Our computational metaphysics group describes its use of automated reasoning tools to study Leibniz’s theory of concepts. We start with a reconstruction of Leibniz’s theory within the theory of abstract objects (henceforth ‘object theory’). Leibniz’s theory of concepts, under this reconstruction, has a non-modal algebra of concepts, a concept-containment theory of truth, and a modal metaphysics of complete individual concepts. We show how the object-theoretic reconstruction of these components of Leibniz’s theory can be represented for investigation by means of automated (...) theorem provers and finite model builders. The fundamental theorem of Leibniz’s theory is derived using these tools. (shrink)

In this paper, we present a formalism for handling polysemy in spatial expressions based on supervaluation semantics called standpoint semantics for polysemy (SSP). The goal of this formalism is, given a prepositional phrase, to define its possible spatial interpretations. For this, we propose to characterize spatial prepositions by means of a triplet ⟨ image schema, semantic feature, spatial axis⟩⁠. The core of SSP is predicate grounding theories, which are formulas of a first-order language that define a spatial preposition through the (...) semantic features of its trajector and landmark. Precisifications are also established, which are a set of formulae of a qualitative spatial reasoning formalism that aims to provide the spatial characterization of the trajector with respect to the landmark. In addition to the theoretical model, we also present results of a computational implementation of SSP for the preposition ‘in’. (shrink)

In this paper, the authors show that there is a reading of St. Anselm's ontological argument in Proslogium II that is logically valid (the premises entail the conclusion). This reading takes Anselm's use of the definite description "that than which nothing greater can be conceived" seriously. Consider a first-order language and logic in which definite descriptions are genuine terms, and in which the quantified sentence "there is an x such that..." does not imply "x exists". Then, using an ordinary logic (...) of descriptions and a connected greater-than relation, God's existence logically follows from the claims: (a) there is a conceivable thing than which nothing greater is conceivable, and (b) if <em>x</em> doesn't exist, something greater than x can be conceived. To deny the conclusion, one must deny one of the premises. However, the argument involves no modal inferences and, interestingly, Descartes' ontological argument can be derived from it. (shrink)

Consequentialism is a state of affairs centered moral theory that finds support in state of affairs centered views of value, reason, action, and desire/preference. Together these views form a mutually reinforcing circle. I map an exit route out of this circle by distinguishing between two different senses in which actions can be understood as bringing about states of affairs. All actions, reasons, desires, and values involve bringing about in the first, deflationary sense, but only some appear to involve bringing about (...) in a second, rationalizing sense. I demonstrate that the views making up this circle hold, implausibly, that all reasons, values, desires, and actions involve bringing about in both senses, and that failure to distinguish these senses obscures the implausibility of these views as a set. I demonstrate, in addition, that the distinction blocks two common arguments that otherwise threaten to leverage us back in to the consequentialist circle. (shrink)

Paul Oppenheimer and Edward Zalta's formalisation of Anselm's ontological argument for the existence of God is automated by embedding a free logic for definite descriptions within Isabelle/HOL.

A review of Edward Feser's Five Proofs of the Existence of God.

The enigma of the Emergence of Natural Languages, coupled or not with the closely related problem of their Evolution is perceived today as one of the most important scientific problems. The purpose of the present study is actually to outline such a solution to our problem which is epistemologically consonant with the Big Bang solution of the problem of the Emergence of the Universe}. Such an outline, however, becomes articulable, understandable, and workable only in a drastically extended epistemic and scientific (...) oecumene, where known and habitual approaches to the problem, both theoretical and experimental, become distant, isolated, even if to some degree still hospitable conceptual and methodological islands. The guiding light of our inquiry will be Eugene Paul Wigner's metaphor of ``the unreasonable effectiveness of mathematics in natural sciences'', i.e., the steadily evolving before our eyes, since at least XVIIth century, ``the miracle of the appropriateness of the language of mathematics for the formulation of the laws of physics''. Kurt Goedel's incompleteness and undecidability theory will be our guardian discerner against logical fallacies of otherwise apparently plausible explanations. John Bell's ``unspeakableness'' and the commonplace counterintuitive character of quantum phenomena will be our encouragers. And the radical novelty of the introduced here and adapted to our purposes Big Bang epistemological paradigm will be an appropriate, even if probably shocking response to our equally shocking discovery in the oldest among well preserved linguistic fossils of perfect mathematical structures outdoing the best artifactual Assemblers. (shrink)

Simone de Beauvoir and Jean-Paul Sartre struggled for the whole of their philosophical careers against one of modern Western philosophy's most pervasive concepts, the Cartesian notion of self. A notion of self is always a complex of ideas; in the case of Beauvoir and Sartre it includes the ideas of embodiment, temporality, the Other, and intersubjectivity. This essay will show the considerable part that gender, especially Beauvoir's position as a woman in twentieth-century France, played in the development, presentation and (...) reception of the couple's alternative formulation. (shrink)

This Handbook contains forty essays by an international team of experts on the antecedents, the content, and the reception of the Dionysian corpus, a body of writings falsely ascribed to Dionysius the Areopagite, a convert of St Paul, but actually written about 500 AD. The first section contains discussions of the genesis of the corpus, its Christian antecedents, and its Neoplatonic influences. In the second section, studies on the Syriac reception, the relation of the Syriac to the original Greek, (...) and the editing of the Greek by John of Scythopolis are followed by contributions on the use of the corpus in such Byzantine authors as Maximus the Confessor, John of Damascus, Theodore the Studite, Niketas Stethatos, Gregory Palamas, and Gemistus Pletho. In the third section attention turns to the Western tradition, represented first by the translators John Scotus Eriugena, John Sarracenus, and Robert Grosseteste and then by such readers as the Victorines, the early Franciscans, Albert the Great, Aquinas, Bonaventure, Dante, the English mystics, Nicholas of Cusa, and Marsilio Ficino. The contributors to the final section survey the effect on Western readers of Lorenzo Valla's proof of the inauthenticity of the corpus and the subsequent exposure of its dependence on Proclus by Koch and Stiglmayr. The authors studied in this section include Erasmus, Luther and his followers, Vladimir Lossky, Hans Urs von Balthasar, and Jacques Derrida, as well as modern thinkers of the Greek Church. Essays on Dionysius as a mystic and a political theologian conclude the volume. (shrink)

