Nosotres, biólogues, ecologistas y otres profesionales dedicados a proteger la vida, les escribimos con una solicitud urgente. Les pedimos muy comedidamente que su organización o institución emita un comunicado oficial condenando la crisis en curso y abordando los impactos ambientales y humanitarios en Palestina.

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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A New Italian translation of Principia Ethica coming almost 60 years after the 1964 translation by Gianni Vattimo with Nicola Abbagnano’s preface. The new edition makes room for the English text alongside the Italian translation; it includes the 1922 Preface, a bibliography of Moore’s ethical writings with critical literature, a chronology of Moore’s life and works, and an Index. The Introduction by Sergio Cremaschi reconstructs the background of ideas, concerns and intentions from which Moore’s Principia Ethica originated. It stresses (...) the role of religious concerns, as well as that of the Idealist legacy. I argue that PE is more a patchwork of incompatible lines of argument than a consistent work. It compares PE with Rashdall’s almost contemporary ethical work, suggesting that the latter defends the same general claims in a different and more plausible way, which manages to answer decisive objections. It ends with the suggestion that the emergence of Analytic Ethics was a more multi-faceted phenomenon than the received view would make us believe and the analytic tradition's wheat, that is, what logic can do for philosophy, has to be separated from the chaff, that is, the confused, and besides mutually incompatible, legacies of Utilitarianism and Idealism. (shrink)

This is the first Italian translation of Bentham’s “Deontology”. The translation goes with a rather extended apparatus meant to provide the reader with some information on Bentham’s ethical theory's own context. Some room is made for so-called forerunners of Utilitarianism, from the consequentialist-voluntarist theology of Leibniz, Malebranche, John Gay, Thomas Brown and William Paley to Locke and Hartley's incompatible associationist theories. After the theoretical context, also the real-world context is documented, from Bentham’s campaigns against the oppression of women and cruelty (...) to animals to his projects of political reform. Another section illustrates the ideas of Bentham's followers as well as the objections raised by nineteenth- and twentieth-century critics of utilitarianism. -/- Table of contents I. BEFORE THE TEXT 1. Bentham’s legacy 2. Bentham the Reformer 3. Bentham and the enlightenment project of a reformed morality 4. The principle of utility 5. Deontology or private morality 6. Utilitarianism as «eudemonologism» -/- II. TEXT Deontology I. Deontology: theoretical II. Deontology: practical III. -/- III. CO-TEXT 1. Biography 2. The reform of legislation 3. The Philosophic Radicals between the French revolution and the Industrial revolution -/- IV. CONTEXT 1. Forerunners of Utilitarianism 2. Psychological associationism 3. The oppression of women 4. Cruelty against animals 5. Parsimony and industry in Hogarth’s prints 6. Followers 6.1. John Stuart Mill 6.2. Henry Sidgwick 7. Critics 7.1. Romantic, conservative, and Christian critics 7.2. Socialist critics 8. Consequences: neo-utilitarianism 9. Consequences: critics of utilitarianism 9.1. Deontological critics 9.2. Perfectionists critics 9.3. Sceptical critics 10. Bentham’s legacy for contemporary ethics, by Bikhu Parekh Bibliography Lexicon Index of names and concepts -/- READER'S GUIDE . (shrink)

In this paper we advance a new solution to Quinn’s puzzle of the self-torturer. The solution falls directly out of an application of the principle of instrumental reasoning to what we call “vague projects”, i.e., projects whose completion does not occur at any particular or definite point or moment. The resulting treatment of the puzzle extends our understanding of instrumental rationality to projects and ends that cannot be accommodated by orthodox theories of rational choice.

Our goal in this paper is to articulate a precise concept of at least a certain kind of disease-mongering, showing how pharmaceutical marketing can commercially exploit certain diseases when their best definition is given through the success of a treatment in a clinical trial. We distinguish two types of disease-mongering according to the way they exploit the definition of the trial population for marketing purposes. We argue that behind these two forms of disease-mongering there are two well-known problems in the (...) statistical methodology of clinical trials (the reference class problem and the distinction between statistical and clinical significance). Overcoming them is far from simple. (shrink)

Recent research on algebraic models of _quasi-Nelson logic_ has brought new attention to a number of classes of algebras which result from enriching (subreducts of) Heyting algebras with a special modal operator, known in the literature as a _nucleus_. Among these various algebraic structures, for which we employ the umbrella term _intuitionistic modal algebras_, some have been studied since at least the 1970s, usually within the framework of topology and sheaf theory. Others may seem more exotic, for their primitive operations (...) arise from algebraic terms of the intuitionistic modal language which have not been previously considered. We shall for instance investigate the variety of _weak implicative semilattices_, whose members are (non-necessarily distributive) meet semilattices endowed with a nucleus and an implication operation which is not a relative pseudo-complement but satisfies the postulates of Celani and Jansana’s strict implication. For each of these new classes of algebras we establish a representation and a topological duality which generalize the known ones for Heyting algebras enriched with a nucleus. (shrink)

The first form of the inside-outside dichotomy appears as a self-encapsulated system with an active border. These systems are based on two complementary but asymmetric processes: constructive and interactive. The former physically constitute the system as a recursive network of component production, defining an inside. The maintenance of the constructive processes implies that the internal organization also constrains certain flows of matter and energy across the border of the system, generating interactive processes. These interactive processes ensure the maintenance of the (...) constructive processes thus specifying a meaningful outside. Upon this basic form of identity formation, the evolutionary and historical domain is open for the emergence of a whole hierarchy and ecology of insides and outsides. These which mutually subsume and collaborate in the maintenance of the essential inside-outside dichotomy that defines the conditions of possibility of the subjects and the worlds they generate. (shrink)

