Quello di autenticità è un concetto che tutti crediamo intuitivamente di capire, ma che poi troviamo difficile definire a parole. È successo anche a me, tanto che ho preferito affrontare la questione rivolgendomi ai moderni depositari del sapere. Secondo Wikipedia, l’autenticità coincide in sintesi con la verità. Autentico è – leggo - ciò che si riferisce alla nostra vera interiorità, al di là di quello che vogliamo apparire o crediamo di essere. Nel concreto, però, di fronte al problema di spiegare (...) il significato di vera interiorità, Wikipedia finisce per limitarsi a definire autentico ciò «che non è falso o falsificato e che può dimostrarsi o imporsi come vero». Insomma, per ora dell’autenticità sappiamo solo ciò che essa non è: francamente, non è un segnale incoraggiante. (shrink)

BAIXE O PDF COMPLETO COM 58 FIGURAS E 50 PÁGINAS!!! -/- INTRODUÇÃO Conhecer a anatomia de um aparelho representa a base para seu estudo amplo e profundo, além de facilitar a compreensão de seu funcionamento. Por isso é importante o conhecimento da anatomia funcional do aparelho reprodutor, já que sua análise permite fixar sólidas bases para o estudo do fenômeno pelo qual se perpetuam as espécies: a reprodução. Nos subtemas compreendidos referentes ao macho e a fêmea, descreve-se cada (...) um dos órgãos que formam o aparelho reprodutor e as suas diferenças entre espécies, assinalando-se em cada um deles a sua função. Obviamente, a parte que trata do funcionamento não é abordada de uma forma muito ampla. Para facilitar o estudo do aparelho reprodutor do macho, seus órgãos podem ser classificados de acordo com sua localização anatômica, em órgãos genitais internos (que compreendem os ductos deferentes, as glândulas acessórias e a uretra pélvica) e órgãos genitais externos (testículos com seu epidídimo). O testículo também foi considerado como órgão sexual primário, enquanto os ductos excretores, glândulas acessórias, pênis e prepúcio são considerados órgãos sexuais secundários. O aparelho reprodutor da fêmea é dividido em ovários e órgãos tubulares (útero, oviduto, cérvix, vagina e vulva). 2.2 APARELHO REPRODUTOR DO MACHO Para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos, é primordial conhecer a anatomia e a fisiologia do aparelho reprodutor. Os órgãos genitais incluem testículos, epidídimos, canais deferentes, ampolas deferentes, uretra, glândulas acessórias (próstata, glândulas seminais e glândulas bulbouretrais), pênis e prepúcio, que apresentam diferenças entre as espécies domésticas (tabela 1). Sabe-se que o sistema genital masculino compreende os órgãos envolvidos no desenvolvimento, no amadurecimento, no transporte e no armazenamento dos gametas masculinos (espermatozoides). Ele consiste em um par de testículos, o ducto contorcido do epidídimo, o ducto deferente, a uretra e as glândulas genitais acessórias. Os testículos produzem esperma e hormônios. O epidídimo armazena espermatozoides durante seu amadurecimento antes de passarem para o ducto deferente e pela uretra. As glândulas acessórias também liberam suas secreções na uretra e contribuem para o volume do sêmen. A parte distal da uretra forma o caminho combinado para a passagem tanto da urina como do sêmen. O pênis é o órgão copulador masculino e deposita sêmen no trato reprodutor feminino. As figuras 1-5 apresentam as diferenciações quanto ao sistema genital das espécies domésticas. Conhecer a anatomia dos órgãos reprodutivos é essencial para poder identificar as patologias que possam afetar a capacidade reprodutiva, bem como para entender as diferenças de manejo ao empregar algumas biotecnologias reprodutivas aplicadas aos animais domésticos. Ao longo do texto, a espécie bovina será utilizada como modelo e serão feitas as observações correspondentes às diferenças com as outras espécies. Os órgãos genitais da fêmea incluem os órgãos genitais internos (ovários, ovidutos, útero, cérvix, vestíbulo e vagina) e os órgãos genitais externos (lábios vulvares e clitóris) (tabela 3). Os ovários produzem tanto gametas femininos quanto hormônios. As tubas uterinas pares capturam os oócitos liberados pelos ovários e os transportam para o útero, onde o ovo fertilizado é mantido. A vagina serve como órgão copulatório e, juntamente com sua continuação, o vestíbulo, como canal de parto e passagem para excreção urinária. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BOETA, M. et al. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. México: FMVZ – UNAM, 2018. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 1996. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. KÖNIG, Horst Erich; LIEBICH, Hans-Georg. Anatomia dos Animais Domésticos-: Texto e Atlas Colorido. Porto Alegre: Artmed Editora, 2016. MIES FILHO, Antonio. Reprodução dos animais. Porto Alegre: Sulina, 1987. (shrink)

-/- IFPE – Campus Belo Jardim Curso Técnico em Agropecuária -/- AVICULTURA: ANATOMIA DA GALINHA -/- AVICULTURA Anatomia básica da galinha -/- INTRODUÇÃO -/- A galinha é um animal vertebrado de sangue quente, parente evoluído dos répteis. Embora haja semelhanças entre ambas as espécies (aves e répteis), também existem grandes diferenças. Os répteis são seres pecilotérmicos, isto é, possuem sangue frio, o que significa que sua temperatura corporal não é regulada pelo seu próprio corpo para uma temperatura específica (...) e, portanto, é a temperatura do ambiente que geralmente a regula. Em contrapartida, as galinhas são homeotérmicas, elas possuem o sangue quente, o que significa que sua temperatura corporal é relativamente alta e, geralmente, quase constante. As galinhas, como qualquer outra ave, também são endotérmicas, ou seja, possuem a capacidade de gerar calor profundo, através dos nutrientes, para aumentar a temperatura do corpo. Em geral, as aves possuem uma média de 42 °C de temperatura corporal, o que é ideal para sua fisiologia normal, no entanto, quando estão em ambientes mais quentes as mesmas conseguem baixar sua temperatura através dos movimentos de batimento das asas para a expulsão do calor. Tanto os répteis quanto as galinhas põem ovos, ou seja, são animais ovíparos. Esses ovos são incubados, isto é, chocados com o fim de facilitar o desenvolvimento do feto embrião do corpo. O período de incubação dos ovos da galinha é de 21 dias. No entanto, a fêmea de réptil enterra seus ovos na areia ou no próprio solo, e a temperatura ao