RESUMEN Pocas polémicas en el ámbito de la filosofía de la biología han llevado tanto espacio como la que existen alrededor de la explicación funcional y del lenguaje funcional. Varios de los enfoques principales que han tratado de reconstruir este tipo de explicación y elucidar tal lenguaje, aunque fuertemente heterogéneos, comparten la idea de que el lenguaje funcional no es más que un modo de hablar del cual puede prescindirse, pues, asumen que el lenguaje funcional puede ser definido a partir (...) de (o reducido a) lenguaje no funcional. En consecuencia, la explicación funcional sería reducible a (o equivalente a) explicaciones no funcionales. En este trabajo repasaremos tales enfoques, y trataremos de defender que no funcionan en el siguiente sentido: no pueden dar cuenta de la totalidad de las atribuciones funcionales. En consecuencia, aunque pudieran ser útiles para elucidar o reconstruir algunas áreas de la biología, no cumplen con el objetivo de mostrar que el lenguaje funcional es eliminable. -/- RESUMO Poucas polêmicas no âmbito da filosofia da biologia tiveram tanto espaço como a que existe acerca da explicação funcional e da linguagem funcional. Vários dos principais enfoques que trataram de reconstruir este tipo de explicação e elucidar tal linguagem, ainda que fortemente heterogêneos, compartilham a ideia de que a linguagem funcional não é mais que um modo de falar do qual pode prescindir-se, pois, assumem que a linguagem funcional pode ser definida a partir de (ou reduzida a) linguagem não funcional. Em consequência, a explicação funcional seria reduzível a (ou equivalente a) explicações não funcionais. Neste trabalho repassaremos tais enfoques e trataremos de defender que não funcionam, no seguinte sentido: não podem dar conta da totalidade das atribuições funcionais. Em consequência, ainda que pudessem ser úteis para elucidar ou reconstruir algumas áreas da biologia, não alcançam o objetivo de mostrar que a linguagem funcional é eliminável. (shrink)

El propósito central del presente artículo, es formular un enfoque sistémico-jurídico para el análisis de los sistemas sociales. Para esto, se proponen tres tipologías de consensos denominados límites del sistema social: consenso normal, consenso normativo y consenso legítimo. La función de estas tipologías es, primero elaborar una explicación sobre la constitucionalización y democratización del poder político, con base en la regla de reconocimiento y la norma fundamental de un Estado; segundo postular dos metodologías normativas, un registro positivo y una (...) demarcación positiva, que desplieguen, tanto sobre las conductas sociales como sobre la estructura del sistema social, un proceso de legalidad emergente, cuya función sea, tercero regular, realimentar y optimizar el funcionamiento de la constitución política. Finalmente, se analizan los conceptos de completitud y de legitimidad del sistema normativo, con el fin de definir el alcance institucional que debe poseer un sistema jurídico sobre los subsistemas culturales del sistema social. (shrink)

Abstract One of the most important things that the Darwinian revolution affected is the previous teleological thinking. In particular, the attribution of functions to various entities of the natural world with explanatory pretensions. In this change, his theory of natural selection played an important role. We all agree on that, but the diversity and heterogeneity of the answers that try to explain what Darwin did exactly with functional biology are overwhelming. In this paper I will try to show how Darwin (...) modified previous functional biology. Pre-Darwinian naturalists did not hesitate to attribute functions in which, for example, the traits of one species were in the service of other species. I will try to show that this has consequences on the discussion regarding the nature of functional language, since the main approaches, the systemic and the etiological, do not adequately account for these changes and therefore do not account for the way functional biology regulates the kind of legitimate functions. I will outline a possible new solution to this problem: appropriate functional attributions in Darwinian functional biology could be regulated by a theory or a set of laws that provide the criteria for determining its fundamental concepts. -/- Resumen: Una de las cosas más importantes a las que la revolución darwiniana afectó es el pensamiento teleológico previo. En particular, la atribución de funciones a diversas entidades del mundo natural con pretensiones explicativas. En este cambio, su teoría de la selección natural desempeñó un papel importante. Todos estamos de acuerdo en ello, pero la diversidad y heterogeneidad de las respuestas que tratan de explicar lo que Darwin hizo exactamente con la biología funcional son abrumadoras. En este artículo intentaré mostrar cómo Darwin modificó la biología funcional anterior. Los naturalistas predarwinianos no dudaban en atribuir funciones en las que, por ejemplo, los rasgos de una especie estaban al servicio de otras especies. Intentaré mostrar que esto tiene consecuencias en la discusión sobre la naturaleza del lenguaje funcional, pues los principales enfoques, el sistémico y el etiológico, no dan cuenta adecuadamente de estos cambios y, por tanto, no dan cuenta de la forma en que la biología funcional regula el tipo de funciones legítimas. Esbozaré una posible nueva solución a este problema: las atribuciones funcionales apropiadas en la biología funcional darwiniana podrían estar reguladas por una teoría o un conjunto de leyes que proporcionen los criterios para determinar sus conceptos fundamentales. -/- . (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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El libro Enfoques y perspectivas del pensamiento pedagógico latinoamericano propone a los profesionales, investigadores, intelectuales y estudiantes involucrados en la educación, temáticas de relevancia que desde diversos enfoques y perspectivas, enuncian distintas reflexiones teóricas, epistemológicas y prácticas sobre el pensamiento pedagógico latinoamericano. Este texto surge en el marco de las investigaciones realizadas por el Grupo de Filosofía de la Educación (GIFE), el mismo que tiene como objetivos: 1. Repensar los fundamentos, fortalezas, debilidades y perspectivas del hecho educativo en contexto para (...) proporcionar alternativas que coadyuven a la transformación socio-cognitiva del país. Concentra su atención en la investigación de los principios esenciales de todo tipo de progreso en el ser humano concebido como un ser educable por naturaleza. 2. Además, GIFE se propone “fomentar una investigación académica que dinamice y renueve el quehacer educativo, desde la reflexión filosófica y enfocando sus alcances investigativos hacia la multi, trans e interdisciplinariedad”. (shrink)

El desarrollo humano es, en el contexto de los estudios del desarrollo internacional, un concepto difundido a partir de 1990 por el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD). Este artículo propone una interpretación alternativa del concepto de desarrollo humano que resuelve algunas inconsistencias producidas por la confluencia de las distintas corrientes teóricas que dieron origen al concepto. La nueva interpretación propuesta proviene de los aportes del enfoque aristotélico de Martha Nussbaum y, más directamente, de la antropología (...) aristotélica y las nociones de acto y potencia. Se argumenta que el desarrollo humano puede ser entendido como el cambio que busca la realización plena del potencial humano. (shrink)