Kant’s views on the relation between freedom and moral law seem to undergo a major, unannounced shift. In the third section of the Groundwork, Kant seems to be using the fact that we must act under the idea of freedom as a foundation for the moral law. However, in the Critique of Practical Reason, Kant claims that our awareness of our freedom depends on our awareness of the moral law. I argue that the apparent conflict between the two texts depends (...) on a reading of the opening paragraphs of Groundwork III, and on an interpretation of Kant’s claim that we “act under the idea of freedom”, that is implausible on textual and on philosophical grounds. I then present an alternative interpretation of what Kant means by “acting under the idea of freedom” and of the opening paragraphs of Groundwork III. I argue that the only substantive conclusion of these paragraphs is that no theoretical proof of freedom is necessary. Moreover I argue that although these paragraphs raise concerns about the validity of the moral law, these concerns and Kant’s answers to them, do not give rise to any significant conflict with his views in the Critique of Practical Reason. (shrink)

Incommensurability is often introduced with the small improvement argument. Options A and B are shown to be incommensurable when it is neither the case that A is preferred to (or better than) B nor that B is preferred to (or better than) A, but a slightly improved version of A (A+) is still not preferred to B. Since A+ is preferred to A, but not to B, we must also conclude that it is also true that A and B are (...) not indifferent (or equally good). Such incommensurable options seem incompatible with orthodox decision theory (and various forms of value theory) but options that obey the pattern described by this argument seem ubiquitous: my choice between lemon tarts and eclairs at my favourite pastry shop might exhibit this pattern, but so could my choice between jobs or careers. In trying to accommodate incommensurable options within various frameworks, philosophers have argued that we must preserve certain central features of the phenomenon. Among them is the supposed “hardness” of at least some incommensurable options: even if perhaps one would need to be a rather anxious gourmet to describe the choice between lemon tarts and eclairs as hard, the choice among careers could potentially be agonizing. However, it is not clear in which way choices among incommensurable options are “hard,” nor how and whether such hardness poses problems for the various accounts of incommensurable choices. To complicate matters, the deontic verdicts for choices between incommensurable options seem to be relatively straightforward: one appealing view is that in such circumstances I am rationally permitted to choose any option that is not worse than another option. This paper aims to provide a sharper formulation of at least a version of the hardness problem, to argue that various theories of incommensurability fail to account for the hardness of some incommensurable choices, and to propose that the theory of instrumental rationality I develop in Rational Powers in Action, aided by a Kantian insight, promises to provide an adequate explanation of the hardness of choice among incommensurable options. (shrink)

Most contemporary action theorists accept – or at least find plausible – a belief condition on intention and a knowledge condition on intentional action. The belief condition says that I can only intend to ɸ if I believe that I will ɸ or am ɸ-ing, and the knowledge condition says that I am only intentionally ɸ-ing if I know that I am ɸ-ing. The belief condition in intention and the knowledge condition in action go hand in hand. After all, if (...) intending implies belief, and if ɸ-ing intentionally implies intending to ɸ, then in ɸ-ing, I intend to be ɸ-ing, and, by the belief condition, I believe that I am ɸ-ing, and if this belief is justified, and we are not in a Gettier situation, etc., then, I will also satisfy the knowledge condition. Moreover, the claim that when intentions properly result in action, the corresponding belief constitutes knowledge is a relatively safe assumption, at least as an assumption about what it is generally the case. (shrink)

Transformar el modo de vida individual es necesario para abordar la crisis ecosocial, y resulta perentorio que las políticas comprometidas con su resolución promocionen una capacidad individual de acción ecosocial. Sin embargo, parece que cierta brecha motivacional está obstaculizando la transformación del modo de vida individual. A fin de dar respuesta a esta brecha, ensayamos una mixtura del enfoque de las capacidades con las teorías de Hartmut Rosa. Argumentamos que la resonancia natural funge de factor personal de conversión necesario, si (...) bien no suficiente, para la capacidad de acción ecosocial; y que una política que promocione la resonancia natural se adecuaría también a los requisitos impuestos al desarrollo humano tanto por el enfoque de las capacidades como por la sostenibilidad. (shrink)

-/- Did the US president who signed the order to use the atomic bomb stain his hands with blood or just ink? Are there cases in which a war is just? In such cases, is any war justifiable? Is ending the life of a terminally ill person different from murder? Do we need to agree on the definition of the embryo as a 'person' to know whether any action on the embryo is prohibited? Is the prohibition of contraception justified even (...) if it is perfectly legitimate to plan births? Anscombe, taking up Wittgenstein, Aristotle and Thomas Aquinas, elaborates a theory of action that places "intention" at the centre, an alternative to the conception of action dominant since Descartes. On this basis, he conducts an indictment against the superficiality of modern moral philosophy, lumping together the Oxford philosophers, utilitarianism and Kantian ethics. And finally, she puts her virtue ethics to work on problems of applied ethics: in the field of public ethics, the just war; in the field of bioethics, questions of the end of life and the beginning of life. This book, edited by Sergio Cremaschi, brings together Anscombe's contributions on ethical issues, allowing for the first time a comprehensive overview of this decisive figure's contribution to twentieth-century philosophy. (shrink)

