Biblical Hebrew, BH, could be seen as primarily a verbal language [1], with an average verse of the Hebrew Bible containing no less than three verbs and with the biggest part of its vocabulary representing morphological derivations from verbal roots, almost entirely triliteral, or triconsonantal, – the feature BH shares with all Semitic and a few other Afro- Asiatic languages. The unique peculiarity of this triconsonantal morphological pervasiveness did not completely escape the attention of previous generations (...) of Western linguists, as shows the following “methodological” warning opening a popular Hebrew grammar edited more than a century ago: «The roots, whatever may have been their original form, are in the Old Testament almost entirely triliteral, ... thus imposing upon the memory a very heavy strain. ... Every verb has to be learned separately; the verbs to go out, to go up, to go down are quite different, having nothing in common with one another and being quite unrelated to the verb to go.» This amusing résumé has the merit to recognize, even if under the guise of an earnestly banal pedagogical clueing in, two extraordinary fundamental linguistic phenomena common to all Semitic languages, the very objects of the present study. (shrink)

General Morphological Analysis (GMA) is a method for structuring a conceptual problem space – called a morphospace – and, through a process of existential combinatorics, synthesizing a solution space. As such, it is a basic modelling method, on a par with other scientific modelling methods including System Dynamics Modelling, Bayesian Networks and various types graph-based “influence diagrams”. The purpose of this article is 1) to present the theoretical and methodological basics of morphological modelling; 2) to situate GMA within (...) a broader modelling theoretical framework by developing a (morphological) model representing different modelling methods, and 3) to demonstrate some of the basic modelling techniques that can be carried out with GMA using dedicated computer support. (shrink)

This paper presents a view of nature as a network of infocomputational agents organized in a dynamical hierarchy of levels. It provides a framework for unification of currently disparate understandings of natural, formal, technical, behavioral and social phenomena based on information as a structure, differences in one system that cause the differences in another system, and computation as its dynamics, i.e. physical process of morphological change in the informational structure. We address some of the frequent misunderstandings regarding (...) the natural/morphological computational models and their relationships to physical systems, especially cognitive systems such as living beings. Natural morphological infocomputation as a conceptual framework necessitates generalization of models of computation beyond the traditional Turing machine model presenting symbol manipulation, and requires agent-based concurrent resource-sensitive models of computation in order to be able to cover the whole range of phenomena from physics to cognition. The central role of agency, particularly material vs. cognitive agency is highlighted. (shrink)

The structure of narrative discourse is the focus of much current research, but the classicist Walter Burkert argues for a revitalization of the historical approach to myth. He pushes the origins of myth beyond ritual to action patterns man shares with animals. His approach is evaluated in the context of Propp's historical analysis, which complements his 'morphological' approach to Russian folktales; and to Levi-Strauss's synchronic analysis of myth, which sees an ahistoric connection between the myths of North and (...) South America. (shrink)

Along with environmental pollutions, urban planning has been connected to public health. The research indicates that the quality of built environments plays an important role in reducing mental disorders and overall health. The structure and shape of the city are considered as one of the factors influencing happiness and health in urban communities and the type of the daily activities of citizens. The aim of this study was to promote physical activity in the main structure of the city (...) via urban design in a way that the main form and morphology of the city can encourage citizens to move around and have physical activity within the city. Functional, physical, cultural- social, and perceptual-visual features are regarded as the most important and effective criteria in increasing physical activities in urban spaces based on literature review. The environmental quality of urban spaces and their role in the physical activities of citizens in urban spaces were assessed by using the questionnaire tool and analytical network process (ANP) of structural equation modeling. Further, the space syntax method was utilized to evaluate the role of the spatial integration of urban spaces on improving physical activities. Based on the results, the consideration of functional diversity, spatial flexibility and integration, security, and the aesthetic and visual quality of urban spaces plays an important role in improving the physical health of citizens in urban spaces. Further, more physical activities, including motivation for walking and consequently, the sense of public health and happiness, were observed in the streets having higher linkage and space syntax indexes with their surrounding texture. (shrink)

Although they are continually compositionally reconstituted and reconfigured, organisms nonetheless persist as ontologically unified beings over time – but in virtue of what? A common answer is: in virtue of their continued possession of the capacity for morphological invariance which persists through, and in spite of, their mereological alteration. While we acknowledge that organisms‟ capacity for the “stability of form” – homeostasis - is an important aspect of their diachronic unity, we argue that this capacity is derived from, and (...) grounded in a more primitive one – namely, the homeodynamic capacity for the “specified variation of form”. In introducing a novel type of causal power – a „structural power‟ – we claim that it is the persistence of their dynamic potential to produce a specified series of structurally adaptive morphologies which grounds organisms‟ privileged status as metaphysically “one over many” over time. (shrink)

This paper presents a theoretical study of the binary oppositions underlying the mechanisms of natural computation understood as dynamical processes on natural information morphologies. Of special interest are the oppositions of discrete vs. continuous, structure vs. process, and differentiation vs. integration. The framework used is that of computing nature, where all natural processes at different levels of organisation are computations over informational structures. The interactions at different levels of granularity/organisation in nature, and the character of the phenomena that unfold (...) through those interactions, are modeled from the perspective of an observing agent. This brings us to the movement from binary oppositions to dynamic networks built upon mutually related binary oppositions, where each node has several properties. (shrink)