L’incertezza è considerata una limitazione pratica della conoscenza scientifica, legata al costo dell'acquisizione dei valori di un'osservabile. Un'analisi sistemica sui procedimenti della scienza effettivamente praticata ci rivela piuttosto che le scelte modellistiche su osservabili, scopi e risoluzione genera al tempo stesso informazione significativa ed incertezza.Un modello realizza un equilibrio omeocognitivo metastabile tra osservatore e sistema, una prospettiva di conoscenza che mette in alta risoluzione alcuni aspetti e ne lascia altri in ombra. L’esperienza con i sistemi complessi mostra che la conoscenza (...) scientifica del mondo non si estende in una singola dimensione verticale come un grattacielo, ma si configura piuttosto come l’ampliamento di un arcipelago di domini cognitivi attraversato da incertezza sistemica. (shrink)

Este trabajo retoma las concepciones básicas de la violencia, comprendidas por autores como Benjamín, Domenach, Žižek, Sen, entre otros. El propósito es configurar empíricamente el recorrido de la violencia en La ciudad y los perros. Este procedimiento será graficado con un triángulo jerárquico, en el que se percibirá la orientación cíclica e iterativa de ese indicador negativo. Por lo tanto, se cerciorarán calificativos como los de víctima o afines, que se condicionan a los protagonistas. En ese sentido, este texto cumple (...) la función de revelar las múltiples adaptaciones subjetivas y explicar sus razones. (shrink)

En este trabajo reflexionaré acerca de las relaciones entre la filosofía y la didáctica de la ciencia, centrándome en especial en las ideas de Thomas Kuhn. Estas relaciones resultan bastante complejas, pues, las preocupaciones didácticas y de comunicación pública de la ciencia se encuentran en el centro de los objetivos de la filosofía de la ciencia de comienzos de siglo XX así como del contexto de escritura de La estructura de las revoluciones científicas. Por otro lado, el enfoque de (...) Kuhn fue influyente sobre la didáctica de la ciencia. La discusión de tales relaciones me permitirá, por una parte, señalar la tensión, sobre la que Kuhn ha discutido mucho, entre la especialización y la incomunicación entre diferentes comunidades científicas. Para Kuhn el dogmatismo es una parte esencial al progreso científico. Intentaré mostrar que esta idea forma parte de la ideología kuhniana más que un corolario de su enfoque. Finalmente, intentaré mostrar diferentes sentidos en los que las ideas kuhnianas pueden ser relevantes (y lo han sido) para la didáctica de la ciencia. -/- Palabras clave: Filosofía de la ciencia, Didáctica de la ciencia, Thomas Kuhn, Inconmensurabilidad -/- Abstract In this paper I will reflect on the relations between philosophy and the didactics of science, focusing in particular on the ideas of Thomas Kuhn. These relations are quite complex, since didactic and public communication of science concerns are at the heart of the objectives of the philosophy of science at the beginning of the 20th century as well as of the context of the writing of The Structure of Scientific Revolutions. On the other hand, Kuhn's approach was influential on the didactics of science. The discussion of such relationships will allow me, on the one hand, to point out the tension, about which Kuhn has discussed a lot, between specialization and incommunication between different scientific communities. For Kuhn dogmatism is an essential part of scientific progress. I will try to show that this idea is part of Kuhnian ideology rather than a corollary of his approach. Finally, I will try to show different ways in which Kuhnian ideas can be (and have been) relevant to the didactics of science. Keywords: Philosophy of science, Science education, Thomas Kuhn, Incommensurability. (shrink)

Este artículo trata de mostrar la idea de sociedad y de convivencia política de los ciudadanos en el pensamiento de John Stuart Mill desde su perspectiva utilitarista, en la cual el objetivo es la felicidad de las personas.

En este trabajo, propongo realizar un breve análisis de dos visiones teóricas acerca del razonamiento jurídico en contextos judiciales que, a primera vista, resultan radicalmente diferentes: la visión de Paolo Comanducci (en adelante, “modelo comanducciano”), y la visión de Damiano Canale y Giovanni Tuzet (en adelante, “modelo inferencialista”). Primero realizaré una reconstrucción sumaria, pero global, de ambos modelos (secciones II y III), para luego establecer algunas notas comparativas entre ellos (sección IV). Allí, intentaré mostrar propondré entender que la visión de (...) Comanducci es mejor entendida como analizando al razonamiento jurídico desde un punto de vista estático, momentáneo e individual, mientras que la visión de Canale y Tuzet es mejor entendida como analizando el razonamiento desde un punto de vista dinámico, concatenado e intersubjetivo. En este sentido, el objetivo principal en este trabajo es evaluar cómo, y en qué medida, estas dos posturas ambas pueden ser consideradas más bien complementarias en lugar de excluyentes a los fines de describir y/o explicar el razonamiento jurídico en contextos judiciales (sección V). (shrink)

This book gathers experiences, reflections and new pedagogical proposals that are being incorporated to the teaching practices, in different levels of the technical education in our countries. The authors' interventions, which cover different perspectives and depth, allow us to understand and evaluate: the trajectories that technical education has had since its origins with the advances and setbacks it has experienced with political, economic and productive changes; the methodologies to incorporate the new models of industrial production; the experiences of education for (...) entrepreneurship; and, technical-professional education in development processes. (shrink)

Resumen: Se trazan las líneas definitorias del derecho humano fundamental al desarrollo sostenible (DHFDS), desde una visión normativa del desarrollo y el constitucionalismo humanista, teniendo en cuenta la dignidad humana, la plena efectividad de los derechos humanos, el Enfoque Basado en los Derechos Humanos y la seguridad humana como pilares normativos de la Agenda 2030 para el Desarrollo Sostenible, entendiendo que la plena efectividad de los derechos humanos da lugar al Derecho Humano Fundamental al Nuevo Orden Mundial (DHFNOM) consagrado (...) en el artículo 28 de la Declaración Universal de los Derechos Humanos (DUDH, 1948), aprobada por la Organización de las Naciones Unidas (ONU). Se analiza el entendimiento común para la práctica de las normas y principios de derechos humanos en materia de programación del desarrollo, concibiendo el desarrollo sostenible como un derecho humano fundamental cuyo núcleo esencial son los derechos fundamentales integrados en los 17 Objetivos de Desarrollo Sostenible de la Agenda 2030. Se resalta el deber del Estado de respetar y proteger los derechos humanos de los que las personas y los pueblos son titulares para materializar tangiblemente sus derechos fundamentales inalienables priorizando, en consecuencia, la atención y participación los grupos humanos en situación de debilidad manifiesta, expuestos a mayor vulnerabilidad, marginación, exclusión y discriminación destacando en aras del florecimiento humano, el bien común, el desarrollo sostenible y el desarrollo humano integral de todos. (shrink)