This book tells the story of modern ethics, namely the story of a discourse that, after the Renaissance, went through a methodological revolution giving birth to Grotius’s and Pufendorf’s new science of natural law, leaving room for two centuries of explorations of the possible developments and implications of this new paradigm, up to the crisis of the Eighties of the eighteenth century, a crisis that carried a kind of mitosis, the act of birth of both basic paradigms of the two (...) following centuries: Kantian ethics and utilitarianism. The new science of natural law carried a fresh start for ethics, resulting from a mixture of the Old and the New. It was, as suggested by Schneewind, an attempt at rescuing the content of Scholastic and Stoic doctrines on a new methodological basis. The former was the claim of existence of objective and universal moral laws; the latter was the self-aware attempt at justifying a minimal kernel of such laws facing skeptical doubt. What Bentham and Kant did was precisely carrying this strategy further on, even if restructuring it each of them around one out of two alternative basic claims. The nineteenth- and twentieth-century critics of the Enlightenment attacked both not on their alleged failure in carrying out their own projects, but precisely on having adopted Grotius’s and Pufendorf’s project. What counter-enlightenment has been unable to spell out is which alternative project could be carried out facing the modern condition of pluralism, while on the contrary, if we takes a closer look at developments in twentieth-century ethics or at on-going discussions on practical issues, we might feel inclined to believe that Grotius’s and Pufendorf’s project is as up-to-date as ever. -/- Table of Contents -/- Preface I. Fathers of the Reformation and Schoolmen 1.1. Luther: passive justice and the good deeds; 1.2. Calvin: voluntarism and predestination; 1.3. Baroque Scholasticism; 1.4. Casuistry and Institutiones morales -/- II Neo-Platonists, neo-Stoics, neo-Sceptics 2.1. Aristotelian, neo-Platonic, neo-Epicurean and neo-Cynic Humanists; 2.2. Oeconomica and the art of living; 2.3. Neo-Stoics; 2.4. Neo-Sceptics; 2.5. Moralistic literature -/- III Neo-Augustinians 3.l. The Jansenists on natura lapsa, sufficient grace, pure love; 3.2. Nicole on the impossibility of self-knowledge; 3.3. Nicole on self-love and charity; 3.4. Nicole against civic virtue, for Christian civility; 3.5. Malebranche on general laws and necessary evil; 3.6. Malebranche on Neo-Augustinianism and Platonism. -/- IV Grotius, Pufendorf and the new moral science 4.1. Grotius against Aristotle and the sceptics; 4.2. Mersenne and Gassendi; 4.3. Descartes on ethics as the last branch of philosophy’s tree; 4.4. Hobbes on scepticism and the new moral science; 4.5. Spinoza on the new moral science as a descriptive science;4.6. Locke on voluntarism and probabilism; 4.7. Pufendorf on natural law as an exact science; 4.8. Pufendorf on physical and moral entities; 10. Pufendorf on self-preservation -/- V The empiricist version of the new moral science: from Cumberland to Paley 5.1. Cumberland against Hobbesian voluntarism; 5.2. Cumberland and theological consequentialism; 5.3. Cumberland on universal benevolence and self-love; 5.4. Shaftesbury on the moral sense; 5.5. Hutcheson on natural law and moral faculties; 5.6. Gay, Brown, Paley and theological consequentialism. -/- VI The rationalist version of the new moral science: from Cudworth to Price 6.1. The Cambridge Platonists; 6.2. Shaftesbury on the moral sense; 6.3. Butler and a third way between voluntarism and scepticism; 6.4. Price and the rational character of moral truths; -/- VII Leibniz’s compromise between the new moral science and Aristotelianism 1.Leibniz against voluntarism; 2.Leibniz against the division between the physical and the moral good; 3.Leibniz on la place d’autrui and theological consequentialism; 4.Thomasius, Wolff, Crusius -/- VIII French eighteenth-century philosophers without the new moral science 8.1. The genealogy of our ideas of virtue and vice; 8.2. Maupertuis and moral arithmetic 8.3. The philosophes and the harmony of interests; 8.4. Rousseau on corruption, self-love, and virtue; 8.5. Sade on the merits of vice -/- IX Experimental moral science: Hume and Adam Smith 9.1. Mandeville’s paradox; 9.2. Hutcheson on the law of nature and moral faculties; 9.3. Hume on experimental moral philosophy and the intermediate principles; 9.4. Hume’s Law; 9.5. Hume on the fellow-feeling; 9.6. Hume on natural and artificial virtues and disinterested pleasure for utility; 9.7. Adam Smith’s anti-realist metaethics; 9.8. Adam Smith on self-deception and the paradox of happiness; 9.9. Adam Smith on sympathy and the impartial spectator; 9.10. Adam Smith on the twofold criterion for moral judgement and its paradox; 9.11. Reid on the refutation of scepticism and the self-evidence of duty -/- X Kantian ethics 10.1. Kantian metaethics: moral epistemology; 10.2. Kantian metaethics: moral ontology; 10.3. Kantian metaethics: moral psychology; 10.4. Kantian normative ethics; 10.5. Kant on the impracticability of applied ethics; 10.6. Kantian moral anthropology; 10.7. Civilisation and moralisation; 10.8. Theology on a moral basis and the origins of evil; 10.9. Fichte and the transformation of theoretical philosophy into practical philosophy XI Bentham and utilitarianism 11.1. Bentham’s linguistic theory; 11.2. Bentham’s moral ontology, psychology, and theory of action; 11.3. The principle of greatest happiness; 11.4. The critique of religious ethics; 11.5. The new morality; 11.6. Interest and duty; 11.7. Virtues; 11.8. Private ethics and legislation -/- XII Followers of the Enlightenment: liberal Judaism and Liberal Theology 12.1. Mendelssohn; 12.2. Salomon Maimon; 12.3. Haskalā and liberal Judaism; 12.4. Liberal Theology. -/- XIII Counter-Enlighteners 13.1.Romanticism and the fulfilment of individuality as the Summum Bonum; 13.2. Hegel on history as the making of liberty; 13.3. Hegel on the unhappy consciousness and the beautiful soul; 13.4. Hegel on Morality and Sittlichkeit; 13.5. Marx on ideology, alienation, and praxis; 13.6. Schopenhauer on compassion; 13.7. Kierkegaard on faith beyond ethics. -/- XIV Followers of the Enlightenment: intuitionists and utilitarian 14.1 Whewell‘s criticism of utilitarianism; 14.2 Whewell on morality and the philosophy of morality; 14.3 Whewell on the Supreme Norm; 14.4 Whewell on the conflict between duties; 14.5 Mill and the proof of the principle of utility; 14.6 Mill’s eudemonistic utilitarianism; 14.7 Mill on rules -/- XV Followers of the Enlightenment: neo-Kantians and positivists 15.1. French spiritualism; 15.2. Neo-Kantians: the Marburg school; 15.3. Neo-Kantians: the Marburg school; 15.4. Comte’s positivism and the invention of altruism; 15.5. Social Darwinism; 15.6. Wundt and an ethic of humankind -/- XVI Post-enlighteners: Sidgwick 16.1. Criticism of intuitionism; 16.2. On ethical egoism; 16.3. Criticism of utilitarianism -/- XVII Post-enlighteners: Durkheim 17.1. Sociology as physics of customs; 17.2. Morality as physics of customs and as practical science; 17.3. On Kantian ethics and utilitarianism; 17.4. The variability of moralities;17.5. Social solidarity as end and justification of morality; 17.6. Secular morality as “sociodicy”; XVIII Post-enlighteners: Nietzsche 18.1. On the Dionysian; 18.2. On the deconstruction of the world of values 18.3 On the twofold genealogy of moralities; 18.4. On ascetics and nihilism; 18.5. Normative ethics of self-fulfilment -/- Bibliography / Index of names / Index of concepts -/- . (shrink)