Background Analysis of aphasic narratives can be a challenge for clinicians. Previous studies have mainly employed measures that categorized speech samples at the word level. They included quantification of the use and misuse of different word classes, presence and absence of narrative contents and errors, paraphasias, and perseverations, as well as morphological structures and errors within a narrative. In other words, a great amount of research has been conducted in the aphasiology literature focusing on micro-linguistic structures of oral narratives. (...) Aspects of macro- linguistic structures, such as the analysis of content information by a speaker, consistency of using cohesive devices to present information within a narrative, and order of presenting information necessary to form a coherent discourse, have not been extensively investigated. The current investigation proposes a clinical analytic system to target three aspects of macro-linguistic structures in narratives among speakers with aphasia. Specifically, (1) the presence of search events (i.e., the mentioning of key events that allow the listener to understand; Capilouto, Wright, &Wagovich, 2006) within a narrative, (2) the sequence of the mentioned events, and (3) the informativeness (i.e., the fulfillment of lexical items that allow the user to understand what the event is detailing) of the event contents, were focused in the proposed framework. Method Ten controls transcripts from were selected from the AphasiaBank (MacWhinney, Fromm, Forbes, & Holland, 2011). Three narrative tasks, including sequential picture description of ‘Refused Umbrella’, procedural narrative of making a ‘Peanut Butter and Jelly Sandwich’, and telling of ‘Cinderella’ story, were used to establish normative data for the basis of analysis. Specifically, the Search Events (e) and Informative Words (i) used by at least 70% of the speakers were listed for each genre. The sequential order of mentioning the Search Events, i.e., common order of events in 90% of the speakers, (s.total) was determined. Twelve speakers with aphasia (nine fluent and three non-fluent) were recruited and administered the Western Aphasia Battery and Object and Action Naming Battery. Their performance in the above three discourse tasks were orthographically transcribed and analyzed using the following measures: e.total, e.matched with norm, e.missed, e.irrlevant, e.extra, s.total, i.pb&j, i.umbr, i.cind, and i.total. Three samples were randomly chosen to be re-analyzed for inter- and intra-rater reliability. Results Results of an independent t-test suggested significant differences between the fluent and non-fluent subjects in sequential order of Search Events for all genres (s.total) and i.total, suggesting sensitivity of this framework to differentiate between the two fluency groups. Results of Pearson product-moment correlations revealed significant relation between Informative Words and WAB spontaneous speech scores, AQ, as well as OAB scores, for both aphasic groups. The mean value of coefficients for intra-rater reliability (0.992), with significant correlations on e.match, e.miss, and e.extra, was higher than that of inter-rater reliability (0.897). Discussion Based on our preliminary results, this objective framework allowed clinical evaluation of impairment in macro-linguistic structures present in aphasic discourse. Further extension should involve more subjects encompassing a wider range of severity with different types of aphasia. (shrink)

Objective – is to formulate a methodological discourse regarding the place and role of the language interconnected with the process of socialization of a person and develop a systemic idea of the corresponding functional features. -/- Materials & Methods – this discourse is formulated on the basis of a systemic idea of the personality socialization, which, in turn, is realized using the structural-ontological method of studying the subject matter field in interdisciplinary researches. This method involves the construction of special visual-graphic (...) matrices that reflect the interaction of the primary process and the material of the studied system. -/- Results. The work with the structural-ontological matrix made it possible to analyze the functions of the language in the context of such significant factors of socialization as complex psychodynamics, civilization space and the function of reflection. At the same time, reflection is considered at the level of two plans – primary (reflection-bond) and secondary (reflection-splitting). This made it possible to deduce the idea of the role of language beyond the traditional framework of working with text and analyze the place of the language in the context of activities to establish a connection between individuals, which is realized in a specific cooperative situation (Shchedrovitsky). In particular, the look at language as a specific tool of civilizational rationing, the mechanism of which is provided through reflection-communication. Thus, the language is examined through the prism of its systemic influence on the morphology of the psyche. -/- Conclusions – a structural-ontological analysis of the place and role of language in the process of personality socialization has led us to construction of a hypothesis about the phenomenon of language discontentment, as a tendency to distance away ego-consciousness in the process of individuation from linguistic ontology. The arguments were also advanced in favor of the assumption regarding the peculiarities of the influence of language discontentment on cultural activities and the psychodynamic contribution of this phenomenon in the midlife crisis (Jung). (shrink)

The expressions ‘form’, ‘structure’, ‘schema’, ‘shape’, ‘pattern’, ‘figure’, ‘mold’, and related locutions are used in logic both as technical terms and in metaphors. This paper juxtaposes, distinguishes, and analyses uses of [FOR these PUT such] expressions by logicians. No [FOR such PUT similar] project has been attempted previously. After establishing general terminology, we present a variant of traditional usage of the expression ‘logical form’ followed by a discussion of the usage found in the two-volume Chateaubriand book Logical Forms (2001 (...) and 2005)—the most comprehensive work on the subject ever written and in many ways the focus of this paper. Key Words: morphology, character, sense, sentence, proposition, form, structure, schema, alternative constituent, type, token . (shrink)

The first signs of historical settlements in Tirana date back to the year 1614. These settlements and their road system belongs to the Ottoman city structure. Nowadays this historic northeast area of Tirana consists of a conglomeration of buildings that date back to different historical periods. A good part of these dwellings are informal ones, which damage the morphology of the area. This paper is considering a genuine historical basis to create an intervention model in this specific area of (...) Tirana. The total surface of the area which is rigorously analyzed is 2.08 ha. Regulatory plans that will be considered for this analysis are the regulatory plans of 1917, 1921, 1937, 1953, 1980, up to today (the existing situation of the city of Tirana). The whole area will be analyzed including the typical road system; the typical structure of the dwellings, and the typical morphology of the area. All dwellings will be filed, according to historical dating situation and the existing situation. The current local general (PPV) plan provides a radical intervention in this area which seriously damages the historical heritage of the city of Tirana. This article aims and focuses on a territorial development model recovering it and not damaging it, (in contradiction with the current regulatory plan). The new model will be clearly detailed (up-to-level plans). The city of Tirana needs historical heritage and historical identity. How can one damage such treasure which the time took care so much to create and preserve? Such allusions are to be spoken out loudly! (shrink)