This book presents Robert S. Hartman's formal theory of value and critically examines many other twentieth century value theorists in its light, including A.J. Ayer, Kurt Baier, Brand Blanshard, Paul Edwards, Albert Einstein, William K. Frankena, R.M. Hare, Nicolai Hartmann, Martin Heidegger, G.E. Moore, P.H. Nowell-Smith, Jose Ortega y Gasset, Charles Stevenson, Paul W. Taylor, Stephen E. Toulmin, and J.O. Urmson. Open Access funding for this volume has been provided by the Robert S. Hartman Institute.

From an observation by the poet Paul Valéry, I argue that rhyme schemes, while constraining, also enable the poet to achieve autonomy from various surrounding influences, such as the domestic and the political. The demand to keep to the rhyme scheme takes priority, reducing the likelihood of these dominating.

This was abstracted from a lengthier article titled "A Genuine Monotheism for Christians, Muslims, Jews, and All" originally published in the JOURNAL OF ECUMENICAL STUDIES, 52:575-586. Thanks to Paul Chase at Penn Press Journals for permission to use it here. This article proposes an understanding of the identity of God and Jesus that might be attractive and even plausible to persons of all monotheistic faiths. The basic thesis is that Jesus (as both "fully God and fully human") is best (...) understood to mean that Jesus fully identified with God experientially, psychologically, evaluationally, morally, and spiritually; and God fully identified with Jesus in similar ways. Read the article to get the full explanation of this. Might the founders and saints of non-Christian religions also have also thus identified with God, and God with them? (shrink)

This thesis modifies the wording of William Clifford’s 1877 evidence principle (that ‘it is wrong always, everywhere, and for anyone, to believe anything upon insufficient evidence’) to propose an explicitly moral principle, restricted to descriptive beliefs (about what is or is not the case) and excluding prescriptive beliefs (about what ought or ought not to be the case). It considers potential counter-examples, particularly William James’s 1896 defence of religious belief; and concludes that the modified principle survives unscathed. It then searches (...) for suitable criteria for ‘sufficient’ and ‘insufficient’ evidence, first within a Bayesian framework enriched by pragmatic considerations, and finally by returning to Clifford’s conception of our shared responsibilities to our shared epistemic asset. Combined with elements of Edward Craig’s (1990, 1999) ‘state-of-nature’ theory of knowledge this gets us to a minimum threshold to avoid insufficient evidence and an aspirational criterion of sufficient evidence. (shrink)

This essay from 1999, republished in Notre Dame Magazine online in July 2023, explores how the 1950s were a time of fundamental transformations in American society, a time when the United States went fully megatechnic. The hugely increased power of military, corporate-industrial and “big science” institutions developed during the 1950s signaled the transformation to megatechnic America, with atomic bombs and nuclear testing, automobiles and televisions as key symbols of that transformation. Figures such as J. Robert Oppenheimer and Edward (...) Teller illustrated the battle between national security dictates controlling nuclear bomb testing and responsible science. -/- Since the Second World War the United States has been problematically guided by a power-oriented culture, which, in the names of national security and convenience, has tended to reshape America toward an increasingly hierarchical model of society based on the system requirements of a machine. This same era gave birth to a generalized economic prosperity in the United States, to the civil rights movement, to feminism, literary and artistic innovations, and to other openings of public equality and freedom. Yet the magnification of bureaucratic-corporate structures in that postwar, cold war prosperity has ultimately tended to restructure America against the basic requirements of democratic community. (shrink)

An elementary algebra identifies conceptual and corresponding applicational limitations in John Kemeny and Paul Oppenheim’s (K-O) 1956 model of theoretical reduction in the sciences. The K-O model was once widely accepted, at least in spirit, but seems afterward to have been discredited, or in any event superceeded. Today, the K-O reduction model is seldom mentioned, except to clarify when a reduction in the Kemeny-Oppenheim sense is not intended. The present essay takes a fresh look at the basic mathematics of (...) K-O comparative vocabulary theoretical term reductions, from historical and philosophical standpoints, as a contribution to the history of the philosophy of science. The K-O theoretical reduction model qualifies a theory replacement as a successful reduction when preconditions of explanatory adequacy and comparable systematicization are met, and there occur fewer numbers of theoretical terms identified as replicable syntax types in the most economical statement of a theory’s putative propositional truths, as compared with the theoretical term count for the theory it replaces. The challenge to the historical model developed here, to help explain its scope and limitations, involves the potential for equivocal theoretical meanings of multiple theoretical term tokens of the same syntactical type. (shrink)

Berkeley's immaterialism has more in common with views developed by Henry More, the mathematician Joseph Raphson, John Toland, and Jonathan Edwards than those of thinkers with whom he is commonly associated (e.g., Malebranche and Locke). The key for recognizing their similarities lies in appreciating how they understand St. Paul's remark that in God "we live and move and have our being" as an invitation to think to God as the space of discourse in which minds and ideas are identified. (...) This way of speaking about God, adapted by Karl Barth and Paul Tillich, opens up new ways to think about the relation between God and finite minds. (shrink)

In 1890 Christian von Ehrenfels published his classic paper "Über 'Gestaltqualitäten'", the first systematic investigation of the philosophy and psychology of Gestalt. Ehrenfels thereby issued an important challenge to the psychological atomism that was still predominant in his day. His paper not only exerted a powerful influence on the philosophy of the Meinong school, it also marked the beginning of the Gestalt tradition in psychology, later associated with the work of Wertheimer, Köhler and Koffka in Berlin. Includes papers by C. (...) Von Ehrenfels, Kurt Grelling and Paul Oppenheim and contributions by K. Mulligan, P.M. Simons and Barry Smith. (shrink)