redor, do ambiente, é adequada para o crescimento do embrião em desenvolvimento. Durante o desenvolvimento embrionário natural, os ovos da galinha são cobertos (incubados) pela própria galinha e são mantidos a uma temperatura próxima da sua temperatura corporal durante todo o período de incubação. A temperatura ideal para a incubação dos ovos é de ± 37 °C (37,3 – 37,7 °C) e a umidade de 65%. Quando a galinha põe os ovos e percebe que está na hora de chocá-los essa passa por um período fisiológico de instinto materno para a incubação dos ovos, sendo denominado de “galinha choca”. Além de todas essas diferenças, a maioria das aves pode voar, enquanto os répteis não. -/- • EXTERIOR DA GALINHA -/- O corpo da galinha é coberto com uma combinação de pele, penas e escamas localizadas, sendo esta última uma derivação e/ou resquício dos répteis (Figuras 1 e 2). -/- PENAS -/- As aves estão quase que completamente cobertas por penas, o que é uma característica das mesmas, tornando-as diferentes de outros vertebrados. Durante o processo evolutivo da galinha, a maioria das escamas reptilianas transformaram-se em penas, apenas uma pequena parte se aproxima das escamas da pele dos répteis que é a das pernas. Ambas as escamas e penas são compostas principalmente da mesma proteína que é a queratina. As penas, dentre muitos propósitos, servem a muitas funções tais como: • Auxilia, juntamente com os ossos porosos (pneumáticos) na hora do voo; • Fornece a proteção contra as extremas temperaturas interiores e exteriores; • Repele a chuva e a neve; • Cria uma camuflagem natural contra os predadores; • Auxiliam na hora da reprodução; • Ajudam a atrair indivíduos da mesma espécie. Figura 1: nomenclatura do galo. Fonte: Adaptação da internet. Figura 2: nomenclatura exterior da galinha. Fonte: Adaptação da internet. -/- 1. Partes da pena Uma pena (figura 3) é composta de uma raiz chamada cálamo; uma longa pena ou eixo denominada raque para dar rigidez; farpas que se estendem a partir da pena; barba que se estendem a partir das farpas; e bárbulas que se estendem a partir da barba. Todas as partes, exceto o raque, tendem a entrelaçar na porção plana (a teia) da pena. A malha não é pronunciada na base da pena e a construção solta dá origem a penugem, muitas vezes diferente na cor da teia da pena. Figura 3: estrutura da pena de galinha. -/- Como as penas são estabelecidas? -/- Quando o pintainho nasce, ele é desprovido de penas. Exceto em suas asas e cauda, ele é coberto por uma leve penugem. Dentro de dias o poço entra em erupção e a teia da pena faz a aparição. Quando o animal tem entre 4 a 5 semanas ele está todo emplumado. As primeiras penas são fundidas, e um novo conjunto de penas nasce, ou seja, as penas mudam quando a ave tem cerca de 8 semanas de idade. Um outro conjunto de penas é concluído pouco antes da ave atingir a maturidade sexual, representando sua primeira plumagem madura. As penas representam entre 4 e 8% do peso vivo da ave, com diferenças relacionadas à idade, sexo e desgaste associados ao equipamento; aves mais velhas e machos têm uma porcentagem menor de penas do que as fêmeas e aves mais jovens. Figura 4: pintainho de 1 dia. Figura 5: frango com 45 dias. -/- Muda anual das penas -/- Como as penas velhas se desgastam, se quebram ou são arrancadas, a natureza proporcionou às aves adultas um método de renovação de rodas as suas penas uma vez por ano, soltando as penas restantes e criando um novo conjunto. O processo de queda e renovação das penas é conhecido como muda. Na natureza, as penas estão em constante queda em um padrão consistente para que a ave nunca esteja desprovida por completo de penas; a ave possuirá as penas velhas e as novas conforme forem surgindo. O processo normal de queda das penas velhas e de crescimento das novas requer de 3 a 4 meses. A muda e o crescimento de novas penas estão sob controle hormonal. Para a muda, as penas iniciam seu crescimento nós botões, isto é, na base das penas que, por sua vez, força as penas velhas a caírem naturalmente. Os níveis hormonais que induzem a produção de ovos e causam a ninhada inibem o crescimento dos botões das penas. Se a produção de ovos dor reduzida por meios artificiais, tais como a redução da ingestão de alimentos, a muda pode ser precipitada de forma mais rápida e completa, como ocorre nas denominadas mudas forçadas. Essas mudas são influenciadas pelo sistema alimentar ao qual as galinhas de postura, em especial, são submetidas a diminuição abrupta de ração, mudando o seu sistema fisiológico e demais funções. A galinha entra em estresse pela falta de alimento desavisado e começa um processo de mudança induzida artificialmente de suas penas. Esse método visa aumentar o tempo de postura das galinhas. -/- A forma da pena -/- As penas do corpo variam em tamanho sobre a superfície do corpo, o formato de ambas estão associadas com o sexo da ave. Os hormônios gonodais desempenham um papel crucial nessa variação sexual. Nos machos, esses hormônios são responsáveis pela ereção ou estreitamento das penas hackle, que ficam sobre o pescoço dos galos, da foice, sela e das penas falciformes menores dos machos. As penas não cobrem uniformemente o corpo, mas crescem em fileiras produzindo extensões de penas em áreas específicas do corpo. As principais penas estão localizadas no ombro, abdômen, coxa, costas, peito, pescoço, cabeça e nas asas. A ordem o tempo de aparecimento das penas são: Ombro e coxa 2 a 3 semanas Cauda e peito 3 a 4 semanas Pescoço, abdômen e perna 4 a 5 semanas Costas 5 a 6 semanas Coberturas da asa e cabeça 6 a 7 semanas Cor das penas -/- As penas podem ter muitas cores e padrões de cor. Em alguns casos, as diferenças de cor variam de acordo com a localização das penas no corpo. Os padrões de cor podem ser diferentes em ambos os sexos. As cores das penas e os padrões das penas são o resultado de diferenciações genéticas (a cor das penas está ligada ao sexo) e a presença de hormônios gonadotrópicos. Figura 6: penas do galo. Figura 7: penas da galinha. -/- Revestimento ceroso das penas -/- A glândula uropigial está localizada na área dorsal da cauda, e é a única glândula secretória presente na superfície das aves. Essa glândula segrega uma cera oleosa que a ave espalha sobre suas penas com o seu bico. O material faz com que as penas sejam resistentes à água; elas não absorvem água, e a água escorre rapidamente a