This article is devoted to describing results of conceptualization of the idea of mind at the stage of maturity. Delineated the acquisition by the energy system (mind) of stable morphological characteristics, which associated with such a pivotal formation as the discourse. A qualitative structural and ontological sign of the system transition to this stage is the transformation of the verbal morphology of the mind into a discursive one. The analysis of the poststructuralist understanding of discourse in the context of (...) the dispersion of meanings (Foucault) made it possible to formulate a notion of it as a meaning that is constituted by the relation between the discursive practice and the worldview, regarded as a meta-discourse or a global discursive formation. In consequence of this relationship, a discrete and simultaneous scattering of meanings arises, the procedural side of which is a concrete discourse, and its productive aspect is linked with the creation of a local discursive formation. Based on this view it is proposed a logical formula of discourse, which takes into account the entropy of the language and the entropy of the worldview, as a particular manifestation of the mind entropy. Using this formula and considering the reactive nature of discourse, it was developed a classification, which included such types of discourses as reactive, suggestive, synthetic and creative. In turn, the proposed types of discourses are correlated with the specific characteristics of certain activities, as a psychological category. Also, it was considered the translation of the structure of discourse dissipation from the cognitive plan into the affective sphere because of which it is formed a hierarchy of significances, which performs the sense-forming function. It was analyzed the inverse influence of the hierarchy of significances on the structure of meanings dispersion and for respective account it was introduced a conditional coefficient of the value deviation of the significance of the meanings. This parameter reflects the sense correction of the meaning that occurs in the process of the emergence of discourse from discursive practice. Thus, the discourse is presented as a complex dynamic formation of the mind arising at the maturity stage of the system as a result of the combined effect of entropic dispersion of meanings and the value deviation of their significances. (shrink)

In this article, the results of conceptualization of the definition of mind as an object of interdisciplinary applied research are described. The purpose of the theoretical analysis is to generate a methodological discourse suitable for a functional understanding of the mind in the context of the problem of natural language processing as one of the components of developments in the field of artificial intelligence. The conceptual discourse was realized with the help of the author's method of structural-ontological analysis, and developed (...) in the mainstream of the system-methodological tradition of the school of G.P. Shchedrovitsky and intended for descriptive research of subject areas of interdisciplinary objects of scientific study. As a result of the structural and ontological analysis of the super-system, the relevant place and role of the directly studied system (mind) are determined, and its primary process and material are localized and structural and functional connections are described. At the basic level, the mind is conceptualized as an energy process unfolding in a spatio-temporal environment and accompanied by archetypal structuring of neural impulses into images. The genesis of the system is separately analyzed by constructing a structural-ontological matrix that reflects the initial stage of the development of the mind. The primary process is concretized with the help of hetero- and homeostatic dichotomy, and also the most significant features of the consistent transformation of the material of the system and its ascent to verbal morphology are described. The structural-ontological comparison of the functioning of the verbal intelligence with the preverbal level has been carried out. The transformation of neural impulses of needs into words, as verbal units fixing semiotic values is analyzed. Structural-ontological connections that determine the reactive and prospective characteristics of the functioning of the system are disclosed. The position of the chronological primacy of "semiotic readiness" for language with respect to the debut of the latter as an information-sign model of the environment is argued. The hypothesis of domination at the initial stage of the development of the mind of exopsychic functions over endopsychic ones is formulated. The theoretical substantiation of the hypothesis of the inevitability of the ontology of language in the functional understanding of the mind is given, corresponding structural and ontological arguments are given, including those based on the ideas about the information relationship between affects and needs, according to the views of P.V. Simonov. The arguments are presented in favor of the non-alternative methodology of A. Turing in studies of artificial intelligence. (shrink)

A long-standing tension in semantic theory concerns the reconciliation of positive gradable adjective (GA) ascriptions and comparative GA ascriptions. Vagueness-based ap- proaches derive the comparative from the positive, and face non-trivial challenges with incommensurability and non-GA comparatives. Classic degree-based approaches effectively derive the positive from the comparative, out of sync with the direction of evidence from morphology, and create some difficulties in accounting for GA scale-mates with differing thresholds (e.g., cold ∼ warm ∼ hot). We propose a new reconciliation that (...) capitalizes on recent proposals analyzing GAs as predicates of states. On our account, GAs lexically involve both a threshold property and a background state structure. Positive occurrences of GAs make use of the threshold property, while comparative occurrences make use of degrees representing elements of the background structure. Our approach preserves the virtues of classic degree-based approaches while offering a natural account of scale-mates, and without appeal to covert morphemes like POS or related devices. As we show, it is possible to inject our solution back into the classic degree-based approach, but we find reasons to prefer our states-based account. (shrink)

(1) An introduction to the principles of conceptual modelling, combinatorial heuristics and epistemological history; (2) the examination of a number of perennial epistemological-methodological schemata: conceptual spaces and blending theory; ars inveniendi and ars demonstrandi; the two modes of analysis and synthesis and their relationship to ars inveniendi; taxonomies and typologies as two fundamental epistemic structures; extended cognition, cognitio symbolica and model-based reasoning; (3) Plato’s notions of conceptual spaces, conceptual blending and hypothetical-analogical models (paradeigmata); (4) Ramon Llull’s concept analysis and combinatoric (...) spaces; (5) Gottfried Leibniz’s development of compositional analysis and synthesis as a general modelling method and a paradigm for ars inveniendi; (6) Fritz Zwicky’s revival of the morphological method of analysis and construction, and its subsequent computerised applications. (shrink)

The article is devoted to the historical and philosophical problems of the study of the text of the "Gridaya Sutra" ("Sherab Nyingpo") within the tradition of Tibetan Buddhism. As a prolegomena, an overview of the field of translation was chosen - for a better understanding of both the logic of the formation of the Buddhist tradition of the Prajna-paramita sutras in India (which is revealed during translations from Sanskrit into Western languages), and the principles of their textual transmission to Tibet (...) (through the clarification of the principles of Tibetan translation from Sanskrit in the Lotsa tradition). The purpose of the study is to identify the mechanism that made it possible to make a transition in the Buddhist religious and philosophical space from the intellectual understanding of the ideas of emptiness (explained in the Magayana sutras) to their direct practice, the meaning of which is the detection of emptiness in one's own stream of consciousness (proposed by the tantric teachings of Vajrayana).. And since the "Gridaya-sutra" is the quintessence of the entire tradition of Prajna-paramita texts and contains a unique Buddhist mantra of "consolation in suffering", it, as a representative of the teachings of the sutras, was chosen for comparative analysis with the tradition of Mantrayana texts, i.e. Tantrayana. The representative of the tantric tradition was chosen to be the teaching text of the highest class of tantras - the Anuttarayogatantra called Kalachakra, which, due to its systematic development and strong semantic connections with classical Buddhist sciences, is considered the most consistent and structured tantra. As a result of research in Kalachakra, a specific complication of the meanings of the "Gridaya-sutra" was revealed, which opened the way for the individual from contemplating the emptiness of dharmas to collapsing the space-time continuum of the inner experience of conceptuality into a transcendent singularity for the sake of understanding true knowledge (jnana). In addition, the key mechanism of such a transition, which made it possible for the third turning of the Dharma wheel to become a continuation of the practice of the second turning, and not just another separate method, turned out to be the mechanism of the mantra, which is transformed from a concise morphological formula in the "Gridaya-sutra" into a phonetic formula in the Kalachakra. Therefore, the "Gridaya-sutra" takes the place of a trigger in the paramitayana, which makes it possible to organically connect the "higher" arsenal of Buddhist tantra to the process of enlightenment. (shrink)