The focus in the literature on scientific explanation has shifted in recent years towards modelbased approaches. The idea that there are simple and true laws of nature has met with objections from philosophers such as Nancy Cartwright (1983) and Paul Teller (2001), and this has made a strictly Hempelian D-N style explanation largely irrelevant to the explanatory practices of science (Hempel & Oppenheim, 1948). Much of science does not involve subsuming particular events under laws of nature. It is increasingly (...) recognized that science across the disciplines is to some degree a patchwork of scientific models, with different methods, strategies, and with varying degrees of successful prediction and explanation. And so accounts of scientific explanation have reflected this change of perspective and model-based approaches have flourished in the explanation literature (Batterman, 2002b; Bokulich, 2008; Craver, 2006; Woodward, 2003). (shrink)

The Berlin Group for scientific philosophy was active between 1928 and 1933 and was closely related to the Vienna Circle. In 1930, the leaders of the two Groups, Hans Reichenbach and Rudolf Carnap, launched the journal Erkenntnis. However, between the Berlin Group and the Vienna Circle, there was not only close relatedness but also significant difference. Above all, while the Berlin Group explored philosophical problems of the actual practice of science, the Vienna Circle, closely following Wittgenstein, was more interested in (...) problems of the language of science. The book includes first discussion ever (in three chapters) on Walter Dubislav’s logic and philosophy. Two chapters are devoted to another author scarcely explored in English, Kurt Grelling, and another one to Paul Oppenheim who became an important figure in the philosophy of science in the USA in the 1940s–1960s. Finally, the book discusses the precursor of the Nord-German tradition of scientific philosophy, Jacob Friedrich Fries. Mehr anzeigen Weniger anzeigen . (shrink)