This book presents a course in General Psychology which offers, in a synthetic form, a general vision of contemporary Psychology, added by contributions that the Thomistic Psychology provides. Develops the basic concepts of psychological science, its study methodology, its historical evolution, the role of biological, psychological and social components that influence the behavior, beyond the study of psychopathology and therapy, comparing them always with the Thomistic approach.

Is an epistemological reduction strictly possible? Scientific methodology claims that a boundary separating the system from the “extra-system” can be defi ned. However, no system defi nes its own limits: rather, every system needs extra-systemic presuppositions that are defi ned from outside the system. In this article, we show how various areas of knowledge presuppose the presence of an extra-systemic reality that provides meaning: to know any system, knowledge of the “extra-system” is also necessary.

Comentario 1°, desde un enfoque transcultural, en el marco de la tesis “Un Estudio en Metodología Intertextual y Exegética en Salmo 91” cuanto al uso conjugado de la figura del רגל en posición de sujeto gramatical del verbo מוט, uso que la referida investigación percibe, debido a su frecuencia y estabilidad, como una fraseología. (fecha de publicación del comentario en Academiaedu: 2/6/2022) . . . . Nada de lo que voy a decir a continuación es conclusivo, yo solamente estoy (...) argumentando, especulando, indagando… aún es bastante prematuro el pensamiento, sin embargo, lo que sigue, es una “exposición” conjetural en el sentido que hay evidencias como para poder hablar de ello con cierta necesidad y algo de certeza, de hecho, ya lo hacen y yo, también, lo estoy trabajando. . . . . Una vez que finalicé la tesis decidí sacar del centro _no lo abandoné, lo sigo trabajando paralelamente_ de mi atención al objeto central de la investigación (en este caso, la tradición literaria hebrea comúnmente denominada el “Salmo 91”, o, siendo más técnico, los manuscritos 11Q11 y 4Q84 datados de alrededor de 2000 años según The Leon Levy Dead Sea Scrolls Digital Library) para devotar atención a dos palabras en especial de entre aquellas que pude analizar en aquel momento las cuales denotan tener importantes implicaciones no solamente, como pude ver, en la construcción del pensamiento implicado en los manuscritos hebreos y griegos con los cuales traté entonces sino que, también, de aquél que se puede observar en parte de la producción de algunas sociedades antiguas puesto de manifiesto por la arqueología, en este caso, hablo la figura del רגל (traducido frecuentemente como “pie”) en posición de sujeto gramatical del verbo מוט (a menudo traducido como “tropezar”; ver la tesis para saber mi posicionamiento respecto a dichas traducciones, entonces). Como expuse en la investigación y lo repito aquí, hay un aparente problema entre la forma hebrea de los textos analizados y su versión griega en el hecho de que si bien los autores hebreos llevados en cuenta parecen consensuar cuánto al uso del sustantivo רגל asociado al verbo מוט, lo mismo no es cierto cuando vamos a sus versiones griegas puesto que se observa el uso de diferentes verbos griegos para traducir מוט, lo que me hizo querer tratar de entender (ver tesis pata conocer mí reflexión al respecto, entonces), por un lado, qué circunstancias o pensamientos en la mente del traductor, o, traductores, pudieron haberle guiado a optar por diferentes traducciones griegas para un único termino hebreo (decir que el flujo de la traducción es del hebreo al griego no es algo totalmente seguro, pudo haber sido al revés e, incluso, se podría especular si no estamos delante del caso de una tradición aún más antigua la cual vino a ser transcrita tanto al griego como al hebreo, ya que hay evidencia como para pensarlo). . . . . Lo que quiero destacar, para ser más objetivo, es la relevancia de dichas palabras, sobre todo, de la figura del "pie", en diferentes culturas antiguas, en especial, la egipcia la cual, de paso, claramente hace notar su fuerte presencia en los renglones de diferentes manuscritos del Mar Muerto. El “pie” parece haber sido un tema de importancia en el antiguo Egipto (por ejemplo, pensar en la discusión del pie izquierdo adelantado de las estatuas egipcias y griegas), así como denotó serlo para varias de las composiciones hebreas tenidas en cuenta en la tesis y no hablo de su uso en referirse a un miembro, anatómicamente hablando, del cuerpo humano, sino que me refiero, como lo detallo en la investigación, a su empleo simbólico (chequear la tesis para ver mis conclusiones sobre su uso simbólico en dichos documentos, entonces). Lo ciertos es que en algún momento de nuestra historia como humanidad hemos decidido atribuirle al “pie” valores, más que simplemente mirarlo como un vehículo de locomoción. Tratar de percibir por medio de la filología y artefactos arqueológicos qué valores son estos y, sobre todo, porqué y para qué de ellos, es un ejercicio de retrospección histórica necesario sobre nuestro desarrollo como especie, en un sentido socio, antro, anato y filosófico, además de poder notar cómo influyó esta percepción en nuestra vida actual. También, me gustaría llegar a alguna conclusión, si me lo permite la evidencia, sobre la influencia del pensamiento egipcio referente al “pie” en su uso en la literatura hebrea, o, viceversa. Puede que las conclusiones de la tesis al respecto ya son relevantes como para poder echar más luz sobre esta discusión, al parecer, transcultural, si es que podemos hablar de que hay compatibilidad en cuanto a su aplicación en los distintos contextos antiguos donde se aprecia esta retorización de dicho miembro. (shrink)

