General Morphological Analysis (GMA) is a method for structuring a conceptual problem space – called a morphospace – and, through a process of existential combinatorics, synthesizing a solution space. As such, it is a basic modelling method, on a par with other scientific modelling methods including System Dynamics Modelling, Bayesian Networks and various types graph-based “influence diagrams”. The purpose of this article is 1) to present the theoretical and methodological basics of morphological modelling; 2) to situate GMA (...) within a broader modelling theoretical framework by developing a (morphological) model representing different modelling methods, and 3) to demonstrate some of the basic modelling techniques that can be carried out with GMA using dedicated computer support. (shrink)

General Morphological Analysis (GMA) is a computer-aided, non-quantified modelling method employing (discrete) category variables for identifying and investigating the total set of possible relationships contained in a given problem complex. The epistemological principle underlying discrete variable morphological modelling is that of decomposing a complex (multivariate) concept into a number of(“simple”) one dimensional concepts (i.e. category variables), the domains of which can then be recombined and recomposed in order to discover all of the other possible (multidimensional) concepts which (...) can be generated combinatorically. (shrink)

Objective: The measurement of international publication activities is one of the essential indicators used to evaluate the scientific development level of countries. Although many studies are using the bibliometric method in the literature, it is seen that there are very few bibliometric studies in the field of anatomy. This study aimed to analyze the articles bibliometrically which conducted by researchers at institutions from Turkey and indexed in Science Citation Index Expanded (SCI-E) of the Web of Science database in the category (...) of Anatomy and Morphology. Materials and Methods: According to 2019 data, journals in the Anatomy and Morphology category and indexed in the SCI-E were determined. Publications from Turkey that were published in these journals was determined. The full-texts of these articles were examined, and study types were defined. Also, VOSviewer software was used to create a collaboration and word co-occurrence network. Results: It was determined that there were 48,002 publications in 21 journals. It was found that 1,461 publications (3.04%) have at least one author from Turkey. The total number of citations was 11,728 for these publications. The average number of citations was 8.02±11.95. The radiological studies have increased statistically more than both experimental animal and cadaveric studies by years. In addition, it has been determined that the total number of articles, especially the radiological studies, has increased significantly over the years. Conclusion: The increase in the number of scientific studies in the field of anatomy is important in terms of the contribution of Turkey to literature in this area. (shrink)

“Emergence” – the notion of novel, unpredictable and irreducible properties developing out of complex organisational entities – is itself a complex, multi-dimensional concept. To date there is no single, generally agreed upon “theory of emergence”, but instead a number of different approaches and perspectives. Neither is there a common conceptual or meta-theoretical framework by which to systematically identify, exemplify and compare different “theories”. Building upon earlier work done by sociologist Kenneth Bailey, this article presents a method for creating such a (...) framework, and outlines the conditions for a collaborative effort in order to carry out such a task. A brief historical and theoretical background is given both to the concept of “emergence” and to the non-quantified modelling method General Morphological Analysis (GMA). (shrink)

“Emergence” – the notion of novel, unpredictable and irreducible properties developing out of complex organisational entities – is itself a complex, multi-dimensional concept. To date there is no single, generally agreed upon “theory of emergence”, but instead a number of different approaches and perspectives. Neither is there a common conceptual or meta-theoretical framework by which to system-atically identify, exemplify and compare different “theories”. Building upon earlier work done by sociologist Kenneth Bailey, this article presents a method for creating such a (...) framework, and outlines the conditions for a collaborative effort in order to carry out such a task. A brief historical and theoretical background is given both to the concept of “emergence” and to the non-quantified modelling method General Morphological Analysis (GMA). (shrink)

Abstract A unique aspect of human communication is the utilization of sets of well- delineated entities, the morphology of which is used to encode the letters of the alphabet. In this paper, we focus on Braille as an exemplar of this phenomenon. We take a Braille cell to be a physical artifact of the human environment, into the structure of which is encoded a representation of a letter of the alphabet. The specific issue we address in this paper concerns an (...) examination of how the code that is embedded in the structure of a Braille cell is transferred with fidelity from the environment through the body and into the Braille reader’s brain. We describe four distinct encoding steps that enable this transfer to occur. (shrink)

The current paper investigates two productive morphological processes, namely compounds and portmanteau words (or blends). While compounds, a productive, regular and predicable morphological process, have received much attention in the literature, little attention was paid to portmanteau words, a creative, irregular and unpredictable word formation process. The present paper aims to find the commonalities and differences between these morphological devices, using Rosch et al.’s (1975; 1976) theory of prototypes and basic-level categories to achieve this goal. This theory (...) will also be employed to discuss the literature on the word formation mechanisms under investigation and propose a new categorization approach to these neologisms. The analysis suggests that compounds and blends compare and contrast and that the distinctions between them are blurry. The analysis confirms that a prototypical approach is well suited to compounds and blends in English. This has implications for future research into English word-formation processes in general and compounds and blends precisely. (shrink)

The aim of this article is to present a model of journalistic or advertising writing analysis, taking into account four linguistic areas: syntax, semantics, orthography and morphology, within an ethical perspective. The foundation is based on what I call the "ethics of the word", which does not apply exclusively to journalism or linguistics; it is transversal. Journalists ought to pay special attention to language so that in the pretense of information they do not fall into the vice of misinformation. (...) Through critical hermeneutics, the linguistic analysis methodology is taken to clothe it with an ethical orientation, either because of the pursuit of excellence in the work instrument by journalists, because of their responsibility with the language or with the creation of public opinion. (shrink)

Starting with Aristotle and moving on to Darwin, Marco Solinas outlines the basic steps from the birth, establishment and later rebirth of the traditional view of living beings, and its overturning by evolutionary revolution. The classic framework devised by Aristotle was still dominant in the 17th Century world of Galileo, Harvey and Ray, and remained hegemonic until the time of Lamarck and Cuvier in the 19th Century. Darwin's breakthrough thus takes on the dimensions of an abandonment of the traditional finalistic (...) theory. It was a transition exemplified in the morphological analysis of useless parts, such as the sightless eyes of moles, already discussed by Aristotle, which Darwin used as a crowbar to unhinge the systematic recourse to final causes. With many excerpts, a chronological sequence and an analytical approach, this book follows the course of the two conceptions that have shaped the destiny of life sciences in western culture. (shrink)

