RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE A OVULAÇÃO RETARDADA E A ANOVULAÇÃO EM VACAS -/- -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva -/- Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim -/- [email protected] ou [email protected] -/- WhatsApp: (82)98143-8399 -/- -/- 13. OVULAÇÃO RETARDADA -/- A ovulação retardada é uma situação de alteração fisiológica com diferentes origens. A falha em si, ocasiona assincronia nos tempos de liberação dos gametas. O óvulo é liberado tempo depois que os sinais corporais de estro terminaram, dessa forma, (...) os processos de contractilidade do útero para permitir a migração espermática não conseguem ser sincrônicos com o tempo básico de sobrevivência do óvulo. O evento é crítico em condições de inseminação artificial. Assim, sempre a evidência reprodutiva será uma falha na fertilização. As falhas na ovulação levam a uma perda sensível nos processos reprodutivos, são de difícil diagnóstico e sua consequência imediata é o aumento no número de serviços por concepção e aumento de dias abertos (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). -/- 13.1 Relação Energia:Proteína -/- Se houver um desequilíbrio energético prolongado, o nível de glicose no sangue (glicemia) cai. Atualmente, presume-se que a hipoglicemia causada por um déficit de energia prolongado tenha um efeito negativo na síntese das hormonas gonadotrofas. Pontualmente, baixos níveis de energia geram, parcialmente, ondas de LH atípicas que não ocasionam ovulação, dessa forma, explicam-se os transtornos da fertilidade na deficiência de energia, que se manifesta principalmente a nível dos ovários como: aciclia, estros silenciosos, ovulação retardada até a degeneração cística do folículo. Frequentemente, a carência de energia não faz com que seja detectado a presença de corpos lúteos e o nível de progesterona no sangue é reduzido. Um déficit energético pré-parto provoca um atraso na involução uterina e no aparecimento do primeiro estro no período reprodutivo seguinte (ÁVILA, 2005). Um fornecimento adequado e suficiente de energia imediatamente após o parto ("Flushing") não pode corrigir totalmente os efeitos negativos acumulados. -/- Um excesso de fibra crua no pré e pós-parto precoce, origina ovulação retardada, pelo desequilíbrio central que a relação proteína:energia gera. Excesso de fibra, não fornece níveis adequados de energia disponível e, com isso, apresenta-se irregularidade na pulsatilidade da LH, levando a atrasos na ação fisiológica desta hormona. -/- Para o manejo preventivo contra a ovulação retardada e/ou anovulação, o criador tem que estar atento aos alimentos que fornece ao animal e sua composição. Sendo assim, o composto fibra é considerada como as medidas da parede celular das plantas, no caso, ela está presente na parede dos vegetais que os ruminantes ingerem, como os capins, silagens, fenos, leguminosas etc. Possui digestão limitada, limitando também a digestão do alimento e requer maior número de mastigações e de ruminações para que se consiga quebrar a ligação dessa parede celular composta de celulose, hemicelulose, lignina etc. A fibra está presente em todos os alimentos volumosos, que são considerados como fibrosos por conter > 18% de fibra bruta (FB). Divide-se a fibra em bruta (FB), detergente ácida (FDA) e detergente neutra (FDN), essa última toda metabolizada pelo rúmen do animal. Segundo livros de Nutrição de Ruminantes, a FDN é o maior valor da fibra presente nos alimentos, a FDA o segundo e FB o menor. -/- Para obter sucesso tanto na prevenção por parte nutricional quanto na prática pelos animais, a tabela 1 traz as concentrações ideias para a presença de fibra na matéria seca para animais de diferentes categorias, além do fator produtivo e estado de condição corporal. -/- Tabela 1: Conteúdo de FDN ideal para bovinos leiteiros -/- -/- Animais Categoria % de FDN na MS -/- Vacas em lactação > 45 litros de leite/dia 26 -/- 30-45 l/dia 28 -/- 20-30 l/dia 32-33 -/- < 20 l/dia 39 -/- Recém-paridas (4 semanas) 36 -/- Vacas secas —— 50 -/- Novilhas < 180 kg de peso vivo 34 -/- 180-360 kg de PV 42 -/- Gestantes (360-540 kg de PV) 50 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- Para prevenir os animais jovens dos transtornos ovulatórios, deixando-os isentos para que possam entrar na vida reprodutiva saudáveis, as concentrações e níveis ideais de fibra presente na dieta dos animais jovens em diferentes idades estão abordados na tabela a seguir: -/- Tabela 2: Níveis de fibra recomendados na dieta de bezerras em diferentes idades -/- Nutriente Ração -/- 3-6 meses Ração -/- 6-12 meses Ração -/- > 12 meses -/- Mínimo de fibra -/- FB % 13 15 15 -/- FDA % 16 19 19 -/- FDN % 25 25 25 -/- FDN % na MS da fibra 17 19 19 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- Os níveis ideais de fibra na alimentação de bovinos leiteiros giram em torno de 37,4% no total da composição da matéria seca que o animal deverá ingerir. O percentual de FB nunca deve ser inferior aos 26-27%, uma vez que os animais diminuirão o consumo de alimentos, aumenta-se o índice de acidose, problemas nos cascos e depressão de gordura no leite. Já que os alimentos fibrosos são os volumosos, e esses requerem mais mastigações e ruminações, os cortes desse alimento devem ser bastante finos, o que torna o alimento mais fácil de ser ingerido, quebrado e metabolizado. A tabela 3 trata dos alimentos mais ricos em fibra e sua disponibilidade para os animais. -/- Tabela 3: Alimentos fibrosos e seu fornecimento -/- Alimentos Nível de fibra Fornecimento -/- Feno de capim FB = 30% -/- FDA = 35% -/- FDN = 65% ——— -/- Silagem de milho FB = 24% -/- FDA = 28% -/- FDN = 51% ——— -/- Farelo de girassol ↑ fibra 20-25% da mistura -/- Caroço de algodão Pode substituir a fibra dos volumosos Até 3,5 kg/cab./dia -/- Polpa de citrus 6% de PB -/- 11% de FB -/- 70-75% de NDT Cuidado 2% de Ca na composição -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- 13.2 Minerais -/- O excesso de sódio pode influenciar negativamente a reprodução. Pode haver um fornecimento excessivo (150g de Na/dia) devido à ingestão prolongada de água salgada ou de palha degradada com soda cáustica à qual não se lavou o suficiente antes de ser administrada ao gado. Clinicamente, além de sintomas semelhantes à acetonemia e emagrecimento, esse excesso apresenta maior número de casos de retenção de placenta, endometrite e distúrbios da ovulação. -/- Um excesso de nitrogênio não proteico (NNP) também pode causar falha reprodutiva, uma vez que, no rúmen há uma produção crescente de nitritos devido ao teor elevado de matéria seca do alimento ingerido e por uma ingestão rápida (TAMMINGA, 2006). A transformação de nitrito em amônio pode ser retardada devido a uma alteração da flora ruminal (acidose), de tal forma que existam grandes quantidades de nitritos que podem causar uma metahemoglobinemia. No sangue pode também ser diminuída a redução enzimática da metahemoglobina através da glicosidase seja por falta de energia e/ou de vitamina C; a capacidade do sangue para fixar o oxigênio está diminuída, a hipoxia generalizada causa disfunções ou lesões nos tecidos com altas necessidades de oxigênio, como por exemplo o fígado e mucosas endometriais. Na mucosa do vestíbulo e vagina há uma coloração típica, cianótica às vezes marrom, que pode ser considerada patognomônica. Uma vez que o endométrio também seria afetado, isso explicaria as baixas taxas de fertilidade. -/- O NNP têm como principal fonte de fornecimento a ureia, mas o produtor deve estar atento a níveis de administração da mesma que não pode ultrapassar os 1-2% do total da ração de bovinos adultos. De acordo com pesquisadores, o fornecimento de ureia deve ser restringido aos 200 g/animal/dia. Não recomenda-se o uso do elemento em animais jovens < de 6 meses, e sua utilização deve ser de 0,5% do concentrado da dieta para animais de 6 meses ou mais, caso não exista a presença de amônio na ensilagem. O percentual de NNP presente nos concentrados é baixo quando a PB < 12%. Os teores de NNP nos alimentos são 10-15% nos verdes ou frescos, 15-25% nos fenados e de 35-65% nos ensilados. -/- 14. ANOVULAÇÃO -/- O processo de anovulação poderia definir-se como a sequência completa de recrutamento, desenvolvimento das estruturas foliculares, ganância de um folículo dominante sem que o mesmo chegue ao fim de sua dinâmica de crescimento, acaba não ovulando e portanto, a sequela deste fenômeno tem a ver com falhas na fertilização. Em outros casos, não existe crescimento e predominância manifesta do folículo dominante. Ele incriminou falhas na liberação de LH, devido a problemas inerentes à falta de energia. A manipulação induzida da liberação de GnRH por efeitos nutricionais mostrou alguma melhoria do problema (PRADO et al., 2002). -/- A anovulação é considerada normal e comum durante o estro de transição, isto é, o tempo ou intervalo de um cio para outro. Nada mais é do que um óvulo que não foi, ou que não pode ser fertilizado. Durante o estro de transição é comum observar sangramento no animal, mas calma produtor, esse sangramento deriva desse óvulo que não foi fecundado e está sendo expulso pelos mecanismos fisiológicos do sistema genital desse animal. Geralmente, como foi relatado, ocorre em fêmeas de primíparas e multíparas pós-parto. -/- Para combater as falhas da ovulação dessas fêmeas o criador deverá optar pela alimentação balanceada que forneça todos os nutrientes exigidos pelo animal, além da disponibilidade de água e conforto térmico para o bem-estar do animal, fazendo com que ele, além de controlar sua deficiência ovulatória possa expressar seu máximo potencial genético. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- ÁVILA, G. J. El período preparto y su influencia en la eficiencia reproductiva. In: En: Memorias del XXII Congreso Nacional de Buiatría. 1998. p. 182-190. -/- -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- -/- BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. -/- -/- BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. -/- -/- BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. -/- -/- DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. -/- -/- DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. -/- -/- DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. -/- -/- FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. -/- -/- FUCK, E. J.; MORAES, G. V.; SANTOS, G. T. Fatores nutricionais na reprodução das vacas leiteiras. I. Energia e proteína. Rev Bras Reprod Ani, v. 24, p. 147-161, 2000. -/- -/- GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. -/- -/- MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. -/- -/- MIRANDA, Cleydson Daniel Moreira et al. Taxa de ovulação de vacas holandesas em relação ao ECC no período pós parto/Ovulation rate of Dutch cows in relation to ECC in the postpartum period. Brazilian Journal of Development, v. 5, n. 11, p. 24738-24742, 2019. -/- -/- PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. -/- -/- PELEGRINO, Raeder do Carmo et al. Anestro ou condições anovulatórias em bovinos. Revista Científica Eletrônica de Medicina Veterinária, n. 12, 2009. -/- -/- PRADO, T. M. et al. Influence of exogenous gonadotropin-releasing hormone on ovarian function in beef cows after short-and long-term nutritionally induced anovulation. Journal of animal science, v. 80, n. 12, p. 3268-3276, 2002. -/- -/- SARTORI, Roberto; GUARDIEIRO, Monique Mendes. Fatores nutricionais associados à reprodução da fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 422-432, 2010. -/- -/- TAMMINGA, Seerp. The effect of the supply of rumen degradable protein and metabolisable protein on negative energy balance and fertility in dairy cows. Animal reproduction science, v. 96, n. 3-4, p. 227-239, 2006. -/- -/- TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. -/- -/- WILTBANK, M. C.; GÜMEN, A.; SARTORI, Roberto. Physiological classification of anovulatory conditions in cattle. Theriogenology, v. 57, n. 1, p. 21-52, 2002. -/- . (shrink)

FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação (...) e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando há um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando há corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. Há outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGF₂α e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que há altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não há menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. Já na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando há um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não há comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, já que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não há estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos já estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro • ___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, há crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGE₂ e PGF₂α, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGF₂α causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e só está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGF₂α, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no pé. -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que já iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. Já com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular já foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)

COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO BOVINA -/- 3 – GESTAÇÃO -/- -/- INTRODUÇÃO -/- -/- O estabelecimento da gestação é o objetivo fundamental dos programas reprodutivos. Após a fertilização, o zigoto se divide e dá origem a embriões de duas, quatro, oito, dezesseis células, e no sétimo dia o embrião tem mais de 80 células. Entre os dias 16 e 18 do ciclo estral, o embrião se alonga e atinge 15 cm de comprimento. O estabelecimento da gestação depende da supressão da secreção (...) de PGF2α pelo embrião, que é realizada por meio da secreção de interferon-τ. Em vacas leiteiras, uma alta proporção de embriões morre antes do reconhecimento materno da gravidez. -/- Para evitar perdas embrionárias, é importante conhecer a fisiologia da gestação. Este capítulo descreve os principais processos fisiológicos que levam ao estabelecimento e manutenção da gestação e ao manejo da vaca prenhe. -/- -/- 3.1 Transporte de gametas -/- -/- Os gametas, óvulo e esperma, são definidos como células germinativas maduras que possuem um número haploide (n = 23) de cromossomos que, quando unidos, dão origem a um novo indivíduo geneticamente diferente de ambos os pais. -/- -/- 3.1.1 Transporte dos espermatozoides -/- -/- Os espermatozoides obtidos diretamente do testículo são funcionalmente imaturos, incapazes de fertilizar o óvulo. Durante sua permanência no epidídimo, os espermatozoides sofrem alterações na morfologia, mobilidade e metabolismo, o que lhes dá a capacidade de fertilização. No entanto, eles terão que passar algum tempo no trato genital feminino para que adquiram o estado ideal para fertilizar; processo conhecido como capacitação. -/- Durante a monta natural, a ejaculação ocorre na vagina e são depositados cerca de 5 x 109 de espermatozoides (volume ejaculado de três a cinco ml e concentração espermática de 1 x 109 a 1,2 x 109 por ml) suspensos no plasma seminal, este é basicamente constituído pelas secreções das vesículas seminais e da próstata. Após a ejaculação, o transporte dos espermatozoides é favorecido pelas contrações uterinas e vaginais que ocorrem durante e após a relação sexual. Nos primeiros minutos após a cópula, os espermatozoides já podem ser encontrados no oviduto, o que se deve às contrações do trato genital. Durante o transporte dos espermatozoides, a mobilidade individual é importante, já que apenas os espermatozoides com essa capacidade chegam ao local da fertilização. -/- O primeiro local para o estabelecimento de uma população de espermatozoides é a cérvix do útero, principalmente nas criptas, onde permanecem protegidos da fagocitose. É importante observar que apenas os espermatozoides móveis permanecem nas criptas; aqueles que estão mortos ou sem movimento são eliminados pelos fagócitos ou pelo movimento do muco cervical em direção a vagina. Embora uma população temporária de espermatozoides seja estabelecida no colo do útero, o reservatório funcional de espermatozoides está localizado na região distal do istmo. -/- As características do muco cervical são importantes para o transporte dos espermatozoides; assim, durante o estro e a ovulação, o muco fica mais aquoso, o que favorece a migração dos espermatozoides, enquanto na fase lútea o muco torna-se mais viscoso, dificultando sua movimentação. -/- Já no útero, o transporte de espermatozoides depende principalmente das contrações uterinas. Aqui, os espermatozoides ficam suspensos nas secreções uterinas, cuja função é promover sua viabilidade e transporte. As secreções uterinas contêm fagócitos que removem os espermatozoides mortos e imóveis, embora os espermatozoides normais também sejam removidos por esse meio. Algumas substâncias, como prostaglandinas e ocitocina, promovem o transporte. -/- O oviduto desempenha um papel muito importante no transporte e maturação dos gametas, bem como na fertilização e desenvolvimento embrionário inicial. As características das secreções do oviduto variam de acordo com a região do oviduto e o estágio do ciclo estral. Uma vez que os espermatozoides atingem o oviduto, eles são distribuídos em dois lugares. Alguns espermatozoides são imediatamente transportados para a região da ampola; esses são os primeiros que encontram o ovócito, mas sua capacidade de fertilização é limitada. O outro local de distribuição é a região caudal do istmo; aqui eles permanecem até que a ovulação seja iminente. Para que a fertilização ocorra, é necessário que o espermatozoide se estabeleça neste local por um período de seis a oito horas, antes da ovulação. Uma a duas horas, antes da ovulação, um movimento ativo do espermatozoide é observado em direção à região da ampola. -/- No oviduto, o transporte de espermatozoides depende de seu movimento, do fluido ovidutal e das contrações musculares. É comum que alguns espermatozoides continuem seu movimento e saiam pela fímbria. A viabilidade do espermatozoide de uma ejaculação varia de 24 a 48 horas. -/- -/- 3.1.2 Transporte do ovócito -/- -/- A ovulação é o processo pelo qual o ovócito é liberado. Este evento é desencadeado pela secreção de LH conhecida como pico de LH ovulatório ou pré-ovulatório. -/- Devido ao efeito de LH o cúmulos descola-se da parede folicular e começa a observar-se um adelgaçamento em uma pequena área da parede folicular, causada pela isquemia e pela ação de enzimas proteolíticas. Mais tarde, nesta área, uma pequena vesícula protuberante (estigma) se forma e eventualmente se quebra. Depois que o estigma é quebrado, o cúmulos que contém o ovócito junto com as células da granulosa. O ovócito é capturado pela fimbria; processo apoiado por movimentos dos cílios da mucosa e por contrações das pregas desta estrutura. Assim que o oócito é capturado, ele é transportado para a ampola. -/- 3.8 Manejo da vaca seca -/- -/- Em programas de manejo anteriores, a vaca seca recebia comida de pior qualidade e permanecia no esquecimento até o parto ocorrer. No entanto, os resultados dos estudos mostram que o período de seca é decisivo para que a vaca atinja um nível ótimo de produção e tenha um bom desempenho reprodutivo pós-parto. Por outro lado, o manejo correto no período seco reduz a incidência de doenças metabólicas no puerpério. O objetivo do período de seca é oferecer um descanso à vaca antes do parto, durante o qual o tecido mamário se regenera, o feto atinge seu crescimento máximo e a vaca atinge uma condição corporal adequada para enfrentar uma nova lactação. A duração recomendada do período de seca é de seis a oito semanas (60 dias). A involução do tecido da glândula mamária leva de duas a três semanas e um período semelhante é necessário para reiniciar a síntese do leite antes do parto. Assim, um período de seca de 60 dias é suficiente; entretanto, a duração desse período é questionada e tempos mais curtos foram propostos. Provavelmente, nos próximos anos, mais informações estarão disponíveis para apoiar a redução do período de seca. -/- Em termos de produção, o objetivo do manejo durante o período de seca é levar a vaca ao pico de lactação cinco a seis semanas após o parto, com produção máxima de leite. Estima-se que para cada kg de leite que aumenta no pico da lactação, ocorre um aumento de 120 kg ao longo da lactação. Para atingir este objetivo é necessário que a vaca tenha um consumo adequado de matéria seca após o parto; porém, três semanas antes do parto, a vaca reduz seu consumo em até 30%, para o qual é necessário estabelecer um manejo eficaz para promover um alto consumo de matéria seca durante a parte final do período de seca e durante as três primeiras semanas pós-parto (período de transição: três semanas antes e três após o parto). -/- A falta de capacidade de consumir as necessidades de matéria seca após o parto obriga a vaca a mobilizar suas reservas de gordura. Praticamente todas as vacas após o parto mobilizam suas reservas de gordura e perdem a condição corporal. A mobilização da gordura corporal causa degeneração gordurosa do fígado e é responsável por distúrbios metabólicos e retardo da atividade ovariana pós-parto. O grau de degeneração da gordura está relacionado à magnitude da mobilização da gordura corporal, que é diretamente dependente da capacidade de consumir matéria seca. Dessa forma, vacas com alto consumo de matéria seca no pós-parto, mobilizam menos gordura e, portanto, o dano ao fígado é menor. -/- O período de secagem é dividido em duas partes, a primeira compreende desde a secagem até duas semanas antes do parto; a segunda parte inclui as últimas duas semanas de gestação e é conhecida como período de desafio. -/- O período de desafio é decisivo para o desempenho produtivo e reprodutivo. Durante este período, uma dieta semelhante em ingredientes e forma deve ser oferecida à dieta que farão após o parto. Para facilitar esse manejo, as vacas deste grupo devem ser separadas do restante das vacas secas. -/- No período de seca, atenção especial deve ser dada para que as vacas não alcancem escores de condição corporal de quatro ou mais, uma vez que o excesso de gordura causa problemas metabólicos durante o puerpério, que afetam negativamente o comprometimento uterino e início da atividade ovariana pós-parto (figura 8). -/- -/- -/- Figura 8: Estágios fisiológicos e reprodutivos da vaca leiteira. Período de espera voluntário (PVE). -/- -/- 3.9 O período de transição -/- -/- O período de transição na vaca leiteira é três semanas antes e três após o parto (também conhecido como periparto). Nos últimos anos, esse tema tem merecido muitas pesquisas, pois o que for bem ou mal feito durante ele terá impacto na eficiência reprodutiva e na produção de leite. Durante o período de transição, a glândula mamária se prepara para a lactogênese, o feto cresce exponencialmente, a resposta imune é suprimida e o consumo de matéria seca diminui; além disso, o rúmen deve se adaptar à dieta recebida pelas vacas in natura (primeiras três semanas pós-parto), dieta caracterizada por alto teor de energia na forma de grãos. -/- Muitos distúrbios que se manifestam nas duas primeiras semanas pós-parto (hipocalcemia clínica e subclínica, cetose, retenção placentária, prolapso uterino, metrite, mastite, deslocamento do abomaso etc.), como os que se apresentam posteriormente (laminite, cistos ovarianos , endometrite e anestro) têm sua origem nos erros cometidos durante o período de transição. Em grande parte, os problemas estão relacionados à diminuição do consumo de matéria seca durante o período de transição; assim, o consumo diminui cerca de 30% durante as últimas três semanas de gestação, mas a maior parte da redução ocorre cinco a sete dias antes do parto. O manejo correto do período de transição tem como objetivo manter a normocalcemia, fortalecer o sistema imunológico, adaptar o rúmen a uma dieta rica em energia e aumentar a ingestão de matéria seca. Algumas recomendações gerais de manejo durante o período de transição são: separar as novilhas das vacas, ter comedouro suficiente para todos os animais, ter as mesmas características dos comedouros de vacas frescas e a dieta deve estar disponível 24 horas por dia (figuras 9 e 10). -/- -/- -/- Figura 10: O desempenho produtivo e reprodutivo das vacas depende em grande parte da condição corporal no momento do parto. Nesta fotografia são mostradas vacas recém-paridas, com uma condição corporal ideal (3,5). -/- Figura 9: Vacas no curral do desafio. Recomenda-se separar as novilhas das vacas, ter espaço suficiente com comedouro e a dieta deve estar disponível 24 horas por dia. -/- -/- RESUMO -/- -/- Cerca de 5 bilhões de espermatozoides são depositados em a genitália da vaca durante a cópula. Os espermatozoides devem permanecer no istmo e na região da junção útero-tubária por seis a oito horas antes da ovulação para obter uma alta taxa de fertilização. A viabilidade dos espermatozoides no útero é de 24 a 48 horas. A polispermia é efetivamente bloqueada nas primeiras 10 horas após a ovulação. Os blastômeros de embriões de duas, quatro e oito células são pluripotentes. A eclosão do embrião ocorre no oitavo dia. O tempo que o embrião leva para chegar ao útero é de três a quatro dias. Entre os dias 16 e 18 do ciclo, o embrião produz interferon-t, para bloquear a secreção de PGF2α. Entre os dias 17 e 18, o embrião se fixa ao endométrio. A medição da progesterona entre os dias 20-24 pós-infecção é 100% precisa na identificação de vacas não gestantes. A vaca deve atingir seu pico de lactação entre cinco e seis semanas após o parto. Para cada kg de leite que é aumentado no pico da lactação, um aumento de 120 kg é alcançado na lactação de 305 dias. Três semanas antes do parto, a vaca reduz seu consumo em até 30%. O período de transição inclui três semanas antes e três após o parto. As vacas ao parto não devem ter mais do que quatro pontos de condição corporal. A proporção de vacas secas deve ser de 15% (12,5% de vacas secas e 2,5% de novilhas). -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Applied animal reproduction. Reston Publishing Company, Inc., 1984. -/- Endocrinologia da Reprodução Animal. Recife, UFRPE, 2020. -/- Fisiologia da Reprodução Animal: Fecundação e Gestação. Recife: UFRPE, 2020. -/- HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HIDALGO, Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. -/- HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. -/- HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. -/- LEBLANC, Stephen. Monitoring metabolic health of dairy cattle in the transition period. Journal of reproduction and Development, v. 56, n. S, p. S29-S35, 2010. -/- SARTORI, Roberto; BASTOS, Michele R.; WILTBANK, Milo C. Factors affecting fertilisation and early embryo quality in single-and superovulated dairy cattle. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 151-158, 2009. -/- SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 1997. -/- VIVEIROS, Ana Tereza de Mendonça. Fisiologia da reprodução de bovinos. Lavras: UFLA, p. 62, 1997. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE OS CIOS OU ESTROS SILENCIOSOS EM VACAS E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede CIOS OU ESTROS SILENCIOSOS EM BOVINOS INTRODUÇÃO Um cio ou "estro silencioso" ocorre quando as mudanças ováricas são normais, mesmo com ovulação, mas não há comportamento estral. Isso não deve ser confundido com um estro não observado devido a falha na detecção do mesmo. A ocorrência do cio ou "estro (...) silencioso" é mais frequente durante o primeiro e segundo ciclo pós-parto (25 a 40 dias pós-parto). O acesso ao comportamento de atividade estral geralmente é gradual e ocorre em várias horas. Assim, a intensidade do estro e o padrão típico de comportamento em uma determinada vaca, variará do começo ao fim do mesmo. O conhecimento dessas mudanças graduais do estro servem como sinais e podem ser usados pelo produtor para indicar se uma vaca está manifestando o início ou a finalização do estro. (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). O fracasso da detecção do estro é o problema mais sério e generalizado que afeta a eficácia do serviço nas vacas. Vários fatores de manejo contribuem para o fracasso no diagnóstico do estro, mas a incapacidade de reconhecer os sinais do estro é uma causa comum. A detecção do estro é necessária para um programa de inseminação das vacas leiteiras e é a chave do uso bem sucedido da inseminação artificial (AI) (THATCHER et al., 2006). As temperaturas ambientes quentes ou muito frias reduzem o comprimento dos períodos estrais em algumas vacas, e incrementam as dificuldades na detecção do estro. Quando a vaca manifesta o estro, exibe padrões de comportamento que são distintamente diferenciados do descanso do ciclo estral. Relaciona-se com o estro, o maior desenvolvimento folicular ovárico e a descarga reforçada de estrogênio. O estrogênio, hormônio sexual do ovário, atua na vaca causando a indução do comportamento estral. Cios/estros silenciosos podem ser difíceis de se manifestarem na vaca, uma vez que torna-se muito difícil não observar uma vaca, que mesmo tendo um cio silencioso, aceitando a monta ou montando em outras, o muco que escorre pela vulva, o comportamento de micção frequente, etc. Vários fatores podem ocasionar essa manifestação ociosa do cio, porém a mais relevante é a nutricional, em especial com a deficiência ou exagero de minerais essenciais e intimamente relacionados com a reprodução. 9.1 Minerais 9.1.1 Fósforo (P) Dentro das deficiências minerais, o baixo nível de fósforo afeta os mecanismos energéticos relacionados com as manifestações corporais do cio. Os hábitos de comportamento típico de montar e deixar-se montar, o evento de caminhadas errantes em busca de companheiros sexuais unido ao baixo consumo de alimento durante as horas de estro, leva a atentar que, sob condições de deficiência mineral de fósforo, o animal não mostre seu comportamento sexual esperado, já que outros processos fisiológicos, todos relacionados com as funções autônomas, devem ser favorecidos. Sempre enfatizando a prevenção por afecções relacionadas aos minerais que possuem relação direta com a fertilidade e reprodução dos bovinos, a suplementação do P pode ocorrer de diversas maneiras, dentre elas o fornecimento de 1,43 mg/kg de MS do mineral na dieta dos animais, tendo uma taxa percentual de 0,17 a 0,59% de P presente em kg/MS para todas as categorias animais, o que previne ou combaterá quaisquer anomalias que viera a acometer o rebanho. A administração dessa quantidade pode ocorrer em sistemas de fornecimento via SMI (suplementação mineral injetável), via água, forragens ou via ração. 9.1.2 Manganês (Mn) A maioria dos efeitos de deficiência do Mn deve-se à sua função na síntese de muco polissacarídeo, estes são imprescindíveis na matriz orgânica dos ossos e dos dentes. Outra função do Mn é a participação nos processos de oxido-redução, respiração tecidular, formação do osso, reprodução e funções endócrinas. Os bovinos que têm uma baixa ingestão de manganês nas suas dietas podem ter uma puberdade tardia, baixas porcentagens de gravidez, uma acentuada tendência aos abortos e bezerros fracos ao nascer. Como sempre falado, todos os minerais são essenciais para a manutenção e normalidade do corpo e dos mecanismos fisiológicos do mesmo, logo, como o Mn não é diferente, sua participação na dieta do animal deve obedecer os 40 mg/kg de MS e nunca superior a 1000 ppm, as concentrações desse mineral são mais abundantes em forragens e sua via de suplementação pode ser através da ração balanceada com todas as quantidades estabelecidas de macro e micro minerais ou através do sistema SMI. 9.1.3 Cobre (Cu) Outro mineral relacionado com o cio ou estro silencioso é o cobre. As vacas que consomem pastos deficientes em cobre podem apresentar uma infertilidade associada a cios atrasados ou suprimidos, falhas na nidificação, reabsorções embrionárias e transtornos na espermatogênese nos machos. Os bovinos que consomem pastagens contendo menos que 3 mg Cu/kg MS por dia apresentam sinais de deficiência. As desordens reprodutivas relacionadas com o cobre (Cu) podem estar relacionadas a uma deficiência, bem como a uma interferência na sua utilização. A disponibilidade desse elemento pode ser reduzida pelo excesso de outros, como exemplo o molibdênio, enxofre, ferro, cálcio, zinco e cádmio (QUIROZ-ROCHA & BOUDA, 2001; KINCAID, 1999). O Cu é um elemento primordial como outro qualquer, sendo assim, sua administração aos animais deve obedecer aos parâmetros estabelecidos por instituições de pesquisa agropecuária que ditam um fornecimento de Cu entre 10-18 mg/kg de MS para todas as categorias animais. A via de suplementação do cobre pode ser diversa, mas as mais aceitas são pelas forragens, pelo sistema SMI ou através do concentrado balanceado industrial. O excesso de Cu gera Mo, e a relação entre ambos não deve ser superior à 20. Por fim, em geral, cio/estro silencioso se apresentará em deficiências de energia pelos altos requerimentos desta durante o período do mesmo, e quando se apresentam os desequilíbrios eletrolíticos, uma vez que a homeostase básica faz com que os processos de regulação bioquímica sejam prioritários para o indivíduo, ainda sobrepondo suas necessidades reprodutivas. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutriión y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. FUCK, E. J.; MORAES, G. V.; SANTOS, G. T. Fatores nutricionais na reprodução das vacas leiteiras. I. Energia e proteína. Rev Bras Reprod Ani, v. 24, p. 147-161, 2000. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. KINCAID, R. L. Assessment of trace mineral status of ruminants: A review. 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Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. TEIXEIRA, J. C. Nutrição de ruminantes. Lavras: FAEPE, 1992. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE O CIO OU ESTRO PERMANENTE EM VACAS -/- -/- E. I. C. da Silva -/- Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- CIO OU ESTRO PERMANENTE EM BOVINOS -/- -/- INTRODUÇÃO -/- Quando se apresentam alterações na regulação estrogênica ou sobe a inibição dos folículos terciários, pode chegar-se a manifestações de cio ou estro prolongado ou permanente, sabendo-se que a duração normal e em média do (...) cio de bovinos oscila entre as 6 e 18 horas. Durações superiores a 20 horas são consideradas patológicas e estão associadas a diferentes fatores, (FRAZER, 2005; GORDON, 1996), sendo os mais relevantes: -/- 10.1 Fito-toxicidade -/- Os fitoestrogênios, substâncias que têm a capacidade de ligar-se aos receptores de estrogênios, provocando nos animais que os ingerem em grandes quantidades, alterações reprodutivas por hiperestrogenização. Os fitoestrogênios quando entram na substituição dos estrogênios na regulação hormonal da reprodução causam problemas na liberação pré-ovulatória de LH e FSH. -/- Inversamente, os antiestrogênicos agentes antagonistas competitivos dos estrogênios, a nível do receptor citosólico cuja ação fundamental é antiestrogênica e de supressão da ação inibitória de liberação de gonadotropinas hipofisárias. Face a este efeito, a secreção de gonadotropina aumenta acentuadamente, as mesmas proporcionam uma ligação humoral entre os sistemas neural e endócrino. Em resposta aos sinais neurais, são liberados pulsos de GnRH para o sistema portal hipofisário para a liberação de LH e FSH da hipófise anterior, que é capaz de induzir a ovulação em um grande número de animais, e ante seu uso continuado, resultam em hiperplasia e hipertrofia dos ovários. O aumento da secreção gonadotrófica, aumenta a gametogênese e a esteroidogênese nos ovários, o que leva a entender que os estrogênios são esteroides que possuem 18 carbonos, secretados pela teca interna do folículo ovárico, que levará ao comportamento sexual (cio/estro), onde vai apresentar uma situação exagerada de produção de estrogênios e ao não ter um controle inibitório pelas gonadotropinas tendo um contínuo comportamento de cio, levando as vacas a ninfomania (HENDRIX, 2003). -/- 10.2 Minerais -/- O manganês é um mineral importante na reprodução, uma vez que participa no metabolismo glicosídico, lipídico e dos hormônios esteroides: o manganês ativa a enzima carboxilase-piruvato, responsável pela transformação em glicogênio da glicose por fosforilação. A eficiência de absorção está relacionada com a concentração da dieta; no entanto, a pouca presença de cálcio e fósforo no intestino aumenta a quantidade de Mn o que pode ocasionar a passagem de grandes quantidades do mineral para o fígado, rins, pâncreas e glândulas endócrinas. A nível das glândulas endócrinas, esse excesso de manganês levaria a uma sobreprodução de esteroides gonodais, como os estrogênios e a progesterona, onde uma concentração exagerada de estrogênios leve, após a onda pré-ovulatória de LH e FSH, com que seus níveis não baixem como normalmente se faria, mas continuem a produzir-se levando a comportamentos ninfomaníacos no animal, onde se nota um desequilíbrio entre FSH/LH no sentido de uma ação predominante da FSH. -/- O Mn é um elemento tão essencial quanto os demais para a manutenções dos mecanismos fisiológicos reprodutivos. Logo, o criador deve atentar-se ao fornecimento do mesmo para os animais via pastagens ou concentrados, sempre obedecendo a ordem falada anteriormente e frisada novamente que é de 40 mg/kg de MS para todas as categorias animais e que a forragem é o alimento que oferece melhor esse nutriente. -/- 10.3 Energia -/- Em sistemas com eficiência de energia e relatório de estros repetidos, com base alimentícia na alfafa ou trevo, que são plantas com altos teores em proteína, mas com baixa concentração energética e que também contêm fitoestrogênios como as cumarinas e isoflavonas e estas últimas podem atuar como antiestrogênios no receptor de estrogênios que leva a um desequilíbrio entre a FSH e a LH, levando a uma insuficiência de LH; como consequência, a ovulação não existe e o corpo lúteo não se forma. O folículo continua seu crescimento sob o efeito de um relativo excesso de FSH. Essa FSH continuará a produzir estrogênios não viáveis para a reprodução, e serão observados contínuos comportamentos de excitação no animal, mas que ao fazer a monta ou inseminação não serão viáveis para um estado de gravidez, já que não se tem as quantidades necessárias de LH que é a responsável por fazer o rompimento do folículo maduro e assim produzir a ovulação. -/- De acordo com os estudos elaborados por DIAS et al., 2010, a energia presente na dieta animal é o fator que mais afeta o sistema reprodutivo do mesmo e pode ser dividida em grupos de acordo com a definição entre bruta, metabolizável e líquida para mantença e ganho de peso, além dos nutrientes digestíveis totais (NDT). Para aclarar melhor e oferecer um suporte didático para o agricultor que me lê, observe as tabelas que apresentam os teores em Mcal de energia que deve estar presente na ração fornecida ao animal em suas respectivas idades, peso e característica produtiva. -/- BAIXE O PDF E VISUALIZE!!! -/- Tabela 1: Exigências de energia para o período de lactação de uma vaca de 600 kg de PV conforme produção de leite -/- Produção de leite kg/dia Energia em Mcal/kg -/- < 14 1,43 -/- 14-20 1,52 -/- 20-29 1,63 -/- > 29 1,74 -/- Vaca seca 1,34 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- A energia é uma forma de lipídios (gordura), e como tal o criador deve estar ciente de que 1kg de gordura presente nas reservas do animal é capaz de produzir, em média, 7-9 litros de leite. Sendo assim, os alimentos mais indicados nesse caso são os gordurosos, porém as forragens são uma fonte energética ideal, bem como o caroço de algodão, além de fornecerem NDT em boas quantidades conforme tabela 2: -/- Tabela 2: Alimentos mais indicados para fornecimento de energia para os bovinos -/- Alimento Mcal/kg de MS NDT % -/- Fubá de milho 2,03 88 -/- Caroço de algodão 2,29 98 -/- Sebo 5,54 94 -/- Gordura protegida 4,47 182 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- Os animais jovens (bezerras e novilhas) não são o cunho do trabalho, todavia já que a alma do mesmo é a nutrição como fator reprodutivo e os animais jovens passarão pela maturidade sexual até estarem aptos à reprodução, não