En este ensayo exploro cierta veta reduccionista del enfoque enactivo de Noë. Primero argumento que su concepción de nuestro encuentro perceptual con las propiedades intrínsecas de los objetos requiere una metafísica relacional revisionista para ser exitosa. Luego argumento que la propuesta de Noë sobre el rol de la percepción para el pensamiento espacial exige una concepción revisionista de nuestros conceptos espaciales cotidianos. Finalmente, sugiero que a la base de estas formas de revisionismo está una comprensión reduccionista de la egocentricidad (...) perceptual que debe abandonarse si queremos una concepción más substantiva de la percepción y su rol explicativo en el pensamiento. (shrink)

Se analiza la relación entre factores emocionales y racionales en el proceso de toma de decisiones morales. Sin embargo, se basa principalmente en el análisis y generalización de los principales estudios empíricos sobre el tema, cada uno de los cuales, a su vez, utiliza los métodos de las ciencias, especialmente de las neurociencias. Se destaca el hecho de que el proceso de toma de decisiones morales no puede describirse mediante un modelo simple que se base en un factor emocional o (...) racional, y se sostiene que la toma de decisiones morales se caracteriza por diferentes tipos de interacción entre las emociones y el razonamiento racional. La influencia de los factores emocionales y racionales en una decisión moral no es lineal: la decisión no es proporcional a las emociones o consideraciones que la preceden o están determinadas únicamente por ellas. (shrink)

Resumen: La capacidad unificadora de una teoría científica es un rasgo usualmente contemplado a la hora de evaluar su adecuación. Kitcher ha elucidado satisfactoriamente tal noción mediante su enfoque de los patrones explicativos. Sin embargo, su perspectiva adolece de ciertas carencias. Concretamente, sostendremos que el requisito de rigurosidad de los patrones para evaluar la capacidad unificadora debe ser repensado, pues atenta contra la heterogeneidad característica de las diferentes aplicaciones de teorías unificadoras. A su vez, mostraremos cómo estas dificultades bien (...) pueden ser subsanadas desde el marco del estructuralismo metateórico sin por ello resignar ninguna de las acertadas intuiciones de Kitcher. -/- Palabras clave: Explicación, Kitcher, estructuralismo metateórico, unificación, unificación espuria. -/- Abstract: Kitcher has satisfactorily explicated unification using his particular approach to scientific explanation. However, we believe that his perspective has certain problems, which have been inherited by more recent approaches to the topic. Specifically, the requirement of stringency of patterns that Kitcher proposes to determine the unifying power of an explanatory pattern undermines the typical and peculiar heterogeneity we can find in different applications of unifying theories. We will show how this topic can be better addressed by the perspective built by metatheoretical structuralism without sacrificing any of Kitcher’s correct intuitions. -/- Keywords: Explanation, Kitcher, metatheoretical structuralism, spurious unification, unification. (shrink)

El Test de Turing es un método tan controvertido como desafiante en Inteligencia Artificial. Se basa en la imitación de la conducta lingüística de humanos, y tiene como objetivo recabar evidencia empírica en favor de la tesis de que las máquinas programadas podrían pensar. Alan Turing, su creador, ha sido catalogado como conductista por la mayor parte de los comentaristas. En este capítulo muestro que no lo es. Por el contrario, Turing es un funcionalista, porque todo el énfasis del juego (...) de la imitación está en el engaño de la máquina hacia los humanos. Por ello el género es importante en dicho juego, al menos en su versión preliminar. (shrink)

Resumen: Todo hecho debe ser narrado para ser objeto de examen valorativo. Pero este examen depende, en parte, de cómo aquél sea narrado. Algunos autores han señalado el valor democrático que posee el enfoque narrativo, en la medida en que permite que una narración sea construida a partir de diferentes puntos de vista. El problema es que estos puntos de vista pueden conducir a soluciones alternativas o incluso antagónicas, fenómeno no infrecuente en una sociedad multicultural como la nuestra. Desde (...) un punto de vista estrictamente narrativo, el mejor relato es el más persuasivo. Pero esto nos aboca al relativismo, puesto que la eficacia de un relato está en función del auditorio ante el que se argumenta. En este trabajo se ha intentado poner de manifiesto que sólo se alcanza a comprender la verdadera contribución de la narrativa si nos situamos, no tanto en el plano de los hechos, como en el plano de la normatividad. La tesis que aquí se sostiene es que la utilidad del enfoque narrativo está en función del valor arquetípico del modelo o estándar de conducta que eventualmente contenga una determinada narración. Entronca así directamente con la noción de razón práctica, más allá de sus específicos puntos de conexión con algunas de las metodologías bioéticas más importantes. Abstract: Every fact must be narrated in order to be subject of value judgement. But this value judgement depends partly on how that fact is narrated. Some authors have highlighted the democratic value of the narrative approach, because of its admission of different points of view to construct a story. The problem is that these points of view can easily lead to alternative solutions o even opposing ones. This phenomenon is not rare in our multicultural society. From an strictly narrative point of view, the best story is the most persuasive. But this lead us to relativism, because the efficacy of an story relies on the audience towards the argumentation is developed. In this work we have tried to bring to light that the genuine contribution of the narrative approach is not achieved if we stay on the level of facts and we do not pass to the level of normativity. We suggest the thesis that the utility of narrative approach is a function of the archetypical standard of behavior that a story may content. So this approach, beyond its specific connections with some of the most prominent bioethical methodologies, become directly connected with the notion of practical reason. (shrink)

Entrevista realizada a Audrey Louyer sobre la Literatura peruana fantástica.

En el presente trabajo se utiliza el problema ético de la automatización en transportes y vehículos dotados de inteligencia artificial (IA) para un análisis crítico de las diferentes posiciones éticas y morales clásicas. Debido a la intersección de la IA con los campos de investigación de la bioética, la nomoética y la tecnoética, existe un hilo conductor en sus fundamentos. Además, se juzga necesario para este propósito, así como por rigurosidad, hacer uso de una cantidad mínima de herramientas formales y (...) exponer un proyecto de una teoría ética actualizada, sistémica y materialista, que sobrepase a sus sistemas rivales. Así, se pretende ofrecer las bases para una teoría alterna más fecunda y explicar cómo las posiciones éticas tradicionales pueden ser obsoletas, si no directamente inaplicables, para afrontar la automatización inteligente y problemas morales similares, en la actualidad. (shrink)

El presente texto presenta los resultados de un estudio exploratorio de las interacciones entre el sistema de gobernanza y de los actores como causa de la contaminación del arroyo de San Basilio de Palenque en Colombia. Lo anterior, a partir de la validación de la metodología de enfoque de sistemas socio-ecológicos como método de caracterización de conflictos ambientales con impactos culturales.