Jakob Friedrich Fries (1773-1843): A Philosophy of the Exact Sciences -/- Shortened version of the article of the same name in: Tabula Rasa. Jenenser magazine for critical thinking. 6th of November 1994 edition -/- 1. Biography -/- Jakob Friedrich Fries was born on the 23rd of August, 1773 in Barby on the Elbe. Because Fries' father had little time, on account of his journeying, he gave up both his sons, of whom Jakob Friedrich was the elder, to the Herrnhut Teaching (...) Institution in Niesky in 1778. Fries attended the theological seminar in Niesky in autumn 1792, which lasted for three years. There he (secretly) began to study Kant. The reading of Kant's works led Fries, for the first time, to a deep philosophical satisfaction. His enthusiasm for Kant is to be understood against the background that a considerable measure of Kant's philosophy is based on a firm foundation of what happens in an analogous and similar manner in mathematics. -/- During this period he also read Heinrich Jacobi's novels, as well as works of the awakening classic German literature; in particular Friedrich Schiller's works. In 1795, Fries arrived at Leipzig University to study law. During his time in Leipzig he became acquainted with Fichte's philosophy. In autumn of the same year he moved to Jena to hear Fichte at first hand, but was soon disappointed. -/- During his first sojourn in Jenaer (1796), Fries got to know the chemist A. N. Scherer who was very influenced by the work of the chemist A. L. Lavoisier. Fries discovered, at Scherer's suggestion, the law of stoichiometric composition. Because he felt that his work still need some time before completion, he withdrew as a private tutor to Zofingen (in Switzerland). There Fries worked on his main critical work, and studied Newton's "Philosophiae naturalis principia mathematica". He remained a lifelong admirer of Newton, whom he praised as a perfectionist of astronomy. Fries saw the final aim of his mathematical natural philosophy in the union of Newton's Principia with Kant's philosophy. -/- With the aim of qualifying as a lecturer, he returned to Jena in 1800. Now Fries was known from his independent writings, such as "Reinhold, Fichte and Schelling" (1st edition in 1803), and "Systems of Philosophy as an Evident Science" (1804). The relationship between G. W. F. Hegel and Fries did not develop favourably. Hegel speaks of "the leader of the superficial army", and at other places he expresses: "he is an extremely narrow-minded bragger". On the other hand, Fries also has an unfavourable take on Hegel. He writes of the "Redundancy of the Hegelistic dialectic" (1828). In his History of Philosophy (1837/40) he writes of Hegel, amongst other things: "Your way of philosophising seems just to give expression to nonsense in the shortest possible way". In this work, Fries appears to argue with Hegel in an objective manner, and expresses a positive attitude to his work. -/- In 1805, Fries was appointed professor for philosophy in Heidelberg. In his time spent in Heidelberg, he married Caroline Erdmann. He also sealed his friendships with W. M. L. de Wette and F. H. Jacobi. Jacobi was amongst the contemporaries who most impressed Fries during this period. In Heidelberg, Fries wrote, amongst other things, his three-volume main work New Critique of Reason (1807). -/- In 1816 Fries returned to Jena. When in 1817 the Wartburg festival took place, Fries was among the guests, and made a small speech. 1819 was the so-called "Great Year" for Fries: His wife Caroline died, and Karl Sand, a member of a student fraternity, and one of Fries' former students stabbed the author August von Kotzebue to death. Fries was punished with a philosophy teaching ban but still received a professorship for physics and mathematics. Only after a period of years, and under restrictions, he was again allowed to read philosophy. From now on, Fries was excluded from political influence. The rest of his life he devoted himself once again to philosophical and natural studies. During this period, he wrote "Mathematical Natural Philosophy" (1822) and the "History of Philosophy" (1837/40). -/- Fries suffered from a stroke on New Year's Day 1843, and a second stroke, on the 10th of August 1843 ended his life. -/- 2. Fries' Work Fries left an extensive body of work. A look at the subject areas he worked on makes us aware of the universality of his thinking. Amongst these subjects are: Psychic anthropology, psychology, pure philosophy, logic, metaphysics, ethics, politics, religious philosophy, aesthetics, natural philosophy, mathematics, physics and medical subjects, to which, e.g., the text "Regarding the optical centre in the eye together with general remarks about the theory of seeing" (1839) bear witness. With popular philosophical writings like the novel "Julius and Evagoras" (1822), or the arabesque "Longing, and a Trip to the Middle of Nowhere" (1820), he tried to make his philosophy accessible to a broader public. Anthropological considerations are shown in the methodical basis of his philosophy, and to this end, he provides the following didactic instruction for the study of his work: "If somebody wishes to study philosophy on the basis of this guide, I would recommend that after studying natural philosophy, a strict study of logic should follow in order to peruse metaphysics and its applied teachings more rapidly, followed by a strict study of criticism, followed once again by a return to an even closer study of metaphysics and its applied teachings." -/- 3. Continuation of Fries' work through the Friesian School -/- Fries' ideas found general acceptance amongst scientists and mathematicians. A large part of the followers of the "Fries School of Thought" had a scientific or mathematical background. Amongst them were biologist Matthias Jakob Schleiden, mathematics and science specialist philosopher Ernst Friedrich Apelt, the zoologist Oscar Schmidt, and the mathematician Oscar Xavier Schlömilch. Between the years 1847 and 1849, the treatises of the "Fries School of Thought", with which the publishers aimed to pursue philosophy according to the model of the natural sciences appeared. In the Kant-Fries philosophy, they saw the realisation of this ideal. The history of the "New Fries School of Thought" began in 1903. It was in this year that the philosopher Leonard Nelson gathered together a small discussion circle in Goettingen. Amongst the founding members of this circle were: A. Rüstow, C. Brinkmann and H. Goesch. In 1904 L. Nelson, A. Rüstow, H. Goesch and the student W. Mecklenburg travelled to Thuringia to find the missing Fries writings. In the same year, G. Hessenberg, K. Kaiser and Nelson published the first pamphlet from their first volume of the "Treatises of the Fries School of Thought, New Edition". -/- The school set out with the aim of searching for the missing Fries' texts, and re-publishing them with a view to re-opening discussion of Fries' brand of philosophy. The members of the circle met regularly for discussions. Additionally, larger conferences took place, mostly during the holidays. Featuring as speakers were: Otto Apelt, Otto Berg, Paul Bernays, G. Fraenkel, K. Grelling, G. Hessenberg, A. Kronfeld, O. Meyerhof, L. Nelson and R. Otto. On the 1st of March 1913, the Jakob-Friedrich-Fries society was founded. Whilst the Fries' school of thought dealt in continuum with the advancement of the Kant-Fries philosophy, the members of the Jakob-Friedrich-Fries society's main task was the dissemination of the Fries' school publications. In May/June, 1914, the organisations took part in their last common conference before the gulf created by the outbreak of the First World War. Several members died during the war. Others returned disabled. The next conference took place in 1919. A second conference followed in 1921. Nevertheless, such intensive work as had been undertaken between 1903 and 1914 was no longer possible. -/- Leonard Nelson died in October 1927. In the 1930's, the 6th and final volume of "Treatises of the Fries School of Thought, New Edition" was published. Franz Oppenheimer, Otto Meyerhof, Minna Specht and Grete Hermann were involved in their publication. -/- 4. About Mathematical Natural Philosophy -/- In 1822, Fries' "Mathematical Natural Philosophy" appeared. Fries rejects the speculative natural philosophy of his time - above all Schelling's natural philosophy. A natural study, founded on speculative philosophy, ceases with its collection, arrangement and order of well-known facts. Only a mathematical natural philosophy can deliver the necessary explanatory reasoning. The basic dictum of his mathematical natural philosophy is: "All natural theories must be definable using purely mathematically determinable reasons of explanation." Fries is of the opinion that science can attain completeness only by the subordination of the empirical facts to the metaphysical categories and mathematical laws. -/- The crux of Fries' natural philosophy is the thought that mathematics must be made fertile for use by the natural sciences. However, pure mathematics displays solely empty abstraction. To be able to apply them to the sensory world, an intermediatory connection is required. Mathematics must be connected to metaphysics. The pure mechanics, consisting of three parts are these: a) A study of geometrical movement, which considers solely the direction of the movement, b) A study of kinematics, which considers velocity in Addition, c) A study of dynamic movement, which also incorporates mass and power, as well as direction and velocity. -/- Of great interest is Fries' natural philosophy in view of its methodology, particularly with regard to the doctrine "leading maxims". Fries calls these "leading maxims" "heuristic", "because they are principal rules for scientific invention". -/- Fries' philosophy found great recognition with Carl Friedrich Gauss, amongst others. Fries asked for Gauss's opinion on his work "An Attempt at a Criticism based on the Principles of the Probability Calculus" (1842). Gauss also provided his opinions on "Mathematical Natural Philosophy" (1822) and on Fries' "History of Philosophy". Gauss acknowledged Fries' philosophy and wrote in a letter to Fries: "I have always had a great predilection for philosophical speculation, and now I am all the more happy to have a reliable teacher in you in the study of the destinies of science, from the most ancient up to the latest times, as I have not always found the desired satisfaction in my own reading of the writings of some of the philosophers. In particular, the writings of several famous (maybe better, so-called famous) philosophers who have appeared since Kant have reminded me of the sieve of a goat-milker, or to use a modern image instead of an old-fashioned one, of Münchhausen's plait, with which he pulled himself from out of the water. These amateurs would not dare make such a confession before their Masters; it would not happen were they were to consider the case upon its merits. I have often regretted not living in your locality, so as to be able to glean much pleasurable entertainment from philosophical verbal discourse." -/- The starting point of the new adoption of Fries was Nelson's article "The critical method and the relation of psychology to philosophy" (1904). Nelson dedicates special attention to Fries' re-interpretation of Kant's deduction concept. Fries awards Kant's criticism the rationale of anthropological idiom, in that he is guided by the idea that one can examine in a psychological way which knowledge we have "a priori", and how this is created, so that we can therefore recognise our own knowledge "a priori" in an empirical way. Fries understands deduction to mean an "awareness residing darkly in us is, and only open to basic metaphysical principles through conscious reflection.". -/- Nelson has pointed to an analogy between Fries' deduction and modern metamathematics. In the same manner, as with the anthropological deduction of the content of the critical investigation into the metaphysical object show, the content of mathematics become, in David Hilbert's view, the object of metamathematics. -/-. (shrink)