partir das penas revestidas com esse óleo. -/- CABEÇA -/- A cabeça das aves é composta das seguintes partes: -/- 1. Crista -/- Existem vários tipos de cristas, mas apenas os três primeiros da seguinte lista são comuns nas aves comerciais, como é o caso da galinha. Os vários tipos de cristas incluem: -/- Figura 8: tipos de crista das aves. Fonte: Adaptação da internet. -/- O tipo de crista é resultado da interação gênica, conforme as leis de Mendel, mas o tamanho da crista está associado ao desenvolvimento gonodal bem como da intensidade da luz, seja ela artificial ou natural. A crista dos frangos de corte encontrados no Brasil, conforme as características genicas e/ou gonodais são a simples e a rosa. -/- 2. Olhos -/- As galinhas possuem a capacidade natural de discernimento de inúmeras cores, além da capacidade superior para concentrar e detectar os movimentos. Segundo o pesquisador STURKIE (1986) o olho da ave é o mais límpido órgão ocular de todo o reino animal. Nos olhos são encontradas ainda os anéis oculares, pálpebras e cílios compostos de penas cerdas de eixo reto. -/- Figura 9: olho de uma galinha. -/- 3. Orelhas -/- As espécies aviarias são conhecidas pelo seu profundo sentido auditivo. Sua produção de voz e capacidade de imitação de sons interfere na discriminação e intensidade de volume sobre a orelha. Na orelha também são encontrados os lóbulos que podem ser vermelho ou branco. -/- 4. Bico -/- O bico é um apêndice multifuncional de considerável importância. Ele está envolvido na apreensão de alimentos, defesa e agressão em comportamentos sociais, acasalamento, fabricação do ninho, preparação e comunicações entre os indivíduos. Suas funções normais são adversamente afetadas mediante a prática de manejo incorreta da debicagem, que consiste no corte do mesmo. Figura 10: cabeça de um galo. -/- Na cabeça das aves ainda são encontradas as barbelas, que são mais desenvolvidas nos machos e que, mediante a observação, podem indicar presença de doenças através da mudança de coloração. -/- PERNA -/- As canelas e a maioria dos pés são cobertos por escamas de algumas cores. A cor amarela é consequência dos pigmentos carotenoides dietéticos presentes na epiderme quando o pigmento de melanina encontra-se ausente. Os tons de preto são resultado do pigmento melânico presente na derme e na epiderme. Quando há uma pigmentação preta na derme e amarelada na epiderme a tonalidade fica esverdeada. Na ausência completa de ambos os pigmentos elas ficam esbranquiçadas. A coloração da perna das aves também pode ser ditada pela falta de nutrientes como o cálcio. As aves de postura depositam boa quantidade de cálcio dos ossos na casca do ovo, o que pode resultar na coloração branca da perna. As partes importantes da haste e do pé são o jarrete, canela e os dedos do pé. A maioria das galinhas possuem quatro dedos em cada pé, mas há algumas raças com cinco dedos. -/- PELE -/- A maior parte do corpo da ave é coberto com uma camada fina de pele. Com exceção da glândula uropigial (secretória) a pele é desprovida de demais glândulas. A ausência de glândulas sudoríparas torna impossível o resfriamento por evaporação da superfície do corpo da ave. A pele possui uma textura mais firme nas áreas da crista, lóbulos, bico, escamas, esporões e garras. Com exceção de certas áreas especializadas, a cor da pele é branca ou amarela. A coloração da pele também pode ser resultado de ingredientes adicionais da ração das aves, como o coloral. A densidade da cor amarela está indiretamente relacionada com a quantidade de xantofilas na dieta e inversamente correlacionada com a intensidade da produção de ovos. -/- • ESQUELETO -/- O esqueleto é a caixa de suporte do corpo ao qual os músculos estão ligados. A caixa torácica protege alguns dos órgãos vitais como o pulmão e o coração de impactos externos, e possui a capacidade de expansão e retração por meio da aspiração e/ou expiração do processo respiratório. Um exame minucioso da osteologia mostra que os ossos encontrados no esqueleto dos mamíferos também são encontrados no esqueleto das aves, como é o caso do fêmur. No entanto, alguns ossos da galinha são fundidos ou alongados. Outros são ocos para ajudar no voo, como os pneumáticos. A figura 11 ilustra os principais ossos encontrados no esqueleto da galinha. As vértebras do pescoço se movem livremente, mas ao contrário dos mamíferos, a porção restante da coluna vertebral é rígida, contendo vários ossos fundidos que conferem essa característica a coluna. Inúmeras vértebras torácicas estão unidas para formar uma base firme para a fixação das asas e seus músculos. Há também uma quilha pesada. As asas correspondem aos braços e mãos dos humanos com as pernas contendo os mesmos ossos encontrados na perna do homem, como o fêmur citado anteriormente. Os ossos do metatarso, comuns aos pés humanos, foram fundidos e alongados para formar a haste. -/- Figura 11: esqueleto da galinha. -/- Os ossos encontrados no crânio, úmero, quilha, clavícula e algumas vértebras são ocos, porosos e conectados ao sistema respiratório, com o ar movendo-se continuamente para dentro e para fora desses ossos especializados. A maioria dos ossos é leve, porém bastante resistentes. Há também um material ósseo macio e esponjoso conhecido como osso medular presente em quantidades variáveis nos ossos longos da perna (fíbula e tíbia), a alguns outros ossos do esqueleto de fêmeas que auxiliam o porte para a produção de ovos. Esse osso medular é usado para armazenamento de cálcio para uso posterior na produção de ovos, já que a casca do ovo é basicamente de cálcio. A quantidade de cálcio armazenada nesses ossos especializados é altamente variável, dependendo do comprimento e da taxa de produção de ovos; uma produção intensiva de ovos requer que esses ossos armazenam mais cálcio. A maior parte do cálcio necessidade para a produção da casca do ovo não é armazenada, mas vem diretamente da ração consumida pela galinha todos os dias. -/- • MÚSCULOS -/- Os músculos (figura 12) são classificados por sua função em voluntários e/ou involuntários. Os músculos voluntários são usados para o movimento e voo, enquanto que os músculos denominados involuntários (músculos lisos) são usadas no funcionamento de órgãos como o coração, intestinos, vasos sanguíneos e outros. Os músculos que movem a ave são especialmente importantes, mas aqueles que controlam a ação do