Este artículo fundamenta la condición histórica de la posmodernidad, con la intención de dilucidar los enclaves dicotómicos, heterogéneos, irracionales y relativistas que la conforman. Esta se caracteriza por la propalación de paradigmas ambivalentes y polémicos en función de epistemologías estáticas provenientes de las culturas tradicionales y ortodoxas. Por ende, el objetivo es contrastar la configuración de esta etapa al incluir lo intercultural como proyecto social, que postula Beatriz Sarlo, que tiene como propósito enriquecer y resguardar las manifestaciones artísticas, lingüísticas y (...) culturales a nivel global; es decir, se asume lo que Fredric Jameson considera como una totalidad orgánica. (shrink)

La supuesta dicotomía que aún hoy separa al Arte de la artesanía puede y debe ser debatida. Esa antinomia comienza a deshacerse cuando comprendemos que ella ha sido uno de los mecanismos básicos que ha tenido la dominación cultural como parte y complemento del coloniaje sobre otros pueblos y que incluye, dentro de su lógica, el desprecio por la creatividad plástica de los oprimidos. Otra es la visión cuando asumimos al arte (así en minúsculas) como parte del enorme repertorio de (...) conductas evolucionadas que se confirman en cada individuo perteneciente a la especie humana. Como parte del enfrentamiento a aquella falsa dicotomía, aquí se realiza una aproximación al análisis de los valores estéticos y extraestéticos de la artesanía mexicana, a través del caso de estudio de los Árboles de la Vida de Izúcar de Matamoros, Puebla. (shrink)

En este artículo presentamos las principales corrientes de la Filosofía Experimental y atendemos a una de las críticas más severas a la que se ha sometido este reciente programa de renovación metodológica. Según Antti Kauppinen la Filosofía Experimental está condenada al fracaso porque no puede obtener mediante sus métodos el tipo de intuiciones que interesan a los filósofos –las intuiciones robustas del hablante competente. Aun aceptando parte de las críticas de Kauppinen, en este artículo sostenemos, en primer lugar, que la (...) supuesta incapacidad de la Filosofía Experimental para acceder a las intuiciones robustas de los hablantes tiene que ver en gran medida con los métodos experimentales empleados hasta ahora por los filósofos experimentales. En segundo lugar, defendemos que el proyecto de reforma llevado a cabo desde la Filosofía Experimental resultará viable solo si se adoptan una serie de consejos metodológicos procedentes de la economía experimental. Únicamente entonces podrán los experimentalistas responder con éxito a la objeción de Kauppinen. (shrink)

El personaje violento resulta ser un quebrantador de leyes sociales y órdenes establecidos, además de que intenta determinarse como un protagonista y un héroe con esa rebeldía. Estos planteamientos, aunque son erróneos, se deben a que la formación obtenida por este individuo es algo empobrecedora: tiene baja tolerancia a la frustración y las expresiones inadecuadas de rabia, posee cierta carencia o una deficitaria red de apoyo social; y, peor aún, al concebirse como vencedor, puede poner a prueba su dominio por (...) castigar al conquistado, hasta incluso lo hace llegar a su aniquilación (rasgo muy importante para explicar la muerte del Esclavo). Por medio de la tríada protagónica (el Jaguar, el Poeta y el Esclavo), los personajes atraviesan por una serie de transformaciones ontológicas que permite ver las actitudes y los comportamientos condicionados por el factor de la violencia. Para ello, se usará la semiótica empleada por Landowski, Desiderio Blanco y Fontanille. (shrink)

El estudio actual de la argumentación se encuentra distanciado de la lógica. En este artículo sostengo que restaurar el vínculo del estudio de la argumentación con esta disciplina podría resultar benéfico para la metas descriptivas y normativas de este campo de investigación. Tras destacar algunos aspectos del surgimiento la teoría de la argumentación contemporánea, enfatizando la idea de "perspectivas", explico cómo el reconocimiento de sus objetivos y tareas volvió problemática la coexistencia de varios enfoques o aproximaciones para el estudio de (...) la realidad argumentativa. Sugiero algunas hipótesis explicativas sobre el abandono del enfoque lógico en favor de otras alternativas y, a continuación, ofrezco razones para encauzar el estudio sistemático de la argumentación desde este enfoque. Además de las consideraciones normativas y las herramientas descriptivas que pueden aducirse en su favor, sostengo que el enfoque lógico puede proporcionar una clase de integración a este campo investigación de maneras que no están disponibles para otras aproximaciones. (shrink)

En este artículo exploro los vínculos entre la epistemología de las virtudes y la epistemología del testimonio a partir del análisis del rumor como fenómeno epistemológico. Para esto, en (1) se da cuenta del debate sobre la confiabilidad del rumor y de cómo este derivó en un debate sobre el carácter de los agentes en el intercambio de rumores; en (2) se analizan los actos de rumoring y rumor-mongering a partir de la noción de motivación epistémica; finalmente, en (3) se (...) analizan estos actos a partir de la noción de akrasia epistémica para dar cuenta de la virtud de la continencia en relación con el rumor, buscando con ello señalar cómo la epistemología de las virtudes sirve para caracterizar en profundidad el carácter de los agentes en el intercambio de rumores. En consecuencia, se defiende la idea que una comprensión adecuada de las propiedades epistémica del rumor suscita analizar dicho fenómeno con el enfoque dado por la epistemología de las virtudes responsabilista. (shrink)

[Spanish Abstract] El presente texto presenta los resultados de un estudio exploratorio de las interacciones entre el sistema de gobernanza y de los actores como causa de la contaminación del arroyo de San Basilio de Palenque en Colombia. Lo anterior, a partir de la validación de la metodología de enfoque de sistemas socio-ecológicos como método de caracterización de conflictos ambientales con impactos culturales. [English Abstract] This paper presents the results of an exploratory study of the interactions between the governance (...) system and the actors as a cause of contamination of the San Basilio de Palenque river in Colombia. To do so, the methodology of the socio-ecological systems approach was validated as a method of characterizing environmental conflicts with cultural impacts. (shrink)

This book offers an analysis of the different concepts of person adopted in educational strategies, their effects on learning, and the contributions of the Thomistic approach on the issue.