Riječ “intelektualac” francuskog je porijekla, nastala krajem 19. vijeka. Stvorena tokom afere Dreyfus, uglavnom se odnosi na one mislioce koji su spremni da interveniraju u javnom forumu, čak i ako to znači da sebe izlažu riziku (Le Sueur 2001:2). Teoretičari kao što su Edward Said, Paul Ricoeur, Jean-Paul Sartre i Michael Waltzer dali su doprinos diskusiji o intelektualcima: intelektualca Said vidi kao kritički nastrojenog autsajdera, Ricoeur kao političkog edukatora, Sartre kao čovjeka od akcije, a Waltzer kao brižnog (...) insajdera. Opisati intelektualca na ovaj način, pak, ne spominje prostor unutar kojeg intelektualac djeluje, tj. građansko društvo. Upravo se u takvom prostoru ljudskog udruživanja i odnosnih mreža može promovirati kultura dijaloga, tolerancije, umjerenosti i uzajamno korisnog rješavanja sukoba, upravo onakva kultura kakva otjelotvorava stavove i vrijednosti demokratizacije. Mada intelektualac, onakav kakav je gore opisan, igra značajnu ulogu u održavanju dobro razvijenih demokratskih društava, u postkonfliktnim društvima, kakva su i kosovsko i bosanskohercegovačko, pojavljuje se potreba za intelektualcem koji je više od pukog kritičara društva, edukatora, čovjeka od akcije i saosjećajnog pojedinca. I tu na scenu stupa hiperintelektualac. Najupečatljivija karakteristika hiperintelektualca je možda upravo stepen u kojem se intelektualac bavi društvenom kritikom, političkim obrazovanjem, akcijom i “insajderizmom”, ne kao ideolog, već kao nestranačka fi gura. Društvena kritika i političko obrazovanje hiperintelektualca manifestiraju se na nestranački način, tako da se jasno čuje sve što je moguće i napadati i braniti, i sa jedne i sa druge strane. To je poseb-. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In the replies to my critics that follow I offer a more detailed account of the specific papers that they discuss or examine. The papers that they are especially concerned with are: “The Material World and Natural Religion in Hume’s Treatise” (Ryan) [Essay 3], “Hume’s Skepticism and the Problem of Atheism” (Fosl) [Essay 12], and “Hume’s Philosophy of Irreligion and the Myth of British Empiricism (Gautier) [Essay 16].

Recasting Hume and Early Modern Philosophy is a collection of essays that are all concerned with major figures and topics in the early modern philosophy. Most of the essays are concerned, more specifically, with the philosophy of David Hume (1711-1776). The sixteen essays included in this collection are divided into five parts. These parts are arranged under the headings of: (1) Metaphysics and Epistemology; (2) Free Will and Moral Luck; (3) Ethics, Virtue and Optimism; (4) Skepticism, Religion and Atheism; and (...) (5) Irreligion and the Unity of Hume’s Thought. A particularly important theme running through many of these essays is the subject of Hume’s irreligious aims and intentions. The fifth and final part of the collection is devoted to an articulation and defence of this specific understanding of Hume’s philosophical thought. (shrink)

In the 6th century, Paul the Persian used his own pen to write a summary of Aristotle's Peri Hermeneias in the Persian language. Severus Sebokht translated it into Syriac. This book is a transcription and translation of the Syriac manuscript of Paul the Persian's Peri Hermeneias and a comparison of it with Aristotle's original Greek text.

This paper identifies three positions on the relationship between language and experience, the third of which I was not acquainted with before from my reading. It seems absurd.

What was René Girard’s attitude towards philosophy? What philosophers influenced him? What stance did he take in the philosophical debates of his time? What are the philosophical questions raised by René Girard’s anthropology? In this interview, Paul Dumouchel sheds light on these issues.

For almost half a century, the person most responsible for fomenting brouhahas regarding degrees of plasticity in the writing of histories has been Hayden White. Yet, despite the voluminous responses provoked by White’s work, almost no effort has been made to treat White’s writings in a systematic yet sympathetic way as a philosophy of history. Herman Paul’s book begins to remedy that lack and does so in a carefully considered and extremely scholarly fashion. In his relatively brief six chapters (...) (plus an introduction), Paul packs a wealth of information. He convincingly demonstrates that a guiding theme of White’s work from earliest times has been that historians have no choice but to impose a structure on historical data and thus bear responsibility for structures so imposed. As such, a key philosophical question concerns on what bases White contends that a freedom of choice exists regarding forms given to recorded histories. This essay focuses on how Paul argues for a unified vision that answers this question, as well as how he offers an original and comprehensive conception of White’s writings. (shrink)

This article brings to the forefront Timothy Brennan’s emphasis on Edward Said’s engagement with philosophy. An attempt is made to reconstruct some of Brennan’s claims about Said’s views on the relationship between mental representations and the external world. It is shown that Said rejected naïve or direct realism in favor of representationalism. It is also argued that, despite being seen as a post-modern thinker, Said subscribed to a version of the correspondence theory of truth. Said embraced some form of (...) standpoint epistemology, but he did not think that this had any direct bearing on how we should think about what makes a given claim true. Finally, an attempt is made to understand the relationship between Said’s project and the classical Marxist project of ideology critique, as well as contemporary attempts to develop an epistemology of ignorance. (shrink)