mais propício do que suplementar os mesmos energeticamente para que cheguem à idade de se reproduzir isentos de quaisquer anormalidade. Logo, observe a tabela 3 que trata dos níveis ideais de fornecimento de energia para as bezerras e novilhas de acordo com a produção (mantença ou ganho), idade e peso do animal, além do NDT presente e requerido. -/- Tabela 3: Níveis de energia e NDT ideais para animais jovens de acordo com categoria, idade e peso -/- Energia 3-6 meses (± 150 kg) 6-12 meses (± 250 kg) > 12 meses (± 400 kg) -/- Energ. Liq. Mantença 1,70 Mcal/kg de MS 1,54 Mcal/kg de MS 1,39 Mcal/kg de MS -/- Energ. Liq. Ganho 1.06 Mcal/kg de MS 0,97 Mcal/kg de MS 0,81 Mcal/kg de MS -/- NDT % 69 66 61 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- BAIXE O PDF E VISUALIZE MELHOR A TABELA!!! -/- O ideal fornecimento de energia deve ser gradativamente reduzido do início ao fim da lactação, em média, como vimos, o nível de energia líquida no início da lactação deve ser de 1,72 Mcal/kg de MS e reduzido paulatinamente até chegar em 1,54 Mcal/kg de MS no final da lactação. Para vacas pré-parto a exigência de energia é de 1,5 Mcal/kg de MS. Todos esses números estão de acordo com uma dieta fundamentalmente rica em matéria seca de volumosos. -/- Por fim, para que o agricultor possa prevenir ou combater os cios ou estros permanentes em sua propriedade, uma vez que possui relação direta com a administração energética aos animais, a tabela 4 traz o requerimento energético de vacas adultas de acordo com o sistema alimentar (ganho ou mantença), idade e produtividade (lactação ou secas). -/- Tabela 4: Energia para vacas adultas em diferentes fases conforme idade, produtividade e ganho de peso diário GPD -/- Energia 180 kg -/- 0,9 kg GPD 360 kg -/- 0,96 kg GPD 540 kg -/- 0,7 kg GPD -/- Energ. Liq. Mantença (Mcal/kg de MS) 3,1 5,2 7,0 -/- Energ. Liq. Ganho (Mcal/kg de MS) 1,9 3,3 3,9 -/- Energia Lactação Vaca seca Início da lactação Meio da lactação Final da lactação -/- Energ. Liq. Lac. (Mcal) 13,5 38,9 34,9 27,7 -/- Mcal/MS 0,47 0,74 0,71 0,65 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- Por fim, em meio à todo esse suporte teórico supra, o criador pode pôr em prática na busca do combate dos cios permanentes ou qualquer outra afecção relacionada aos minerais ou energia. A prevenção posterior é o melhor manejo que a propriedade pode escolher, sendo assim, os alimentos que os animais comem devem obedecer aos requerimentos exigidos pelos animais, em especial aos que estão entrando na puberdade, para posterior reprodução e aumento do plantel da propriedade. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. -/- BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. -/- DEHNING, R. 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Resumo: Sabe-se que a pecuária é uma parcela do agronegócio que move a economia do país, e incluso está a produção leiteira, que tem, a cada ano seu desenvolvimento elevado, de forma em que é priorizado a eficiência no aumento de sua produção, com o objetivo de suprir a demanda, e a maior rentabilidade do produtor. Diante disso, medidas de manejo reprodutivo e alimentar são adotadas, sendo estas capazes de elevar a produtividade com o menor custo possível. O trabalho objetivou (...) pautar acerca do conhecimento sobre o manejo nutricional correto e escore corporal, que afetam diretamente a produtividade do animal, o conhecimento acerca do ciclo reprodutivo de vacas, expondo a detecção de estro, bem como metodologias eficazes aplicadas na reprodução, e práticas de bem estar, que, quando ausente, é apontado como um dos precursores da ineficiência reprodutiva. Palavras-chave: Inseminação Artificial 1; detecção de cio 2; leite 3. Abstract: It is known that livestock is a part of agribusiness that drives the country's economy, and is even milk production, which has, every year, its high development, so that it is prioritizing efficiency in increasing its production, with the objective of supplying the demand, and the greater producer profitability. Therefore, reproductive and food management measures are adopted, being able to increase productivity with the lowest possible cost. The work aimed guide about knowledge about correct nutritional management and body score, which affect directly the animal's productivity, knowledge about the reproductive cycle of cows, exposing estrus detection, as well as effective methodologies applied in reproduction, and practices of well-being, which, when absent, is pointed out as one of the precursors of inefficiency reproductive. Keywords: Artificial Insemination 1; heat detection 2; milk 3. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALFIERI, A. A. LEME, R. ALFIERI, A.F. 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Os minerais possuem uma influência direta em diversos processos fisiológicos no organismo animal e, mesmo com tamanha importância, por vezes são negligenciados pelos produtores para seu fornecimento para os animais. Este estudo teve como objetivo avaliar o desempenho reprodutivo de rebanhos de bovinos, caprinos e ovinos em 8 propriedades rurais nas cidades de Sanharó, Pesqueira, Arcoverde, Belo Jardim e São Bento do Una através da adição de suplemento mineral e mistura múltipla aos animais de forma a atender suas necessidades básicas (...) para mantença e reprodução. Foram avaliados os desempenhos de 4 touros e 25 vacas, 3 bodes e 50 cabras e 4 carneiros e 48 ovelhas em diferentes propriedades, avaliando como a adição de um suplemento mineral específico da espécie impacta de forma positiva nos índices reprodutivos avaliados que foram taxa de cio, taxa de serviço, taxa de concepção, taxa de fertilidade, taxa de prenhez, taxa de perdas gestacionais, taxa de natalidade e taxa de mortalidade. O experimento teve duração de 2 anos e pôde-se avaliar cerca de 2 partos nas vacas e, mais ou menos, 3 partos em cabras e ovelhas. Os dados foram computados e avaliados estatisticamente no Excel para conferir se os índices reprodutivos melhoraram em função da adição de minerais na ração dos animais. Conferiu-se que houve diferença significativa entre todos os índices avaliados, ou seja, a adição de minerais na ração dos animais melhora a eficiência reprodutiva de machos e fêmeas de animais ruminantes, sendo de suma importância sua disponibilização de forma correta para alcançar bons índices reprodutivos na fazenda na busca pela obtenção de neonatos que poderão ser comercializados. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ASTRO, G. B. A importância da adição de minerais na dieta de caprinos e ovinos no Agreste de Pernambuco. Trabalho de Conclusão de Curso (Técnico Subsequente em Agropecuária) - IFPE Campus Belo Jardim. Belo Jardim, 2023. 44 p. BALAMURUGAN, B. et al. Mineral an important nutrient for efficient reproductive health in dairy cattle. Int. J. Environ. Sci. Technol, v. 6, n. 1, p. 694-701, 2017. Barros NN, Bomfim MAD. Mistura múltipla para caprinos e ovinos. In: Anais VIII PECNORDESTE – Seminário Nordestino de Pecuária, 8; 2004; Fortaleza, Brasil. Fortaleza: FAEC, 2004. p. 50-57. 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RESUMO O presente trabalho mostra as atividades realizadas do período de 01 de julho a 01 de novembro na JRM Agropecuária. As atividades foram desenvolvidas na área de bovinocultura de leite, este trabalho foi desenvolvido sob orientação do professor mestre Rodrigo Dorneles Tortorella e supervisão do médico veterinário André Ricardo, em conjunto com o médico veterinário Breno. Durante o período de estágio foi acompanhado as atividades realizadas no setor de manejo, reprodução, bezerreiro e recria da fazenda, além de acompanhar as (...) consultorias quinzenais realizadas pelos médicos veterinários. Este trabalho é composto pela descrição de estágio, referencial bibliográfico e relato de caso. O manejo reprodutivo pode trazer muito impactos econômicos se não for realizado de forma adequado, para trazer melhores resultados biotécnicas da reprodução foram criadas, como por exemplo a inseminação artificial, juntamente com ela, protocolos de inseminação são usados, para isso é necessário conhecer a anatomia do animal e a fisiologia do ciclo estral, trazendo então melhores resultados adequando a necessidade da propriedade. O relato de caso consiste na avaliação da taxa de concepção ao primeiro serviço de vacas leiteiras primíparas e multíparas no pós-parto em anestro, submetidas a uma pré-sincronização anterior a um protocolo de IATF, o qual obteve resultado e a maioria dos animais responderam a pré-sincronização, e as taxas de concepção foram superiores comparadas apenas a utilização de IATF, obtendo 37% de animais gestantes ao primeiro serviço. Palavras-chave: Anestro; Bovinos; Concepção; Pré-Sincronização. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, Í.C.; SOBREIRA, R.R.; OLIVEIRA, F.A.; GARCIA, Y.L.; MADUREIRA, A.P.; BARIONI, G.; SIQUEIRA, J.B. Protocolo de pré-sincronização hormonal em vacas mestiças no período pós-parto. Revista Brasileira de Medicina Veterinária, v.38 n.4, p. 353-357, 2016. AYRES, H; FERREIRA, R. M; CUNHA, A. P; ARAÚJO, R. R; WILTBANK, M. C. Double-Ovsynch in high-producing dairy cows: effects on progesterone concentrations and ovulation to GnRH treatments. Theriogenology. v. 79, n. 1, p. 159-164, 2013 AZEVEDO, C; CANADA, N; SIMÕES, J. O protocolo hormonal Ovsynch e suas modificações em vacas leiteiras de alta produção: uma revisão. Arquivos de zootecnia, v.63, n.244, p. 173-187, 2014. BERGAMASCHI, M.A.C.M; MACHADO, R; BARBOSA, R.T. Eficiência reprodutiva das vacas leiteiras. Circular Técnica- Embrapa. São Paulo, 2010. CAMPOS, C.C; RESENDE, E.V; CARNEIRO, L.C; MUNHOZ, A.K; SANTOS, R.M. 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RESUMO A inseminação artificial em tempo fixo (IATF) é uma das biotecnologias de reprodução mais estudadas dos últimos anos, e a busca pelo equilíbrio entre a fisiologia animal e o controle hormonal fomenta uma série de estudos. Sendo assim, o objetivo com este trabalho foi avaliar a eficiência da aplicação do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) no dia zero (D0) do protocolo de IATF, a base de estrógeno e progesterona sobre a taxa de penhez por IATF. O experimento foi desenvolvido (...) na Universidade Federal de Uberlândia (UFU), na Fazenda Experimental do Glória, localizada no município de Uberlândia, no estado de Minas Gerais. Foram avaliadas 69 inseminações de vacas leiteiras mestiças, divididas em dois grupos com diferentes protocolos; Controle: sem aplicação de GnRH e Tratamento: aplicação de GnRH no dia zero do protocolo. Todos os animais foram inseminados com sêmen previamente analisado. O diagnóstico de gestação foi realizado 32 dias após a inseminação, com aparelho de ultrassonografia equipado com probe linear transretal de 7,5 MHz. Os dados foram analisados por análise descritiva, sendo avaliado o efeito da relação protocolo e presença de corpo lúteo no início do protocolo e efeito da relação protocolo e ordem de IA Pós-Parto sobre a taxa de concepção. A taxa de concepção após a realização do Protocolo Tratamento foi de 53% (17/32) e do Protocolo Controle foi de 43% (16/37). Portanto, conclui-se que o protocolo de sincronização de vacas leiteiras mestiças com a aplicação de GnRH no dia zero do protocolo resultou em um aumento no número da taxa de concepção de vacas leiteiras mestiças. Palavras-chave: biotecnologia; bovinocultura; hormônio; ovulação; reprodução. ABSTRACT The artificial insemination at fixed time (AIFT) is one of the most studied reproduction biotechnologies in recent years, and the search for a balance between animal physiology and hormonal control fosters a series of studies. Therefore, the objective of this work was to to evaluate the efficiency of gonadotrofine hormone inducer (GnRH) on day zero (D0) of the AIFT protocol, an estrogen and progesterone base on an AIFT rate. The experiment was developed at the Federal University of Uberlândia (UFU), at the Experimental Farm of Glória, located in the municipality of Uberlândia, in the state of Minas Gerais. Were evaluated 69 inseminations of crossbred dairy cows divided into two groups with different protocols; Control: without application of GnRH and Treatment: application of GnRH on day zero of the protocol. All animals were inseminated with previously analyzed semen. The diagnosis of pregnancy was performed 32 days after insemination, with an ultrasound device equipped with a 7.5 MHz transrectal linear probe. The data were analyzed by descriptive analysis, evaluating the effect of the protocol relationship and the presence of corpus luteum at the beginning of the protocol and the effect of the protocol relationship and postpartum AI order on the conception rate. The conception rate after performing of the Treatment Protocol was 53% (17/32) and the Control Protocol was 43% (16/37). Therefore, it is concluded that the synchronization protocol of crossbred dairy cows with the application of GnRH on day zero of the protocol resulted in an increase in the number of conception rates of crossbred dairy cows. Keywords: biotechnology; cattle breeding; hormone; ovulation; reproduction. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ATANASOV, A. S.; DINEVA, J. D.; YOTOV, S. A. 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Philosophers have debated at length the epistemological status of scientific thought experiments. I contend that the literature on this topic still lacks a common conceptual framework, a lacuna that produces radical disagreement among the participants in this debate. To remedy this problem, I suggest focusing on the distinction between the internal and the external validity of an experiment, which is also crucial for thought experiments. I then develop an account of both kinds of validity in the context of thought experiments. (...) I show that we can naturally conceptualise internal validity in terms of games of make-believe. Then, I argue that external validity is best defined as accurate representation of a target system. Finally, I turn back to the current debate on thought experiments and show that my diarchic account provides a general framework that can be shared by the competing philosophical views, as well as a fruitful guide for their reconciliation. (shrink)