The book aims to offer a contribution to the historiographical and conceptual reconfiguration of the evolutionary revolution in the light of the centuries-old tenets of the Aristotelian biological tradition. Darwin’s breakthrough constitutes a thorough overturning of the fixist, essentialist and teleological framework created by Aristotle, a framework still dominant in the 17th Century world of Harvey and Ray, as well as Galileo, and then hegemonic until Linnaeus and Cuvier. This change is exemplified in the morphological analysis of useless (...) parts, such as the sightless eyes of moles, already discussed by Aristotle, and which Darwin used almost like a crowbar to unhinge the systematic recourse to final causes. This is an ancient teleological heritage present in various forms in the concept of natural selection, but by then confined within an eminently historical framework open to randomness. Un contributo alla riconfigurazione storiografica e concettuale della rivoluzione evoluzionistica alla luce della tenuta plurisecolare della tradizione biologica aristotelica. La svolta di Darwin si delinea quale puntuale rovesciamento dell'impianto fissista, essenzialista e teleologico coniato da Aristotele, ancora dominante nel Seicento di Harvey e di Ray, nonostante Galileo, e poi egemone fino a Linneo e Cuvier. Svolta esemplificata dall'analisi morfologica delle parti inutili, come gli occhi ciechi della talpa, tematizzate già da Aristotele, e che Darwin usò quale grimaldello per scardinare il ricorso sistematico alle cause finali. Antica eredità teleologica presente in varie forme nel concetto di selezione naturale, ma ormai calata entro una griglia eminentemente storica e aperta alla casualità. (shrink)

I analyze the importance of parts in the style of biological theorizing that I call compositional biology. I do this by investigating various aspects, including partitioning frames and explanatory accounts, of the theoretical perspectives that fall under and are guided by compositional biology. I ground this general examination in a comparative analysis of three different disciplines with their associated compositional theoretical perspectives: comparative morphology, functional morphology, and developmental biology. I glean data for this analysis from canonical textbooks and (...) defend the use of such texts for the philosophy of science. I end with a discussion of the importance of recognizing formal and compositional biology as two genuinely different ways of doing biology – the differences arising more from their distinct methodologies than from scientific discipline included or natural domain studied. Ultimately, developing a translation manual between the two styles would be desirable as they currently are, at times, in conflict. (shrink)

An approach to the analysis of character as a complement to structural analyses that focus only on plot. Propp's treatment of character roles in his Morphology of the Folktale is a point of departure. The work of linguists and logicians on propositional structure is drawn upon.

Three special issues of Entropy journal have been dedicated to the topics of “InformationProcessing and Embodied, Embedded, Enactive Cognition”. They addressed morphological computing, cognitive agency, and the evolution of cognition. The contributions show the diversity of views present in the research community on the topic of computation and its relation to cognition. This paper is an attempt to elucidate current debates on computation that are central to cognitive science. It is written in the form of a dialog between two (...) authors representing two opposed positions regarding the issue of what computation is and could be, and how it can be related to cognition. Given the different backgrounds of the two researchers, which span physics, philosophy of computing and information, cognitive science, and philosophy, we found the discussions in the form of Socratic dialogue appropriate for this multidisciplinary/cross-disciplinary conceptual analysis. We proceed as follows. First, the proponent (GDC) introduces the info-computational framework as a naturalistic model of embodied, embedded, and enacted cognition. Next, objections are raised by the critic (MM) from the point of view of the new mechanistic approach to explanation. Subsequently, the proponent and the critic provide their replies. The conclusion is that there is a fundamental role for computation, understood as information processing, in the understanding of embodied cognition. (shrink)

Background Analysis of aphasic narratives can be a challenge for clinicians. Previous studies have mainly employed measures that categorized speech samples at the word level. They included quantification of the use and misuse of different word classes, presence and absence of narrative contents and errors, paraphasias, and perseverations, as well as morphological structures and errors within a narrative. In other words, a great amount of research has been conducted in the aphasiology literature focusing on micro-linguistic structures of oral (...) narratives. Aspects of macro- linguistic structures, such as the analysis of content information by a speaker, consistency of using cohesive devices to present information within a narrative, and order of presenting information necessary to form a coherent discourse, have not been extensively investigated. The current investigation proposes a clinical analytic system to target three aspects of macro-linguistic structures in narratives among speakers with aphasia. Specifically, (1) the presence of search events (i.e., the mentioning of key events that allow the listener to understand; Capilouto, Wright, &Wagovich, 2006) within a narrative, (2) the sequence of the mentioned events, and (3) the informativeness (i.e., the fulfillment of lexical items that allow the user to understand what the event is detailing) of the event contents, were focused in the proposed framework. Method Ten controls transcripts from were selected from the AphasiaBank (MacWhinney, Fromm, Forbes, & Holland, 2011). Three narrative tasks, including sequential picture description of ‘Refused Umbrella’, procedural narrative of making a ‘Peanut Butter and Jelly Sandwich’, and telling of ‘Cinderella’ story, were used to establish normative data for the basis of analysis. Specifically, the Search Events (e) and Informative Words (i) used by at least 70% of the speakers were listed for each genre. The sequential order of mentioning the Search Events, i.e., common order of events in 90% of the speakers, (s.total) was determined. Twelve speakers with aphasia (nine fluent and three non-fluent) were recruited and administered the Western Aphasia Battery and Object and Action Naming Battery. Their performance in the above three discourse tasks were orthographically transcribed and analyzed using the following measures: e.total, e.matched with norm, e.missed, e.irrlevant, e.extra, s.total, i.pb&j, i.umbr, i.cind, and i.total. Three samples were randomly chosen to be re-analyzed for inter- and intra-rater reliability. Results Results of an independent t-test suggested significant differences between the fluent and non-fluent subjects in sequential order of Search Events for all genres (s.total) and i.total, suggesting sensitivity of this framework to differentiate between the two fluency groups. Results of Pearson product-moment correlations revealed significant relation between Informative Words and WAB spontaneous speech scores, AQ, as well as OAB scores, for both aphasic groups. The mean value of coefficients for intra-rater reliability (0.992), with significant correlations on e.match, e.miss, and e.extra, was higher than that of inter-rater reliability (0.897). Discussion Based on our preliminary results, this objective framework allowed clinical evaluation of impairment in macro-linguistic structures present in aphasic discourse. Further extension should involve more subjects encompassing a wider range of severity with different types of aphasia. (shrink)