Niche construction is a concept that captures a wide array of biological phenomena, from the environmental effects of metabolism to the creation of complex structures such as termite mounds and beaver dams. A central point in niche construction theory is that organisms do not just passively undergo developmental, ecological, or evolutionary processes, but are also active participants in them Evolution: From molecules to men, Cambridge University Press, Cambridge, 1983; Laland KN, Odling-Smee J, Feldman MW, In: KN Laland and T Uller (...) Evolutionary causation: Biological and philosophical reflections, MIT Press, Cambridge, MA, 2019). In this paper, we distinguish between two fundamentally different ways in which organisms are active participants: as agents and as contributors. Roughly, organisms act as agents when niche constructing effects are a result of a goal-directed behavior over which the organisms have some degree of control. Organisms act as contributors when the niche constructing effects do not arise from a goal to perform the constructive activity. As illustrative examples we discuss plants altering leaf-morphology to optimize light exposure as reported by Sultan and bacteria creating novel niches through excreting energy-rich metabolites. The difference between agential and contributional niche construction is important for understanding the different ways organisms can actively participate in development, ecology, and evolution. Additionally, this distinction can increase our understanding of how the capacity of agency is distributed across the tree of life and how agency influences developmental and evolutionary processes. (shrink)

Microscopic study was done on 50 human umbilical cords in the Department of Anatomy, during January to December 1998 at Bangabandhu Sheikh Mujib Medical University, Dhaka. The basic structure of the umbilical cord was observed. The covering of umbilical cord varied on two sides. The side overlying the umbilical vein was covered by simple epithelium and that overlying the umbilical arteries was covered by multilayer epithelium. Presence of internal elastic lamina of umbilical arteries was found in 18% and in (...) the veins was in 70% cases. Remnant of allantois was found in 28% cases. (shrink)

This article addresses three paradoxes of biomimicry. First of all: how can biomimicry be as old as technology as such and at the same time decidedly innovative and new? Secondly: how can biomimicry both entail a 'naturalisation' of technology and a 'technification' of nature? And finally: how can biomimicry be perceived as nature-friendly but at the same time (potentially at least) as a pervasive biotechnological assault on nature? Contemporary (technoscientific) biomimicry, I will argue, aims to mimic nature at the level (...) of biomolecular processes and structures: contemporary biomimicry as micro-biomimicry. Moreover, building on Aristotle, Delbrück and Schrödinger, I will emphasise that what is mimicked by contemporary (technoscientific) biomimicry, in contrast to traditional (artisanal) instances of biomimicry, is not the morphological form (eidos), but rather the program or formula (logos;) of living systems. Contemporary biomimicry is 'in accordance with nature', but not in the traditional sense. Rather, building on decades of biomolecular research, it strives to reconcile nature and technology against the backdrop of advanced technicity. But biomimetics will only achieve its goals if it is not pursued purely as a technological endeavour, but complemented by an ethos of sustainability and respect for nature. These claims will be elucidated with the help of two case studies: a research project (namely the BaSyC project, launched in 2017 and aimed at producing a synthetic cell) and a science novel (namely Ian McEwan's Solar, which concerns the epistemic and moral challenges involved in artificial photosynthesis). (shrink)

Considering topology as an extension of mereology, this paper analyses topological variants of mereological essentialism (the thesis that an object could not have different parts than the ones it has). In particular, we examine de dicto and de re versions of two theses: (i) that an object cannot change its external connections (e.g., adjacent objects cannot be separated), and (ii) that an object cannot change its topological genus (e.g., a doughnut cannot turn into a sphere). Stronger forms of structural essentialism, (...) such as morphological essentialism (an object cannot change shape) and locative essentialism (an object cannot change position) are also examined. (shrink)

The Plant Ontology (PO; http://www.plantontology.org/) is a publicly-available, collaborative effort to develop and maintain a controlled, structured vocabulary (“ontology”) of terms to describe plant anatomy, morphology and the stages of plant development. The goals of the PO are to link (annotate) gene expression and phenotype data to plant structures and stages of plant development, using the data model adopted by the Gene Ontology. From its original design covering only rice, maize and Arabidopsis, the scope of the PO has been expanded (...) to include all green plants. The PO was the first multi-species anatomy ontology developed for the annotation of genes and phenotypes. Also, to our knowledge, it was one of the first biological ontologies that provides translations (via synonyms) in non-English languages such as Japanese and Spanish. There are about 2.2 million annotations linking PO terms to over 110,000 unique data objects representing genes or gene models, proteins, RNAs, germplasm and Quantitative Traits Loci (QTLs) from 22 plant species. In this paper, we focus on the plant anatomical entity branch of the PO, describing the organizing principles, resources available to users, and examples of how the PO is integrated into other plant genomics databases and web portals. We also provide two examples of comparative analyses, demonstrating how the ontology structure and PO-annotated data can be used to discover the patterns of expression of the LEAFY (LFY) and terpene synthase (TPS) gene homologs. (shrink)