It is commonplace to observe that digital technologies facilitate our access to information on a scale unimaginable in previous eras, leading many to call this the “Information Age.” The vaunted advantages of unprecedented data flow obscure a dark corollary: the more modes of engaging with data are available to a people, the more modes are available for manipulating them. Whether through social media, blogs, email, newspaper headlines, or doctored images and videos, the public is indeed bombarded by information, and much (...) of it is misleading or outright false. Much of it, in fact, is propaganda. As the methods for manipulating mass audiences continue to multiply, a clear understanding of the concept of propaganda has never been more relevant. -/- This Article constructs a precise, novel account of propaganda, incorporating notable scholarly insights into the concept as well as the overlooked lessons of the law’s fragmented efforts to regulate it. To bring this new theoretical framework into focus and demonstrate its importance in the Information Age, the Article connects the underlying theory to contemporary communications practices, many of which are enhanced by the availability of new technology. Notably, in doing so, the Article also develops the first systematic account of political gaslighting, which properly understood (and counterintuitively, perhaps) constitutes a form of propaganda. (shrink)

A rapidly growing body of scholarship embraces virtue jurisprudence, a series of (often ad hoc) attempts to incorporate the philosophical tradition of virtue ethics into legal theory. Broadly understood, virtue ethics describes an approach to moral questions that emphasizes the importance of developing and embodying various virtues, often as manifestations of human flourishing. Scholars typically contrast virtue ethics with deontological and consequentialist moral theories, tracing virtue-centered analysis to ancient Greek philosophers, and in particular to Aristotle. Virtue ethics has experienced a (...) revival over the past 65 years; but, long before that, it proved especially influential in Catholic moral thought, particularly through the work of Aquinas. Perhaps relatedly, scholars have seized on virtue jurisprudence to defend a range of politically conservative positions, such as originalist constitutional interpretation and the propriety of utilizing the law to regulate ostensibly “private” immoralities. This Article reveals the radically underappreciated progressive promise of virtue jurisprudence. Virtue jurisprudence requires no religious commitments whatsoever, but a strong version entails acceptance of the moral significance of developing one’s character—both within and without the law. On a compelling understanding of the virtues, rejecting a state of perpetual disadvantage under the law is a meaningful marker of the virtue of self-respect, and a repudiation of the vice of servility that would otherwise be imposed by the legal system itself. Thus, contrary to the predominant tenor of research on the subject, virtue jurisprudence can ground significant resistance to—and even defiance of—the law. In making this argument, the Article also draws novel connections between virtue jurisprudence and literature on (inter alia) race, feminism, and sexual orientation to reveal the unnoticed potential of virtue jurisprudence to push forward work in those and related areas. At a time when massive and widespread protests across the United States reflect a groundswell of support for overturning certain long-standing, legally-ingrained, systemic disadvantages of people of color, many might be surprised to learn that virtue jurisprudence can serve as a potent theoretical ally. (shrink)