The first signs of historical settlements in Tirana date back to the year 1614. These settlements and their road system belongs to the Ottoman city structure. Nowadays this historic northeast area of Tirana consists of a conglomeration of buildings that date back to different historical periods. A good part of these dwellings are informal ones, which damage the morphology of the area. This paper is considering a genuine historical basis to create an intervention model in this specific area of Tirana. (...) The total surface of the area which is rigorously analyzed is 2.08 ha. Regulatory plans that will be considered for this analysis are the regulatory plans of 1917, 1921, 1937, 1953, 1980, up to today (the existing situation of the city of Tirana). The whole area will be analyzed including the typical road system; the typical structure of the dwellings, and the typical morphology of the area. All dwellings will be filed, according to historical dating situation and the existing situation. The current local general (PPV) plan provides a radical intervention in this area which seriously damages the historical heritage of the city of Tirana. This article aims and focuses on a territorial development model recovering it and not damaging it, (in contradiction with the current regulatory plan). The new model will be clearly detailed (up-to-level plans). The city of Tirana needs historical heritage and historical identity. How can one damage such treasure which the time took care so much to create and preserve? Such allusions are to be spoken out loudly! (shrink)

(1) An introduction to the principles of conceptual modelling, combinatorial heuristics and epistemological history; (2) the examination of a number of perennial epistemological-methodological schemata: conceptual spaces and blending theory; ars inveniendi and ars demonstrandi; the two modes of analysis and synthesis and their relationship to ars inveniendi; taxonomies and typologies as two fundamental epistemic structures; extended cognition, cognitio symbolica and model-based reasoning; (3) Plato’s notions of conceptual spaces, conceptual blending and hypothetical-analogical models (paradeigmata); (4) Ramon Llull’s concept analysis (...) and combinatoric spaces; (5) Gottfried Leibniz’s development of compositional analysis and synthesis as a general modelling method and a paradigm for ars inveniendi; (6) Fritz Zwicky’s revival of the morphological method of analysis and construction, and its subsequent computerised applications. (shrink)

This essay re-examines the once promising idea that style analysis can provide an independent source of insight into an artifact's non-stylistic context. The essay makes explicit the consequences of treating collective style as such a source in archaeology and anthropology of art, and further develops a new framing for the idea that avoids the criticisms largely responsible for the decline in theoretical interest in the epistemic import of visual style analysis since World War II. This re-framing proposes that (...) inference from style to context is permissible on those occasions when a collective style signals by its morphology its suitability to serve a certain function. And it does so because it prescribes publicly certain modes of behavior or spectatorship. Furthermore, the public nature of the signaling may be such that it allows even uninitiated spectators to get a sense of it and thus to gain access to some of the motivations and norms informing the collective's form of life. (shrink)

In recent decades, the analysis of phraseology has made use of the exploration of large corpora as a source of quantitative information about language. This paper intends to present the main lines of work in progress based on this empirical approach to linguistic analysis. In particular, we focus our attention on some problems relating to the morpho-syntactic annotation of corpora. The CORIS/CODIS corpus of contemporary written Italian, developed at CILTA – University of Bologna (Rossini Favretti 2000; Rossini Favretti, (...) Tamburini, De Santis in press), is a synchronic 100-million-word corpus and is being lemmatised and annotated with part-of-speech (POS) tags, in order to increase the quantity of information and improve data retrieval procedures (Tamburini 2000). The aim of POS tagging is to assign each lexical unit to the appropriate word class. Usually the set of tags is pre-established by the linguist, who uses his/her competence to identify the different word classes. The very first experiments we made revealed how the traditional part-of-speech distinctions in Italian (generally based on morphological and semantic criteria) are often inadequate to represent the syntactic features of words in context. It is worth noting that the uncertainties in categorisation contained in Italian grammars and dictionaries reflect a growing difficulty as they move from fundamental linguistic classes, such as nouns and verbs, to more complex classes, such as adverbs, pronouns, prepositions and conjunctions. This latter class, that groups together elements traditionally used to express connections between sentences, appears inadequate when describing cohesive relations in Italian. This phenomenon actually seems to involve other elements traditionally assigned to different classes, such as adverbs, pronouns and interjections. Recent studies proposed the class of ‘connectives’, grouping all words that, apart from their traditional word class, have the function of connecting phrases and contributing to textual cohesion. From this point of view, conjunctions can be considered as part of phrasal connectives, that can in turn be included in the wider category of textual connectives. The aim of this study is to identify elements that can be included in the class of phrasal connectives, using quantitative methods. According to Shannon and Weaver’s (1949) observation that words are linked by dependent probabilities, corroborated by Halliday’s (1991) argument that the grammatical “system” (in Firth’s sense of the term) is essentially probabilistic, quantitative data are introduced in order to provide evidence of relative frequencies. Section 2 presents a description of word-class categorisation from the point of view of grammars and dictionaries arguing that the traditional category of conjunctions is inadequate for capturing the notion of phrasal connective. Section 3 examines the notion of ‘connective’ and suggests a truth-function interpretation of connective behaviour. Section 4 describes the quantitative methods proposed for analysing the distributional properties of lexical units, and section 5 comments on the results obtained by applying such methods drawing some provisional conclusions. (shrink)

August Weismann is famous for having argued against the inheritance of acquired characters. However, an analysis of his work indicates that Weismann always held that changes in external conditions, acting during development, were the necessary causes of variation in the hereditary material. For much of his career he held that acquired germ-plasm variation was inherited. An irony, which is in tension with much of the standard twentieth-century history of biology, thus exists – Weismann was not a Weismannian. I distinguish (...) three claims regarding the germ-plasm: (1) its continuity, (2) its morphological sequestration, and (3) its variational sequestration. With respect to changes in Weismann’s views on the cause of variation, I divide his career into four stages. For each stage I analyze his beliefs on the relative importance of changes in external conditions and sexual reproduction as causes of variation in the hereditary material. Weismann believed, and Weismannism denies, that variation, heredity, and development were deeply intertwined processes. This article is part of a larger project comparing commitments regarding variation during the latter half of the nineteenth century. (shrink)

The semantic analysis of conditional sentences does not entirely align with their morphosyntactic structure. I substantiate this hypothesis with instances from both Czech and English that extend beyond conventional textbook examples. I also highlight that logicians and philosophers often make terminological errors when they disregard the insights from linguistic disciplines. Despite the early analytic philosophy’s emphasis on terminological precision, the practical application falls significantly short of this ideal. I firmly believe that a proper understanding of the morphosyntax and semantics (...) of conditional sentences is a prerequisite for their classification and analysis. In our pursuit of a comprehensive exploration of conditional clauses, we must also grapple with methodological challenges that delve into the very core of the philosophy of language. The primary issue revolves around the fact that two out of the three a priori methods in philosophy rely heavily on the analysis of conditional sentences: thought experiments and modal metaphysics. (shrink)