The electric activities of cortical pyramidal neurons are supported by structurally stable, morphologically complex axo-dendritic trees. Anatomical differences between axons and dendrites in regard to their length or caliber reflect the underlying functional specializations, for input or output of neural information, respectively. For a proper assessment of the computational capacity of pyramidal neurons, we have analyzed an extensive dataset of three-dimensional digital reconstructions from the NeuroMorphoOrg database, and quantified basic dendritic or axonal morphometric measures in different regions and layers of (...) the mouse, rat or human cerebral cortex. Physical estimates of the total number and type of ions involved in neuronal electric spiking based on the obtained morphometric data, combined with energetics of neurotransmitter release and signaling fueled by glucose consumed by the active brain, support highly efficient cerebral computation performed at the thermodynamically allowed Landauer limit for implementation of irreversible logical operations. Individual proton tunneling events in voltage-sensing S4 protein alpha-helices of Na+, K+ or Ca2+ ion channels are ideally suited to serve as single Landauer elementary logical operations that are then amplified by selective ionic currents traversing the open channel pores. This miniaturization of computational gating allows the execution of over 1.2 zetta logical operations per second in the human cerebral cortex without combusting the brain by the released heat. (shrink)

The focus of this paper is the syntax of inverse scope in Hungarian, a language that largely disambiguates quantifier scope at spell-out. Inverse scope is attributed to alternate orderings of potentially large chunks of structure, but with appeal to base-generation, as opposed to nonfeature-driven movement as in Kayne 1998. The proposal is developed within mirror theory and conforms to the assumption that structures are antisymmetrical. The paper also develops a matching notion of scope in terms of featural domination, as (...) opposed to c-command, and applies it to otherwise problematic cases of pied piping. Finally, the interaction of different quantifier types is examined and the patterns are explained invoking morphological considerations on one hand and A-bar reconstruction on the other. (shrink)

Abstract A unique aspect of human communication is the utilization of sets of well- delineated entities, the morphology of which is used to encode the letters of the alphabet. In this paper, we focus on Braille as an exemplar of this phenomenon. We take a Braille cell to be a physical artifact of the human environment, into the structure of which is encoded a representation of a letter of the alphabet. The specific issue we address in this paper concerns (...) an examination of how the code that is embedded in the structure of a Braille cell is transferred with fidelity from the environment through the body and into the Braille reader’s brain. We describe four distinct encoding steps that enable this transfer to occur. (shrink)

At the end of the nineteenth century, Ludwig Edinger completed the first comparative survey of the microscopic anatomy of vertebrate brains. He is regarded as the founder of the field of comparative neuroanatomy. Modern commentators have misunderstood him to have espoused an anti-Darwinian linear view of brain evolution, harkening to the metaphysics of the scala naturae. This understanding arises, in part, from an increasingly contested view of nineteenth-century morphology in Germany. Edinger did espouse a progressionist, though not strictly linear, view (...) of forebrain evolution, but his work also provided carefully documented evidence that brain stem structures vary in complexity independently from one another and across species in a manner that is not compatible with linear progress. This led Edinger to reject progressionism for all brain structures other than the forebrain roof, based on reasoning not too dissimilar from those his successors used to dismiss it for the forebrain roof. (shrink)

I argue that what determines whether a science is ‘formal’ or ‘empirical’ is not the ontological status of its objects of study, but, rather, its methodology. Since all sciences aim at generalizations, and generalizations concern types, if types are abstract (non-spatiotemporal) objects, then all sciences are concerned to discover the nature of certain abstract objects. What distinguishes empirical from formal sciences is how they study such things. If the types of a science have observable instances (‘tokens’), then the nature of (...) the types may be determined empirically. If they types have either abstract tokens, or no tokens at all, their nature must be determined by non-empirical methods involving intuition, reasoning and proof. I conclude that the status of (theoretical) linguistics depends on the methodologies of syntax, semantics, phonology, morphology and orthography (and any other subdiscipline that is concerned with the study of the structure of language). (shrink)

In identifying intrinsic molecular chance and extrinsic adaptive pressures as the only causally relevant factors in the process of evolution, the theoretical perspective of the Modern Synthesis had a major impact on the perceived tenability of an ontology of dispositional properties. However, since the late 1970s, an increasing number of evolutionary biologists have challenged the descriptive and explanatory adequacy of this “chance alone, extrinsic only” understanding of evolutionary change. Because morphological studies of homology, convergence, and teratology have revealed a (...) space of possible forms and phylogenetic trajectories that is considerably more restricted than expected, evo-devo has focused on the causal contribution of intrinsic developmental processes to the course of evolution. Evo-devo’s investigation into the developmental structure of the modality of morphology – including both the possibility and impossibility of organismal form – has led to the utilisation of a number of dispositional concepts that emphasise the tendency of the evolutionary process to change along certain routes. In this sense, and in contrast to the perspective of the Modern Synthesis, evo-devo can be described as a “science of dispositions.” This chapter discusses the recent philosophical literature on dispositional properties in evo-devo, exploring debates about both the metaphysical and epistemological aspects of the central dispositional concepts utilised in contemporary evo-devo and addressing the epistemological question of how dispositional properties challenge existing explanatory models in evolutionary biology. (shrink)

Embodiment matters to perception and action. Beyond the triviality that, under normal circumstances, we need a body in order to perceive the world and act in it, our particular embodiment, right here, right now, both enables and constrains our perception of possibilities for action. In this chapter, we provide empirical support for the idea that the structural and morphological features of the body can narrow the set of our possible interactions with the environment by shaping the way we perceive (...) the possibilities for action provided. We argue that this narrowing holds true in the perception of what we call strongly embodied affordances, that is, relevant micro-affordances that have a genuinely demanding characteristic, as well as in the perception of actions performed by others. In particular, we show that perceptual contents are shaped by fine-grained morphological features of the body, such as specific hand-shapes, and that they change according to our possibility to act upon them with this body, in this situation, at this moment. We argue that these considerations provide insight into distinguishing a variety of experienced affordance relations that can aid us in better understanding the relevance of embodiment for perception and experience. (shrink)

