There are currently two legally established criteria for death: the irreversible cessation of circulation and respiration and the irreversible cessation of neurologic function. Recently, there have been technological developments that could undermine the irreversibility requirement. In this paper, I focus both on whether death should be identified as an irreversible state and on the proper scope of irreversibility in the biological definition of death. In this paper, I tackle the distinction between the commonsense definition of death and the biological definition (...) of death to show that even the commonsense concept of death is specified by biological facts. Resting on this argument, I argue that any definition of death is a posteriori. Thus, irreversibility is part of any definition of death because the actual phenomenon of death is irreversible. In addition, I show that the proper domain of irreversibility in a definition of death is circumscribed by physical possibilities and that irreversibility in the definition of death refers to current possibilities for the reversal of relevant biological processes. I conclude that, despite recent technological advancements, death is still irreversible. (shrink)

Loss of personal identity in dementia can raise a number of ethical considerations, including the applicability of advance directives and the validity of patient preferences that seem incongruous with a previous history of values. In this chapter, we first endorse the self-concept view as the most appropriate approach to personal continuity in healthcare. We briefly describe two different types of dementia, Alzheimer’s dementia (AD) and behavioral-variant frontotemporal dementia (bv-FTD). We identify elements considered important for the continuation of a self-concept, including (...) continuation of memories, consistency in personality traits and personal preferences, and continued endorsement of certain moral tenets. We show that, depending on which element is considered most important for personal identity, continuity of a self-concept for individuals with distinct types of dementia will be affected and assessed differently. Utilizing a variety of empirical evidence, we argue that persistence of memory, personality traits, and preferences are not the most important for the maintenance of personal identity. Instead, as studies aimed to capture the folk-psychological view of personal continuity demonstrate, judgements about continuity depend primarily on the persistent commitment to widely shared moral beliefs. Because of that, we argue that individuals with bv-FTD are more likely to lose their sense of self than individuals whose dementia primarily affects memory, such as Alzheimer’s disease. We end the chapter by showing how the importance of moral beliefs for continuity of self can be used to provide guidance to health-care professionals when considering changes in preference by individuals with dementia. (shrink)

To cause pain, it is not enough to deliver a dose of noxious stimulation. Pain requires the interaction of sensory processing, emotion, and cognition. In this paper, I focus on the role of cognition in the felt intensity of pain. I provide evidence for the cognitive modulation of pain. In particular, I show that attention and expectation can influence the experience of pain intensity. I also consider the mechanisms that underlie the cognitive effects on pain. I show that all the (...) proposed mechanisms of pain modulation affirm the view that cognition impacts the sensory and discriminative aspects of pain. I conclude that pain perception is a cognitively penetrated phenomenon. (shrink)

Health care providers are expected both to relieve pain and to provide anticipatory guidance regarding how much a procedure is going to hurt. Fulfilling those expectations is complicated by the cognitive modulation of pain perception. Warning people to expect pain or setting expectations for pain relief not only influences their subjective experience, but it also alters how nociceptive stimuli are processed throughout the sensory and discriminative pathways in the brain. In light of this, I reconsider the characterization of placebo analgesia (...) as pharmacologically inert and the use of it as deceptive. I show that placebo analgesia exploits the same physical mechanisms as proven analgesics and argue that it should be utilized to relieve pain. Additionally, I describe factors to help identify situations in which clinicians have the obligation to disclose the potential for pain coupled with ways of mitigating the risk of high-intensity pain by setting positive expectations. (shrink)

This chapter will address the axiological objection to cognitive enhancement, which is that the use of cognitive enhancers reduces the value of cognitive achievement. In a recent defense of cognitive enhancement, Carter and Pritchard (2019) utilize the extended mind hypothesis to argue that cognitive enhancers do not compromise knowledge acquisition. In this chapter, it will be demonstrated that the reliance on the extended mind hypothesis leaves some cognitive enhancers vulnerable to the axiological objection. To expand the scope of the argument, (...) it will be shown that criteria for cognitive integration are applicable even to enhancers that cause changes to cognition internal to the human organism. This chapter will begin with a description of several cognitive enhancers and with the identification of the type of cognitive process they purportedly improve. It will then be demonstrated that even when those improvements are internal, they need not affect cognitive character and do not compromise cognitive agency. (shrink)

In 1959 two French neurologists, Pierre Mollaret and Maurice Goullon, coined the term coma dépassé to designate a state beyond coma. In this state, patients are not only permanently unconscious; they lack the endogenous drive to breathe, as well as brainstem reflexes, indicating that most of their brain has ceased to function. Although legally recognized in many countries as a criterion for death, brain death has not been universally accepted by bioethicists, by the medical community, or by the public. I (...) this paper, I defend brain death as a biological concept. I challenge two assumptions in the brain death literature that have shaped the debate and have stood in the way of an argument for brain death as biological. First, I challenge the dualism established in the debate between the body and the brain. Second, I contest the emphasis on consciousness, which prevents the inclusion of psychological phenomena into a biological criterion of death. I propose that the term organism should apply both to the functioning of the body and the brain. I argue that the cessation of the organism as a whole should take into account three elements of integrated function. Those three elements are: 1) the loss of integrated bodily function; 2) the loss of psychophysical integration required for processing of external stimuli and those required for behavior; and, 3) the loss of integrated psychological function, such as memory, learning, attention, and so forth. The loss of those three elements of integrated function is death. (shrink)

