais. -/- Assim como Sorokin, Parsons voltou-se para a Sociologia europeia, tendo por base as ideias de Max Weber, Vilfredo Pareto (1848-1923) e Émile Durkheim, além das do economista inglês Alfred Marshall (1842-1924). Fundamentado nesses autores, desenvolveu uma grande obra teórica, que dominaria a Sociologia estadunidense desde então. -/- Parsons é o sociólogo estadunidense mais conhecido no mundo. Em geral, seus críticos entenderam-no como um pensador conservador, preocupado basicamente com o bom ordenamento da sociedade. Seu interesse era determinar a função que os indivíduos desempenhavam na estrutura social. Entendia o indivíduo como expressão dessa estrutura, a qual devia ser mantida e preservada. Caso isso não ocorresse, deviam entrar em ação os mecanismos de controle social (moral, ética, sistema jurídico e penal etc.), como instrumentos preventivos ou corretivos. -/- Seu trabalho exerceu influência em diversos países e ambientes acadêmicos (particularmente nas décadas de 1950 a 1970), até mesmo na então União Soviética, onde, em 1964, ministrou aulas sobre a Sociologia estadunidense a convite da Academia de Ciências da União Soviética (URSS). -/- Suas principais obras foram: A estrutura da ação social (1937), O sistema social (1951), Economia e sociedade (1956, com N. Smelser), Estrutura e processo nas sociedades modernas (1960), Sociedades: perspectivas evolucionárias e comparativas (1966), Teoria sociológica e sociedade moderna (1968), Política e estrutura social (1969), Sistemas sociais e a evolução da teoria da ação (1977) e Teoria da ação e a condição humana (1978). -/- 3. A Universidade Columbia -/- A King’s College foi fundada em 1754, em Nova York, nos Estados Unidos. Quando as colônias inglesas se declararam independentes da Grã-Bretanha, a instituição passou a se chamar Universidade Columbia. A partir da última década do século XIX, essa universidade se destacaria por uma importante produção no campo da Sociologia, tendo como pioneiro Franklin Giddings (1855-1931), fundador da cadeira de Sociologia. Fortemente marcado pelo evolucionismo e pelo pragmatismo, foi um dos primeiros a usar métodos quantitativos e experi-mentais no estudo dos fenômenos sociais. -/- Dois sociólogos de Columbia merecem destaque, por serem muito conhecidos no Brasil: Robert K. Merton e Charles Wright Mills. -/- 3.1 Robert King Merton (1910-2003) -/- Merton nasceu na Filadélfia e faleceu em Nova York. Graduou-se em Sociologia na Universidade Temple e pós-graduou-se na Universidade Harvard, onde trabalhou com Pitirim Sorokin e Talcott Parsons até a defesa de seu doutorado, em 1936. -/- Em 1941 Merton transferiu-se para a Universidade Columbia, onde permaneceu durante 38 anos, até aposentar-se. Nessa universidade procurou integrar teoria à prática sociológica. Estudou o comportamento desviante e os processos de adaptação social, tendo por base pesquisas qualitativas e quantitativas do exercício profissional em ambiente de solidariedade e de conflito. Com Paul Lazarsfeld (1901-1976), desenvolveu o Departamento de Pesquisa Social Aplicada. -/- O nome de Merton está vinculado à proposta de criação de teorias de alcance médio, segundo a qual os sociólogos seriam mais úteis à sociedade se deixassem de lado as grandes teorias (criticando Parsons) e criassem outras de médio alcance. Essas teorias estariam situadas entre as hipóteses de trabalho rotineiras na pesquisa e as amplas especulações. Mediariam, dessa forma, as abstrações, generalizações e fundamentos empíricos da pesquisa. -/- Merton tinha uma visão humanista da função social da ciência, demonstrando influência clara de Max Weber. Concebia a ciência como um conjunto de conhecimentos compartilhados por todos os membros da sociedade, que deveriam julgar a credibilidade das postulações científicas de acordo com suas expectativas e valores morais. Mas as decisões acerca do fazer científico não caberiam à sociedade, e sim ao próprio cientista, sempre adequando seus valores aos da sociedade. -/- 