La aclaración de la importancia de la conciencia fue crucial en el debate histórico entre los partidarios de la ética derivada de los movimientos racionalistas y los defensores de la ética derivada de las concepciones empiristas. Esta propuesta intenta considerar esta cuestión, demostrando a partir de los textos de Tugendhat la necesidad de una justificación plausible de los juicios morales. Esta forma de justificación se propone en esta monografía a través de una definición propia de la conciencia moral, con unas (...) características específicas, que considera la relación entre el nivel conceptual (interno) de la conciencia y su nivel práctico (externo). Así pues, finaliza con un método que enmarca esta teoría alternativa dentro de los límites de la ética aplicada. Una reflexión que deja abierta la pregunta por una ética enfocada en la conciencia, que se considere como uno de los espacios comunes más vinculantes para las discusiones morales actuales. (shrink)

Esta é uma tese que segue a trilha indicada por Mario Vegetti, ao compreender a figura do Platão político em relação às questões ideológicas que incidem na interpretação do próprio texto platônico, utilizando principalmente três diálogos, a República, as Leis e o Político. Devido a essa chave crítica, a primeira parte faz um breve levantamento dos principais argumentos criticados desde a Antiguidade, da comédia de Aristófanes e a refutação de Aristóteles até o neoplatonismo e o período Bizantino, mas saltando direto (...) para o século XX e a Guerra Fria, a qual contribuiu para a formatação de leituras tendenciosas em função do pensamento político de comentadores, como Karl Popper e Leo Strauss, bem como destaco os temas da História Antiga que foram influenciados pela Filosofia de Karl Marx, principalmente o conceito de classe social empregado em sociedades antigas. Trata-se, portanto, de uma pesquisa exploratória que seguiu um eixo temático de análise, baseando-se em temas que ainda atiçam nossa curiosidade contemporânea, os quais são interdependentes e se encontram entrelaçados em diversos momentos, visando melhor compreender os pontos principais das questões políticas em Platão. A discussão passa, então, por assuntos variados, como a manifestação do poder pela persuasão do discurso ou pela violência necessária da coação; a legitimidade da autoridade e o papel dos guardiões e dos legisladores; a ideologia e os modelos de cidade entre o paradigma da Calípolis e a Magnésia; a crítica à democracia em relação aos afetos e o paralelo entre alma e cidade; a colonização grega e a influência dela na elaboração de uma utopia normativa para a fundação de sociedades vindouras onde a justiça estaria melhor distribuída; a equiparidade de gênero e a abolição do modelo tradicional de família; a crítica à propriedade e o comunismo de bens e, por fim, a escravidão e o desprezo pela categoria do trabalho braçal. Em consequência disso, o grande diferencial teórico deste trabalho é a contextualização histórica realizada ao abordar a Filosofia Política platônica, pois é essa atitude que garante compreender Platão dentro dos limites de seu tempo, sem cair em um anacronismo raso, nem em uma idealização do autor, uma vez que é capaz de destacar a experiência compartilhada entre os autores gregos do período clássico em relação ao referencial de época que eles detinham como horizonte. (shrink)

El presente capítulo analiza las empresas como organizaciones que poseen un clima y una atmósfera propias de acuerdo con su funcionamiento, en las cuales se dinamizan actividades y productos desarrollados en el tiempo. En este orden de ideas, el problema de los impactos del sector empresarial al cambio climático, no es de la industria o de las organizaciones empresariales per se sino de los modelos antrópicos, o de las ontologías dualistas de la sociedad occidental, que solo conciben el mundo como (...) una autorreferencia contenida, en la que la posición y el bienestar de otros actores no se tienen en cuenta, y solo se concibe la oportunidad de producción y consumo para un solo actor. De este modo, la propuesta que realizan los autores, toma en cuenta referentes de equilibrio y bienestar basados en las formas de vida y en las ontologías que representan dichos movimientos sociales desde el sur global. Estos modelos se destacan porque la subsistencia se asume como un proceso de relación antes que uno de dominación y acaparamiento de los recursos disponibles, y es desde este sentido que se convierten en alternativas ecológicas con un profundo énfasis en el reconocimiento de la diversidad y las necesidades del otro. (shrink)

Transformar el modo de vida individual es necesario para abordar la crisis ecosocial, y resulta perentorio que las políticas comprometidas con su resolución promocionen una capacidad individual de acción ecosocial. Sin embargo, parece que cierta brecha motivacional está obstaculizando la transformación del modo de vida individual. A fin de dar respuesta a esta brecha, ensayamos una mixtura del enfoque de las capacidades con las teorías de Hartmut Rosa. Argumentamos que la resonancia natural funge de factor personal de conversión necesario, (...) si bien no suficiente, para la capacidad de acción ecosocial; y que una política que promocione la resonancia natural se adecuaría también a los requisitos impuestos al desarrollo humano tanto por el enfoque de las capacidades como por la sostenibilidad. (shrink)

El trabajo argumenta la necesidad de interpretar el valor del arte, por un lado, de manera concreta, como síntesis de múltiples determinaciones y tomando en consideración las condiciones de la época y lugar en las que la obra artística se inserta; y por otro lado, como producto complejo poseedor de múltiples dimensiones, diferentes pero interconectadas entre sí.

El enfoque central de esta investigación es la configuración teórica de la violencia en La ciudad y los perros y la interacción representada entre los personajes principales (para aludir al Jaguar, el Poeta y el Esclavo; para ellos ha usado convencionalmente el término «tríada protagónica»; a la vez, asume que estos personajes podrían ser entidades dispuestas a los posteriores análisis). Desarrolla la metateoría de los triángulos jerárquicos — la cual será convencionalmente graficada de forma piramidal, para que con ello (...) se represente la idea de superioridad e inferioridad con respecto a algún rango asignado a los valores o los personajes —, estos facilitarán la demostración del carácter evolutivo de la violencia en la tríada protagónica (por lo que el Esclavo sería un primer portador mínimo de la violencia; luego, el Poeta, con un poco más de agresión; y, finalmente, el Jaguar, quien estaría configurado como violento, dandi, agresor y manipulador). La forma de demostrar esta metateoría compuesta se basa en una mecánica repetitiva y cíclica, en su mayoría, de apropiación o rechazo hacia un determinado carácter, como también referente al ascenso y el descenso por los cuales atraviesa la valoración del mismo. De alguna manera, se explica que la adquisición de la violencia, como objeto interno de los personajes, provocaría una falsa visión de evolución, seguridad y madurez en un primer momento, mientras que se demostraría que aquella conducta, ilusoriamente adquirida, conllevaría una vía autodestructiva de la interioridad de los sujetos. (shrink)