The use of brain technology that contributes to psychological changes has spurred a debate about personal identity. Some argue that neurotechnology does not undermine personal continuity (Levy, 2011) while others argue that it does (Kreitmair, 2019; Schechtman, 2010). To make these assessments, commentators fail to identify psychological changes that cause personal discontinuity. In this paper, I present a view that identifies personal continuity with the maintenance of a self-concept. I argue that a concept of self requires the ability to self-ascribe (...) physical and psychological features and that the diachronic self emerges with self-ascriptions of features that require endurance over time. I maintain that an adequate concept of self does not depend on the maintenance of any particular combination of self-ascriptions and that it can be maintained despite even significant changes in psychological or physical traits. Finally, I apply the self-concept view to identify changes that can result in discontinuity of self. (shrink)

The established two tracks of neuroenhancement, moral and cognitive enhancements, rest on the characterization of commonsense morality as a set of static psychological dispositions. In this paper, I challenge this way of describing commonsense morality. I draw a parallel between commonsense psychology and commonsense morality, and I propose that the right way to characterize commonsense morality is as an empirically evaluable theory, with a structure similar to a scientific theory. I argue further that psychological dispositions to react in certain ways (...) require the tacit endorsement of a commonsense moral theory. By adopting this view, I argue that the way to change our psychological dispositions is by changing the background theory that produces them. I conclude that when commonsense morality is construed as an empirically evaluable theory, the cleft between the abilities that support scientific progress and the abilities that promote moral progress closes and it becomes evident that the way to promote both types of advancements is through cognitive enhancement. (shrink)

It is one of the premises of eliminative materialism that commonsense psychology constitutes a theory. There is agreement that mental states can be construed as posited entities for the explanation and prediction of behavior. Disputes arise when it comes to the range of the commonsense theory of mental states. In chapter one, I review major arguments concerning the span and nature of folk psychology. In chapter two, relying on arguments by Quine and Sellars, I argue that the precise scope of (...) commonsense psychology cannot be determined because there are no resources to distinguish claims that are commonsense from all others. I use this conclusion to evaluate Churchland’s proposal that folk psychology should be eliminated in favor of a scientific theory. I argue that, although such an elimination is possible, it is unnecessary because commonsense psychology is in part informed by scientific theories. The properties that are usually attributed to mental states, on my view, are not common sense and would re-emerge even if we replaced our current theory with a scientific one. In chapter three, I examine how this affects eliminativist arguments, such as Churchland’s proposals for how to solve the emergence of the phenomenal character of sensations. I argue that it might be the case that some phenomenal properties are the result of endorsing a particular theory, but phenomenal character as such is a permanent feature of any theory about internal states. Addressing the problem of the incorrigibility of mental states, in chapter four, I challenge Rorty’s idea that such a property is the mark of the mental and can be attributed to our mental states based on our everyday usage of mental terms. The position asserted in the dissertation is compatible with the view that any theory can be revised, but doubts are expressed concerning the likelihood for a complete replacement of the current folk-psychological theory. Taking inspiration form Sellars, in chapter five, I argue that the establishment of a conceptual framework entails a wholistic jump from no concepts to a rudimentary framework. With this leap some properties are solidified and stand in the way of elimination. (shrink)

In this article, we focus on the definition and application of the sliding scale of capacity. We show that the current interpretations of the sliding scale confound distinct features of the medical decision, such as its urgency, its severity, or its complexity, that do not always covary.We propose that the threshold for assessing capacity should be adjusted based solely on the cognitive complexity of the decision at hand. We further suggest that the complexity of a decision should be identified based (...) on a patient’s particular cognitive deficits. We utilize the current research on the types of deficits that characterize amnestic dementias and examine which types of medical decisions might be most complex for patients with that type of dementia. We conclude that applying the sliding scale based on individualized judgments of cognitive complexity will improve accuracy of assessment of capacity and enable capable patients to participate in medical decision making. (shrink)

If we feel confident in criticizing art for being sentimental, we ought to be able to precisely state how and why sentimentality is an aesthetic fault. This entails demonstrating that sentimental art fails to perform some function that is essential to art. In this paper I will argue that any critique of sentimental art that does not satisfy such a condition is not a legitimate aesthetic critique. Additionally I will put forth a genuinely aesthetic critique of sentimental art, establishing why (...) sentimentality is an aesthetic fault and why art will be aesthetically flawed to the extent that it is sentimental. (shrink)

Por definição, quando se fala de existência se fala da existência de algo. O nada não é coisa alguma, logo não existe. O nada é um signo, uma representação linguística do que se pensa ser a ausência de tudo. O que existe são representações mentais do nada. Como uma definição ou um conceito é uma afirmação sobre o que uma coisa é, o nada não é positivamente definido, mas apenas representado, fazendo-se a relação entre seu símbolo (...) (a palavra "nada") e a ideia que se tem da não-existência de coisa alguma. O "nada" não existe, mas é concebido por operações de mente. Esta é a concepção de Bergson, oposta à de Hegel, modernamente reabilitada, de que o nada seria uma entidade de existência real, em oposição ao ser. -/- . (shrink)

Mostramos que na proposição "Só sei que nada sei", atribuída ao filósofo grego Sócrates, contém, em seu âmago, o axioma da seleção de Zermelo e a aritmética do infinito aleph-0.