In his Edifying Discourses, Soren Kierkegaard published a sermon entitled ‘The Unchangeableness of God’ in which he reiterated the dogma which dominated Catholic, Protestant and even Jewish expressions of classical supernaturalist theology from the first century A.D. until the advent of process theology in the twentieth century. The dogma that as a perfect being, God must be totally unchanging in every conceivable respect was expressed by Kierkegaard in such ways as: He changes all, Himself unchanged. When everything seems stable and (...) in the overturn of all things, He remains equally unchanged; no change touches Him, not even the shadow of a change; in unaltered clearness He, the father of lights, remained eternally unchanged. 1. (shrink)

This chapter presents the reception of Leo Strauss by analytic philosophers after Strauss’s emigration to the United States. It gives a brief survey of the polemics against Strauss and his school by analytic philosophers, which aided in the self-constitution of analytic philosophy as a rival school of thought in philosophy. But most of the chapter is devoted to recovering the significance and influence of a criticism of Strauss by Ernest Nagel. The chapter argues that this response is of intrinsic interest (...) because it involves the relationship between science and values. Nagel’s response was foundational to Felix Oppenheim’s political philosophy or what Oppenheim called his project of ‘conceptual reconstruction.’ Lurking in Oppenheim’s response to Strauss are questions about the role of the principle of sufficient reason in philosophy. Rge chapter argues that an opportunity was missed to clarify questions pertaining to the inductive risk of philosophy more than a half century before these issues became fashionable again. (shrink)

What is fanaticism and why is it an important philosophical topic? In this introductory chapter, I discuss the way in which fanaticism arose as a central philosophical concern in the early modern period. Philosophical discussions of fanaticism focus on psychological, epistemic, and behavioral dimensions of fanatics. The fanatic displays psychological peculiarities; epistemic defects; and potentially problematic behavioral tendencies. I discuss the ways in which different philosophers have offered different accounts of these three features; offer a brief defense of my own (...) account of fanaticism; and highlight some key questions about fanaticism. I close with an overview of the essays in this volume. (shrink)

JOURNAL OF THE HISTORY OF PHILOSOPHY PRIZE for the best published book in the history of philosophy [Awarded in 2010] _______________ -/- Although it is widely recognized that David Hume's A Treatise of Human Nature (1739-40) belongs among the greatest works of philosophy, there is little agreement about the correct way to interpret his fundamental intentions. It is an established orthodoxy among almost all commentators that skepticism and naturalism are the two dominant themes in this work. The difficulty has been, (...) however, that Hume's skeptical arguments and commitments appear to undermine and discredit his naturalistic ambition to contribute to "the science of man". This schism appears to leave his entire project broken-backed. The solution to this riddle depends on challenging another, closely related, point of orthodoxy: namely, that before Hume published the Treatise he removed almost all material concerned with problems of religion. Russell argues, contrary to this view, that irreligious aims and objectives are fundamental to the Treatise and account for its underlying unity and coherence. It is Hume's basic anti-Christian aims and objectives that serve to shape and direct both his skeptical and naturalistic commitments. When Hume's arguments are viewed from this perspective we can solve, not only puzzles arising from his discussion of various specific issues, we can also explain the intimate and intricate connections that hold his entire project together. This "irreligious" interpretation provides a comprehensive fresh account of the nature of Hume's fundamental aims and ambitions in the Treatise. It also presents a radically different picture of the way in which Hume's project was rooted in the debates and controversies of his own time, placing the Treatise in an irreligious or anti-Chrisitan philosophical tradition that includes Hobbes, Spinoza and freethinking followers. Considered in these terms, Hume's Treatise constitutes the crowning achievement of the Radical Enlightenment. (shrink)

Knowledge-first theories of justification are theories of justification that give knowledge priority when it comes to explaining when and why someone has justification for an attitude or an action. The emphasis of this article is on knowledge-first theories of justification for belief. As it turns out, there are a number of ways of giving knowledge priority when theorizing about justification, and what follows is a survey of more than a dozen existing options that have emerged in the early 21st century (...) since the publication of Timothy Williamson’s *Knowledge and Its Limits*. This article traces several of the general theoretical motivations that have been offered for putting knowledge first in the theory of justification. This is followed by an examination of existing knowledge-first theories of justification and their standing objections. These objections are largely, but not exclusively, concerned with the extensional adequacy of knowledge-first theories of justification. There are doubtless more ways to give knowledge priority in the theory of justified belief than are covered here, but the survey is instructive because it highlights potential shortcomings that would-be knowledge-first theorists of justification may wish either to avoid or else to be prepared with a suitable error theory. This entry concludes with a reflection about the extent to which the short history of, arguably, failed attempts to secure an unproblematic knowledge-first account of justified belief has begun to resemble the older Gettier dialectic. (shrink)

Instead of focusing on the Malebranche-Edwards connection regarding occasionalism as if minds are distinct from the ideas they have, I focus on how finite minds are particular expressions of God's will that there be the distinctions by which ideas are identified and differentiated. This avoids problems, created in the accounts of Fiering, Lee, and especially Crisp, about the inherently idealist character of Edwards' occasionalism.