It seems rather intuitive that if I can save either one stranger or five strangers, I must save the five. However, Kantian (and other non-consequentialist) views have a difficult time explaining why this is the case, as they seem committed to what Parfit calls “innumeracy”: roughly, the view that the values of lives (or the reasons to save them) don’t get greater (or stronger) in proportion to the number of lives saved. This chapter first shows that in various cases, it (...) is permissible to save fewer lives, contrary to what is implied by “numerate” views. Then it argues that in the cases in which it is intuitive that we must save the greater number, Kantians (and other deontologists) can not only deliver this verdict but also explain why it is correct, without presupposing that the value of our action depends on “adding up” the values of the lives saved. (shrink)

A précis of Sergio Tenenbaum's Rational Powers in Action (Oxford 2021).

Deontological theories face difficulties in accounting for situations involving risk; the most natural ways of extending deontological principles to such situations have unpalatable consequences. In extending ethical principles to decision under risk, theorists often assume the risk must be incorporated into the theory by means of a function from the product of probability assignments to certain values. Deontologists should reject this assumption; essentially different actions are available to the agent when she cannot know that a certain act is in her (...) power, so we cannot simply understand her choice situation as a “risk-weighted” version of choice under certainty. (shrink)

Preface -/- 1. 'Anima' and 'res cogitans'. The Cartesian idea of nature and mind as a residual concept. The first chapter discusses the genesis of the concept of mind in Cartesian Philosophy; the claim is advanced that 'res cogitans' is a residual concept, defined on the basis of a previous definition of matter as 'res extensa'. As a consequence, a contradictory ontology of the mind is Descartes's poisoned bequest to the following tradition of 'scientific' psychology. -/- 2. The Mathematical method (...) in the theory of the mind and the passions. The second chapter discusses the first ambitious attempt in this direction, namely Spinoza's theory of the mind and the passions in Ethics II and III; the topics treated are Spinoza's program of a mathematical science of the mind and his transformation of the genre 'treatise of the passions' into a would-be mathematical science of the motions of the soul. -/- 3. The definition of affections and the impossibility of reducing inadequate to adequate ideas. The third chapter discusses a tension in Spinoza project of a theory of the passions, namely a need to reduce concepts to pure mathematical definitions and the opposite need to keep inadequate imaginative definitions of the phenomena under scrutiny, namely the passions, in order to avoid a radical reduction of the subject-matter to the only truly existing reality (the world order in itself) that would leave the theory without any subject-matter at all. -/- 4. 'Conatus', 'potentia', 'vis'. Concepts of force in the theory of passions and the impossibility of eliminating occult qualities. The fourth chapter discusses the troubles arising in the original project deriving from difficulties in the treatment of dynamic concepts, such as the notion of conatus, which were an unavoidable consequence of Cartesian assumptions. -/- 5. Overview and discussion. Chapter five tries to draw a general discussion, focusing on the tension between the Cartesian assumptions and the actual practice in the new post-Galilean sciences, including attempts at giving birth to psychology or science of man. -/- Appendices I. The mind-body problem in Spinoza. II. Concepts of force in Newton and Spinoza. III. Materialist readings of Newton and Spinoza. IV. On the opposition of materialism and spiritualism and Geisteswissenschaften and natural science. V. Conatus, the idea of liberation and social theory in Spinoza. (shrink)

Denying the conclusion of a valid argument is not generally permissible if one suspends on one premise of the argument and believes the other premise. This can happen when one’s only critique of an argument is to undermine one premise. There is incoherence there. Here I examine how this is relevant to the debate on evolutionary debunking of our moral knowledge. I argue that one significant line of response to the debunker is unsuccessful: merely undermining the debunker’s empirical claim. It (...) is not rational to respond this way and believe one has moral knowledge. First I present evidence that prominent critics of the debunking argument merely undermine the debunker’s empirical claim. Then I argue for two premises: merely undermining a premise can only justify a middling amount of doubt towards the premise and we should have no more doubt about the conclusion of a valid argument than we do about the premises. Implications of the argument are explored. (shrink)

A response to review essays by Chrisoula Andreou, John Brunero, Matthias Haase, Erasmus Mayr, and Sarah Paul on Sergio Tenenbaum's _Rational Powers in Action_.