En el presente art´ıculo exploramos la carencia de valor que tiene la muerte, el cese de la vida de una persona, para la filosof ´ıa estoica, que con-sidera a aquella como uno de los factores indiferentes o adi´aphora (“no prefe-ribles”) para la felicidad humana. La idea del “temor hacia la muerte”, comoun sentimiento incorrecto, repercuti´o en la pol´ıtica cotidiana de la Roma im-perial; seg´un concluimos, esta circunstancia demuestra el car´acter pragm´aticoy terap´eutico de la Stoa, escuela que siempre busc´o eliminar tal (...) temor. (shrink)

This paper discusses the possibility of an absolute vacuum - a space without any substance. The motivation of this study is the contrast between most philosophers, up to Descartes, who stated that a vacuum was impossible, and the 17th century change of outlook, when the possibility and effective existence of the vacuum was accepted after the experiments of Torricelli and Pascal. This article attempts to show that, contrary to the received opinion, the acceptance of an ether is preferable to the (...) acceptance of a vacuum for several reasons. First: it is impossible to provide an empirical proof of the non-existence of the ether; second, an absolute vacuum is unthinkable; third, the ether concept is useful for the understanding of physical phaenomena; and fourth, the hypothesis of an ether in apparently void spaces is useful for the future development of science. The paper also endeavours to show that no recent advance of science changed those conclusions and that no future development can change them. (shrink)

nevrosity for the dense social relations in urban context.

For philosophy to criticize the concept of reality requires self-criticism. Throughout history many thinkers that have systematized a critique of both reality and philosophy. In this article we will analyze the Kantian and Hegelian systems by showing the failure in their respective critique to exercise sufficient self-criticism, resulting in unfinished critiques. Going a step further, Tanabe’s proposal was to plunge philosophy into a kind of «absolute disruption» that would drive thought beyond itself by means of an absolute critique in which (...) being and nothingness are seen to interpenetrate each other, thus opening up the possibility of positing absolute nothingness as «a foundation that is not a foundation.». (shrink)

My aim here is to answer the question about why is there something rather than nothing by arguing for the existence of some necessary beings (that, as such, couldn’t not exist) – the space, the time, and the natural basic laws – and by showing that the existence of nothingness is logically impossible. I also try to account for the fact that contingent beings arise from necessary beings by distinguishing between necessary existence and necessary arising, as to answer the question (...) about why is there anything contingent at all and to propose a solution to the Dilemma of Contingency. (shrink)

This paper aims at an analytical explanation of the distinctive nature of music, as it has been formulated in perhaps one of the world's very first works on the subject, namely the ‘Sangeet Ratnakar’ of Pandit Sarangadeva, a 13th century musicologist of India. He, in the first chapter of the work defines music ('sangeet' in Sanskrit and Hindi) as a composite of singing or 'Gita', instrumental music or 'vadan' and dancing or ‘nrittam’. In addition, he also holds singing to be (...) the most important component of music. These two ideas are not only unquestionably acceptable , as the analysis in the paper will show, but give to Indian music , in its difference from western music, its distinctively spiritual character, making it a path to liberation or Moksha (Muktidayakam na tu ranjakam). Sarangadeva's reason, here, is not rational but empirico-inductive. It is that mainly by virtue of its 'gitam’ (singing component), which, like the Yoga system of exercise, needing only one's body as its instrument, music too needing only one’s voice is as self-sufficient and autonomous as the ultimate Reality itself (Swayamev Rajate). In the hierarchy (a distinctively ancient Indian insistence) of arts, singing is the highest and unique because in spite of being heard by the auditory sense, it affects our 'reflective sensibility' and transports us to the virtual world of melodic and rhythmic forms. Forms, as against their particular illustrations, are abstract universals. Ultimate Reality is also a Form-all comprehensive and internally harmonious. However, pure Form, whether melodic or religious or even rational like that of triangularity, is almost impossible to concentrate on. Realizing this practical difficulty, Indian scriptures and the world's first Grammarian-linguist, Acharya Panini, framed a composite sound as the manifestation of the ultimate musical Form. This purely formal-because devoid of all meaning, sound is that of 'om', spelt, in Sanskrit as a conjunction (sandhi) of 'a'+'u'+'m'. For Indian musicologists and musicians, ‘om’ is the perfect manifestation of the Sound-God or ‘Nada-Brahman’ because, 1. Its composite nature resembles God, as a harmony of 'sat', 'chit', and 'ananda'; and 2. The composite sound is self-existent as its all three components-two vowels, i.e. ‘a’, ‘u’, and one consonant i.e. ‘m’, can be and are pronounced just as they originally are, -un-elongated and un-vitiated and therefore pure. This is the reason why every recital of Indian classical vocal music is begun with an elaborate rendering of 'om' as an invocation to Sound-God or ‘Nada-Brahman’. Scholarly and authentic, this ancient Indian approach to music, is undoubtedly the earliest and original. My observation is that its main contentions like Sharang Dev’s insistence that of the three components of music, ‘gitam’ or singing is the highest, have only been translated and never argued for. In this presentation my good intention is to provide much needed rational support for making these key statements in this unparalleled Indian text, indubitable and unquestionable. (shrink)