In this paper, I attempt to find a middle ground between the formalist critic, Vladimir Propp, and the psychoanalytic critic, Carl Jung. I argue that, instead of regarding Russian formalism and psychoanalysis as irreconcilable adversaries, the theories of the two figures can (and should) be unified; the result of which can be devised to establish a theory of what I call an ‘‘archetypal narrative’’. To be more explicit, Propp’s Morphology and Jung’s archetypal psychoanalysis are reconciled to bring about an archetypal (...) narrative theory, in which the underlying structure of narratives lies in the collective unconscious of humanity. (shrink)

The semantic analysis of conditional sentences does not entirely align with their morphosyntactic structure. I substantiate this hypothesis with instances from both Czech and English that extend beyond conventional textbook examples. I also highlight that logicians and philosophers often make terminological errors when they disregard the insights from linguistic disciplines. Despite the early analytic philosophy’s emphasis on terminological precision, the practical application falls significantly short of this ideal. I firmly believe that a proper understanding of the morphosyntax and semantics (...) of conditional sentences is a prerequisite for their classification and analysis. In our pursuit of a comprehensive exploration of conditional clauses, we must also grapple with methodological challenges that delve into the very core of the philosophy of language. The primary issue revolves around the fact that two out of the three a priori methods in philosophy rely heavily on the analysis of conditional sentences: thought experiments and modal metaphysics. (shrink)

Most philosophical accounts on scientific theories are affected by three dogmas or ingrained attitudes. These dogmas have led philosophers to choose between analyzing the internal structure of theories or their historical evolution. In this paper, I turn these three dogmas upside down. I argue (i) that mathematical practices are not epistemically neutral, (ii) that the morphology of theories can be very complex, and (iii) that one should view theoretical knowledge as the combination of internal factors and their intrinsic historicity.

In this paper, a formal theory is presented that describes syntactic and semantic mechanisms of philosophical discourses. They are treated as peculiar language systems possessing deep derivational structures called architectonic forms of philosophical systems, encoded in philosophical mind. Architectonic forms are constituents of more complex structures called architectonic spaces of philosophy. They are understood as formal and algorithmic representations of various philosophical traditions. The formal derivational machinery of a given space determines its class of all possible architectonic forms. Some of (...) them stand under factual historical philosophical systems and they organize processes of doing philosophy within these systems. Many architectonic forms have never been realized in the history of philosophy. The presented theory may be interpreted as falling under Hegel’s paradigm of comprehending cultural texts. This paradigm is enriched and inspired with Propp’s formal, morphological view on texts. The peculiarity of this modification of the Hegel-Propp paradigm consists of the use of algebraic and algorithmic tools of modeling processes of cultural development. To speak metaphorically, the theory is an attempt at the mathematical and logical history of philosophy inspired by the Internet metaphor. And that is why it belongs to the tradition of doing metaphilosophy in The Lvov-Warsaw School, which is continued today mainly by Woleński, Pelc, Perzanowski, and Jadacki. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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An approach to the analysis of character as a complement to structural analyses that focus only on plot. Propp's treatment of character roles in his Morphology of the Folktale is a point of departure. The work of linguists and logicians on propositional structure is drawn upon.

The concept of transhumanism is based on a specific understanding of human limitations that should or could be transcended. Among them, the question of overcoming our own corporeality through the delaying of ageing or death is of major importance for a new understanding of human plasticity and fluidity when shaping ourselves and our environment. As transhumanism advocates for human enhancement through technological means, it considers ageing and death as diseases and criticizes their necessity in the human evolutionary process. In light (...) of this transhumanist question, this article discusses ageing and death as diseases for which there must be technological solutions. It underlines that a philosophical approach is necessary to highlight how correlated and interrelated those subjects are and tries to go beyond humanist dichotomies to make clearer how major notions (health, enhancement, etc.) are intertwined with each other and consequently shape our socio-political subjectivities. Given this context, this article discusses the fact that medicine is traditionally structured on a limit that seems to be more and more plastic to pave the way for new debates, such as human enhancement, morphological freedom, and biocultural capital. It then discusses how transhumanism tries to transcend what is considered human structures by examining death as a fatal degeneration that could be overcome through biological amortality and informational immortality. (shrink)

Generation of clean energy is one of the main challenges of the 21st century. Solar energy is the most abundantly available renewable energy source which would be supplying more than 50 of the global electricity demand in 2100. Solar cells are used to convert light energy into electrical energy directly with an appeal that it does not generate any harmful bi products, like greenhouse gasses. The manufacturing of solar cells is actually based on the types of semiconducting or non semiconducting (...) materials used and commercial maturity. From the very beginning of the terrestrial use of Solar Cells, efficiency and costs are the main focusing areas of research. The definition of so called emerging technologies sometimes described as including any technology capable of overcoming the Shockley-Queisser limit of power conversion efficiency 33.7 percent for a single junction device. In this paper, few promising materials for solar cells are discussed including their structural morphology, electrical and optical properties. The excellent state of the art technology, advantages and potential research issues yet to be explored are also pointed out. Md. Samiul Islam Sadek | Dr. M Junaebur Rashid | Dr. Zahid Hasan Mahmood "Emerging Next Generation Solar Cells: Route to High Efficiency and Low Cost" Published in International Journal of Trend in Scientific Research and Development (ijtsrd), ISSN: 2456-6470, Volume-1 | Issue-4 , June 2017 . (shrink)

The essay questions the role of neurons in the concept of mind. The mind is considered as an emerging but physical property of the brain: a mental brain configuration does exist. This configuration is relatively resistant to brain damage, coma, hypoxia and normal (electro)physiological brain states and is envisioned as a relatively stable (nearly anatomical) structure. Consistent with this idea is that, despite the lifetime turnover of their constituents (e.g. proteins and nucleotides) and morphological changes, brain neurons do (...) not divide. Brain neurons are continuously modified, for example by lifetime experiences: genetic and epigenetic support for this thesis is provided. The presumed mental brain configuration guarantees lifetime storage of information, but does not imply that this information and memories remain unmodified during aging. In principle, neurons permanently affected by mental processes can be identified in vitro or in vivo, despite anticipated practical problems. This essay may help to scientifically legitimate complementary neurobiological ad psychotherapeutic approaches in psychiatry. (shrink)