Microalgae in the wild often form consortia with other species promoting their own health and resource foraging opportunities. The recent application of microalgae cultivation and deployment in commercial photobioreactors (PBR) so far has focussed on single species of algae, resulting in multi-species consortia being largely unexplored. Reviewing the current status of PBR ecological habitat, this article argues in favor of further investigation into algal communication with conspecifics and interspecifics, including other strains of microalgae and bacteria. These mutualistic species form the (...) ‘phycosphere’: the micro-environment surrounding microalgal cells, potentiating the production of certain metabolites through biochemical interaction with cohabitating microorganisms. A better understanding of the phycosphere could lead to novel PBR configurations, capable of incorporating algal-microbial consortia, potentially proving more effective than single-species algal systems. (shrink)

The aim of this chapter is to understand more precisely what kind of irrationality involved in procrastination. The chapter argues that in order to understand the irrationality of procrastination one needs to understand the possibility and the nature of what I call “top-down independent” policies and long-term actions. A policy or long-term action) is top-down independent if it is possible to act irrationally relative to the adoption of the policy without ever engaging in a momentary action that is per se (...) irrational. involved in procrastination one needs to It argues that procrastination is one of the corresponding vices of an overlooked virtue; namely, “practical judgment.” On this account, procrastination turns out to be a failure of instrumental rationality that can be so characterized without assuming the correctness of any further norms of practical rationality. Thus this account of procrastination also constitutes an important objection to Christine Korsgaard’s claim that a purely instrumental conception of rationality is incoherent. (shrink)

Las recientes crisis económicas han dejado en evidencia las fisuras del sistema económico capitalista y, con ello, se vuelve menester que el debate penetre en la raíz misma del sistema económico, donde se halla la fuente de los problemas. Así, cabe preguntarse hasta qué punto el capitalismo contemporáneo ha determinado el devenir histórico de las democracias occidentales. ¿Puede hablarse de sistemas democráticos propiamente tales dentro de los regímenes capitalistas modernos? A partir de la idea de democracia en Derrida y su (...) contrapunto con una crítica del capitalismo basada en Marx y Marcuse, este trabajo busca evidenciar las incompatibilidades entre capitalismo y democracia. -/- En la práctica, la democracia se trata de un esfuerzo incansable por impregnarse del espectro que es incapaz de asir por completo: permanente transparencia y movimiento, apertura a la alteridad hasta en sus propios cimientos. En el capitalismo, la objetivación de las relaciones de producción por la vía del fetichismo de la mercancía supone que las relaciones de poder económico también quedan objetivadas, asumiéndose como naturales, a-históricas y universales. Luego, la acumulación de capital y la consecuente asimetría de poder económico se traducen en relaciones inequitativas de poder político que ponen en jaque la factibilidad democrática en sociedades capitalistas. El capitalismo constituirá, así, la penumbra en la que el espectro de la democracia se desdibujará hasta, simplemente, desvanecerse. (shrink)

A discussion of the relationship between Ricardo and his Unitarian Minister Thomas Belsham, a New Testament scholar and the author of a philosophical treatise inspired by the Hartley-Priestley philosophy.