Este breve opúsculo contiene nada más que el artículo "El verdadero punto de vista desde el cual juzgar el argumento 'leo-hegeliano'" que comenzó en los Hallische Jahrbücher für deutsche Kunst und Wissenschaft (números 6162, marzo 1839), y que se interrumpió debido a obstáculos, que los editores no pudieron superar, entre los cuales solo se cambió el título, mientras que el contenido siguió siendo el mismo tot discrimina rerum. Sin embargo, siempre que fue posible, se omitieron las referencias a las (...) numerosas reseñas —que aparecieron sobre este tema en la Allgemeine Zeitung de Augsburg—, puesto que, ya de por sí insignificantes, no tenían ningún interés. (shrink)

La obra es un estudio de una de las nociones fundamentales en la filosofía de Gadamer, el concepto de aplicación. Se intenta dar cuenta de la manera en que dicho concepto viene a solucionar, o tal vez sería mejor decir, a disolver, en la reflexión del siglo XX, el problema que enfrentaban las ciencias históricas en el siglo XIX para convertirse en conocimiento objetivo. Dicho problema consistía en dos importantes dificultades vinculadas entre sí: la imposibilidad de disponer de un objeto (...) independiente, el pasado “tal cual ocurrió” para confrontar la adecuación de las visiones del mismo constituidas desde el presente, por un lado, y la imposibilidad de erradicar la perspectiva del presente (intereses, ideologías, etc.)en los relatos históricos. Para abordar este problema, Gadamer acomete nada menos que una revisión de las categorías fundamentales en las cuales se inserta esta dificultad, esto es, las nociones de conocimiento, realidad y verdad modeladas, a través de Kant, de acuerdo a la perspectiva de la moderna ciencia de la naturaleza. Un paso fundamental será entonces examinar el problema del valor cognitivo del arte, esto es, elucidar las nociones de realidad y experiencia a partir de la experiencia artística, para extender luego estas conclusiones a la historia y el lenguaje. En el marco de esta revisión se perfila el concepto de aplicación, el cual destaca que nuestra condición de agentes históricos, insertos en una tradición y en una comunidad lingüística, no es un obstáculo, sino justamente la condición que hace posible que podamos comprender lo diferente a lo propio, ya sea en la forma de la alteridad histórica, lingüística o meramente personal. La tesis de la obra que presentamos es que la estructura de la aplicación, con la consecuente historicidad que acarrea, se presenta de manera semejante tanto en las macro-estructuras de la comprensión (comprensión de textos, de la tradición, del arte) como en las estructuras de un nivel inferior o más básico, como la realización de juicios y la comprensión de conceptos, punto que se elabora, en esta obra, a través de una comparación con las ideas del segundo Wittgenstein. (shrink)

A filosofia da linguagem dedica-se ao estudo da linguagem natural. Não se dedica ao estudo de línguas particulares, tal como o português, o castelhano ou o inglês, mas sim ao estudo filosófico de características gerais da linguagem e da nossa capacidade e proficiência linguística enquanto seres humanos. A investigação do desenvolvimento da linguagem é uma tarefa a ser desenvolvida pela ciência – a paleontologia, a neurologia, etc. Mas a ciência ocupa-se de algo de que temos um conhecimento intuitivo prévio – (...) a linguagem natural. Ora, a filosofia da linguagem dedica-se em parte a tornar explícito o nosso conhecimento implícito da linguagem. Como tal, a filosofia da linguagem é uma disciplina central na filosofia. Este capítulo é uma introdução selectiva à filosofia da linguagem. A alternativa que se nos deparava era fazer uma breve apresentação de teorias do significado, da referência e da verdade, e ainda de alguns tópicos de pragmática, ou escolher um tópico em particular que é, tradicionalmente, o elegido nos cursos introdutórios à filosofia da linguagem. Este capítulo oferece assim uma introdução a alguns dos temas centrais e clássicos da filosofia da linguagem contemporânea. A maior parte do capítulo dedicar-se-á a teorias da referência, a de Frege e de Russell, e à sua crítica subsequente por filósofos como Saul Kripke. Isto poderia levar-nos a pensar que a filosofia da linguagem contemporânea continua, como era tradicional, focada simplificada da relação entre linguagem, mente e mundo. Nada podia estar mais longe da verdade, como se tornará claro. A grande alteração na perspectiva sobre o estudo da linguagem, que se deve a pessoas como Frege ou Russell, é que graças ao seu trabalho os filósofos passaram a reflectir sobre a contribuição semântica sistematicamente feita por diferentes categorias sintácticas nas diferentes construções frásicas em que possam ocorrer, por exemplo a de termos referenciais como os nomes próprios. A relação linguagem-mente-mundo continua a ser uma preocupação dos filósofos contemporâneos, mas de uma forma muito mais sofisticada, rigorosa e sistemática. Os filósofos preocupam-se agora, por exemplo, com as condições de verdade correctas de usos particulares de frases, com os estados de coisas reais ou possíveis que confeririam verdade ou falsidade às frases usadas, e com o valor cognitivo de distintos tipos de frases. Como indicaremos na última secção do capítulo, outros desenvolvimentos da filosofia da linguagem contemporânea dizem respeito àquilo que nós, enquanto seres humanos, conseguimos fazer por meio da linguagem, aos diferentes actos de fala possíveis, e aos diferentes níveis de significado que podemos comunicar por meio do uso de frases com um significado convencionalmente estabelecido. (shrink)