coração, dos vasos sanguíneos, intestinos e outros órgãos vitais são tão importantes quanto, já que possuem uma função específica no bom funcionamento desses órgãos. Os músculos que movem as asas estão ligados à quilha (esterno). Esses músculos também suportam os órgãos vitais da cavidade abdominal. Esses músculos são bem desenvolvidos na maioria das aves, mas especialmente em frangos de corte, uma vez que a seleção genética produziu aves com peitos maiores. Os músculos são mais desenvolvidos e importantes em aves de corte, já que o músculo nada mais é do que a carne do animal, essa que é o consumo de bilhões de pessoas em todo o mundo. Nas galinhas pode-se encontrar tanto músculos brancos como vermelhos, dando origem a carne clara e a escura, pouco mais avermelhada. Na carne mais escura, é encontrado mais gordura e um composto de ferro e oxigênio denominado mioglobina, em comparação com a carne branca. Geralmente a atividade e função muscular determina sua cor. Na galinha, os músculos da perna são mais escuros do que os do peito, já que há um constante estresse nos músculos da perna que tem a função de manter o corpo ereto quando a ave está de pé. Nas aves voadoras selvagens, o músculo do peito é mais escuro porque o maior estresse é colocado sobre o mesmo durante o voo. Os frangos de corte possuem fibras musculares que são maiores em diâmetro e sua coloração é mais clara do que os de tipo camada. -/- • SISTEMA RESPIRATÓRIO -/- O sistema respiratório das aves é composto por: • cavidades nasais • laringe • traqueia • siringe (caixa de voz) • brônquios • pulmões • sacos de ar (9) • ossos contendo ar Os pulmões da galinha são pequenos em comparação com os dos mamíferos. Eles se expandem ou contraem ligeiramente conforme a expiração e aspiração, e não há um diafragma verdadeiro. Os pulmões são apoiados por nove sacos de ar e um grupo de ossos ocos, contendo ar. Há dois pares de sacos torácicos e dois pares de sacos na região abdominal, e um único saco de ar na região interclavicular. Figura 12: principais músculos da galinha. Fonte: FLORIANO, 2018. -/- Enquanto o ar se movimenta livremente dentro e fora dos sacos de ar, apenas os pulmões são responsáveis pela troca gasosa entre oxigênio e dióxido de carbono que ocorre durante a respiração. Tanto os pulmões quanto os sacos de ar funcionam como mecanismos de resfriamento à medida que a umidade de suas superfícies é exalada como vapor de água. A taxa respiratória é ditada pela concentração de dióxido de carbono presente no sangue; níveis maiores de CO2 aumentam a taxa, que varia entre 15 e 25 respirações por minuto na ave em repouso. -/- Figura 13: esquema do sistema respiratório da galinha. Fonte: SILVA. -/- • SISTEMA DIGESTIVO -/- A figura 14 apresenta o sistema digestivo simplificado da galinha. Os demais órgãos que o compõem são descritos abaixo. -/- BOCA -/- A galinha é desprovida de lábios, não possui paladar, bochechas ou dentes, mas possui uma mandíbula superior e inferior denominada bico que possui a função de apreensão da comida, defesa e outras específicas. A mandíbula superior está firmemente fixada ao crânio enquanto que a mandíbula inferior é articulada. O palato duro é dividido por uma longa fenda estreita no centro que está aberta para as passagens nasais. Essa abertura e ausência do paladar tornam impossíveis para a ave criar um vácuo para atrair água para sua boca. Portanto, para que possa beber água, a ave deve elevar sua cabeça para permitir que a água escorra pelo esôfago mediante a gravidade. A galinha possui uma língua em forma de punhal com uma superfície bastante áspera na região caudal da mesma, o que facilita a levar a comida para o canal do esôfago. A saliva, com sua enzima amilase que é usada na conversão dos amidos em açúcares durante o processo digestivo, é segregada pelas glândulas presentes na boca. Outra função da saliva de lubrificação dos alimentos que auxiliam no transporte das partículas dos alimentos para o esôfago e posteriormente ao papo onde transforma-se em bolo alimentar. -/- Figura 14: esquema do sistema digestório da galinha. Fonte: adaptação da internet. -/- As galinhas possuem menos papilas gustativas do que os mamíferos; enquanto o ser humano possui cerca de 9.000 as aves constam com apenas 250 a 350 papilas. As papilas gustativas da galinha estão localizadas em diversas regiões da boca e sob a língua. É difícil saber o sabor dos alimentos para as aves, no entanto os alimentos são consideradas como sendo ruins dentro da boca do animal, mas as aves respondem bem a gostos específicos como o sal e o açúcar. As galinhas possuem grande tolerância à acidez e alcalinidade da água de consumo, no entanto faz-se necessário oferecer uma água de qualidade e com pH próximo do 7. As aves conseguem discernir a temperatura da água, recusando a ingestão de água com temperaturas abaixo de 3 °C e com temperaturas acima dos 38 °C, a melhor temperatura gira em torno da ambiental (18 a 25 °C). -/- ESÔFAGO -/- O esôfago é o tubo pelo qual o alimento passa quando sai da paste traseira da boca (faringe) e vai para o proventrículo. É composto por duas regiões específicas, a parte superior que compreende a ligação entre a boca e o papo medindo aproximadamente 20 cm de comprimento na ave adulta e a parte inferior compreendendo o nexo entre o papo e o proventrículo medindo cerca de 16 cm de comprimento. -/- PAPO -/- Depois de ser engolido, o alimento sai da boca, entra no canal do esôfago e deposita-se em uma cavidade do corpo com características de uma bolsa denominada de papo, ao qual atua como o local de armazenamento do alimento transformando-o em bolo alimentar. No papo ocorre pouca ou nenhuma digestão, exceto a que envolve a secreção salivar da boca, que continua com sua atividade no papo, sendo assim o alimento é cada vez mais umedecido. Esse processo de alta salivação tanto na boca quanto no papo sobre os alimentos é para facilitar a total quebra do alimento em partículas menores, principalmente quando a ave possui uma dieta de milho em grão não triturado. -/- PROVENTRÍCULO -/- Um alargamento do esôfago pouco antes de sua ligação com a moela é conhecido como o proventrículo, às vezes alinhado de estômago glandular ou verdadeiro. É nesse compartimento ao qual os sucos gástricos são produzidos e segregados. A pepsina, uma enzima necessária no processo de digestão das proteínas, e o ácido clorídrico são