3.2 Charles Wright Mills (1916-1962) -/- Charles Wright Mills (1916-1962) nasceu em Waco, no Texas, Estados Unidos. Mestre em Artes, Filosofia e Sociologia pela Universidade do Texas, concluiu, em 1942, seu doutorado em Sociologia e Antropologia pela Universidade de Wisconsin. Foi professor de Sociologia nas universidades de Maryland e Columbia, onde passou a lecionar em 1947 e permaneceu até a morte, em 1962. -/- Charles Mills representa uma tendência quase marginal na Sociologia dos Estados Unidos, por apresentar uma visão crítica e militante da sociedade estadunidense e da própria Sociologia. -/- Influenciado por Karl Marx e Max Weber, Mills procurou conciliar o conceito de classe social com o de status, visando esclarecer processos e mecanismos dos conflitos e das mudanças sociais. Por meio de pesquisas, tentou elucidar a complexidade de estruturas de poder, particularmente das elites (em lugar de classes dominantes), e de seu papel na mudança social, fugindo da ideia de revolução como única via para a transformação social. -/- Charles Wright Mills é conhecido principalmente por seu livro A imaginação sociológica, publicado originalmente nos Estados Unidos em 1959. Nele, o autor propõe que os sociólogos, ao exercer a profissão, não deixem a imaginação e a criatividade de lado em favor de uma pretensa objetividade e neutralidade do trabalho científico. Para Mills, os grandes intelectuais da história nunca abriram mão da reflexão e da criatividade e mantiveram uma postura crítica diante da realidade. -/- Atribuindo aos sociólogos a responsabilidade de agentes ativos na sociedade, cabendo-lhes tomar parte nos debates públicos de sua época, Mills defendia a ideia de que a Sociologia deveria ser compreensível para o grande público. Para ele, a ciência social era inseparável da vida pessoal do cientista: a intuição, a imaginação e o comprometimento com o tempo em que se vivia eram fundamentais para compreender cientificamente a sociedade. Suas obras foram publicadas em vários idiomas. Além da citada anteriormente, as mais importantes são: A nova classe média (1951), A elite do poder (1956), Sobre o artesanato intelectual (1959) e Os marxistas (1962). -/- Mills escreveu também artigos em revistas e dois livros que tiveram grande exposição na mídia dos Estados Unidos, por seu caráter polêmico: As causas da Terceira Guerra Mundial (1958), no qual discute a corrida nuclear, e A Revolução em Cuba (1960), em que analisa a fase inicial da Revolução Cubana. -/- Outros sociólogos que defendem uma postura crítica na Sociologia estadunidense, continuadores ou não de Charles Wright Mills, são Irving Louis Horowitz (1929-2012), Martin Nicolaus (1928-) e Alvin Gouldner (1920-1980). -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- BOTTOMORE, T.; et al. Dicionário do pensamento social do século XX. Trad. Eduardo Francisco Alves. Álvaro Cabral. Rio de Janeiro: Zahar, 1996. -/- COULON, A. A Escola de Chicago. Trad. Tomás R. Bueno. 1ª ed. Campinas: Papirus, 1995. -/- CUIN, C. H.; GRESLE, F. História da Sociologia. Trad. Roberto Leal Ferreira. São Paulo: Ensaio, 1994. -/- DOMINGUES, J. M. A sociologia de Talcott Parsons. 1ª ed. São Paulo: Annablume, 2008. -/- GASTALDO, É. (org.); et al. Erving Goffman, desbravador do cotidiano. 1ª ed. Porto Alegre: Tomo Editorial, 2004. -/- NOVA, S. V. Introdução à Sociologia. 6ª ed. São Paulo: Atlas, 2004. -/- SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Ática, 2016. -/- VALLADARES, L. do P. A Escola de Chicago: impacto de uma tradição no Brasil e na França. 1ª ed. Belo Horizonte: UFMG, 2005. -/- VÁRIOS, autores. O livro da sociologia. As grandes ideias de todos os tempos. Trad. Rafael Longo. 1ª ed. São Paulo: Globo, 2015. -/- SBS - Sociedade Brasileira de Sociologia PUCRS - PPG em Ciências Sociais Avenida Ipiranga, 6681 - Partenon CEP: 90619-900 - Porto Alegre, RS [email protected] Emanuel Isaque Cordeiro da Silva ©2019 -/- Estimule a criatividade. Respeite os direitos autorais. (shrink)