Nowadays there is a general acknowledgment of the importance of place in Italian crime novels. In Caponapoli, Massimo Siviero articulates a narrative way in which he approaches the structures, city, and the built environment to reflect the society, cultural relations, transformations and dysfunctions of contemporary Naples. Joe Pazienza, the private detective, has been seen by him recently before he was a reporter. When hired by his first client, Nada Mormile, someone with all the requirements of the dark lady in (...) the right place, he immediately smells “serious” trouble. There is a strange message full of threats at stake, and the construction sites of a substantial building, soon found “suicidal” with his head inside a bag. There is also someone who does not appreciate Joe’s new job as too nosy and goes out of his way to make him understand. Also, there is the Caponapoli. The health complex around which all the mysteries of a violent and fascinating city seem to gather. (shrink)

A grande maioria das pessoas pouco ou nada sabe sobre o fenício Sanchuniathon e seus registros históricos acerca do pré-sumeriano Taautus, o homem que nos transmitiu a escrita. O que chegou até nós, chegou por graça e obra de Eusébio de Cesaréia, que utilizou partes de seus escritos para refutá-lo, como no livro, “Praeparatio evangelica". Tudo começa com Filo de Biblos, um erudito também fenício, que ao tomar conhecimento da monumental obra de seu compatriota, tratou de traduzi-la para o (...) grego, dando ênfase no prefácio para a importância de Taautus no contexto da Obra: “Sanchuniathon sabia que de todos os homens sob o sol, Taautus foi o primeiro que pensou na invenção das letras e começou a escrita de registros, e ele colocou a fundação de sua história começando com ele, a quem os egípcios chamam Thoyth, os de Alexandria, Thoth e os gregos chamam Hermes”. -/- A veneração de Taautus como “inventor” da escrita, podemos ver em Sócrates, que no Fedro, é descrito como o Deus egípcio Thoth, a que os gregos chamam Hermes. A importância e a legitimidade desse personagem por todos no mundo antigo, sempre foi reconhecida, portanto estamos falando de alguém que pela sabedoria e antiguidade, todos que o sucederam e escreveram a história do mundo ou mesmo a destruíram, nunca o contestou. Contudo devemos ir além, ultrapassar os limites do pensamento vulgar e buscar mais da imaginação. Esse homem que escreveu sobre os acontecimentos cósmicos e os fenômenos da natureza em tempos tão remotos, continua sendo um personagem enigmático e desconhecido. Taautus habitou a região que, por volta do quinto milênio antes de Cristo, viria a ser conhecida por Suméria. -/- No contexto histórico, Taautus é sobrevivente de uma catástrofe de dimensões globais que ficou no imaginário e na história como o grande dilúvio e pela veneração que conquistou, não nos parece ter sido um sujeito simples, primitivo, mas culto, pertencente a uma sociedade desenvolvida possuidora de alfabeto próprio, de escolas de diferentes níveis e de farto registro histórico, de uma época que sequer temos na memória. Foi nesse longínquo tempo fixado nas obras de Taautus, que Sanchuniathon mergulhou em busca do conhecimento antigo. -/- Por volta do ano 100 depois de Cristo, Filo tomou conhecimento da obra de Sanchuniathon e resgatou seus registros. Ficou tão impressionado, que não só a traduziu para o grego em nove volumes, mas ele próprio inspirado no mestre, escreveu também um extenso relato das origens das superstições dos povos, demonstrando ser parte por ignorância, parte por equívoco, as más interpretações posteriores das antigas tradições e dirigindo-se principalmente aos gregos, diz que estes “tomando nomes e fatos em sentido errado, foram enganados pela ambiguidade da tradução”. -/- Filo discorre ainda sobre a necessidade da clareza entre o elemento natural e mítico, dizendo ser necessário afirmar claramente que as populações mais antigas, especialmente os fenícios e egípcios de quem todos os povos receberam suas tradições, consideravam como deuses aqueles homens e mulheres que tinham descoberto as necessidades da vida, ou de alguma forma, feito o bem para as nações. Desse modo prestavam homenagens estimando-os como benfeitores e os cultuavam após a sua morte em santuários, pilares e altares consagrados a seus nomes. Os sumérios e os fenícios tinham grande reverência a esses homens e mulheres e promoviam festivais para lembrar seus feitos, coincidindo com a data de sua morte. Em larga medida, esses personagens eram reis ou rainhas, ou seus filhos, que tinham seus nomes aplicados aos elementos da terra e do cosmos e são os fenícios os primeiros a nos deixar de herança, através de Sanchuniathon, essa antiga tradição, que precede em milhares de anos ao próprio povo fenício. -/- Sanchuniathon, que viveu antes da guerra de Tróia, descreveu como Taautus recebeu as terras de Khēmía (grego antigo), que tardiamente os gregos chamariam Aígyptos. Sua obra diferencia-se não só pela antiguidade, mas por seu testemunho sincero quando diz que é uma transcrição de registros históricos e cosmogônicos extremamente mais antigos, que lhe haviam sido transmitidos tanto pela tradição oral como por escrito. -/- Rochaferreira. A Razão Filosófica. (shrink)