While the idea that philosophy requires self-transformation is historically pervasive, it exerts considerable influence on the post-Kantians who first aim to systematize Kant’s idealism by grounding it on a first principle. In the 1790s, Fichte and Schelling offer competing accounts of the self-transformation that they regard as essential to positing a first principle. Their accounts raise two central questions. First, what makes this kind of self-transformation possible? Second, are there different possible expressions of philosophical self-transformation? In what follows, I will (...) articulate the Fichtean and Schellingian answers to these central questions. For Fichte, the one who summons me to posit a first principle makes possible my philosophical self-transformation, although the latter has an exclusively idealist expression in that I can only genuinely posit the I as first principle, which is to say that philosophical self-transformation depends on mutual recognition and vindicates precisely one philosophical system (Section 1). For Schelling, a brute act of will makes possible my philosophical self-transformation, although the latter has either an idealist or a realist expression in that I can genuinely posit either the I or the not-I as first principle, which is to say that philosophical self-transformation does not depend on mutual recognition and vindicates one of two possible philosophical systems (Section 2). Thus, whereas Fichtean self-transformation is recognitive and non-pluralistic, Schellingian self-transformation is pluralistic and non-recognitive. I conclude with a discussion of how Jacobi poses a challenge to Fichte’s and Schelling’s answers to the two central questions (Section 3). (shrink)