Scientific enterprise is a part and parcel of the contemporaneous to it general human cultural and, even more general, existential endeavor. Thus, the fundamental for us notion of evolution, in the modern sense of this characteristically Occidental term, appeared in the 19-th century, with its everything pervading, irreversible cultural and technological change and the existential turmoil. Similarly, a formerly relatively recherché word emergence, became a widely used scientific term only in the 20-th century, with its cultural, economical, political, and national (...) sagas of emergence and destruction played against a background of the universe emerging from the Big Bang and disappearing into its black holes, if not into its ultimate Big Collapse. Today, the rules of engagement in scientific emergence-evolution games, steadily spreading from natural to cognitive sciences, and beyond, are dominated by the 19-th century concept of natural selection which has inverted the time-arrow of the classical creationist dogma, with its rarely spelled out pessimistic implication that the life is moving from the highest biological organization to an entropic chaos. In its turn, the natural selection’s excessively contagious, “do-it-yourself” optimism might ultimately turn out to be its undoing : the natural selection conjecture, when transposed to such fields as linguistics from the strictly biological scene, with its times of engagement ranging from at most hundred years of life expectancy for an individual organism to at least millions and even billions of years for evolutionary processes to bring this or that organism to existence, becomes for the first time verifiable and even falsifiable. The present paper studies some implications of the well-known but almost universally disregarded tight combinatorial morphological-semantic structure of the verbal system of Biblical Hebrew, to show that this linguistic fossil testifies to the existence of a now extinct Proto-Language whose extremely tight verbal organization and meaningful architecture made it both structurally strikingly similar and expressively vastly superior to humanly designed Assembler languages, – an absolutely novel, paradoxical phenomenon, never before and nowhere else observed and apparently incompatible with the basic tenets of modern linguistic natural selection theories and, at the very least, crying out for new explanatory linguistic paradigms. (shrink)

Autologous nerve grafts are steadily regarded as the method of choice for bridging the nerve gaps resulting after peripheral nerve lesions with substance defects. Microsurgical techniques and the perineurial suture of corresponding fascicles have improved the functional results following peripheral nerve graft. -/- However, regeneration success is often disappointing, despite the most thorough technique and expertise. The loss of spinal motoneurons associated with a nerve lesion and the growth of axon sprouts in inadequate endoneurial sheaths were held responsible as the (...) reason for the lowered muscular strength, limited movement coordination and fine motor skills, poor differentiation and localization of sensory stimuli and for the lack of tactile gnosis. -/- In this experimental study, it is assumed that the central effects at the level of the spinal motoneuron nuclei show an image of the peripheral misinnervation in topographical-morphological terms, and can supply an explanatory model for the functional motor deficits after peripheral nerve graft. -/- On the other hand, the plastic changes of a motor cell column in the reinnervation process influence the structural-functional relationships of the motor units in a variety of clinically relevant ways. (shrink)

The emerging contemporary natural philosophy provides a common ground for the integrative view of the natural, the artificial, and the human-social knowledge and practices. Learning process is central for acquiring, maintaining, and managing knowledge, both theoretical and practical. This paper explores the relationships between the present advances in understanding of learning in the sciences of the artificial, natural sciences, and philosophy. The question is, what at this stage of the development the inspiration from nature, specifically its computational models such as (...) info-computation through morphological computing, can contribute to machine learning and artificial intelligence, and how much on the other hand models and experiments in machine learning and robotics can motivate, justify, and inform research in computational cognitive science, neurosciences, and computing nature. We propose that one contribution can be understanding of the mechanisms of ‘learning to learn’, as a step towards deep learning with symbolic layer of computation/information processing in a framework linking connectionism with symbolism. As all natural systems possessing intelligence are cognitive systems, we describe the evolutionary arguments for the necessity of learning to learn for a system to reach humanlevel intelligence through evolution and development. The paper thus presents a contribution to the epistemology of the contemporary philosophy of nature. (shrink)

The purpose of this paper is to argue against the claim that morphological computation is substantially different from other kinds of physical computation. I show that some (but not all) purported cases of morphological computation do not count as specifically computational, and that those that do are solely physical computational systems. These latter cases are not, however, specific enough: all computational systems, not only morphological ones, may (and sometimes should) be studied in various ways, including their energy (...) efficiency, cost, reliability, and durability. Second, I critically analyze the notion of “offloading” computation to the morphology of an agent or robot, by showing that, literally, computation is sometimes not offloaded but simply avoided. Third, I point out that while the morphology of any agent is indicative of the environment that it is adapted to, or informative about that environment, it does not follow that every agent has access to its morphology as the model of its environment. (shrink)

The emerging contemporary natural philosophy provides a common ground for the integrative view of the natural, the artificial, and the human-social knowledge and practices. Learning process is central for acquiring, maintaining, and managing knowledge, both theoretical and practical. This paper explores the relationships between the present advances in understanding of learning in the sciences of the artificial (deep learning, robotics), natural sciences (neuroscience, cognitive science, biology), and philosophy (philosophy of computing, philosophy of mind, natural philosophy). The question is, what at (...) this stage of the development the inspiration from nature, specifically its computational models such as info-computation through morphological computing, can contribute to machine learning and artificial intelligence, and how much on the other hand models and experiments in machine learning and robotics can motivate, justify, and inform research in computational cognitive science, neurosciences, and computing nature. We propose that one contribution can be understanding of the mechanisms of ‘learning to learn’, as a step towards deep learning with symbolic layer of computation/information processing in a framework linking connectionism with symbolism. As all natural systems possessing intelligence are cognitive systems, we describe the evolutionary arguments for the necessity of learning to learn for a system to reach human-level intelligence through evolution and development. The paper thus presents a contribution to the epistemology of the contemporary philosophy of nature. (shrink)