Comentario 1°, desde un enfoque transcultural, en el marco de la tesis “Un Estudio en Metodología Intertextual y Exegética en Salmo 91” cuanto al uso conjugado de la figura del רגל en posición de sujeto gramatical del verbo מוט, uso que la referida investigación percibe, debido a su frecuencia y estabilidad, como una fraseología. (fecha de publicación del comentario en Academiaedu: 2/6/2022) . . . . Nada de lo que voy a decir a continuación es conclusivo, yo solamente estoy (...) argumentando, especulando, indagando… aún es bastante prematuro el pensamiento, sin embargo, lo que sigue, es una “exposición” conjetural en el sentido que hay evidencias como para poder hablar de ello con cierta necesidad y algo de certeza, de hecho, ya lo hacen y yo, también, lo estoy trabajando. . . . . Una vez que finalicé la tesis decidí sacar del centro _no lo abandoné, lo sigo trabajando paralelamente_ de mi atención al objeto central de la investigación (en este caso, la tradición literaria hebrea comúnmente denominada el “Salmo 91”, o, siendo más técnico, los manuscritos 11Q11 y 4Q84 datados de alrededor de 2000 años según The Leon Levy Dead Sea Scrolls Digital Library) para devotar atención a dos palabras en especial de entre aquellas que pude analizar en aquel momento las cuales denotan tener importantes implicaciones no solamente, como pude ver, en la construcción del pensamiento implicado en los manuscritos hebreos y griegos con los cuales traté entonces sino que, también, de aquél que se puede observar en parte de la producción de algunas sociedades antiguas puesto de manifiesto por la arqueología, en este caso, hablo la figura del רגל (traducido frecuentemente como “pie”) en posición de sujeto gramatical del verbo מוט (a menudo traducido como “tropezar”; ver la tesis para saber mi posicionamiento respecto a dichas traducciones, entonces). Como expuse en la investigación y lo repito aquí, hay un aparente problema entre la forma hebrea de los textos analizados y su versión griega en el hecho de que si bien los autores hebreos llevados en cuenta parecen consensuar cuánto al uso del sustantivo רגל asociado al verbo מוט, lo mismo no es cierto cuando vamos a sus versiones griegas puesto que se observa el uso de diferentes verbos griegos para traducir מוט, lo que me hizo querer tratar de entender (ver tesis pata conocer mí reflexión al respecto, entonces), por un lado, qué circunstancias o pensamientos en la mente del traductor, o, traductores, pudieron haberle guiado a optar por diferentes traducciones griegas para un único termino hebreo (decir que el flujo de la traducción es del hebreo al griego no es algo totalmente seguro, pudo haber sido al revés e, incluso, se podría especular si no estamos delante del caso de una tradición aún más antigua la cual vino a ser transcrita tanto al griego como al hebreo, ya que hay evidencia como para pensarlo). . . . . Lo que quiero destacar, para ser más objetivo, es la relevancia de dichas palabras, sobre todo, de la figura del "pie", en diferentes culturas antiguas, en especial, la egipcia la cual, de paso, claramente hace notar su fuerte presencia en los renglones de diferentes manuscritos del Mar Muerto. El “pie” parece haber sido un tema de importancia en el antiguo Egipto (por ejemplo, pensar en la discusión del pie izquierdo adelantado de las estatuas egipcias y griegas), así como denotó serlo para varias de las composiciones hebreas tenidas en cuenta en la tesis y no hablo de su uso en referirse a un miembro, anatómicamente hablando, del cuerpo humano, sino que me refiero, como lo detallo en la investigación, a su empleo simbólico (chequear la tesis para ver mis conclusiones sobre su uso simbólico en dichos documentos, entonces). Lo ciertos es que en algún momento de nuestra historia como humanidad hemos decidido atribuirle al “pie” valores, más que simplemente mirarlo como un vehículo de locomoción. Tratar de percibir por medio de la filología y artefactos arqueológicos qué valores son estos y, sobre todo, porqué y para qué de ellos, es un ejercicio de retrospección histórica necesario sobre nuestro desarrollo como especie, en un sentido socio, antro, anato y filosófico, además de poder notar cómo influyó esta percepción en nuestra vida actual. También, me gustaría llegar a alguna conclusión, si me lo permite la evidencia, sobre la influencia del pensamiento egipcio referente al “pie” en su uso en la literatura hebrea, o, viceversa. Puede que las conclusiones de la tesis al respecto ya son relevantes como para poder echar más luz sobre esta discusión, al parecer, transcultural, si es que podemos hablar de que hay compatibilidad en cuanto a su aplicación en los distintos contextos antiguos donde se aprecia esta retorización de dicho miembro. (shrink)