A precursor to the hard problem of consciousness confronts nihilism. Like physicalism, nihilism collides with the first-personal fact of what perception and action are like. Unless this problem is solved, nature’s inclusion of conscious experience will remain, as Chalmers warns the physicalist, an “unanswered question” and, as Jacobi chides the nihilist, “completely inexplicable". One advantage of Kant’s Copernican turn is to dismiss the question that imposes this hard problem. We need not ask how nature is accompanied by the first-person standpoint (...) because “I think” is an apperceptive form of thinking that must be able to accompany any cognition of nature. Kant’s formal conception of apperception worries Fichte in his Nova Methodo lectures. This conception arguably cannot exhaust the ground of experience, for it does not show why we posit objects “at all". For Fichte, it is our agency that first opens a world of objects, viz., as subjects, means, ends, and obstacles. In what follows, I argue that, for Fichte, the I poses no hard problem because it collides exclusively with nihilistic views like Spinozism, which are refuted by a properly transcendental idealist conception of apperception, according to which the first-person standpoint is the absolute ground of our experience of nature. If transcendental idealism refutes nihilism, nature is no more explicable than that there is something it is like for me to perceive and act. In Section 1, I show why Kantian apperception is necessary for possible experience. In Section 2, I reconstruct Fichte’s argument that a modified conception of apperception refutes guises of nihilism, thereby solving the hard problem of consciousness. In Section 3, I suggest that transcendental idealism undermines Chalmers’ proposed solution to and Dennett’s dismissal of this problem. (shrink)

A Trindade corresponde a um ponto central da fé cristã. Apesar da simplicidade com que falamos da Trindade no dia-a-dia, a sua doutrina consiste num enorme desafio de interpretação. Para auxiliar na sua compreensão, vários Modelos foram formados numa tentaive de apresentar a interpretação correta, correspondendo com a ortodoxia cristã. Ao longo desta dissertação, irei apresentar os diferentes Modelos existentes, dando uma breve refutação tanto para o Modelo Psicológico como Constitucional. De seguida, apresentarei o Modelo Social proposto por Swinburne, que (...) será tratado no restante da investigação. De forma a analisar o modelo proposto por este autor, irei apresentar e refutar as principais objecções feitas ao mesmo. Essas objeções serão cinco: Argumento Histórico, Objeção Triteísta, Problema do 4º Elemento Divino, Problema da Negociação e Problema da Necessidade e da autoridade do Pai. Procurarei demonstrar que a base do Modelo é sólida, necessitando, contide, de alguns ajustes para que possa sobreviver às duas objecções finais. Deste modo, defenderei que o Modelo Social de Swinburne, feitas as devidas alterações, não só permite uma leitura consistente da Trindade, preservando a ortodoxia cristã, como é o melhor Modelo para este fim. (shrink)

Este texto puede dividirse en dos secciones: en la primera se expone la filosofía de Hume: los principios que adopta y defiende, y cómo ellos lo han de llevar inevitablemente a sus conclusiones escépticas, en especial acerca de la necesidad de las relaciones causales. En la segunda se examina el lazo que hay entre Hume y Kant, cómo la filosofía del primero da pie para que el segundo comience sus investigaciones críticas o, como él lo llama, permite que “despierte de (...) su sueño dogmático”, y se presenta la progresiva construcción de la respuesta a Hume, por medio del enlace de las distintas partes de la filosofía crítica y la argumentación trascendental, permitiendo así ver su lugar en el todo y su relevancia. (shrink)

Scholars agree that Schelling’s critique of Hegel consists in charging reason with an inability to account for its own possibility. This is not an attack on reason’s project of constructing a logical system, but rather on the pretense of doing so with complete justification and so without presuppositions, as if it were obvious why there is a logical system or why there is anything meaningful at all. Scholars accordingly cite the question ‘why is there something rather than nothing’ as emblematic (...) of Schelling’s critique and the source of his claim against Hegel that reason is bounded by something other than itself. But what sort of claim is this? For what sort of argument could it be the conclusion? On these questions, the literature is lacking. I propose that the question ‘why something’ motivates Schelling to give a transcendental argument to the effect that past and future are a priori conditions of the possibility of reason. As I reconstruct it from the Weltalter, this argument construes the past as the pre-rational decision to construct a logical system, while the future represents the purpose that guides the construction of the same. Schelling’s claim against Hegel that reason is bounded by something other is thus the discovery of inescapable presuppositions that condition the possibility of reason as such. (shrink)

State militaries have strong interests in developing enhanced warfighters: taking otherwise healthy service personnel (soldiers, marines, pilots, etc.) and pushing their biological, physiological, and cognitive capacities beyond their individual statistical or baseline norm. However, the ethical and regulatory challenges of justifying research into these kinds of interventions to demonstrate the efficacy and safety of enhancements in the military has not been well explored. In this paper, we offer, in the context of the US Common Rule and Institutional Review Board framework, (...) potential justifications for justifying research into enhancing warfighters on the grounds of (1) individual and group risk reduction, (2) protection of third parties such as civilians, and (3) military effectiveness. (shrink)

Biological evolution is a complex blend of ever changing structural stability, variability and emergence of new phe- notypes, niches, ecosystems. We wish to argue that the evo- lution of life marks the end of a physics world view of law entailed dynamics. Our considerations depend upon dis- cussing the variability of the very ”contexts of life”: the in- teractions between organisms, biological niches and ecosys- tems. These are ever changing, intrinsically indeterminate and even unprestatable: we do not know ahead of (...) time the ”niches” which constitute the boundary conditions on selec- tion. More generally, by the mathematical unprestatability of the ”phase space”, no laws of mo- tion can be formulated for evolution. We call this radical emergence, from life to life. The purpose of this paper is the integration of variation and diversity in a sound concep- tual frame and situate unpredictability at a novel theoretical level, that of the very phase space. Our argument will be carried on in close comparisons with physics and the mathematical constructions of phase spaces in that discipline. The role of symmetries as invariant preserving transformations will allow us to under- stand the nature of physical phase spaces and to stress the differences required for a sound biological theoretizing. In this frame, we discuss the novel notion of ”enablement”. Life lives in a web of enablement and radical emergence. This will restrict causal analyses to differential cases. Mutations or other causal differ- ences will allow us to stress that ”non conservation princi- ples” are at the core of evolution, in contrast to physical dynamics, largely based on conservation principles as sym- metries. Critical transitions, the main locus of symmetry changes in physics, will be discussed, and lead to ”extended criticality” as a conceptual frame for a better understanding of the living state of matter. (shrink)

The Medical bot project is built using artificial algorithms that analyses user’s queries and understand user’s message. This System is a web application which provides answer to the query of the patients. Patients just have to query through the bot which is used for chatting. Patients can chat using any format there is no specific format the user has to follow. The System uses built in artificial intelligence to answer the query. The answers are appropriate what the user queries. The (...) User can query any Medical related activities through the system. The user does not have to personally go to the Medical for enquiry. The System analyses the question and then answers to the user. The system answers to the query as if it is answered by the person. With the help of artificial intelligence, the system answers the query asked by the patients. The system replies using an effective Graphical user interface which implies that as if a real person is talking to the user. The user just has to register himself to the system and has to login to the system. After login user can access to the various helping pages. Various helping pages has the bot through which the user can chat by asking queries related to Medical activities. The system replies to the user with the help of effective graphical user interface. The user can query about the Medical related activities through online with the help of this web application. The user can query Medical related activities such as date and timing of annual day, sports day, and other cultural activities. This system helps the patients to be updated about the Medical activities. (shrink)

The current prevailing view is that participation in biomedical research is above and beyond the call of duty. While some commentators have offered reasons against this, we propose a novel public goods argument for an obligation to participate in biomedical research. Biomedical knowledge is a public good, available to any individual even if that individual does not contribute to it. Participation in research is a critical way to support an important public good. Consequently, all have a duty to participate. The (...) current social norm is that individuals participate only if they have a good reason to do so. The public goods argument implies that individuals should participate unless they have a good reason not to. Such a shift would be of great aid to the progress of biomedical research, eventually making society significantly healthier and longer lived. (shrink)

The COVID-19 pandemic revealed numerous weaknesses in pandemic preparedness and response, including underfunding, inadequate surveillance, and inequitable distribution of countermeasures. To overcome these weaknesses for future pandemics, WHO released a zero draft of a pandemic treaty in February, 2023, and subsequently a revised bureau's text in May, 2023. COVID-19 made clear that pandemic prevention, preparedness, and response reflect choices and value judgements. These decisions are therefore not a purely scientific or technical exercise, but are fundamentally grounded in ethics. The latest (...) treaty draft reflects these ethical considerations by including a section entitled Guiding Principles and Approaches. Most of these principles are ethical—they establish core values that undergird the treaty. Unfortunately, the treaty draft's set of principles are numerous, overlapping, and show inadequate coherence and consistency. We propose two improvements to this section of the draft pandemic treaty. First, key guiding ethical principles should be clearer and more precise than they currently are. Second, the link between ethical principles and policy implementation should be clearly established and define boundaries on acceptable interpretation, ensuring that signatories abide by these principles. (shrink)

In the Freedom essay, Schelling charges that (1) idealism fails to grasp human freedom’s distinctiveness and that (2) this failure undermines idealism's attempt to refute pantheism, as exemplified by Spinoza. This raises two questions, which I will answer in turn: what, for Schelling, is distinctive of human freedom; and how does the idealists’ failure to grasp it render them unable to refute pantheism? To answer these questions, I will reconstruct Schelling’s argument that freedom has the distinctness of being the unconditioned (...) condition of the world’s intelligibility. My reconstruction will illustrate how Schelling’s notion of freedom as primal will grounds the alleged primacy of practical reason as Kant and Fichte conceive it. I will then consider three objections to Schelling’s argument. Throughout, I will develop the Schellingian idea that freedom is enacted in an unprethinkable decision that cannot be anticipated by any law or principle. (shrink)

-- 04.08.2024 -- Intervention held at the XXV World Congress of Philosophy in Rome, Italy -- The aim of this paper is to propose an interpretation of philosophy’s tasks as those of a “critical theoresis”. The formula draws from both Plato’s utilisation of the word ϑεώρησις and Herodotus’ particular use of the verb κρίνω. While the former indicates a cultural dimension that in itself implies an active participation of subjects in the objective social world, the latter expresses an hermeneutical principle (...) that unites the concepts of “explanation” and “interpretation”. Therefore, I intend to use these key-concepts together in order to picture a type of philosophy that tries to underline the criteria of a normative theory that does not fail to assume a critical standpoint in interpreting social reality. (shrink)

This article gives an overview of Mesmer's theory.