Pe tradición filosófica umi enfoque moral rehegua oñemopyenda predominantemente umi concepto ha teoría metafísica ha teológica-pe. Umi concepto tradicional ética rehegua apytépe, ojehecharamovéva ha’e Teoría de Comando Divino (TCD). TCD he’iháicha, Ñandejára ome’ẽ pyenda moral yvypórape ojejapo guive ha umi revelación rupive. Péicha, pe moralidad ha divinidad ndojeseparái va’erãmo’ã pe civilización mombyryvéva guive. Ko'ã concepto oime sumergido peteî estructura teológica ha oasepta principalmente mayoría umi omoirûva mbohapy tradición abrahámica: judaísmo, cristianismo ha islam, oimehápe parte considerable población humana. Oñongatúvo jerovia (...) ha Apocalipsis ifundamento ramo, umi Teorías de Mando Divino noĩri estrictamente sujeto mba’eveichagua tipo de demostración-pe. Umi opositor concepción moral Comando Divino rehegua, oñemopyendáva imposibilidad ohechauka haĝua umi suposición metafísica ha religiosa orekóva, oñeha’ã heta siglo aja odevalorávo importancia orekóva. Oipytyvõ hikuái argumento teoría ndohechaukái evidencia material ha coherencia lógica ha, péva rehe, ndikatúi ojeguereko en cuenta propósito científico térã filosófico. Pe entendimiento moral oikotevẽ peteĩ percepción ha acuerdo tuichavéva umi filósofo apytépe, araka’eve ndohupytýiva hikuái. Universo ha atmósfera ojeréva ko estudio rehe ha'e umi dominio opavave ko'ã conflicto conceptual, ojehecháva punto de vista objetivo ha evolutivo. Taha'e ha'éva ko circunstancia ha importancia intrínseca orekóva, ko'ã porandu mombyry eterei enfoque metodológico peteî discusión analítica moralidad objetiva rehe, ha'éva, añetehápe, objetivo ha alcance ko tembiapo. Jahecha jeyva’erã mbykymi ko’ã teoría tradicional iñimportánteva, ko investigación ha’égui peteĩ estudio comparativo, ha umi suposición orekóva por lo menos tuicha iñambue opaite teoría tradicional-gui. Upévare oñeikotevê oñeikuave'ê moñe'êhárape, ko texto-pe, elemento directo ha específico ombojojáva crítica válida-pe guarã, odispensávo investigación interruptiva. Ha katu, jepe jahecha jey umi teoría tradicional, upevarã exposición comparativa ha crítica, oñeñongatúta ñande preocupación principal ykére, ha'eháicha "aliena materia". Hembipotápe ore estudio ohechauka ha ohustifika existencia ha significado arquetipo moral prehistórico heñóiva directamente principio fundamental, tekotevê social ha ñeha'ã sobrevivencia rehe. Ko'ã arquetipo ha'e definición fundamento esencial ética, agregación orekóva organización lógica colectiva inconsciente ha correspondiente ha transmisión umi etapa evolutiva genoma humano ha umi relación espacio-tiempo iñambuéva, independientemente oimeraê experiencia contemporánea umi tapicha. Ko sistema odefiníva ko'ã arquetipo omoheñói modelo social humano evolutivo. Ko razonamiento he'ise pe moralidad ha'eha peteî atributo primario "homo sapiens" rehegua; ndaha’éi peteĩ mba’e ni peteĩ accidente: ombojoaju yvypóra esencia ha oike yvypóra identidad ontológica reino-pe. Pe fenómeno yvypóra ha’e peteĩ proceso continuo, omboguatáva ifunción determinación aleatoria ha libre albedrío apytépe, ha tekotevẽ ñacuestiona mba’éichapa oñepyrũ pe moralidad ha mba’éichapa ou ñandéve ko’áĝa. (shrink)

El uso de sistemas de machine learning en los procesos de selección laboral ha sido de gran utilidad para agilizarlos y volverlos más eficientes, pero al mismo tiempo ha generado problemas en términos de equidad, confiabilidad y transparencia. En este artículo comenzamos explicando los diferentes usos de la Inteligencia Artificial en los procesos de selección laboral en Estados Unidos. Presentamos los sesgos sexuales y raciales que han sido detectados en algunos de ellos y explicamos los obstáculos jurídicos y prácticos para (...) su detección y análisis. Un posible remedio jurídico a la discriminación algorítmica es el régimen de impacto diferencial sistémico utilizado en Estados Unidos. Usamos algunas características de este régimen para señalar los vacíos jurídicos frente a la discriminación en el acceso al empleo en el ámbito del derecho laboral colombiano, y ofrecemos algunas características generales que podría tener un régimen de esa naturaleza. (shrink)

El presente libro, La estética y el arte a debate I, compila los resultados fundamentales del trabajo del VIII Coloquio Internacional de Estética y Arte, celebrado en La Habana entre el 9 y el 11 de diciembre de 2013. El coloquio, convocado y auspiciado por diversas instituciones cubanas y mexicanas, fue expresión de los fructíferos vínculos de colaboración entre la Maestría y el Cuerpo Académico de Estética y Arte de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (BUAP) y el Grupo de (...) Investigación sobre Estética, Cultura y Arte (GISECA) del Instituto de Filosofía de La Habana, ambos como parte de la Red de Investigaciones en Arte (RIA). -/- Con un nivel de convocatoria sin precedentes, el coloquio reunió, en las instalaciones del Hotel Neptuno-Tritón de la ciudad de La Habana, a más de un centenar de ponentes especializados en el arte y la estética –provenientes de Colombia, Ecuador, Francia, España, Cuba y México–, cuya valiosa participación determinó el alto nivel académico y la gran variedad de perspectivas teóricas y culturales del evento. -/- Las temáticas centrales giraron en torno a las nuevas prácticas artísticas, los desafíos que enfrentan la estética y la historia del arte, los debates actuales sobre la cultura, y muchas otras propuestas encaminadas a promover la reflexión y discusión de los aspectos académicos, artísticos y culturales más relevantes para esta área del conocimiento, además de estimular un intercambio de enfoques e ideas. (shrink)