Existe una tensión entre pretender aplicar una teoría científica genuina del diseño inteligente en general al caso de los organismos vivos y defender, al mismo tiempo, una posición minimalista al respecto del diseño inteligente en la que no se afirma nada al respecto de los objetivos ni la naturaleza del diseñador. Para que el argumento del diseño tenga la fuerza pretendida, debería establecer la identidad del diseñador y sus objetivos. Por otra parte una teoría del diseño inteligente que acuda (...) a un diseñador con un plan general de creación, como la presupuesta por los teólogos naturales del siglo XIX, es incompatible con grandes porciones de la biología funcional contemporánea. (shrink)

En torno a la simplificación que liga el término "postmodernidad" con el final histórico, cronológico, de la Modernidad se concitan dos posiciones opuestas: la de quienes (en la estela de Habermas) denuncian el talante conservador y apocalíptico, anti-moderno, de buena parte de los filósofos del siglo XX, especialmente en sus últimas décadas, y la de quienes (por ejemplo, Lyotard) celebran la caída de los referentes clásicos. Lejos de tal dicotomía, se trata de realizar del ambiguo "post" una lectura atenta no (...) a la noción de tiempo sino a la de lugar o espacio semántico: la postmodernidad no vendría a finalizar nada, antes al contrario, se trataría de una perspectiva práctica desde la que entender los problemas aún vigentes de la Modernidad, de la que el "post" antepuesto sería modulación radical, extremo Kunstwollen, voluntad crítica basada siempre en la descreencia última en toda trascendencia, incluida la propia de la lógica moderna del progreso y la emancipación. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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This sixth volume of Collected Papers includes 74 papers comprising 974 pages on (theoretic and applied) neutrosophics, written between 2015-2021 by the author alone or in collaboration with the following 121 co-authors from 19 countries: Mohamed Abdel-Basset, Abdel Nasser H. Zaied, Abduallah Gamal, Amir Abdullah, Firoz Ahmad, Nadeem Ahmad, Ahmad Yusuf Adhami, Ahmed Aboelfetouh, Ahmed Mostafa Khalil, Shariful Alam, W. Alharbi, Ali Hassan, Mumtaz Ali, Amira S. Ashour, Asmaa Atef, Assia Bakali, Ayoub Bahnasse, A. A. Azzam, Willem K.M. Brauers, Bui (...) Cong Cuong, Fausto Cavallaro, Ahmet Çevik, Robby I. Chandra, Kalaivani Chandran, Victor Chang, Chang Su Kim, Jyotir Moy Chatterjee, Victor Christianto, Chunxin Bo, Mihaela Colhon, Shyamal Dalapati, Arindam Dey, Dunqian Cao, Fahad Alsharari, Faruk Karaaslan, Aleksandra Fedajev, Daniela Gîfu, Hina Gulzar, Haitham A. El-Ghareeb, Masooma Raza Hashmi, Hewayda El-Ghawalby, Hoang Viet Long, Le Hoang Son, F. Nirmala Irudayam, Branislav Ivanov, S. Jafari, Jeong Gon Lee, Milena Jevtić, Sudan Jha, Junhui Kim, Ilanthenral Kandasamy, W.B. Vasantha Kandasamy, Darjan Karabašević, Songül Karabatak, Abdullah Kargın, M. Karthika, Ieva Meidute-Kavaliauskiene, Madad Khan, Majid Khan, Manju Khari, Kifayat Ullah, K. Kishore, Kul Hur, Santanu Kumar Patro, Prem Kumar Singh, Raghvendra Kumar, Tapan Kumar Roy, Malayalan Lathamaheswari, Luu Quoc Dat, T. Madhumathi, Tahir Mahmood, Mladjan Maksimovic, Gunasekaran Manogaran, Nivetha Martin, M. Kasi Mayan, Mai Mohamed, Mohamed Talea, Muhammad Akram, Muhammad Gulistan, Raja Muhammad Hashim, Muhammad Riaz, Muhammad Saeed, Rana Muhammad Zulqarnain, Nada A. Nabeeh, Deivanayagampillai Nagarajan, Xenia Negrea, Nguyen Xuan Thao, Jagan M. Obbineni, Angelo de Oliveira, M. Parimala, Gabrijela Popovic, Ishaani Priyadarshini, Yaser Saber, Mehmet Șahin, Said Broumi, A. A. Salama, M. Saleh, Ganeshsree Selvachandran, Dönüș Șengür, Shio Gai Quek, Songtao Shao, Dragiša Stanujkić, Surapati Pramanik, Swathi Sundari Sundaramoorthy, Mirela Teodorescu, Selçuk Topal, Muhammed Turhan, Alptekin Ulutaș, Luige Vlădăreanu, Victor Vlădăreanu, Ştefan Vlăduţescu, Dan Valeriu Voinea, Volkan Duran, Navneet Yadav, Yanhui Guo, Naveed Yaqoob, Yongquan Zhou, Young Bae Jun, Xiaohong Zhang, Xiao Long Xin, Edmundas Kazimieras Zavadskas. (shrink)