segregados pelas células glandulares. A passagem do bolo alimentar pelo proventrículo é rápida, como consequência há pouca digestão do material alimentar nesse compartimento, no entanto o bolo alimentar vai para a moela, uma estômago mecânico que só é encontrado nas aves, na moela ocorre a ação enzimática sobre o bolo alimentar. -/- MOELA -/- A moela, às vezes denominada de estômago mecânico ou muscular das aves, fica entre o proventrículo e a porção superior do intestino delgado. Possui dois pares de músculos poderosos capazes de exercer grande força sobre os alimentos, triturando-os e formando partículas menores, além de possuir uma mucosa muito grossa, cuja superfície constantemente se desgasta e se desprende. A moela fica inativa quando está vazia, porém uma vez que o alimento entra nesse compartimento, as contrações musculares de suas paredes grosseiras entram em constante atividade. Quantos maiores as partículas dos alimentos mais rápidas são as contrações para quebrá-lo o mais rápido e eficientemente possível. Quando o material fino entra na moela sai em poucos minutos, mas quando o alimento é grosseiro pode permanecer nesta por várias horas. Para facilitar a quebra do alimento e a transformação do mesmo em partículas menores para a entrada no trato intestinal, as aves constantemente consomem pequenas pedras, cascalhos, areia e outros materiais que visam facilitar a moagem do alimento na moela. Atualmente, as práticas de moagem dos alimentos que formam as rações mais finas e o uso de fontes de cálcio com tamanho de partículas maiores para camadas praticamente eliminaram a necessidade de granulação nas dietas das aves comerciais de hoje. -/- INTESTINO DELGADO -/- O ID é composto por duas seções principais, a alça duodenal e o íleo. Dentro da alça duodenal encontra-se o pâncreas que segrega os sucos pancreáticos contendo as enzimas amilase, lipase e tripsina. Outras enzimas fundamentais do processo digestivo de açúcares e proteínas são produzidas e segregadas pelas paredes do ID. O ID é o local primário de absorção de nutrientes para a corrente sanguínea e, para as células. Na ave adulta, o IG pode chegar a medir aproximadamente 140 cm de comprimento. -/- CECO -/- Entre o ID e o intestino grosso encontram-se duas bolsas denominadas como ceco. Cada ceco tem aproximadamente 15 cm de comprimento na ave adulta. A função exata desse compartimento ainda não está bem definida, porém estudos concluíram que o ceco têm pouco a ver com a digestão, ele apenas participa em pequenas funções associadas à absorção de água. Uma pequena quantidade de digestão de carboidratos e proteínas, além da fermentação microbiana da fibra dietética também ocorre no ceco. -/- INTESTINO GROSSO -/- O IG é uma extensão relativamente curta do ID na ave, tendo cerca de 10 cm de comprimento na ave adulta. É duas vezes o diâmetro do ID. Estende-se a partir da extremidade do ID para a cloaca. O IG está envolvido no processo de reabsorção de água, e ao realizar esse processo, ajuda na manutenção do equilíbrio de água no organismo e em todo o corpo da ave. -/- CLOACA -/- A área bulbosa no final do trato alimentar (da boca até o ânus) é denominada de cloaca. Cloaca, no sentido comum, significa “esgoto comum” e, no caso da galinha, do aparelho digestivo, urinário e reprodutivo, todos desembocam na cloaca. É nesse compartimento que saem as fezes, o ovo, a urina, e por onde o galo deposita o esperma na galinha, porém em orifícios diferentes. Para facilitar a saída do ovo e para vedar os por presentes na casa contra microrganismos, na cloaca encontra-se uma glândula que secreta um óleo essencial para as funções citadas. O mesmo canal por onde são expelidas as fezes também sai a urina, logo as galinhas exoneram urina e fezes ao mesmo tempo e sobre o mesmo orifício. -/- ÂNUS -/- A abertura (ânus) é a abertura externa da cloaca. Seu tamanho varia muita nas fêmeas, dependendo se a mesma encontra-se ou não produzindo ovos, uma vez que fêmeas em produção possuem uma abertura mais dilatada para a passagem do ovo que é o feto do animal. É por esse orifício que passam as fezes e a urina. -/- ÓRGÃOS DIGESTIVOS SUPLEMENTARES -/- Certos órgãos estão intimamente associados a digestão nas aves, uma vez que suas secreções no trato gastrointestinal ajudam nos processos de quebra e absorção do material alimentar. São conhecidos como órgãos suplementares anexos e apêndices do sistema digestório. -/- 1. Pâncreas -/- O pâncreas encontra-se dentro da chamada alça duodenal do ID. É um órgão que segrega enzimas no duodeno por meio dos dutos pancreáticos. Essas enzimas ajudam na digestão de amidos, lipídios e proteínas. As enzimas, também conhecidas como sucos pancreáticos, neutralizam a condição ácida criada no proventrículo. -/- 2. Fígado -/- O fígado é composto por dois grandes lóbulos. Entre as funções do fígado está a secreção da bílis, um fluido ligeiramente pegajoso de coloração amarelo-verde ao qual contém ácidos biliares. Esses ácidos entram no ID sobre a extremidade inferior do duodeno e ajuda na digestão da gordura (lipídios). As secreções biliares não possuem enzimas digestivas. A função principal delas está associada a neutralização da condição ácida e ajuda na digestão da gordura formando emulsões. Além disso, o fígado está envolvido no metabolismo da gordura, proteínas e carboidratos. -/- 3. Vesícula biliar -/- Enquanto a galinha possui uma vesícula biliar, outras aves não. Como discutido supra, na seção do fígado, dois dutos biliares são usados na transferência da bile do fígado para os intestinos. O duro direitos através do qual a maior parte da bílis passa e é temporariamente armazenada, aumenta e forma a vesícula biliar. O duto esquerdo é menor, portanto, apenas uma pequena quantidade de bike passa através dele e vai diretamente para os intestinos. -/- • SISTEMA URINÁRIO -/- O sistema circulatório da galinha consiste em dois rins que se localizam logo atrás dos pulmões. Apenas um único ureter conecta cada rim com a cloaca. A urina das aves é composta basicamente de ácido úrico, que nada mais é do que o produto final do metabolismo proteico, que é misturado com as fezes na cloaca e expelido sobre as fezes como um material pastoso e branco. -/- • SISTEMA CIRCULATÓRIO -/- O objetivo do sistema circulatório é o transporte de oxigênio (O2) dos pulmões e os nutrientes que passam através das vilosidades presentes nas paredes