● Sergio Cremaschi, The non-existing Island. I discuss the way in which the cleavage between the Continental and the Anglo-American philosophies originated, the (self-)images of both philosophical worlds, the converging rediscoveries from the Seventies, as well as recent ecumenic or anti-ecumenic strategies. I argue that pragmatism provides an important counter-instance to both the familiar self-images and to the fashionable ecumenic or anti-ecumenic strategies. My conclusions are: (i) the only place where Continental philosophy exists (as Euro-Communism one decade ago) is (...) America; (ii) less obviously, also analytic philosophy does not exist, or does no more exist as a current or a paradigm; what does exist is, on the one hand, philosophy of language and, on the other, philosophy of mind, that is, two disciplines; (iii) the dissolution of analytic philosophy as a school has been extremely fruitful, precisely in so far as it has left room for disciplines and research programmes; (iv) what is left, of the Anglo-American/Continental cleavage is primarily differences in styles, depending partly on intellectual traditions, partly owing to sociology, history, institutional frameworks; these differences should not be blurred by rash ecumenism; besides, theoretical differences are alive as ever, but within both camps; finally, there is indeed a lag (not a difference) in the appropriation of intellectual techniques by most schools of 'Continental' philosophy, and this should be overcome through appropriation of what the best 'analytic' philosophers have produced. ● Michael Strauss, Language and sense-perception: an aspect of analytic philosophy. To test an assertion about one fact by comparing it with perceived reality seems quite unproblematic. But the very possibility of such a procedure is incompatible with the intellectualistic basis of logical positivism and atomism (as it is for example to be found in Russell's Analysis of Mind). According to the intellectualistic approach pure sensation is meaningless. Sensation receives its meaning and order from the intellect through interpretation, which is performed with the help of linguistic tools, i.e. words and sentences. Before being interpreted, sensation is not a picture or a representation, it is neither true nor false, neither an illusion nor knowledge; it does not tell us anything; it is a lifeless and order-less matter. But how can a thought (or a proposition) be compared with such a lifeless matter? This difficulty confronts the intellectualist, if on the one hand he admits the necessity of comparing thought with sense-perception, and on the other hand presupposes that we possess only intellectual and no immediate perceptual understanding of what we see and hear. In this paper I give a critical exposition of three attempts, made by Russell, Neurath and Wittgenstein, to solve this problem. The first attempt adheres to strict conventionalism, the second tends to naturalism and the third leads to an amended, very moderate version of conventionalism. This amended conventionalism looks at sense impressions as being a peculiar language, which includes primary symbols, i.e. symbols not founded on convention and not being in need of interpretation. ● Ernst Tugendhat, Phenomenology and language analysis. The paper, first published in German in 1970, by which Tugendhat gave a start to the German rediscovery of analytic philosophy. The author stages a confrontation between phenomenology and language analysis. He argues that language analysis does not differ from phenomenology as far as the topics dealt with are concerned; instead, both currents are quite different in method. The author argues that language-analytic philosophy does not simply lay out of the mainstream of transcendental philosophy, but that instead it challenges this tradition on the very level of foundations. The author criticizes the linguistic-analytic approach centred on the subject as well as any object-centred approach, while proposing inter-subjective understanding through language as the new universal framework. This is, when construed in so general terms, the same program of hermeneutics, though in a more basic version. ● Jürgen Habermas, Language game, intention and meaning. On a few suggestions by Sellars and Wittgenstein. The paper, first published in German in 1975, in which Habermas announces his own linguistic turn through a discovery of speech acts. In this essay the author wants to work out a categorical framework for a communicative theory of society; he takes Wittgenstein's concept of language game as a Leitfade and, besides, he takes advantage also of Wilfried Sellars's quasi-transcendental account of the genesis of intentionality. His goal is to single out the problems connected with a theory of consciousness oriented in a logical-linguistic sense. ● Zvie Bar-On, Isomorphism of speech acts and intentional states. This essay presents the problem of the formal relationship between speech acts and intentional states as an essential part of the perennial philosophical question of the relation between language and thought. I attempt to show how this problem had been dealt with by two prominent philosophers of different camps in our century, Edmund Husserl and John Searle. Both of them wrote extensively about the theory of intentionality. I point out an interesting, as it were unintended, continuity of their work on that theory. Searle started where Husserl left off 80 years earlier. Their meeting point could be used as the first clue in our search. They both adopted in effect the same distinction between two basic aspects of the intentional experience: its content or matter, and its quality or mode. Husserl did not yet have the concept of a speech act as contradistinguished from an intentional state. The working hypothesis, however, which he suggested, could be used as a second clue for the further elaboration of the theory. The relationship of the two levels, the mental and the linguistic, which remained for Husserl in the background only, became the cornerstone of Searle' s inquiry. He employed the speech act as the model and analysed the intentional experience by means of the conceptual apparatus of his own theory of speech acts. This procedure enabled him to mark out a number of parallelisms and correlations between the two levels. This procedure explains the phenomenon of the partial isomorphism of speech acts and intentional states. ● Roberta de Monticelli, Ontology. A dialogue among the linguistic philosopher, the naturalist, and the phenomenological philosopher. This paper proposes a comparison between two main ways of conceiving the role and scope of that fundamental part of philosophy (or of "first" philosophy) which is traditionally called "ontology". One way, originated within the analytic tradition, consists of two main streams, namely philosophy of language and (contemporary) philosophy of mind, the former yielding "reduced ontology" and the latter "neo-Aristotelian ontology". The other way of conceiving ontology is exemplified by "phenomenological ontology" (more precisely, the Husserlian, not the Heideggerian version). Ontology as a theory of reference ("reduced" ontology, or ontology as depending on semantics) is presented and justified on the basis of some classical thesis of traditional philosophy of language (from Frege to Quine). "Reduced ontology" is shown to be identifiable with one level of a traditional, Aristotelian ontology, namely the one which corresponds to one of the four "senses of being" listed in Aristotle's Metaphysics: "being" as "being true". This identification is justified on the basis of Franz Brentano's "rules for translation" of the Aristotelian table of judgements in terms of (positive and negative) existential judgments such as are easily translatable into sentences of first order predicate logic. The second part of the paper is concerned with "neo-Aristotelian ontology", i.e. with naturalism and physicalism as the main ontological options underlying most of contemporary discussion in the philosophy of mind. The qualification of such options as "neo-Aristotelian" is justified; the relationships between "neo-Aristotelian ontology" and "reduced ontology" are discussed. In the third part the fundamental tenet of "phenomenological ontology" is identified by the thesis that a logical theory of existence and being does capture a sense of "existing" and "being" which, even though not the basic one, is grounded in the basic one. An attempt is done of further clarifying this "more basic" sense of "being". An argument making use of this supposedly "more basic" sense is advanced in favour of a "phenomenological ontology". ● Kuno Lorenz, Analytic Roots in Dialogic Constructivism. Both in the Vienna Circle ad in Russell's early philosophy the division of knowledge into two kinds (or two levels), perceptual and conceptual, plays a vital role. Constructivism in philosophy, in trying to provide a pragmatic foundation - a knowing-how - to perceptual as well as conceptual competences, discovered that this is dependent on semiotic tools. Therefore, the "principle of method" had to be amended by the "principle of dialogue". Analytic philosophy being an heir of classical empiricism, conceptually grasping the "given", and constructive philosophy being an heir of classical rationalism, perceptually providing the "constructed", merge into dialogical constructivism, a contemporary development of ideas derived especially from the works of Charles S. Peirce (his pragmatic maxim as a means of giving meaning to signs) and of Ludwig Wittgenstein (his language games as tools of comparison for understanding ways of life). 7. Albrecht Wellmer, "Autonomy of meaning" and "principle of charity" from the viewpoint of the pragmatics of language. In this essay I present an interpretation of the principle of the autonomy of meaning and of the principle of charity, the two main principles of Davidson's semantic view of truth, showing how both principles may fit in a perspective dictated by the pragmatics of language. I argue that (I) the principle of the autonomy of meaning may be thoroughly reformulated in terms of the pragmatics of language, (ii) the principle of charity needs a supplement in terms of pragmatics of language in order to become really enlightening as a principle of interpretation. Besides, I argue that: (i) on the one hand, the fundamental thesis of Habermas on the pragmatic theory of meaning ("we understand a speech act when we know what makes it admissible") is correlated with the seemingly intentionalist thesis according to which we understand a speech act when we know what a speaker means; (ii) on the other hand, to say that the meaning competence of a competent speaker is basically a competence about a potential of reasons (or also of possible justifications) which is inherently connected with the meaning of statements, or with their use in utterances. ● Rüdiger Bubner, The convergence of analytic and hermeneutic philosophy This paper argues that the analytic philosophy does not exist, at least as understood by its original programs. Differences in the analytic camp have always been bigger than they were believed to be. Now these differences are coming to the fore thanks to a process of dissolution of dogmatism. Philosophical analysis is led by its own inner logic towards questions that may be fairly qualified as hermeneutic. Recent developments in analytic philosophy, e.g. Davidson, seem to indicate a growing convergence of themes between philosophical analysis and hermeneutics; thus, the familiar opposition of Anglo-Saxon and Continental philosophy might soon belong to history. The fact of an ongoing appropriation of analytical techniques by present-day German philosophers may provide a basis for a powerful argument for the unity of philosophizing, beyond its strained images privileging one technique of thinking and rejecting the remainder. Actual philosophical practice should take the dialogue between the two camps more seriously; in fact, the processes described so far are no danger to philosophical work. They may be a danger for parochial approaches to philosophizing; indeed, contrary to what happens in the natural sciences, Thomas Kuhn's "normal science" developing within the framework of one fixed paradigm is not typical for philosophical thinking. And in philosophy innovating revolutions are symptoms more of vitality than of crisis. ● Karl-Otto Apel, The impact of analytic philosophy on my intellectual biography. In my paper I try to reconstruct the history of my Auseinandersetzung mit - as I called it - "language-analytical" philosophy (including even Peircean semiotics) since the late Fifties. The heuristics of my study was predetermined by two main motives of my beginnings: the hermeneutic turn of phenomenology and the transformation of "transcendental philosophy" in the light of the "language a priori". Thus, I took issue with the early and the later Wittgenstein, logical positivism, and post-Wittgensteinian and post-empiricist philosophy of science (i.e. G.H. von Wright and the renewal of the "explanation vs understanding controversy" as well as the debate between Th. Kuhn and Popper/Lakatos); besides, with speech act theory and the debate about "transcendental arguments" since Strawson. The "pragmatic turn", started already by C.L. Morris and the later Carnap, led me to study also the relationship between Wittgensteinian "use" theory of meaning and of truth. This resulted on my side in something like a program of "transcendental semiotics", i.e. "transcendental pragmatics" and "transcendental hermeneutics". ● Ben-Ami Scharfstein, A doubt on both their houses: the blindness to non-western philosophies. The burden of my criticism is that contemporary European philosophers of all kinds have continued to think as if there were no true philosophy but that of the West. For the most part, the existentialists have been oblivious of their Eastern congeners; the hermeneuticians have yet to stretch their horizons beyond the most familiar ones; and the analysts remain unaware of the analyses and linguistic sensitivities of the ancient non-European philosophers. Briefly, ignorance still blinds almost all contemporary Western philosophers to the rich, variegated philosophical traditions outside of their familiar orbit. Both Continental and Anglo-Americans have lost the breadth of view that once characterized such thinkers as Herder and the Humboldts. The blindness that has resulted is not simply that of individual Western philosophers but of our whole, still parochial philosophical culture. (shrink)