A close look at Frege's proof in "Foundations of Arithmetic" that every number has a successor. The examination reveals a surprising gap in the proof, one that Frege would later fill in "Basic Laws of Arithmetic".

En este texto presentamos el modelo que se ha diseñado para implementar la evaluación por colegas pares en la Universidad del Rosario. Explicamos los principios que lo guían y las etapas y procedimientos para realizar esta evaluación; además, exponemos algunos aprendizajes que ha dejado su implementación en dos facultades en los últimos años, y presentamos algunos retos y desarrollos que enfrenta el modelo a futuro.

Esta es una presentación crítica de la traducción del texto con el que James Beattie critica el ataque a la materia de Goerge Berkeley.

This chapter intervenes in recent debates in Kant scholarship about the possibility of a general logical alien. Such an alien is a thinker whose laws of thinking violate ours. She is third-personal as she is radically unlike us. Proponents of the constitutive reading of Kant’s conception of general logic accordingly suggest that Kant rules out the possibility of such an alien as unthinkable. I add to this an often-overlooked element in Kant’s thinking: there is reason to think that he grants—and (...) in fact presupposes—the possibility of a transcendental logical alien. Such an alien is a knower whose laws of experience purport to violate ours. She is first-personal as she is radically like us. In other words, she is us, insofar as we are alienated from ourselves and our experience. I go on to draw an analogy between her, a dogmatist, and another transcendental alien, an evil agent. Just as a dogmatist is alienated from her (our) experiential laws, an evil agent is alienated from her (our) moral law. These forms of theoretical and practical self-conceit require self-knowledge in the form of a critique of speculative or practical reason. In bringing this point out, I aim to shift from the question of whether logical laws constitute our thinking to the question of whether grasping our experiential and moral laws as our laws constitutes our reason. (shrink)

This work is about current theories concerning the application of the constitutional rules, on the approach of the efficacy and effectiveness of the fundamental rights. It also suggests an alternative way of logical analysis of the problem, mainly taking in account the phenomena of the application-efficacy-effectiveness of the rules. Therefore, it discusses the dogmatic rules and proposes the logical separation between its applicability and its effectiveness, considering the effectiveness as the potential power to realize the fundamental rights.

The beginning of the world seems to be a subject of investigations of contemporary sciences on the one hand, and a part of the religious truth on the other. Technical and scientific progress is conductive to constructing new models of the world and inspires modifications or rejection of existing ones. The aim of the first part of this paper is to show some problems, among others methodological, theoretical and interpretational, that arise on account of current scientific theories. Certain basic features (...) of so-called scientific world view are pointed out. In the second part, the fundamental essence of the religious and theological truth of the creation is investigated. On the grounds of discussed issues, a possibility to achieve a kind of synthesis of both, scientific and religious world views is considered in the third part. It is suggested that general outlook on life could be a proper base for such a synthesis. However this solution proves to be unsatisfying, because of mosaic, incoherent character of an outlook of life. The task to construct more cohesive view of the world remains open. In the paper, few lines for further investigation are drawn. (shrink)

Our digital society increasingly relies in the power of others’ aggregated judgments to make decisions. Questions as diverse as which film we will watch, what scientific news we will decide to read, which path we will follow to find a place, or what political candidate we will vote for are usually associated to a rating that influences our final decisions.

Rolla (2021) argumentou que a prática de avaliar teorias epistemológicas com base em intuições geradas pela consideração de certos casos, como os cenários hipotéticos envolvendo cérebros encubados, clarividentes e anjos da guarda epistêmicos, é um erro. Um erro que, uma vez reconhecido, faria com que os problemas e métodos que ocupam a epistemologia mudassem significativamente. Neste artigo, defendo que a argumentação de Rolla não se sustenta: há falhas no modo como Rolla caracteriza o uso das intuições, as suposições de Rolla (...) podem gerar consequências implausíveis e há um contraexemplo para as alegações dele. Portanto, epistemólogos podem manter os problemas e a metodologia que Rolla critica. (shrink)

The first degree entailment (FDE) family is a group of logics, a many-valued semantics for each system of which is obtained from classical logic by adding to the classical truth-values true and false any subset of {both, neither, indeterminate}, where indeterminate is an infectious value (any formula containing a subformula with the value indeterminate itself has the value indeterminate). In this paper, we see how to extend a version of star semantics for the logics whose many-valued semantics lack indeterminate to (...) star semantics for logics whose many-valued semantics include indeterminate. The equivalence of the many-valued semantics and star semantics is established by way of a soundness and completeness proof. The upshot of the novel semantics in terms of the applied semantics of these logics, and specifically infectiousness, is explored, settling on the idea that infectiousness concerns ineffability. (shrink)

This chapter aims to illuminate ways in which hope was significant in the philosophy of classical Greece. Although ancient Greek philosophies contain few dedicated and systematic expositions on the nature of hope, they nevertheless include important remarks relating hope to the good life, to reason and deliberation, and to psychological phenomena such as memory, imagination, fear, motivation, and pleasure. After an introductory discussion of Hesiod and Heraclitus, the chapter focuses on Plato and Aristotle. Consideration is given both to Plato’s direct (...) comments on hope and to the narrative contexts of his dialogues, with analysis of Plato’s positive and negative representations of hope, hope’s relationship to reason, and Plato’s more psychological approach in the Philebus, where hope finds a place among memory, recollection, pleasure, and pain. The chapter then reviews Aristotle’s discussions of confidence, hope, and courage, observing that although Aristotle does not mention hope as a virtue, he does note its importance to human agency and deliberation and as a foundation for the further development of virtue. The chapter concludes that discussions surrounding hope in ancient Greek philosophy are rich and challenging and can serve as a lively stimulus to further exploration of the concept of hope. (shrink)

The aim of this paper is to emphasize the fact that for all finitely-many-valued logics there is a completely systematic relation between sequent calculi and tableau systems. More importantly, we show that for both of these systems there are al- ways two dual proof sytems (not just only two ways to interpret the calculi). This phenomenon may easily escape one’s attention since in the classical (two-valued) case the two systems coincide. (In two-valued logic the assignment of a truth value and (...) the exclusion of the opposite truth value describe the same situation.). (shrink)

With the recent report of a live birth after use of Mitochondrial replacement therapy, sometimes called ‘Three-parent IVF’, the clinical application of the technique is fast becoming a reality. While the United Kingdom allows the procedure under regulatory scrutiny, it remains effectively outlawed in many other countries. We argue that such prohibitions may violate individuals’ procreative rights, grounded in individuals’ interest in genetic affinity. The interest in genetic affinity was recently endorsed by Singapore’s highest court, reflecting an emphasis on the (...) importance of biological ties found across the globe. We apply that reasoning to make the case for a right to ‘Three-parent IVF’. (shrink)

An investigation of what Frege means by his doctrine that functions (and so concepts) are 'unsaturated'. We argue that this doctrine is far less peculiar than it is usually taken to be. What makes it hard to understand, oddly enough, is the fact that it is so deeply embedded in our contemporary understanding of logic and language. To see this, we look at how it emerges out of Frege's confrontation with the Booleans and how it expresses a fundamental difference between (...) Frege's approach to logic and theirs. (shrink)

Two attitudes are possible: one, that the world is an absolute jungle and that the exercise of coercive power by rulers is only a manifestation of this; and the other, that it is both necessary and right that there should be this exercise of power, that through it the world is much less of a jungle than it could possibly be without it, so that one should in principle be glad of the existence of such power, and only take exception (...) to its unjust exercise. (shrink)

This article identifies and compares meanings of wildfire risk mitigation for stakeholders in the Front Range of Colorado, USA. We examine the case of a collaborative partnership sponsored by government agencies and directed to decrease hazardous fuels in interface areas. Data were collected by way of key informant interviews and focus groups. The analysis is guided by the Circuit of Culture model in communication research. We found both shared and differing meanings between members of this partnership (the ‘‘producers’’) and other (...) stakeholders not formally in the partnership (the ‘‘consumers’’). We conclude that those promoting the partnership’s project to mitigate risk are primarily aligned with a discourse of scientific management. Stakeholders outside the partnership follow a discourse of community. We argue that failure to recognize and account for differences in the way risk mitigation is framed and related power dynamics could hamper the communicational efforts of the collaborative partnership and impact goals for fuels reduction. We recommend ways that both groups can capitalize on shared meanings and how agency managers and decision makers can build better working relationships with interface communities and other external stakeholders. (shrink)

"It is the purpose of this article to attempt to re-examine the account of Thrasymachus' doctrine in Plato's Republic, and to show how it can form a self-consistent whole. [...] In this paper it is maintained that Thrasymachus is holding a form of [natural right]." Note: Volume 40 = new series 9.