The 18th-century American philosopher Jonathan Edwards argues that nothing endures through time. I analyze his argument, paying particular attention to a central principle it relies on, namely that “nothing can exert itself, or operate, when and where it is not existing”. I also consider what I supposed to follow from the conclusion that nothing endures. Edwards is sometimes read as the first four-dimensionalist. I argue that this is wrong. Edwards does not conclude that things persist by having different temporal parts; (...) he concludes that nothing persists. (shrink)

Paul Goodman, 1960’larda modern Amerikan toplumunun organize sistemi içerisinde dönemin gençliğinin sorunlarını ön plana çıkaran ‘Growing Up Absurd: Problems of Youth in the Organized System’ (Saçmayı Büyütmek: Organize Sistemde Gençliğin Problemleri, 1960) eseri ile sosyal bir eleştirmen olarak ön plana çıkmıştır. Amerikalı bir düşünür olan Paul Goodman’ın kısa öyküler, romanlar, şiirler ve makalelerden oluşan çalışmaları, siyaset, sosyal teori, eğitim, kentsel tasarım, edebi eleştiri, hatta psikoterapi gibi geniş bir yelpazeye dağılmıştır. Onun temel argümanı (1960: 9-10) tek bir merkez etrafında (...) örgütlenen teknoloji toplumunun başarısızlıklarını eleştirerek, mevcut düzenin insanın doğasına uygun bir biçimde yeniden inşasını vurgulamaktadır. Goodman’ın yeniden inşa süreci içerisinde insan doğasına önem veren faaliyete dayalı anarşist ideolojisi, sorumluluk duygusunun homojen bir şekilde bireyler arasında paylaşılması gerektiğini vurgular. Goodman merkeziyetçi olmayan siyaset anlayışı ile kendisini Amerikan siyasetinin ve kültürünün karşısında yer alan bir pozisyonda konumlandırmaktadır (Honeywell, 2011: 1). Diğer bir deyişle Goodman (1960: 36), anarşist geleneği formüle etmek amacıyla yirminci yüzyıl Amerikası’nın içinde bulunmuş olduğu mevcut durumdan yola çıkarak eleştirilerini ademi merkeziyetçilik, katılımcı demokrasi, özerk toplum temaları üzerine temellendirmiştir. -/- Goodman’a göre, sosyal, kültürel, ahlâk ve eğitim gibi alanlarda uygulanan kurallar günümüz devletlerini etkisi altına alan kapitalist düzen tarafından belirlenmektedir (Bakır, 2016: 110). Bu durum Goodman’ın da içerisinde bulunduğu anarşist düşünürler tarafından kabul edilebilecek bir husus değildir, çünkü anarşistler mevcut düzenin ve sosyal yaşamın otorite ve itaat yapılarıyla güçlendirilen belirli yaklaşımlar ile kontrol altına alınmasını, insanların fikirlerini özgürce ifade edemeyeceği, bir nevi entelektüel bir hapishane içerisinde yaşaması anlamına geleceğinden dolayı karşı çıkmaktadırlar (Sheean, 2003: 122). Aynı nedenlerden dolayı Goodman, modern liberalizm ve Marksizm gibi alternatif radikal ideolojileri yerinden yönetim düşüncesi ve sosyal mühendislik konusundaki eğilimleri dolayısıyla reddetmektedir. Goodman için anarşizm, özgürlük ve toplumsal değişime yeterli düzeyde arka çıkabilecek tek ideolojik çerçeve olarak görülmektedir. Ona göre (2010: 143), “anarşizm ya da daha iyisi, anarko-pasifizm (toplumsal değişim hareketleri içerisinde örgütlü şiddete ve kurumlara karşı çıkan anarşist anlayış) günümüzün gelişmiş toplumlarının bürokrasilerini, karar verme konusunda aşırı merkezîleşmelerini ve sosyal mühendislik gibi problematik durumlarını ve tehlikelerini tutarlı bir şekilde öngörmüştür”. -/- Siyaset, sosyoloji ve felsefe gibi çeşitli alanlar içerisinde etkili olan anarşist kuramlar, radikal bir söylem olarak eğitimcileri ve araştırmacıları yeni öğretilere ve uygulamalara teşvik etme konusunda itici bir güç oluşturabilmektedirler. Anarşist yaklaşımlardan eğitim kuramı ve araştırmalara yönelik daha belirleyici bir rol alması beklenmektedir, ancak bu yaklaşımlar mevcut radikal akademik görüşü büyük ölçüde etkisi altına alan Marksizm’in eğitim alanında göstermiş olduğu aynı etkiyi gösterememiştir. Anarşist düşünceleri eğitim alanı içerisinde daha etkili ve görünür kılabilmek amacıyla Paul Goodman, Francisco Ferrer ve Alexander Neill’ın ileri sürmüş olduğu çeşitli düşünceler, girişimler ve uygulamalar ortaya çıkmıştır. Bu doğrultuda Goodman’ın anarşizme ilişkin düşünceleri ile bu çalışma sıkı bir anarşizm tahlili, eleştirisi ve felsefesinden öte anarşist anlayışın eğitimdeki uygulanabilirliğine yönelik bir soruşturma içerisine girmekte ve anarşist yaklaşımın mevcut eğitim sistemlerinden hangi yönleriyle farklılaştığını, sonucunda etkili bir eğitim anlayışı ortaya koyup koyamadığını tartışmaktadır. (shrink)

This paper explores the implications of Zeynep Tufekci’s capacities approach to social movements, which explains the strength of social movements in terms of their capacities. Tufekci emphasises that the capacities of contemporary social movements largely depend upon their uses of new digital technologies, and of social media in particular. We show that Tufekci’s approach has important implications for the structure of social movements, whether and what obligations they can have, and for how these obligations distribute to their members. In exploring (...) these implications, we develop a tripartite taxonomy of social movements. Each type of social movement in the taxonomy corresponds to a different type of group: social campaigns, social struggles, and social agitations. We show that all three types of social movement can bear obligations in virtue of their capacities. Finally, we argue that a surprising upshot of the obligations of social movements is that members of oppressed groups can have obligations to resist their own oppression in virtue of being members of social movements. (shrink)