intestinais para as células (sangue arterial). O sistema venoso transporta o dióxido de carbono (CO2) de volta para os pulmões e resíduos do metabolismo de volta para os rins para serem excretados do corpo através da urina. O coração da galinha, assim como o dos mamíferos, possui quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos. A pulsação do coração na galinha pode chegar a uma taxa acelerada de cerca de 300 pulsações por minuto. Quanto menor a ave, mais rápidas são as contrações do coração, logo os batimentos são maiores. Os pintainhos mostram uma taxa aumentada à medida em que se desenvolvem. As aves sob a luz possuem uma frequência cardíaca mais acelerada, e na noite, sob baixa ou nenhuma luz, os batimentos diminuem consideravelmente. Estudos apontam que a taxa de galinhas individuais é mais baixa, porém pode acelerar mediante a excitação individual da mesma. -/- SANGUE -/- 1. Composição do sangue -/- O sangue é composto de plasma, sais e outros elementos, além de eritrócitos que são os glóbulos vermelhos e os leucócitos que são os glóbulos brancos (sistema imune). Na galinha, os eritrócitos possuem um núcleo em contraste com os dos mamíferos. O sangue da galinha contem cerca de 3 milhões de eritrócitos em cada milímetro cúbico. O baço serve como um local de armazenamento para os eritrócitos, expulsando o seu conteúdo para o sistema circulatório, conforme o necessário. O sangue constitui cerca de 12% do peso de um pintainho, e cerca de 6 a 8% em aves adultas. -/- 2. Função do sangue -/- O sangue possui inúmeras funções, dentre elas o transporte do oxigênio para as células do corpo; a remoção do dióxido de carbono a partir do O2 nas células; absorção de nutrientes do trato digestivo; transporte dos nutrientes para as células e tecidos; remoção de resíduos do metabolismo celular; transporte de hormônios produzidos pelas glândulas endócrinas para várias seções do corpo, além de ajudar na regulação do teor de água nos tecidos do corpo. -/- PRESSÃO ARTERIAL -/- A pressão arterial das aves de todas as idades pode ser estipulada através da medida de milímetros de mercúrio (mmHg). Mesmo a pressão do embrião em desenvolvimento pode ser medida. Tal como acontece com os seres humanos, a pressão arterial pode ser estimada segundo duas medidas separadas: 1. Pressão sistólica (arterial) 2. Pressão diastólica (como o sangue retorna ao coração) Seguindo essas medidas, a seguir estão apresentadas as pressões sanguíneas da galinha e do galo adultos: -/- Tabela 1: pressão arterial da galinha e do galo adultos Pressão sistólica (mmHg) Pressão diastólica (mmHg) Galinha adulta 145 – 180 133 – 160 Galo adulto 186 – 203 154 Fonte: STURKIE, 1986. -/- • SISTEMA NERVOSO -/- O sistema nervoso é o responsável pelo controle de todas as funções do corpo e consiste e inúmeras partes. O cérebro representa células nervosas altamente concentradas e serve como o alicerce de todos e quaisquer estímulos nervosos. A audição e a visão das aves são bem desenvolvidas, além disso a galinha possui a capacidade de discernir inúmeros sons e cores. A capacidade da galinha de distinguir os cheiros, no entanto, não é bem desenvolvido. As galinhas possuem a capacidade de aprendizagem; elas podem ser treinadas para seguir certos procedimentos físicos. Além disso, elas aprendem a reconhecer um grande número de companhias de terreno ainda jovens, e a capacidade de conhecer outras aves aumenta com a idade. -/- • GLÂNDULAS ENDÓCRINAS -/- Dentro do corpo encontram-se certas glândulas endócrinas além de certos tecidos que produzem produtos conhecidos como hormônios. Os hormônios passam diretamente para a corrente sanguínea e possui um efeito sobre as células e órgãos em muitas partes do corpo. Os hormônios são derivados primeiramente das proteínas e executam uma variedade de funções. Alguns aumentam a atividade de certos órgãos, outros diminuem a atividade dos órgãos, outros possuem um efeito sobre os processos metabólicos e reprodutivos. As glândulas produtoras de hormônios incluem: • Tireoide • Paratireoide • Hipófise • Hipotálamo • Testículo • Ovário • Pineal • Adrenal • Pâncreas Além das glândulas, os hormônios podem ser produzidos pela mucosa gástrica e intestinal. As funções e a interação dos hormônios são variadas e em grande número. A tiroxina, produzida pela tireoide, ajuda na regulação da taxa metabólica. O hormônio paratireoideo das paratireoides influencia o metabolismo do cálcio e do fósforo. Os hormônios hipofisários produzidas em uma pequena glândula na base do cérebro, ajudam no crescimento, e outros afetam a tireoide e a paratireoide; enquanto outros possuem um efeito pronunciado na ovulação, no oviduto, sobre a ninhada e na postura de ovos na fêmea, e na produção de sêmen no macho. Além de glândulas, hormônios também são produzidos pela mucosa gástrica e intestinal e um número de locais em todo o corpo. Os hormônios do ovário influenciam a deposição de gordura, aumentam a liberação de cálcio do osso medular e causam a ovulação. Os hormônios produzidos na glândula adrenal (suprarrenal) auxiliam na retenção de glicogênio pelo fígado e afetam o metabolismo mineral. Os produzidos pelo pâncreas produzem insulina e glicogênio, que regulam a utilização da glicose em seu nível na corrente sanguínea. Os hormônios do trato gastrointestinal aumentam a produção de suco gástrico, suco pancreático e da bílis. -/- • SISTEMA REPRODUTIVO -/- MACHO -/- O sistema reprodutor do galo (figura 15) consiste em dois testículos funcionais que localizam-se na área dorsal da cavidade corporal, em frente aos rins. Os dutos dos testículos desembocam no duto ou vaso deferente, que transporta o sêmen dos testículos para as papilas da área dorsal da cloaca e, em seguida, ao órgão copulatório localizado em uma das pregas da cloaca. Normalmente, o sêmen é armazenado no duto deferente onde é diluído através do fluido linfático; ambos são ejaculados como uma mistura durante a cópula. O pênis do galo é bastante pequeno. Uma linfa é produzida no pênis para formar uma suave ereção, todavia o pênis não penetra sobre a cloaca. Em vez disso, durante o processo copulatório, a cloaca da fêmea se abre e para expor a extremidade do oviduto onde o sêmen do galo é depositado. Uma vez que o sêmen plota-se no oviduto, ele é transportado do duto às bolsas, que são os locais de armazenamento do sêmen, onde é prendido antes do processo de fertilização