What does it look like when a group of scientists set out to re-envision an entire field of biology in symbolic and formal terms? I analyze the founding and articulation of Numerical Taxonomy between 1950 and 1970, the period when it set out a radical new approach to classification and founded a tradition of mathematics in systematic biology. I argue that introducing mathematics in a comprehensive way also requires re-organizing the daily work of scientists in the field. Numerical taxonomists sought (...) to establish a mathematical method for classification that was universal to every type of organism, and I argue this intrinsically implicated them in a qualitative re-organization of the work of all systematists. I also discuss how Numerical Taxonomy’s re-organization of practice became entrenched across systematic biology even as opposing schools produced their own competing mathematical methods. In this way, the structure of the work process became more fundamental than the methodological theories that motivated it. (shrink)

Epistemic defeat is standardly understood in either evidentialist or responsibilist terms. The seminal treatment of defeat is an evidentialist one, due to John Pollock, who famously distinguishes between undercutting and rebutting defeaters. More recently, an orthogonal distinction due to Jennifer Lackey has become widely endorsed, between so-called doxastic (or psychological) and normative defeaters. We think that neither doxastic nor normative defeaters, as Lackey understands them, exist. Both of Lackey’s categories of defeat derive from implausible assumptions about epistemic responsibility. Although Pollock’s (...) evidentialist view is superior, the evidentialism per se can be purged from it, leaving a general structure of defeat that can be incorporated in a reliabilist theory that is neither evidentialist nor responsibilist in any way. (shrink)

The contribution of the body to cognition and control in natural and artificial agents is increasingly described as “off-loading computation from the brain to the body”, where the body is said to perform “morphological computation”. Our investigation of four characteristic cases of morphological computation in animals and robots shows that the ‘off-loading’ perspective is misleading. Actually, the contribution of body morphology to cognition and control is rarely computational, in any useful sense of the word. We thus distinguish (1) (...) morphology that facilitates control, (2) morphology that facilitates perception and the rare cases of (3) morphological computation proper, such as ‘reservoir computing.’ where the body is actually used for computation. This result contributes to the understanding of the relation between embodiment and computation: The question for robot design and cognitive science is not whether computation is offloaded to the body, but to what extent the body facilitates cognition and control – how it contributes to the overall ‘orchestration’ of intelligent behaviour. (shrink)

General Morphological Analysis (GMA) is a computer-aided, non-quantified modelling method employing (discrete) category variables for identifying and investigating the total set of possible relationships contained in a given problem complex. The epistemological principle underlying discrete variable morphological modelling is that of decomposing a complex (multivariate) concept into a number of(“simple”) one dimensional concepts (i.e. category variables), the domains of which can then be recombined and recomposed in order to discover all of the other possible (multidimensional) concepts which can (...) be generated combinatorically. (shrink)

Objectives: The most principal nutrition source of a bone is nutrient arteries. They are important at every stage of bone development. A nutrient artery enters a bone through the nutrient foramen, the largest hole on the outer surface of the bone. The foramen is important both morphologically and clinically. -/- Methods: A total of 414 adult human dry bones were investigated in this study to identify topographic and morphological features of nutrient foramina in the scapula, clavicle, humerus, radius and (...) ulna. Nutrient foramina were examined with a hand lens. Their dimensions and directions were determined with a 21-gauge needle, and thus major foramina were detected. Positions of nutrient foramina were noted according to surfaces of the bones, and to segments separated as proximal, middle and distal by calculating foraminal index. -/- Results: A single nutrient foramen was found in 71% of our samples. We observed that 94.2% of foramina in the clavicle, 89.3% of foramina in the humerus, 51.3% of foramina in the radius, and 67.7% of foramina in the ulna were located in the middle 1/3 segment of the bones. -/- Conclusion: Our findings were in line with the data in the literature. On account of pathologies associated with the nutrient foramen, our findings may be helpful for surgeons to design applications performed in the region. In addition, we think that our data by contributing to the literature may be a resource for clinicians due to the importance of the nutrient foramen for surgical procedures. (shrink)

An increasing number of epistemologists defend the notion that some perceptual experiences can immediately justify some beliefs and do so in virtue of (some of) their phenomenal properties. But this view, which we may call phenomenal dogmatism, is also the target of various objections. Here I want to consider an objection that may be put as follows: what is so special about perceptual phenomenology that only it can immediately justify beliefs, while other kinds of phenomenology—including quite similar ones—remain ‘epistemically inert’? (...) I will argue that, to overcome this objection, the phenomenal dogmatist should incorporate into her view a general principle—I call it the ‘experiential attitude/doxastic content link’ principle—that essentially extends the view from the perceptual case to other phenomenal states. (shrink)

The given is the state of a mind in its primary engagement with the world. A satisfactory epistemology—one, it turns out, that is foundationalist and includes a naïve realist view of perception—requires a certain account of the given. Moreover, knowledge based on the given requires both a particular view of the world itself and a heterodox account of judgment. These admittedly controversial claims are supported by basic ontological considerations. I begin, then, with two contradictory views of the world per se (...) and the structure one experiences. I draw out the consequences of these two views for what intentionality is. The two views yield incompatible accounts of the given. The definitive spontaneity of the one account, and passivity of the other, can be understood in terms of the structure (or lack thereof) in the given. In defense of the claim that a structured given is not an apt epistemic basis, I examine an attempt to found an epistemology on such an account in light of the so-called myth of the given. I maintain that the given, if it is to provide some justification for taking the world to be a particular way, must be unstructured. To support this, I first discuss a significant problem with traditional foundationalism. I then argue that a satisfactory (foundationalist) epistemology requires the rejection of the orthodox propositional view of judgment in favor of a non-propositional, reistic view. (shrink)

“Emergence” – the notion of novel, unpredictable and irreducible properties developing out of complex organisational entities – is itself a complex, multi-dimensional concept. To date there is no single, generally agreed upon “theory of emergence”, but instead a number of different approaches and perspectives. Neither is there a common conceptual or meta-theoretical framework by which to systematically identify, exemplify and compare different “theories”. Building upon earlier work done by sociologist Kenneth Bailey, this article presents a method for creating such a (...) framework, and outlines the conditions for a collaborative effort in order to carry out such a task. A brief historical and theoretical background is given both to the concept of “emergence” and to the non-quantified modelling method General Morphological Analysis (GMA). (shrink)