This article is devoted to describing results of conceptualization of the idea of mind at the stage of maturity. Delineated the acquisition by the energy system (mind) of stable morphological characteristics, which associated with such a pivotal formation as the discourse. A qualitative structural and ontological sign of the system transition to this stage is the transformation of the verbal morphology of the mind into a discursive one. The analysis of the poststructuralist understanding of discourse in the context (...) of the dispersion of meanings (Foucault) made it possible to formulate a notion of it as a meaning that is constituted by the relation between the discursive practice and the worldview, regarded as a meta-discourse or a global discursive formation. In consequence of this relationship, a discrete and simultaneous scattering of meanings arises, the procedural side of which is a concrete discourse, and its productive aspect is linked with the creation of a local discursive formation. Based on this view it is proposed a logical formula of discourse, which takes into account the entropy of the language and the entropy of the worldview, as a particular manifestation of the mind entropy. Using this formula and considering the reactive nature of discourse, it was developed a classification, which included such types of discourses as reactive, suggestive, synthetic and creative. In turn, the proposed types of discourses are correlated with the specific characteristics of certain activities, as a psychological category. Also, it was considered the translation of the structure of discourse dissipation from the cognitive plan into the affective sphere because of which it is formed a hierarchy of significances, which performs the sense-forming function. It was analyzed the inverse influence of the hierarchy of significances on the structure of meanings dispersion and for respective account it was introduced a conditional coefficient of the value deviation of the significance of the meanings. This parameter reflects the sense correction of the meaning that occurs in the process of the emergence of discourse from discursive practice. Thus, the discourse is presented as a complex dynamic formation of the mind arising at the maturity stage of the system as a result of the combined effect of entropic dispersion of meanings and the value deviation of their significances. (shrink)

In this article, the results of conceptualization of the definition of mind as an object of interdisciplinary applied research are described. The purpose of the theoretical analysis is to generate a methodological discourse suitable for a functional understanding of the mind in the context of the problem of natural language processing as one of the components of developments in the field of artificial intelligence. The conceptual discourse was realized with the help of the author's method of structural-ontological analysis, (...) and developed in the mainstream of the system-methodological tradition of the school of G.P. Shchedrovitsky and intended for descriptive research of subject areas of interdisciplinary objects of scientific study. As a result of the structural and ontological analysis of the super-system, the relevant place and role of the directly studied system (mind) are determined, and its primary process and material are localized and structural and functional connections are described. At the basic level, the mind is conceptualized as an energy process unfolding in a spatio-temporal environment and accompanied by archetypal structuring of neural impulses into images. The genesis of the system is separately analyzed by constructing a structural-ontological matrix that reflects the initial stage of the development of the mind. The primary process is concretized with the help of hetero- and homeostatic dichotomy, and also the most significant features of the consistent transformation of the material of the system and its ascent to verbal morphology are described. The structural-ontological comparison of the functioning of the verbal intelligence with the preverbal level has been carried out. The transformation of neural impulses of needs into words, as verbal units fixing semiotic values is analyzed. Structural-ontological connections that determine the reactive and prospective characteristics of the functioning of the system are disclosed. The position of the chronological primacy of "semiotic readiness" for language with respect to the debut of the latter as an information-sign model of the environment is argued. The hypothesis of domination at the initial stage of the development of the mind of exopsychic functions over endopsychic ones is formulated. The theoretical substantiation of the hypothesis of the inevitability of the ontology of language in the functional understanding of the mind is given, corresponding structural and ontological arguments are given, including those based on the ideas about the information relationship between affects and needs, according to the views of P.V. Simonov. The arguments are presented in favor of the non-alternative methodology of A. Turing in studies of artificial intelligence. (shrink)

The contribution analyses the third part of the "Allgemeine Naturgeschichte", written by Kant in 1755, and focuses in particular on the ontological nexus that relate the activity of the soul to the material quality and to the morphology of the organic body. In the course of the analysis, the presence of two argumentative logics of Kant’s discourse will be highlighted. For the first one, the body is a limitation of the spirit, which would fully develop its cognitive faculties if (...) it were not connected to any matter. For the second one, on the contrary, the connection with the body becomes a necessary condition for the spirit to be given the faculty to exercise its own power of thought. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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The visuospatial system integrates inner and outer functional processes, organizing spatial, temporal, and social interactions between the brain, body, and environment. These processes involve sensorimotor networks like the eye–hand circuit, which is especially important to primates, given their reliance on vision and touch as primary sensory modalities and the use of the hands in social and environmental interactions. At the same time, visuospatial cognition is intimately connected with memory, self-awareness, and simulation capacity. In the present article, we review issues associated (...) with investigating visuospatial integration in extinct human groups through the use of anatomical and behavioral data gleaned from the paleontological and archaeological records. In modern humans, paleoneurological analyses have demonstrated noticeable and unique morphological changes in the parietal cortex, a region crucial to visuospatial management. Archaeological data provides information on hand–tool interaction, the spatial behavior of past populations, and their interaction with the environment. Visuospatial integration may represent a critical bridge between extended cognition, self-awareness, and social perception. As such, visuospatial functions are relevant to the hypothesis that human evolution is characterized by changes in brain–body–environment interactions and relations, which enhance integration between internal and external cognitive components through neural plasticity and the development of a specialized embodiment capacity. We therefore advocate the investigation of visuospatial functions in past populations through the paleoneurological study of anatomical elements and archaeological analysis of visuospatial behaviors. (shrink)

The aim of this dissertation is an analysis of agreement in relation to genitival constructions. It proposes that the Apulian non-prepositional enitives of San Marco in Lamis can be described as regulated by a definiteness agreement mechanism manifesting itself in the necessity of articled heads (excluding vocatives) and genitival nouns, coupled with an adjacency requirement which limits the realization of post-nominal modifiers of the head in a post-genitival position, where they might only refer to the genitive noun. This work (...) thus proposes that such agreement for definiteness is the same holding in Romanian non-al genitives which result in the linker construction when agreement is disrupted. In chapter 1 we thus introduce Kartvelian genitives by Suffixaufnahme which notoriously represent a genitive-head noun morphological agreement phenomenon. Plank (1995) also shows that in a series of genitives, Suffixaufnahme shows up only on the last one, demonstrating that when it comes to agreement in genitives, local dynamics of sorts are often at stake (as it happens with the Costruct State). In 2 we move to linkers; linkers have been connected to agreement in Suffixaufnahme genitives at least since Plank (1995) and later works such as Larson and Yamakido (2006), Manzini et al (2016), and Manzini (2018), according to which linkers can be assimilated to agreement. In fact, in synthetic systems such as Romanian and Aromanian, Albanian and Arbëresh, and Kurdish varieties, linkers agree for φ with either the head or the genitive noun. Giurgea and Dobrovie-Sorin (2013: 126) further show that in Romanian non-linker constructions possessives agree for case with the head noun. In linker constructions, agreement for case is not present: it’s the linker itself which agrees with the head noun, this time for φ. Chapter 3 deals with genitival modification in Hebrew and a number of Arabic varieties. It proposes that the pseudoprepositions found in Arabic varieties are nouns in the Construct State. This was previously proposed for Palestinian Arabic in Mohammad (1999), which also shows that such elements agree for φ with the modified noun. 3.2 takes into account the Semitic preposition l-, dealing with the question of whether this lement can be characterized as possessive and locative as it happens for Romance a. 4 analyzes Apulian non-prepositional genitives and proposes as anticipated that the necessity of articled nouns in the construction is to be linked to an agreement relation taking place via D. Lastly, 5 subsumes the conclusions of this work. (shrink)