I describe both the German Aristotelian revival and the Anglo-Saxon virtue-ethics approach and argue that there are some reasons why Grotus's dismissal of Aristotelian practical rationality had finally to be overcome. I suggest that such reasons in turn depend on deeper changes in the structure of the building of modern philosophy, first among them those carried by the critique of Cartesian foundationalism staged by such odd bed-fellows as Peirce, Wittgenstein, Husserl, and Heidegger, adding quasi-Thomist such as Anscombe and Geach. This (...) may account for the apparently unexpected normative turn which took place in the same years (shortly after or before 1958) in two different and comparatively insulated contexts such as Germany and the Anglo-Saxon world. (shrink)

The occasion for this dialogue on Elisabeth Anscombe’s legacy for twenty-first-century ethics came with the publication in Italian of the collection of her ethical writings (G. E. M. Anscombe, Scritti di etica con un saggio di Peter Geach, a cura di S. Cremaschi, Morcelliana, Brescia 2022). In addition to making Anscombe’s ethical writings accessible to the Italian public, the book brings together her contribution to practical philosophy to its full extent for the first time. Vaccarezza's essay discusses Anscombe’s critique of (...) the modern law-based view of ethics. Magri’s contribution focuses on Anscombe’s anti-anti-naturalism, aiming to unearth the twofold agenda in her project of meta-critique of modern moral philosophy. De Anna's paper sets out to examine the role of Wittgensteinian ways of thinking in Anscombe’s proposed restructuring of modern ethics. (shrink)

For non-analytic ethical naturalists, externalism about moral motivation is an attractive option: it allows naturalists to embrace a Humean theory of motivation while holding that moral properties are real, natural properties. However, Michael Smith has mounted an important objection to this view. Smith observes that virtuous agents must have non-derivative motivation to pursue specific ends that they believe to be morally right; he then argues that this externalist view ascribes to the virtuous agent only a direct de dicto desire to (...) do what is morally right, but not a direct motivation to be kind, help those in need, et. I first clarify this “fetishism objection”; I then show how the non-analytical naturalist can provide an understanding of virtuous motivation that is immune to this objection. (shrink)

A short reconstruction of the ethical, political and economic doctrines of Thomas Hodgskin, William Thompson and John Gray.

Inquiry, Volume 57, Issue 3, Page 384-411, June 2014.

This paper develops a largely neglected parallel between prudence and population ethics. Prudence is generally understood to be concerned with the balancing of well-being over time. How, precisely, well-being ought to be balanced over time, however, is a fervently debated question. I argue that developing a standard guiding such evaluations is exceedingly challenging. This is due to an often overlooked fact about prudence, namely that it shares a structural similarity with population ethics: In both contexts, we assess the comparative value (...) of populations of personstages/people, which may vary in number and level of well-being. Based on this analogy, I show that the development of an adequate theory of prudence runs into very similar impossibility results as obtain in population ethics. In particular, I prove that Arrhenius’ fifth impossibility theorem can be applied to prudence. I develop and compare four possible answers to this challenge. First, I discuss the possibility of accepting the very repugnant conclusion intrapersonally. Second, I present and further develop Donald Bruckner’s Minimax Regret approach, which gives up Transitivity. Third, I apply Jacob Nebel’s Lexical Threshold View to prudence and critically evaluate it. Lastly, I introduce what I call the Negative Lexicality View, which is based on Lexical Threshold View but overcomes some of its problems. (shrink)

This chapter contains sections titled: References.

A short presentation of James Steuart's neglected philosophical publications as well as of his well-known economic contribution.