En el verano de 1947, Yves Klein, Claude Pascal, Armand Fernández, sentados en la playa de Niza: contemplan el mar y el cielo azul, no hacen nada, y hacen declaraciones sobre el arte que llegará, sobre el Arte y el Gran Estilo del Futuro. A partir de ese momento, y de esas palabras, cada una de sus vidas cambia radicalmente: se convertirá en una vida nueva, una vida de artista sin obras, hecha solo de palabras, narraciones, gestos. En ese (...) episodio, nace el Nouveau Realisme y la voluntad artística de la superación del problema del arte según el Modernismo y la Action Painting. En ese episodio y en su narración, hecha sucesivamente por los tres jóvenes artistas, se puede localizar el nacimiento del propio y auténtico mito del artista contemporáneo. (shrink)

O objetivo do trabalho é auxiliar o jurista desocupado responsável pelo ensino da cadeira de filosofia do direito. A situação mais frequente nas faculdades de direito são as aulas de filosofia e de outras cadeiras do eixo fundamental serem tapeadas por qualquer bacharel sem nada melhor para fazer. Ocorre que tais ociosos juristas muitas vezes se veem receosos quando instituídos nos seus cargos, isso porque não possuem qualquer conhecimento na matéria em que lecionam, ao mesmo tempo em que são (...) lançados em sala de aula expostos às dúvidas e críticas dos alunos. Nesse sentido apresento a esses professores, juristas desocupados, uma técnica pedagógica resumida e de fácil compreensão para ministrarem sem maiores sobressaltos a cadeira de filosofia do direito. Seguindo os passos propostos, o jurista desocupado não terá riscos de ser questionado pelos alunos ou pela instituição, mantendo seu complemento de renda garantido. (shrink)

Una primera recomendación para arrancar la lectura de cualquier obra de Byung-Chul Han es saber que no hay ahí, metodológicamente hablando, principio o final alguno. No existe eso de “léete tal libro suyo que de ahí en adelante entenderás todo con mucha más claridad”, o aquel otro consejo de “a partir de tal idea puedes conectar las partes con el todo”. No. En la acaparadora obra de Han no hay nada de eso. Por el contrario, toda su producción intelectual (...) parece estar guiada más por un ánimo apocalíptico de anunciaciones fatalistas que por un sistema lógico de relaciones de ideas. La palabra, como medio para comunicar y enunciar ideas con cierta claridad, es (re)emplazada en su obra por un discurso emotivo donde prima la cicatriz sobre la herida, el moretón sobre el golpe, el efecto sobre la causa. (shrink)

Entende-se que os experimentos mentais são dispositivos da imaginação que podem nos fornecer crenças que constituem conhecimento. John D. Norton apresentou uma abordagem que se tornou influente para explicar como os experimentos mentais científicos podem produzir novos conhecimentos so- bre o mundo. Ele afirma que não há nada distintivo nos experimentos men- tais, uma vez que sustenta que eles funcionam exatamente como argumen- tos. Neste artigo, contestamos sua abordagem. Examinamos aspectos essen- ciais de sua abordagem, que envolvem as noções (...) de “argumento” e “inferên- cia” para mostrar que um sujeito que chega a saber algo através da execução ou condução de um experimento mental dificilmente será considerado como tendo efetivamente executado um argumento ou um processo de raciocínio inferencial. (shrink)

Neste ensaio, discutem-se cinco questões acerca da existência: 1. É a existência representável em termos de quantificação? 2. É a existência um predicado" real", de primeira ordem? 3. É existir o mesmo que ser? 4. Existe tudo? 5. Qual é a forma lógica de afirmações de existência? São introduzidas e examinadas algumas das mais salientes posições acerca destas questões, em especial a concepção Frege-Russell da existência e diversas concepções recentes neo-Meinongianas. Defendemos as seguintes três teses acerca daquilo que deve ser (...) um bom predicado de existência:(a) um predicado puramente lógico e parcialmente definível em termos do quantificador existencial;(b) invariavelmente um predicado de primeira ordem (dadas certas suposições de partida acerca do universo do discurso);(c) um predicado universal, verdadeiro de tudo e falso de nada. (shrink)

Con la tesis “el Absoluto es el ser”, Hegel quiere sentar el principio metafísico fundamental de la sustancialidad del Universo frente a las ontologías que lo conciben como una totalidad contingente. Para ello, sin embargo, la noción de “ser” (Sein) no debe ser absolutizada como tal, como puro ser, frente a la negación como tal o puro no-ser, es decir, frente a la nada. Ser y no-ser son para Hegel meras abstracciones del entendimiento humano. La primera verdadera y legítima (...) noción de ser es la de “existir” (Da-sein). El ser del ente entendido no más como ser frente a la nada absoluta, frente al no-ser del ser es decir, no más entendido como Sein, sino como ser frente al no-ser del ente (Daseiendes), frente a la no-existencia de éste es decir, entendido como Dasein, no remite a un fundamento diferente de sí, sino que descansa sustancialmente en sí mismo. (shrink)