El artículo analiza la cuestión sobre la predicción científica desde algunas categorías de la epistemología de la gerencia en contextos disruptivos. La historia de las ciencias sociales muestra que la predicción ha sido siempre su problema central, por lo que en este trabajo presentamos una interpretación de las predicciones científicas en clave filosófica y epistemológica respecto de entornos organizacionales inciertos. Para ello se analiza de forma particular, mediante metodología fenomenológico-hermenéutica (Heidegger, 2002; 2022; Villalobos, 2017),la teoría de la impredictibilidad de Macintyre (...) (1985), desde sus cuatro perspectivas de impredicción, en el marco de la llamada sociedad digital; esta se describe como contexto caótico y complejo, considerando las “redes digitales”, las cuales implican desafíos de futuro, según nuestra interpretación. La realidad estudiada se ejemplifica desde lo que se ha denominado Entornos BANI, en especial como desafío para las organizaciones, caracterizándose como sistemas inestables: son frágiles, impregnados de temores, se manifiestan en ambientes desconocidos y muchas veces incomprensibles; ello se debe a la abundante información que reciben del contexto, trayendo como consecuencia una cierta paralización de la acción en virtud de las amenazas, debido, además, a los impactos que recibe de entornos disruptores producto de las innovaciones tecnológicas. Se concluye que los sistemas de innovación que emergen como respuesta a estos sistemas caóticos que caracteriza a los Entornos BANI, pueden asumir criterios de interpretación derivados de la epistemología de la complejidad, y de la llamada Sistemología Interpretativa, herramientas con las cuales se pueden aliviar las tensiones internas y externas de las organizaciones frente al fenómeno sistémico descrito. (shrink)

The theme of this book is benchmarking in the public sector and part of the interest to analyze the importance that benchmarking has gained in the sector -as a tool for improvement and innovation of public management- where States commit efforts to achieve quality, efficiency and effectiveness in the services it provides. The study is exploratory and descriptive, employing a qualitative methodology that combines a bibliographic analysis for the elaboration of the theoretical framework and the definition of the types and (...) dimensions of benchmarking, with the identification and description of experiences from the empirical evidence surveyed. In a special chapter, the importance, scope and dimensions of benchmarking of product design (comparative evaluation of product design or industrial design) is discussed for the state assessment in design and development of new products for micro, small and medium producers. Our approach includes the different policies and actions to support Micro, Small and Medium Industries (MiPyMIs), which are undertaken from subnational states. RESUMEN. El tema de este libro es el benchmarking en el sector público y parte del interés por analizar la importancia que ha cobrado el benchmarking en el sector –como una herramienta de mejora e innovación de la gestión pública– donde los Estados comprometen esfuerzos para conseguir calidad, eficiencia y eficacia en los servicios que presta. El estudio es exploratorio y descriptivo, emplea una metodología cualitativa que combina un análisis bibliográfico para la elaboración del marco teórico y la definición de los tipos y dimensiones del benchmarking, con la identificación y descripción de experiencias a partir de la evidencia empírica relevada. En un capítulo especial se trata la importancia, alcances y dimensiones del benchmarking of product design (evaluación comparada de diseño de producto o diseño industrial) para el asesoramiento estatal en diseño y desarrollo de nuevos productos a micro, pequeños y medianos productores. Nuestro enfoque comprende a las distintas políticas y acciones de apoyo a las Micro, Pequeñas y Medianas Industrias (MiPyMIs), que se emprenden desde los Estados subnacionales. (shrink)

El tema de este trabajo es el benchmarking en el sector público. Esta investigación, parte del interés por analizar la importancia que ha cobrado el benchmarking en el sector como herramienta de mejora e innovación de la gestión pública donde los Estados comprometen esfuerzos para conseguir calidad, eficiencia y eficacia en los servicios que presta. En esta lógica se inscribe el principal objetivo, que consiste en realizar aportes y propuestas, para la implementación de herramientas de benchmarking en las dimensiones transversales (...) y regionales del Estado de la Provincia de Buenos Aires. El estudio es exploratorio y descriptivo, emplea una metodología cualitativa que combina un análisis bibliográfico para la elaboración del marco teórico y la definición de los tipos y dimensiones del benchmarking, con la identificación y descripción de experiencias a partir de la evidencia empírica relevada. El punto de partida teórico, se estructura en base a los modelos y enfoques desarrollados por Robert Camp, Michael Spendolini, Rolf Pfeiffer y Fernando Marchitto. Este marco conceptual, permite examinar distintas prácticas institucionales de los niveles subnacional, nacional e internacional. (shrink)

Este trabajo presenta algunas reflexiones en torno a la relación entre complejidad y sistema en su relación con la actividad científica. La lógica de la complejidad se presenta como argumento para explicitar la realidad desde la perspectiva integradora de las partes que constituyen el todo, desde el propio terreno de la investigación con intención explicativa. Se argumenta con Hawking, Martínez, Morin, entre otros, que el mundo de la ciencia se presenta de tal manera que se aprecian algunas confusiones entre la (...) idea de paradigma y la enunciación de los postulados epistemológicos desde donde se reconstruye la realidad compleja y sistémica. La ordenación de ésta, a partir de los entramados complejos y sistémicos, puede servir de argumento para comprender desde la idea de la sistemología interpretativa, considerada desde la posición compleja y sistémica, la realidad misma para el conocimiento y la nueva ciencia. Se concluye que la epistemología compleja en la investigación científica puede ofrecer perspectivas cónsonas con los nuevos conceptos de la ciencia. (shrink)

En "Paraconsistencia y fundamentación de las matemáticas" se reformula un aspecto del programa formalista de Hilbert, problema clásico dentro del panorama de la filosofía de las matemáticas. Lo anterior se hace desde un enfoque no clásico de la lógica, particularmente desde LP de Priest. Finalizando el articulo se rescatan las virtudes de la reformulación de este problema clásico y se evalúa hasta qué punto puede ser posible hablar del programa formalista desde la luz de la aritmética inconsistente de Priest.

Desde un enfoque epistemológico se busca hacer la crítica de la relatividad general en el momento en que se formula una teoría cuántica sobre la gravedad (año 1967). Como consecuencia de la restauración de la concepción física sobre la geométrica de la gravedad, en una física de partículas-ondas, se plantea, mediante un análisis formal de estructura, que el gravitón-onda gravitatoria tendrá una velocidad mayor que c.