In this paper I argue that differences between the ‘new moral science’ of the seventeenth century and scholastic natural law theory originated primarily from the skeptical challenge the former had to face. Pufendorf’s project of a scientia practica universalis is the paramount expression of an anti-skeptical moral science, a ‘science’ that is both explanatory and normative, but also anti-dogmatic insofar as it tries to base its laws on those basic phenomena of human life which, supposedly, are immune to skeptical doubt. (...) The main scholastic legacy to the new moral science is the dichotomy between an ‘intellectualist’ and a ‘voluntarist’ view of natural law (or between lex immanens and lex imposita). Voluntarism lies at the basis of both theological views, such as Calvinism, and political views, such as those of Hobbes and Locke. The need to counterbalance the undesirable implications of extreme voluntarism may account for much of the developments in ethics and politics during the seventeenth and eighteenth centuries.Scottish natural jurisprudence, which tried to find a middle way between skepticism and extreme voluntarism, is less secular and more empirical than received wisdom admits. There emerged, as one of its ‘accidental’ outcomes, a systematic, self-contained and empirical economic theory from the search for an empirically based normative theory of social life. The basic assumption of such a theory, namely, the notion of societal laws as embedded in trans-individual mechanisms, derives from the voluntarist view of natural law as ‘imposed’ law.Later discussions of social issues in terms of ‘economic’ and ‘ethical’ reasons originated partly from a misreading ofthe Scottish natural jurisprudential framework of economic theory. Starting with this reconstruction, I try to shed some light on recent discussions about the role of ethics in economics. (shrink)

A short presentation of the birth and transformations of utilitarianism.

Robert Adams argues that often our moral commitment outstrips what we are epistemically entitled to believe; in these cases, the virtuous agent doxastic states are instances of “moral faith”. I argue against Adams’ views on the need for moral faith; at least in some cases, our moral “intuitions” provide us with certain moral knowledge. The appearance that there can be no certainty here is the result of dubious views about second-order or indirect doubts. Nonetheless, discussing the phenomena that lead Adams (...) to postulate moral faith brings to light the nature of the epistemic warrant underlying various kinds of moral commitments. (shrink)

I construct a quantum-logical model of the type of situation that seems to be at the root of the problem of interpreting the projection postulate (Luders' rule) as a criterion of minimal disturbance. It is shown that the most natural way of characterizing minimal disturbance leads to contradictory conclusions concerning the final state.

A short presentation of the moral doctrines inspired by the Confucian tradition.

A discussion of the life and work of David Ricardo's forgotten sister, Sarah, the author of a social novel for boys on poverty, work, self-reliance, emigration and the coexistence between different ethnic groups as well as essays on educational subjects.

We examine the most famous controversy between economists as a means of shedding fresh light on the current debate about economic methodology. By focusing on the controversy as the primary unit of analysis, we show how methodological considerations are but one of a whole set of stratagems strategically employed by each opponent. We argue that each opponent's preference for a particular kind of stratagems expresses his own specific scientific style (within the general scientific and cultural style of an age). We (...) also describe a dynamic dimension of the controversy, independent of the participants' intentions. Such a dimension is analysed in a "cycle" of the controversy, which begins with a well-defined issue and expands to additional topics, without reaching a "solution" to the initial issue. The definition and re-definition of the issue(s) at stake and of the difference between both participants is an essential and recurrent feature of such cycles; the conclusion of a cycle does not imply a real "closure" of the controversy, but only that each opponent has reached a satisfying degree of self-clarification. The controversy, thus, does not yield persuasion -- its ostensible aim. Rather, its "benefit" seems to lie in an unintended result -- clarification and deepening of contrasting approaches to the discipline -- due to its peculiar dynamics. In so far as the history of a discipline requires a reconstruction of such contrasts, it is indispensable for it to take into account the controversies where they emerge, and to view both the positive doctrines and the methodological posture of the contenders as parts of a wider framework, that is a scientific style. (shrink)

El artículo realiza una aproximación a la controversia sobre la teleología (teoría de los fines) en la obra científica y filosófica de Karl Marx y Friedrich Engels. Equidistante de las interpretaciones marxistas y marxólogas que niegan la teleología como los que afirman la teleología bajo los postulados de la filosofía liberal, se defiende la noción de una teoría abierta de los fines de la historia y el fin de la historia en los autores. Primero, se introduce el problema sobre la (...) controversia de la teleología, sus contornos y entornos de la modernidad y su finitud. Segundo, se exponen los argumentos de los intérpretes del final cerrado y su lectura de las obras clásicas. Tercero, se contraargumenta defendiendo el final abierto y su sentido hermenéutico. Cuarto y último, se realiza una reflexión del sentido ontológico, epistemológico, metodológico y político del teleologismo en Marx y Engels e implicaciones de esta controversia en la filosofía de las ciencias sociales y la filosofía de la historia. (shrink)

A reconstruction of the notion of Market in the history of economic ethics and economic theory.

The unresolved dilemma of Marxian theory is whether the overall social constellation may legitimately be called 'mode of production' because mono-causal economic explanations are acceptable or whether there is instead a more complex causality at the level of the 'ökonomische Gesellschaftsformation', i.e. the social constellation as a whole.

A discussion of the birth and adventures of a concept created by Marxist authors at the time of the Russian revolution, sometimes under the term 'economic materialism' and the subsequent discussion by Polanyi of Marx's own economicist fallacy.

Recent contributions by Kuhn, Wartofsky, and Granger, converge in the direction of an extended view of models, one that acknowledges a metaphorical dimension in the language of science. Such a view is in some respects the opposite of the views of both Bachelard and the Logical Empiricists. A number of familiar puzzles of the philosophy of science, such as the problem of reference, the opposition of realism and instrumentalism, that between explanation and understanding, and the status of scientific objectivity, may (...) receive a new solution in the light of the Kuhn/Wartofsky/Granger view of scientific metaphors. (shrink)