The work of Thomas White represents a systematic attempt to combine the best of the new science of the seventeenth century with the best of Aristotelian tradition. This attempt earned him the criticism of Hobbes and the praise of Leibniz, but today, most of his attempts to navigate between traditions remain to be explored in detail. This paper does so for his ontology of accidents. It argues that his criticism of accidents in the category of location as entities over (...) and above substances was likely aimed at Francisco Suárez, and shows how White’s worries about the analysis of location were linked with his broader cosmological views. White rejects real qualities, but holds that the quantity of a substance is somehow distinct from its bearer. This reveals a common ground with some of his scholastic interlocutors, but lays bare a deep disagreement with thinkers like Descartes on the nature of matter. (shrink)

Is it possible for an individual that has gone out of being to come back into being again? The English Aristotelian, Thomas White, argued that it is not. Thomas Hobbes disagreed, and used the case of the Ship of Theseus to argue that individuals that have gone out of being may come back into being again. This paper provides the first systematic account of their arguments. It is doubtful that Hobbes has a consistent case against White. Still his (...) criticism may have prompted White to clarify his views on identity over time in his later work. (shrink)

This text presents a few preliminary results of research currently being conducted at the Université de Sherbrooke’s Research Institute on Educational Practices. The study seeks to understand how situations presented in teacher education can support the functioning and success of trainee teachers’ professional learning. The article’s aim is to identify the points of convergence between situations of professional activity, situations of professional learning, and training situations. The text will attempt to analyze the role that can be played by certain training (...) structures that seek to support a professionalization process that we define in terms of a general aim: the construction of professional knowledge. The originality of this research lies in that it draws on the work of Gaston Bachelard to develop a theoretical frame enabling a reading and interpretation of the results. Ce texte présente quelques résultats préliminaires d’une recherche menée présentement à l’Institut de recherche sur les pratiques éducatives de l’Université de Sherbrooke. Cette recherche vise à comprendre comment les situations présentes dans la formation à l’enseignement peuvent soutenir le fonctionnement et la réussite de l’apprentissage professionnel des enseignants en formation. Nous cherchons à identifier les points de rencontre entre les situations d’activité professionnelle, les situations d’apprentissage professionnel et les situations de formation. Nous tenterons d’analyser le rôle que peuvent jouer certains dispositifs visant à soutenir un processus de professionnalisation que nous définissons au regard d’une finalité : la construction de savoirs professionnels. L’originalité de cette recherche est la convocation des travaux de Gaston Bachelard pour élaborer le cadre théorique permettant la lecture et l’interprétation des résultats. (shrink)

This text presents a few preliminary results of research currently being conducted at the Université de Sherbrooke’s Research Institute on Educational Practices. The study seeks to understand how situations presented in teacher education can support the functioning and success of trainee teachers’ professional learning. The article’s aim is to identify the points of convergence between situations of professional activity, situations of professional learning, and training situations. The text will attempt to analyze the role that can be played by certain training (...) structures that seek to support a professionalization process that we define in terms of a general aim: the construction of professional knowledge. The originality of this research lies in that it draws on the work of Gaston Bachelard to develop a theoretical frame enabling a reading and interpretation of the results. Ce texte présente quelques résultats préliminaires d’une recherche menée présentement à l’Institut de recherche sur les pratiques éducatives de l’Université de Sherbrooke. Cette recherche vise à comprendre comment les situations présentes dans la formation à l’enseignement peuvent soutenir le fonctionnement et la réussite de l’apprentissage professionnel des enseignants en formation. Nous cherchons à identifier les points de rencontre entre les situations d’activité professionnelle, les situations d’apprentissage professionnel et les situations de formation. Nous tenterons d’analyser le rôle que peuvent jouer certains dispositifs visant à soutenir un processus de professionnalisation que nous définissons au regard d’une finalité : la construction de savoirs professionnels. L’originalité de cette recherche est la convocation des travaux de Gaston Bachelard pour élaborer le cadre théorique permettant la lecture et l’interprétation des résultats. (shrink)

This paper is an exposition and evaluation of the Agustín Rayo's views about the epistemology and metaphysics of mathematics, as they are presented in his book The Construction of Logical Space.