This article proposes an approach to understanding life that overcomes reductionist and dualist approaches. Based on Immanuel Kant’s analysis of the cognitive prerequisites of knowing an organism, I refer to an idea of Gertrudis Van de Vijver and colleagues who described a co-constitutive relationship between the cognitive activities of the observer and the living features of the organism. Using the example of a developmental series, I show that within this active and relational process, the self-generating power and teleology of (...) the organism manifest themselves on the mental level of the observer. I posit that the Kantian mode of objectification, which refers to the sensually perceptible appearance of an organism, can be supplemented by an active mode of relational or “communicative” objectification that encompasses the life of the organism and the mind of the observer. By considering the mental processes of the observer which occur during the observation of biological phenomena, this analysis introduces a phenomenological first-person perspective on the study of life “from within”, which enables an empirical investigation of the vital properties of an organism. (shrink)

The body is a highly complex, coordinated system engaged in coping with many environmental problems. It can be considered as some sort of opportunity or obstacle, with which internal processing must deal. Internal processing must take into account the possibilities and limitations of the particular body. In other words, even if the body is not involved in the realization of some cognitive explicit task, it is not a neutral factor of our understanding of why a system solves a task in (...) one way or another. Therefore, when conducting research on embodiment and the body’s cognitive system we should not neglect internal, cognitive processing. I appeal to Goldman’s research on embodied cognition to sketch the broader framework for internal processing in embodied cognition. I believe that even if we don’t accept Goldman’s approach as the viable proposal for embodied cognition in general, it’s a quite natural starting point for our analysis. Goldman (2012; 2014, and with de Vignemont 2009) argue for the essential role of the bodily formats or bodily codes (respectively: B-formats and B-codes) in embodied cognition. B-codes are here described as the processing of regions or sub-regions of the central nervous system. They are primarily employed for body control or monitoring, and reused for cognitive tasks. Beyond doubt, this conception provides an excellent starting point for analyzing the internal (mostly neural) processing in cases of embodied cognition. At the end of this paper, I will argue that the embodiment of cognition needs a conceptual twist. Following Keijzer’s (2015) interest in the evolution of the nervous system, and the minimal forms of cognition, I argue that in investigating embodied cognition, we should investigate the role played by cognitive processing for specific kinds of organisms, meaning organisms with a body of a particular morphology (size, shape, kinds, and distribution of sensors and effectors). Doing that, I refer to some conceptual and empirical considerations. I will also try to show that research on embodied cognition is still not sufficiently anchored in evolutionary and comparative studies on cognition, nor on the nervous system and body morphology. Bigger reliance on these kinds of studies, will make it make possible to gain a deeper understanding of internal processing in embodied cognition. (shrink)

Objective – is to formulate a methodological discourse regarding the place and role of the language interconnected with the process of socialization of a person and develop a systemic idea of the corresponding functional features. -/- Materials & Methods – this discourse is formulated on the basis of a systemic idea of the personality socialization, which, in turn, is realized using the structural-ontological method of studying the subject matter field in interdisciplinary researches. This method involves the construction of special visual-graphic (...) matrices that reflect the interaction of the primary process and the material of the studied system. -/- Results. The work with the structural-ontological matrix made it possible to analyze the functions of the language in the context of such significant factors of socialization as complex psychodynamics, civilization space and the function of reflection. At the same time, reflection is considered at the level of two plans – primary (reflection-bond) and secondary (reflection-splitting). This made it possible to deduce the idea of the role of language beyond the traditional framework of working with text and analyze the place of the language in the context of activities to establish a connection between individuals, which is realized in a specific cooperative situation (Shchedrovitsky). In particular, the look at language as a specific tool of civilizational rationing, the mechanism of which is provided through reflection-communication. Thus, the language is examined through the prism of its systemic influence on the morphology of the psyche. -/- Conclusions – a structural-ontological analysis of the place and role of language in the process of personality socialization has led us to construction of a hypothesis about the phenomenon of language discontentment, as a tendency to distance away ego-consciousness in the process of individuation from linguistic ontology. The arguments were also advanced in favor of the assumption regarding the peculiarities of the influence of language discontentment on cultural activities and the psychodynamic contribution of this phenomenon in the midlife crisis (Jung). (shrink)

The structure of narrative discourse is the focus of much current research, but the classicist Walter Burkert argues for a revitalization of the historical approach to myth. He pushes the origins of myth beyond ritual to action patterns man shares with animals. His approach is evaluated in the context of Propp's historical analysis, which complements his 'morphological' approach to Russian folktales; and to Levi-Strauss's synchronic analysis of myth, which sees an ahistoric connection between the myths of North (...) and South America. (shrink)