[The version of this paper published by Oxford online in 2019 was not copy-edited and has some sense-obscuring typos. I have posted a corrected (but not the final published) version on this site. The version published in print in 2020 has these corrections.] Which is more fundamental, assertion or testimony? Should we understand assertion as basic, treating testimony as what you get when you add an interpersonal addressee? Or should we understand testimony as basic, treating mere assertion -- assertion without (...) testimony -- as what you get when you subtract that interpersonal relation? In this chapter, I’ll argue for the subtractive approach and for the more general thesis that its treatment of the interpersonal element in assertion makes understanding that interpersonal element the key to understanding how assertion expresses belief. My theory of belief-expression in assertion treats it as internalizing the transmission of belief in testimony. How we understand that internalizing move depends on how we conceptualize the interpersonal element in testimony. Since what I’ll call the Command Model does not give us the conceptual resources to make this move, we should adopt an alternative that I’ll call the Custodial Model, on which a testifier aims not to convince her addressee but to reason with him – to give him reasons to believe what she tells him grounded in her trustworthiness in thus attempting to influence him. The subtractive approach to assertion thus rests on a key distinction between the aims of reasoning and persuasion. (shrink)

This article begins with some common or well-known sentiments about the present pandemic era and our experience of it, and moves by way of these toward discussion of the concepts of human existence and the “world” in the broadest sense of both terms. Departing from but also radicalizing the notion that “everything changed” in this pandemic time, I discuss certain logical difficulties that pertain to conceiving of or coherently talking about strict totalities which would include our own selves. This will (...) have significant consequences for our conception of the world (when taken in its absolute or broadest sense), and in what sense there are or could be multiple such immersive wholes of experience. Ultimately, I will suggest that in being able to name such pervasive or all encompassing phenomena, phenomena which are “always more” than what it is possible for us to indicate, that human existence is fundamentally liminal, or essentially between and borderline. Being essential or fundamental, this liminality or betweenness will form the basis which precedes and makes possible the apparently simple activities of, for instance, counting time or comparing and contrasting ordinary things, activities which would otherwise seem to require no outside support or conditions. (shrink)

This is a sketch of the basis and role of consciousness and the minimally required elements and constraints of any setting that may produce consciousness. It proposes that consciousness (as we know it) is a biologically-mediated product of evolved recursive and hierarchically nested representational systems that obey information theoretic principles and Bayesian (probabilistic) feedback and feedforward predictive modeling processes.

This is a conjecture about the conditions and operating structures that are required for the phenomenality of certain mental states. Specifically, full-blown phenomenality is assumed, as contrasted with constrained examples of phenomenal experience such as sensations of color and pain. Propositional attitudes and content, while not phenomenal per se, are standardly concurrent and may condition phenomenal states (e.g., when tied to false beliefs). It is conjectured that full phenomenality natively arises in coherent processes of situated sensory synthesis and representation (with (...) conceptual content) that are looped, mereologically whole and multi-dimensional. And that phenomenal states are typically phase-states within a parameterized conjoint structure of world and experiencer processes that are causally modulated across Markov blankets (which are conditionally independent and may be nested: cf. M. Kirchoff, et. al., 2017, 2018; and T. Burge, 2010, re: anti-individualism). Though they may, it is not accepted that phenomenally conscious states must be targets of higher-order representations (cf. A. Byrne, 2004). (shrink)

In "Exploring 'Atlas Shrugged': Ayn Rand’s Magnum Opus (2021)," Edward W. Younkins has compiled several of his essays on Ayn Rand's novel "Atlas Shrugged." The volume leads with an “Introduction” that contextualizes the importance of "Atlas Shrugged" and provides a detailed overview of each chapter. Chapter 1 gives a synopsis of the novel. Chapter 2 examines "Atlas Shrugged" as both philosophy and literature. In Chapter 3, Younkins looks at it as a treatise on economics before turning in Chapter 4 (...) to consider it as a story about business. Chapter 5 discusses it as a novel about and a blueprint for social change. In the “Appendix,” Younkins provides an overview of the philosophy of Objectivism. "Exploring 'Atlas Shrugged': Ayn Rand’s Magnum Opus" is a significant contribution and highly recommended for instructors, students, and the general reader. Younkins’s volume can serve as an instructor’s resource for those teaching "Atlas Shrugged," as a companion text for students in those courses, or as a stand-alone book for readers who are familiar with the book and are interested in a fresh examination of this timeless novel from a thematic, structural, and character-development point of view. (shrink)

A. W. F. Edwards famously named “Lewontin’s fallacy” after Richard Lewontin, the geneticist who showed that most human genetic diversity can be found within any given racialized group. “Lewontin’s fallacy” is the assumption that uncorrelated genetic data would be sufficient to classify genotypes into conventional “racial” groups. In this chapter, I argue that Lewontin does not commit the fallacy named after him, and that it is not a genuine fallacy. Furthermore, I argue that when Edwards assumes that stable classification is (...) all it takes to vindicate racial naturalism, he commits a fallacy of his own: Edwards’ fallacy. The ability to create a classificatory system, and then reliably sort things within that system, is not enough to make that system scientifically respectable. I show that Edwards’ fallacy is rife in debates about the existence of human biological races. (shrink)

This paper treats two questions about the relation between trust and the will. One question, about trust, is whether you can trust ‘at will.’ Can you trust despite acknowledging that you lack evidence of the trustee’s worthiness of your trust? Another question, about the will, is whether you can exercise your will at all without trust – at least, in yourself. I treat the second question as a guide to the first, arguing that the role of trust in the will (...) reveals how you can trust at will. The key lies in distinguishing two ways of being responsive to evidence. On the one hand, you cannot trust someone – whether another person or your own earlier self – whom you judge unworthy of your trust. On the other hand, trust does not require a positive assessment of trustworthiness. I thus take issue with Pamela Hieronymi’s analysis of trust as a “commitment-constituted attitude.” Your trust is indeed constrained by your responsiveness to evidence of untrustworthiness, but you need undertake no commitment akin to or involving a judgment that the trustee is trustworthy. We can see why trust is not a commitment-constituted attitude by seeing how trust itself plays a role in forming a commitment. (shrink)

What if, instead of a scandal, Jacques Derrida had been accepted by the community of analytic philosophers? My prediction is that little-known philosophers would make points like some which I have made: counterexamples to his claims. There is a different reaction to the question which I consider though, according to which these skills do not just transfer from topic to topic and would not be “activated” by Derrida’s philosophy.