Defenderé que la tesis de la mente extendida no es un argumento a favor de la posibilidad del transhumanismo. Si la tesis es cierta, el que nuestra mente se extienda en el mundo no es algo que se da exclusivamente por las nuevas tecnologías, sino que es una característica que poseemos desde hace miles de años. La inscripción de signos en las cavernas sólo difiere en grado de los implantes tecnológicos de un cyborg. Argumentaré lo anterior mostrando que, aunque los (...) cyborgs pueden obtener cierta información que un cuerpo humano normal puede no tener, esta diferencia no es cualitativa. El qualia de la experiencia humana tendría que variar radicalmente para que sea posible afirmar que el cyborg es algo distinto y superior. En últimas, quizás los seres humanos siempre hemos sido cyborgs. (shrink)

This paper aims to accessibly present, and then critique, Hugo Mercier and Dan Sperber's recent proposals for the evolutionary function of human reasoning. I take a critical look at the main source of experimental evidence that they claim as support for their view, namely the confirmation or “myside” bias in reasoning. I object that Mercier and Sperber did not adequately argue for a claim that their case rests on, namely that it is evolutionarily advantageous for you to get (...) other people to believe whatever you antecedently believe. And I give my own argument that this claim is false. I also critically look at their suggestion that reasoning has a justificatory function, functioning as a kind of reputation management tool. I argue this suggestion does not amount to a plausible evolutionary function. (shrink)

Qual è il rapporto tra la mente cosciente e la natura? A tale questione fondamentale si può rispondere in modi molto diversi, a seconda di come si concepiscono sia la mente che la natura. Questo lavoro offre una risposta originale, integrando la fenomenologia husserliana e la concezione enattiva all’interno di una prospettiva unitaria chiamata fenomenologia enattiva. Nel percorso qui sviluppato, il lettore troverà un’analisi ricca e aggiornata di alcune tra le questioni più dibattute nella filosofia della mente e nelle scienze (...) cognitive contemporanee: il “problema difficile” della coscienza e il suo rapporto con l’intenzionalità, lo statuto epistemologico e ontologico delle qualità sensibili, la filosofia del colore, il dibattito sulla cognizione incorporata (embodiment) e l’approccio fenomenologico allo studio del mentale. L’autore sviluppa infine una proposta generale che si articola in una metafisica monistico-neutrale, processuale e relazionale della natura e della coscienza. (shrink)

[Encyclopedia entry] Born in Italy in 1225, and despite a relatively short career that ended around 50 years later in 1274, Thomas Aquinas went on to become one of the most influential medieval thinkers on political and legal questions. Aquinas was educated at both Cologne and Paris, later taking up (after some controversy) a chair as regent master in theology at the University of Paris, where he taught during two separate periods (1256-1259, 1269-1272). In the intermediate period he helped (...) establish a studium for his Order in Rome, beginning work on the Summa Theologiae, the masterwork for which he is still well-known. Subsequent to an experience (traditionally, a vision) Aquinas had on the feast of St. Nicholas in 1273, Aquinas intentionally refrained from further work on that text, so that it remained incomplete at the time of his death a year later in 1274. Apart from his own contributions, the Thomistic school – including followers within and without the Dominican Order to which Aquinas belonged – has had profound and far-reaching influence upon the history of legal thought in the West. Many of the classical developments of Thomistic thought are written as commentaries on the Summa Theologiae (hereafter, ST), including the works of Tomasso de Vio (Cajetan) and those of Domingo Banez, Francisco de Vitoria, Bartholome de las Casas, and the other highly influential members of the School of Salamanca who are noteworthy for developing Aquinas’ political and legal thought in the 16th century. Specifically, the ways in which Aquinas synthesized classical political and legal themes around the law, morality, and the common good provided a touchstone for what has come to be called ‘natural law jurisprudence.’ Natural law thinkers, in short, appeal to objective facts about what is good for human beings, and the social or political nature of the kind of creatures that we are, as a standard against which we measure the legal and social institutions created by human institutions. What is crucial here is that facts about human beings as social animals constitute reasons for individuals and groups to act or be structured in certain ways, such that ‘nature’ is the proper source for jurisprudential and political principles. (shrink)

The paper states a hypothesis concerning Thomas Reid's moderation in his reply to skepticism. It is initially argued that commonsense beliefs, though due to reliable faculties, are doubtful, fallible, and correctable. They are not completely immune to skeptical attack. It is further argued that Reid intends to reply only to one form of skepticism, the partial one – the skepticism of authors who accept at least one mental faculty as a reliable source of knowledge. Reid does not intend to (...) argue with the skeptic who equally denies his assent to the reliability of all faculties – that is, the radical skeptic. This radical form of skepticism is harmless to practical life and philosophy and, for that reason, is not a threat. Finally, the hypothesis advanced is discussed considering other interpretations of Reid’s reply to skepticism. (shrink)