The article is devoted to the historical and philosophical problems of the study of the text of the "Gridaya Sutra" ("Sherab Nyingpo") within the tradition of Tibetan Buddhism. As a prolegomena, an overview of the field of translation was chosen - for a better understanding of both the logic of the formation of the Buddhist tradition of the Prajna-paramita sutras in India (which is revealed during translations from Sanskrit into Western languages), and the principles of their textual transmission to Tibet (...) (through the clarification of the principles of Tibetan translation from Sanskrit in the Lotsa tradition). The purpose of the study is to identify the mechanism that made it possible to make a transition in the Buddhist religious and philosophical space from the intellectual understanding of the ideas of emptiness (explained in the Magayana sutras) to their direct practice, the meaning of which is the detection of emptiness in one's own stream of consciousness (proposed by the tantric teachings of Vajrayana).. And since the "Gridaya-sutra" is the quintessence of the entire tradition of Prajna-paramita texts and contains a unique Buddhist mantra of "consolation in suffering", it, as a representative of the teachings of the sutras, was chosen for comparative analysis with the tradition of Mantrayana texts, i.e. Tantrayana. The representative of the tantric tradition was chosen to be the teaching text of the highest class of tantras - the Anuttarayogatantra called Kalachakra, which, due to its systematic development and strong semantic connections with classical Buddhist sciences, is considered the most consistent and structured tantra. As a result of research in Kalachakra, a specific complication of the meanings of the "Gridaya-sutra" was revealed, which opened the way for the individual from contemplating the emptiness of dharmas to collapsing the space-time continuum of the inner experience of conceptuality into a transcendent singularity for the sake of understanding true knowledge (jnana). In addition, the key mechanism of such a transition, which made it possible for the third turning of the Dharma wheel to become a continuation of the practice of the second turning, and not just another separate method, turned out to be the mechanism of the mantra, which is transformed from a concise morphological formula in the "Gridaya-sutra" into a phonetic formula in the Kalachakra. Therefore, the "Gridaya-sutra" takes the place of a trigger in the paramitayana, which makes it possible to organically connect the "higher" arsenal of Buddhist tantra to the process of enlightenment. (shrink)

Surface water sources in the oil producing Niger Delta region of Nigeria are highly susceptible to pollution by petroleum hydrocarbons and so it is important to understand the microbial diversity of such ecosystems. Water and sediment samples were collected between April-August, 2013 from Bodo creeks and taken to Environmental Microbiology laboratory of University of Portharcourt for analysis. A total of thirty aerobic heterotrophic bacterial strains isolated ranged from 3.0 - 7.0 × 104 cfu for surface water and 1.6 - (...) 5.6 × 104 cfu for sediment samples of Bodo creek using serial dilution and spread plate technique. Pure cultures of bacteria were obtained on the basis of their morphological characteristics and subjected to biochemical tests and further classified on the basis of 16S rRNA gene sequence analysis. The DNA was isolated from size fractionated samples and the diversity of bacteria in each fraction was studied using PCR amplification of partial 16S rRNA. The sequences were submitted to NCBIGen bank for identification and assigning of accession numbers. The isolated aerobic heterotrophic bacteria belong to the families of Enterobacteriaceae, Bacilliceae, Alcaligenaceae, Pseudomonadaceae, Flavobactericeae and Planococcaceae. (shrink)

The purpose of this paper is to argue against the claim that morphological computation is substantially different from other kinds of physical computation. I show that some (but not all) purported cases of morphological computation do not count as specifically computational, and that those that do are solely physical computational systems. These latter cases are not, however, specific enough: all computational systems, not only morphological ones, may (and sometimes should) be studied in various ways, including their energy (...) efficiency, cost, reliability, and durability. Second, I critically analyze the notion of “offloading” computation to the morphology of an agent or robot, by showing that, literally, computation is sometimes not offloaded but simply avoided. Third, I point out that while the morphology of any agent is indicative of the environment that it is adapted to, or informative about that environment, it does not follow that every agent has access to its morphology as the model of its environment. (shrink)

The emerging contemporary natural philosophy provides a common ground for the integrative view of the natural, the artificial, and the human-social knowledge and practices. Learning process is central for acquiring, maintaining, and managing knowledge, both theoretical and practical. This paper explores the relationships between the present advances in understanding of learning in the sciences of the artificial, natural sciences, and philosophy. The question is, what at this stage of the development the inspiration from nature, specifically its computational models such as (...) info-computation through morphological computing, can contribute to machine learning and artificial intelligence, and how much on the other hand models and experiments in machine learning and robotics can motivate, justify, and inform research in computational cognitive science, neurosciences, and computing nature. We propose that one contribution can be understanding of the mechanisms of ‘learning to learn’, as a step towards deep learning with symbolic layer of computation/information processing in a framework linking connectionism with symbolism. As all natural systems possessing intelligence are cognitive systems, we describe the evolutionary arguments for the necessity of learning to learn for a system to reach humanlevel intelligence through evolution and development. The paper thus presents a contribution to the epistemology of the contemporary philosophy of nature. (shrink)

The emerging contemporary natural philosophy provides a common ground for the integrative view of the natural, the artificial, and the human-social knowledge and practices. Learning process is central for acquiring, maintaining, and managing knowledge, both theoretical and practical. This paper explores the relationships between the present advances in understanding of learning in the sciences of the artificial (deep learning, robotics), natural sciences (neuroscience, cognitive science, biology), and philosophy (philosophy of computing, philosophy of mind, natural philosophy). The question is, what at (...) this stage of the development the inspiration from nature, specifically its computational models such as info-computation through morphological computing, can contribute to machine learning and artificial intelligence, and how much on the other hand models and experiments in machine learning and robotics can motivate, justify, and inform research in computational cognitive science, neurosciences, and computing nature. We propose that one contribution can be understanding of the mechanisms of ‘learning to learn’, as a step towards deep learning with symbolic layer of computation/information processing in a framework linking connectionism with symbolism. As all natural systems possessing intelligence are cognitive systems, we describe the evolutionary arguments for the necessity of learning to learn for a system to reach human-level intelligence through evolution and development. The paper thus presents a contribution to the epistemology of the contemporary philosophy of nature. (shrink)

Objectives: The most principal nutrition source of a bone is nutrient arteries. They are important at every stage of bone development. A nutrient artery enters a bone through the nutrient foramen, the largest hole on the outer surface of the bone. The foramen is important both morphologically and clinically. -/- Methods: A total of 414 adult human dry bones were investigated in this study to identify topographic and morphological features of nutrient foramina in the scapula, clavicle, humerus, radius and (...) ulna. Nutrient foramina were examined with a hand lens. Their dimensions and directions were determined with a 21-gauge needle, and thus major foramina were detected. Positions of nutrient foramina were noted according to surfaces of the bones, and to segments separated as proximal, middle and distal by calculating foraminal index. -/- Results: A single nutrient foramen was found in 71% of our samples. We observed that 94.2% of foramina in the clavicle, 89.3% of foramina in the humerus, 51.3% of foramina in the radius, and 67.7% of foramina in the ulna were located in the middle 1/3 segment of the bones. -/- Conclusion: Our findings were in line with the data in the literature. On account of pathologies associated with the nutrient foramen, our findings may be helpful for surgeons to design applications performed in the region. In addition, we think that our data by contributing to the literature may be a resource for clinicians due to the importance of the nutrient foramen for surgical procedures. (shrink)

Is shadowboxing an effective form of functional exercise? What physiological and morphological changes result from an exercise program based exclusively on shadowboxing for 3 weeks? To date, no empirical research has focused specifically on addressing these questions. Since mixed martial arts (MMA) is the fastest growing sport in the world, and since boxing and kickboxing fitness classes are among the most popular in gyms and fitness clubs worldwide, the lack of research on shadowboxing and martial arts-based fitness programs in (...) the extant literature is a shortcoming that the present article aims to address. This case study involved a previously sedentary individual engaging in an exercise program based exclusively on shadowboxing for 3 weeks. Body composition and heart rate data were collected before, throughout, and upon completion of the 3-week exercise program to determine the effectiveness of shadowboxing for functional fitness purposes. An original shadowboxing program prepared by an Everlast Master Instructor and NASM Certified Personal Trainer (NASM-CPT) and Performance Enhancement Specialist (NASM-PES) was used for this 3-week period. The original shadowboxing program with goals, techniques, and combinations to work on throughout the 3-week program is included in this article. This case study demonstrates that a 3-week exercise program based exclusively on shadowboxing can increase aerobic capacity, muscle mass, bone mass, basal metabolic rate, and daily calorie intake, and decrease resting heart rate, fat mass, body fat percentage, and visceral fat rating in a previously sedentary individual. The results of this research demonstrate that shadowboxing can be a safe and effective form of exercise leading to morphological and physiological improvements including fat loss and increased aerobic capacity. The results of this research also demonstrate that the Tanita BC-1500 is a reliable tool for individuals to evaluate their own fitness progress over time. (shrink)

The contribution of the body to cognition and control in natural and artificial agents is increasingly described as “off-loading computation from the brain to the body”, where the body is said to perform “morphological computation”. Our investigation of four characteristic cases of morphological computation in animals and robots shows that the ‘off-loading’ perspective is misleading. Actually, the contribution of body morphology to cognition and control is rarely computational, in any useful sense of the word. We thus distinguish (1) (...) morphology that facilitates control, (2) morphology that facilitates perception and the rare cases of (3) morphological computation proper, such as ‘reservoir computing.’ where the body is actually used for computation. This result contributes to the understanding of the relation between embodiment and computation: The question for robot design and cognitive science is not whether computation is offloaded to the body, but to what extent the body facilitates cognition and control – how it contributes to the overall ‘orchestration’ of intelligent behaviour. (shrink)

This paper presents a preliminary analysis of homeopathy from the perspective of the demarcation problem in the philosophy of science. In this context, Popper, Kuhn and Feyerabend’s solution to the problem will be given respectively and their criteria will be applied to homeopathy, aiming to shed some light on the controversy over its scientific status. It then examines homeopathy under the lens of demarcation criteria to conclude that homeopathy is regarded as science by Feyerabend and is considered as pseudoscience (...) by Popper and Kuhn. By offering adequate tools for the analysis of the foundations, structure and implications of homeopathy, demarcation issue can help to clarify this medical controversy. The main argument of this article is that a final decision on homeopathy, whose scientific status changes depending on the criteria of the philosophers mentioned, cannot be given. (shrink)

Morphological and morphometric study of umbilical cord of 50 newborn babies were carried out during January to December 1998 at Bangabandhu Sheikh Mujib Medical University, Dhaka to expand the knowledge of gross anatomy of the umbilical cord of Bangladesh. The length of the cords irrespective of sex was ranged from 28 to 93 cm with a mean (±SD) of 55.6 (±10.78).The length of the umbilical cord of male was significantly longer than female (P<0.001). The diameter of the cord irrespective (...) of sex varied from 1 to 1.9 cm with a mean (±SD) of 1.45 +0.31 cm. The mean circumference length percentage ratio index of umbilical cord was 8.31. Thirty-three (66%) cords were inserted eccentrically, all being paracentral in position. The rest were inserted centrally. False knots were more frequent (47; 94%). Only one (2%) showed a true knot in addition of false knot. In 2(4%) cases cord had not any true or false knot. It is concluded that the gross morphological and morphometrical features of the umbilical cord in Bangladesh appear to be similar to those described in western literature. -/- . (shrink)

Famously, in the essay Inquiry Concerning the Distinctness of the Principles of Natural Theology and Morality (Prize Essay), Kant attempts to distance himself from the Wolffian model of philosophical inquiry. In this respect, Kant scholars have pointed out Kant’s claim that philosophy should not imitate the method of mathematics and his appeal to Newton’s “analytic method.” In this article, I argue that there is an aspect of Kant’s critique of the Wolffian model that has been neglected. Kant presents a powerful (...) attack of the idea that philosophy should proceed through the analysis of concepts and argues that we should give up the aim of arriving at “complete” concepts as one of its fundamental desiderata. Importantly, this attack of philosophy conceived as conceptual analysis is distinctive and original if one compares it with Kant’s critique of analysis in the Critique of Pure Reason, which rests on the idea that analysis is insufficient to ground substantial metaphysical truths. I also make an additional point: Scholars have debated whether the appeal to Newton’s analytic method involves a form of empiricism. I submit that this debate is ill-conceived because Kant uses a notion of “given concepts” that is indeterminate with respect to their a priori or a posteriori status. (shrink)

Abstract: Lotteries have long been a source of fascination and intrigue, offering the tantalizing prospect of unexpected fortunes. In this research paper, we delve into the world of lottery predictions, employing cutting-edge AI techniques to unlock the secrets of lottery outcomes. Our dataset, obtained from Kaggle, comprises historical lottery draws, and our goal is to develop predictive models that can anticipate future winning numbers. This study explores the use of deep learning and time series analysis to achieve this elusive (...) feat. Through rigorous experimentation and data-driven approaches, we seek to determine the viability of AI in the realm of lottery predictions. Our findings reveal both the promise and limitations of AI in this context, shedding light on the complexities of lottery data and the potential need for quantum computing as a last resort. (shrink)

Enterprise Risk Management and security have become a fundamental part of Enterprise Architecture, so several frameworks and modeling languages have been designed to support the activities associated with these areas. Archi- Mate’s Risk and Security Overlay is one of such proposals, endorsed by The Open Group. We investigate the capabilities of the proposed security-related con- structs in ArchiMate with regard to the necessities of enterprise security modeling. Our analysis relies on a well-founded reference ontology of security to uncover ambiguity, (...) missing modeling elements, and other deficiencies of the security mod- eling capabilities in ArchiMate. Based on this ontologically-founded analysis, we propose a redesign of security aspects of ArchiMate to overcome its original limitations. (shrink)

out during January to December 1998 at Bangabandhu Sheikh Mujib Medical University, Dhaka to expand the knowledge of gross anatomy of the umbilical cord of Bangladesh. The length of the cords were irrespective of sex ranged from 28 to 93 cm with a mean (±SD) of 55.6 (±10.78). The length of the umbilical cords of males were significantly longer than female (P<0.001). The diameter of the cords irrespective of sex were varied from 1 to 1.9 cm with a mean (±SD) (...) of 1.45±0.31 cm. The mean circumference length percentage ratio index of umbilical cord was 8.31. Thirty-three (66%) cords were inserted eccentrically, all being paracentral in position. The rest were inserted centrally. False knots were more frequent (47; 94%). Only one (2%) showed a true knot in addition of false knot. In 2(4%) cases cord had not any true or false knot. It is concluded that the gross morphological and morphometrical features of the umbilical cord in Bangladesh appear to be similar to those described in western literature. (shrink)