Seneca sembra rileggere la dottrina stoica delle passioni alla luce dell’interpretazione aristotelica; procedendo nell’ottica del- l’alternativa secca che si deve al monismo della versione crisip- pea, Seneca fa delle passioni qualcosa di esterno e alternativo al soggetto agente. Tuttavia, seguendo poi una dinamica prospetti- va di tipo dualistico, evoca il ruolo decisionale e responsabiliz- zante del soggetto agente, il quale ha il compito di optare per la ragione o per l’opinione30 e quindi di mantenere o meno la propria enkrateia. Da (...) ciò dipende che questa si trasformi o meno in uno strumento nelle mani della passione. (shrink)

Thomas Kuhn’un 1962 yılında yayımlamış olduğu “Bilimsel Devrimlerin Yapısı” adlı kitabı bilimsel gelişme, bilimin doğası ve bilimsel bilginin özerkliği gibi çeşitli bilim felsefesi konularında alanında rölativist ya da göreci bir anlayışa katkıda bulunarak bilimin sarsılmaz statüsüne zarar verip vermediğine yöneliktir. Kuhn’un rölativistlikle suçlanmasına yol açan argümanlardan ön plana çıkan ikisi; iki farklı rakip paradigmaya bağlı olan kuramların kıyaslanmasının mümkün olmadığını ileri süren metodolojik eşölçülemezlik argümanı ile kuramdan bağımsız nötr gözlem önermelerinin olamayacağını belirten gözlemlerin kuram yüklü olduğu savıdır. Kuhn bu (...) argümanlar çerçevesinde kendisine getirilen görecilik iddialarına karşı çıkar ve bilim felsefecilerinin ona yöneltmiş olduğu eleştirilere yıllar içerisinde “Bilimsel Devrimlerin Yapısı” kitabının ek bölümlerinde cevap vermektedir. Bu bağlamda, Kuhn’un bu iddialara ikna edici bir cevap verip vermediğini tespit edebilmek ve onun gerçekten bilim ve bilimsel bilginin statüsü konusunda rölativist olup olmadığını soruşturmak için ortaya konulan eleştirilerin etraflıca ele alınması gerekliliği ortaya çıkmaktadır. Diğer bir deyişle, Kuhn'un görecilik konusu ile ilgili bir neticeye varabilmek amacıyla onun bütün bilim anlayışının göz önünde bulundurulması önemlidir. Dolayısıyla Kuhn'un genel bilim tasviri bu çalışmanın odağını oluşturmaktadır. Bu bakımdan çalışmada, ilk olarak kısaca “göreciliğin” ne anlama geldiği ortaya konulacak, ardından Kuhn’un eşölçülemezlik ve kuram yüklülük tezleri ayrıntılandırılarak, bu çerçeve içerisinde neden rölativist olarak kabul edildiği serimlenecektir. Nihai olarak, Kuhn'un kendisine getirilen eleştirilere karşı ortaya koyduğu cevapların rölativist suçlamalardan sıyrılması için sağlam gerekçeleri sağlayamadığı ortaya konulacaktır. (shrink)

Thomas Reid (1710–96) is increasingly being seen as a highly significant philosopher and a central figure in the Scottish Enlightenment. This new edition of Reid's classic philosophical text in the philosophy of mind at long last gives scholars a complete, critically edited text of the Inquiry. The critical text is based on the fourth life-time edition (1785). A selection of related documents showing the development of Reid's thought, textual notes, bibliographical details of previous editions and a full introduction by (...) the editor makes this an important contribution to the study of this increasingly respected philosopher. -/- Key Features - Complete, critically edited text of the Inquiry accompanied by a judicious selection of manuscript evidence relating to its composition - Comprehensive Introduction providing an historical and philosophical account of the formation of the Inquiry - Detailed textual notes which include bibliographical details and allusions, translations, references to secondary literature and selected passages from Reid's manuscripts. (shrink)

Linguistic expressions frequently make reference to the situation in which they are uttered. In fact, there are expressions whose whole point of use is to relate to their context of utterance. It is such expressions that this article is primarily about. However, rather than presenting the richness of pertinent phenomena (cf. Anderson & Keenan 1985), it concentrates on the theoretical tools provided by the (standard) two-dimensional analysis of context dependence, essentially originating with Kaplan (1989)--with a little help from Stalnaker (1978) (...) and Lewis (1979a, 1980), and various predecessors including Kamp (1971) and Vlach (1973). The current article overlaps in content with the account in Zimmermann (1991), which is however much broader (and at times deeper).. (shrink)

English translation of Thomas Aquinas' Commentary on the Psalms, Psalm 9.