The experimental philosophy movement advocates the use of empirical methods in philosophy. The methods most often discussed and in fact employed in experimental philosophy are appropriated from the experimental paradigm in psychology. But there is a variety of other (at least partly) empirical methods from various disciplines that are and others that could be used in philosophy. The paper explores the application of corpus analysis to philosophical issues. Although the method is well established in linguistics, there are only a (...) few tentative attempts of philosophers to utilise it. Examples are introduced and the merit of corpus analysis is compared to that of using general internet search engines and questionnaires for similar purposes. (shrink)

This essay concerns the question of how we make genuine epistemic progress through conceptual analysis. Our way into this issue will be through consideration of the paradox of analysis. The paradox challenges us to explain how a given statement can make a substantive contribution to our knowledge, even while it purports merely to make explicit what one’s grasp of the concept under scrutiny consists in. The paradox is often treated primarily as a semantic puzzle. However, in “Sect. 1” (...) I argue that the paradox raises a more fundamental epistemic problem, and in “Sects.1 and 2” I argue that semantic proposals—even ones designed to capture the Fregean link between meaning and epistemic significance—fail to resolve that problem. Seeing our way towards a real solution to the paradox requires more than semantics; we also need to understand how the process of analysis can yield justification for accepting a candidate conceptual analysis. I present an account of this process, and explain how it resolves the paradox, in “Sect. 3”. I conclude in “Sect. 4” by considering the implications for the present account concerning the goal of conceptual analysis, and by arguing that the apparent scarcity of short and finite illuminating analyses in philosophically interesting cases provides no grounds for pessimism concerning the possibility of philosophical progress through conceptual analysis. (shrink)

Morphological Computation is based on the observation that biological systems seem to carry out relevant computations with their morphology (physical body) in order to successfully interact with their environments. This can be observed in a whole range of systems and at many different scales. It has been studied in animals – e.g., while running, the functionality of coping with impact and slight unevenness in the ground is "delivered" by the shape of the legs and the damped elasticity of the (...) muscle-tendon system – and plants, but it has also been observed at the cellular and even at the molecular level – as seen, for example, in spontaneous self-assembly. The concept of morphological computation has served as an inspirational resource to build bio-inspired robots, design novel approaches for support systems in health care, implement computation with natural systems, but also in art and architecture. As a consequence, the field is highly interdisciplinary, which is also nicely reflected in the wide range of authors that are featured in this e-book. We have contributions from robotics, mechanical engineering, health, architecture, biology, philosophy, and others. (shrink)

Objective: The present study aims to determine the number and position of the nutrient foramina (NF) of the human femur, tibia, and fibula and to observe the size, direction, and obliquity of the nutrient foramina. Methods: We observed 265 adult human, lower limb long bones in the Department of Anatomy of the Gaziantep University. The nutrient foramina were identified with naked eyes, and the obliquity was determined with a hypodermic needle. Gauge 20 and 24 needles were used for size determination. (...) Shape was observed with the naked eye and classified into oval and round types. The nutrient foramina location was determined by dividing total bone length into three segments, and the locations were validated by calculating foraminal index (FI). Results: Results showed that 79% of the long bones had a single nutrient foramen. More than 96% of the nutrient foramina were directed away from the knees. A total of 87% of the femoral foramina were located in the middle third, 72% of the tibial foramina were located in the proximal third, and 98% of the fibular nutrient foramina were located in the middle third of the specimens. Overall, no foramina were found on the distal third of the studied bones. Conclusion: Our study findings are in accordance to the findings from several research studies. The assessment of pathological conditions associated with the findings of foramen nutricium in our study may help clinicians and surgeons in planning treatments for applications to be performed in this region. However, it is thought that literature will be a source for basic and clinical sciences by providing reference values. (shrink)

This paper presents a view of nature as a network of infocomputational agents organized in a dynamical hierarchy of levels. It provides a framework for unification of currently disparate understandings of natural, formal, technical, behavioral and social phenomena based on information as a structure, differences in one system that cause the differences in another system, and computation as its dynamics, i.e. physical process of morphological change in the informational structure. We address some of the frequent misunderstandings regarding the natural/ (...) class='Hi'>morphological computational models and their relationships to physical systems, especially cognitive systems such as living beings. Natural morphological infocomputation as a conceptual framework necessitates generalization of models of computation beyond the traditional Turing machine model presenting symbol manipulation, and requires agent-based concurrent resource-sensitive models of computation in order to be able to cover the whole range of phenomena from physics to cognition. The central role of agency, particularly material vs. cognitive agency is highlighted. (shrink)

Interactions between an intelligent software agent and a human user are ubiquitous in everyday situations such as access to information, entertainment, and purchases. In such interactions, the ISA mediates the user’s access to the content, or controls some other aspect of the user experience, and is not designed to be neutral about outcomes of user choices. Like human users, ISAs are driven by goals, make autonomous decisions, and can learn from experience. Using ideas from bounded rationality, we frame these interactions (...) as instances of an ISA whose reward depends on actions performed by the user. Such agents benefit by steering the user’s behaviour towards outcomes that maximise the ISA’s utility, which may or may not be aligned with that of the user. Video games, news recommendation aggregation engines, and fitness trackers can all be instances of this general case. Our analysis facilitates distinguishing various subcases of interaction, as well as second-order effects that might include the possibility for adaptive interfaces to induce behavioural addiction, and/or change in user belief. We present these types of interaction within a conceptual framework, and review current examples of persuasive technologies and the issues that arise from their use. We argue that the nature of the feedback commonly used by learning agents to update their models and subsequent decisions could steer the behaviour of human users away from what benefits them, and in a direction that can undermine autonomy and cause further disparity between actions and goals as exemplified by addictive and compulsive behaviour. We discuss some of the ethical, social and legal implications of this technology and argue that it can sometimes exploit and reinforce weaknesses in human beings. (shrink)