do sêmen sobre o óvulo da fêmea. Os espermatozoides do galo possuem um capacete pontiagudo longo que é anexado a uma cauda longa (flagelo). O pH do sêmen deve ser neutro entre 7 e 7,4. O volume de sêmen ejaculado durante uma cópula pode ser alto chegando a 1,0 ml durante o primeiro acasalamento, volume que diminui para 0,1 ml conforme o número de acasalamentos. Figura 15: esquema dos órgãos reprodutivos do galo. Fonte: internet. -/- FÊMEA -/- O sistema reprodutor da galinha (figura 16) consiste em um ovário e oviduto funcional. A reprodução nas galinhas caracteriza-se, dentre outros pontos, pela ovoviviparidade, isto é, ao qual o embrião começa a se desenvolver dentro da galinha e termina seu desenvolvimento total de 21 dias fora do corpo da mãe, dentro do ovo. Algumas aves, como é o caso da galinha, nascem com os dois lados do ovário e oviduto, no entanto, apenas o ovário e o oviduto do lado esquerdo se desenvolvem e fincam funcionais. A galinha libera apenas 1 folículo (óvulo) a cada 25 horas, e esse óvulo (gema) é liberado todos os dias durante o ciclo da ave que é de 10 a 15 dias seguidos. Para suprir as necessidades do feto fora do corpo da mãe, o óvulo das aves é maior que o dos mamíferos. Os folículos possuem uma hierarquia entre eles, sendo assim, somente os que chegam a medir 8 mm de diâmetro continuam do desenvolvimento até a ovulação. O oviduto da ave é composto pelo infundíbulo, magno, istmo e útero. A vagina e a cloaca também fazem parte do trato reprodutivo da galinha. Detalhes específicos do trato reprodutivo da galinha será exposto no trabalho sobre formação do ovo. -/- • CRESCIMENTO DA GALINHA -/- O corpo da galinha é composto de grande número de células que são, geralmente, do mesmo tamanho em todas as raças, independentemente do peso corporal. A maioria dos desenvolvimento precoces no crescimento embrionário ocorrem como resultado da multiplicação celular, já que 1 célula se divide em 2, 2 em 4, 4 em 8, 8 em 16, 16 em 32, e assim por diante. Porém esse aumento rítmico não permanece por um período indefinido. Sendo assim, as células se especializam para a formação de diferentes componentes do corpo. A taxa de crescimento e a taxa de divisão celular das células especializadas varia de acordo com a função de cada célula e a idade do animal. Quando a ave é mais velha, a taxa de peso corporal diário é mais baixa, ou seja, o ganho de peso do animal será menor. -/- Figura 16: esquema do sistema reprodutor da galinha. Fonte: internet. -/- Após a eclosão, quando o número de fibras musculares (células únicas) já não aumenta, o crescimento das células musculares e nervosas passa a ser resultado do aumento das células e não da divisão celular. As fibras musculares possuem uma dimensão máxima que é controlada, principalmente, pela composição genética da ave, porém pode aumentar ou diminuírem de tamanho conforme quantidades variáveis de atividades. Tanto a síntese quanto a degradação de proteínas estão envolvidas e operam simultaneamente, com o resultado líquido determinando se os músculos aumentam ou diminuem de tamanho. Os músculos do peito são excepcionalmente bem desenvolvidos nas aves já que os mesmos são imprescindíveis para a movimentação das asas durante o voo, além de ser a parte da galinha com mais carne para o consumo. Atualmente, mediante o melhoramento genético, o peito e as coxas da galinha estão quase que 3 vezes maiores que os de frangos de 40 anos atrás (figura 17). A taxa de gordura de um frango está baseada em função do número de células que contém gordura. Algumas raças e linhagens de frangos possuem um número maior de células de gordura do que outras, uma consequência do melhoramento genético citado supra que aumentou a capacidade da carcaça (carne). As células de gordura atingem o desenvolvimento máximo no período inicial de crescimento. A capacidade de um frango de corte para ganhar peso rapidamente é principalmente o resultado de depósitos de células de gordura, em vez de aumentos no crescimento do esqueleto ou fibras musculares. Figura 17: desenvolvimento do frango de corte. Fonte: internet. -/- • ALTERAÇÃO CORPORAIS DURANTE A PRODUÇÃO DE OVOS -/- Durante algum tempo, as galinhas estão deitadas, isto é, no ciclo de postura, e em outro tempo elas estão sofrendo uma muda (figura 18) e certas alterações ocorrem em sua aparência. -/- MUDA -/- Algumas galinhas podem produzir alguns ovos após o início da muda, porém geralmente a cessação da produção de ovos se sobrepõe à muda. A duração do período da muda é variável. As boas produtoras de ovos passam pelo processo de muda no final da estação de postura, já os baixas produtoras de ovos mudam precocemente e lentamente. -/- Figura 18: galinha em processo de muda. Fonte: internet. Ordem da muda -/- Durante a muda, as penas caem das várias partes do corpo em uma ordem definida, geralmente a ordem é: 1° cabeça 2° pescoço 3° peito 4° costa 5° asas 6° cloaca/rabo Muitas vezes, um rebanho de aves vai experimentar um estresse temporário e abrupto resultante de uma possível doença ou mudança de ou no ambiente, o que causa uma muda parcial das penas da cabeça e do pescoço bem como das asas. Se a causa puder ser corrigida, não deve interferir na muda anual primária. -/- PIGMENTAÇÃO AMARELA -/- A coloração amarelada na pele e nas pernas da galinha pode ser em função de vários xantofilas (pigmentos hidroxicarotenoides) que são depositados na camada de gordura sob a pele. A única fonte de xantofilas casa aves é a dieta que ela come. Quanto mais xantofilas na ração, mais densa a cor da pele amarelada. Os xantofilas presentes nessa camada de gordura, sofrem continuamente uma degradação química, todavia são reabastecida a partir da alimentação da ave. -/- Branqueamento -/- Os xantofilas também são responsáveis pela cor amarela da gema do ovo. Porém, quando uma franga começa a colocar uma taxa elevada e rápida, a maioria dos xantofilas presentes na ração vai para as gemas dos ovos. Não sobra o suficiente para reabastecer aqueles que estão quimicamente perdidos na pele, em consequência da degradação, logo a pele começa a clarear. Quando mais tempo uma ave colocar os ovos, maior a taxa de clareamento (branqueamento). Quando a galinha tiver colocado cerca de 180 ovos, a pele terá uma coloração azul-branca. -/- OUTRAS MUDANÇAS RESULTANTES DA PRODUÇÃO DE OVOS -/- Há algumas mudanças relevantes na ave durante o curso da produção de ovos, as mais expressivas são: 1. A abertura do ânus torna-se grande e úmida; 2. Os ossos pubianos tornam-se mais finos; 3. O espaço entre os ossos pubianos aumenta; 4. A distância entre os ossos pubianos e a extremidade do osso da quilha aumenta. Essas características são fundamentais para a determinação do estado de postura das aves individuais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas. Disciplina: Avicultura. Prof. Me. Cléber Rondinelli Gomes de Freitas. IFPE Campus Belo Jardim, 2017. BELL, Donald D. Anatomy of the chicken. In: Commercial Chicken Meat and Egg Production. Springer, Boston, MA, 2002. p. 41-58. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. FLORIANO, Luciane Sperandio. Anatomia e fisiologia das aves domésticas. Ururaí: rede E-tec, 2018. GETTY, Robert. Anatomia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Interamericana, 1981. KOCH, Tankred et al. Anatomy of the chicken and domestic birds. Iowa State University Press. 1973. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Normalista pela EEFCC Técnico em Agropecuária pelo IFPE Campus Belo Jardim Acadêmico em Zootecnia pela UFRPE Assistente Técnico e Pesquisador da Embrapa Semiárido Assistente Técnico do Instituto Agronômico de Pernambuco E-mail: [email protected] Telefone: (82) 98143-8399 -/- Todos os direitos reservados Belo Jardim © 2020 -/- . (shrink)

Ante estas obras de Victoria Diehl es fácil pensar en conocidos modelos anatómicos en cera o en la iconografía de Venus y Evas de las que un vistazo rápido a cualquier libro de historia del arte nos mostraría múltiples variantes. Algo de todo ello hay aquí. Pero también hay algo que hace que los espectadores se detengan a pensar. Algo más allá de lo reconocible que hace que las lenguas del pasado se muevan a un ritmo actual. Hermes, al trasladar (...) sus mensajes los interpreta, los adapta al interlocutor y al medio; los transforma, los traduce, los recrea. Y logra ponernos en movimiento. [...]. (shrink)

E se la nostra verità fosse proprio lì, in quell’imperfezione che ci portiamo dentro e che cerchiamo a tutti i costi di negare? E se fosse solo nel momento in cui rinunciamo alla perfezione che possiamo poi vivere pienamente? -/- Autenticità come verità Quello di autenticità è un concetto che tutti crediamo intuitivamente di capire, ma che poi troviamo difficile definire a parole. È successo anche a me, tanto che ho preferito affrontare la questione rivolgendomi ai moderni depositari del sapere. (...) Secondo Wikipedia, l’autenticità coincide in sintesi con la verità. Autentico è – leggo - ciò che si riferisce alla nostra vera interiorità, al di là di quello che vogliamo apparire o crediamo di essere. Nel concreto, però, di fronte al problema di spiegare il significato di vera interiorità, Wikipedia finisce per limitarsi a definire autentico ciò «che non è falso o falsificato e che può dimostrarsi o imporsi come vero». Insomma, per ora dell’autenticità sappiamo solo ciò che essa non è: francamente, non è un segnale incoraggiante. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA – 50 ANOS EMANUEL ISAQUE CORDEIRO DA SILVA REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CICLO ESTRAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: OVULATION, CONTROL AND SYNCHRONIZATION OF THE ESTRAL CYCLE -/- Autor: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ/CAP-UFPE/EEFCC-BJ/UFRPE 1. INTRODUÇÃO As fêmeas dos animais domésticos possuem em seus ovários, desde praticamente o nascimento, a dotação completa de gametas dos quais vão dispor para o resto de sua (...) vida. No entanto, terão que esperar até a puberdade para que se produza a evolução completa dos folículos (foliculogênese) que darão como resultado as primeiras ovulações. Este momento caracteriza-se, por um lado, pelo início gradual da secreção por parte da hipófise de quantidades importantes de hormonas gonadotropinas (hormonas folículo estimulante «FSH» e sobretudo luteinizante «LH»); por outro lado, pelo aumento da capacidade dos seus ovários para responder a estas secreções. A partir daí, o aparelho reprodutor feminino das fêmeas domésticas deve apresentar, durante todo o período de atividade sexual, alterações morfológicas, endócrinas e fisiológicas, que devem ser repetidas sequencialmente e periodicamente, consoante com a duração e a frequência do ciclo estral característico de cada espécie animal, assegurando assim a liberação de um ou mais ovócitos férteis nos ciclos estrais correspondentes. -/- 2. EVOLUÇÃO DO OVÓCITO E DOS FOLÍCULOS OVÁRICOS O ovário constitui um órgão de armazenamento de ovócitos formados durante a vida fetal ou após o nascimento, os quais permanecerão «latentes», num estado de imaturidade, paralisando a sua atividade de desenvolvimento e crescimento após o processo de mitose pelo qual as células germinativas ou ovogonias evoluem para ovócitos primários. Estes ovócitos devem ser rodeados por células foliculares para alcançar sua maturação e posterior ovulação, constituindo-se, desta maneira, os folículos. Estes últimos, que se localizam no parênquima ovárico, sofrem uma série de mudanças evolutivas que os fazem passar de folículos primordiais (constituídos por um ovócito rodeado de células planas) a folículos maduros ou de Graaf, passando pelos estágios primário, secundário e terciários. A estrutura do ovário e a terminologia correspondente, bem como a sua fisiologia, já foram tratados em trabalhos anteriores. Basicamente, o folículo maduro ou de Graaf, que ressalta já na superfície ovariana como se tratasse de uma pequena vesícula cheia de líquido, encontra-se constituído, no caso dos mamíferos, pelas tecas externa e interna, a folha basal, o ovócito e o seu núcleo ou vesícula germinativa e um acúmulo de células da granulosa chamado cumulus. O antro-folicular ou cavidade intrafolicular formada durante o estágio de folículo terciário possui no seu interior um líquido cuja composição provém do plasma sanguíneo. Por outro lado, o ovócito, que desde a constituição da reserva de folículos primordiais se encontrava em estado de ovócito primário, começa a aumentar de volume (durante a fase de evolução do folículo terciário a folículo maduro) e a cobrir-se de uma membrana celular denominada zona pelúcida. Nos momentos que precedem imediatamente à ovulação reativa-se a meiose, liberando-se o primeiro corpúsculo polar e convertendo-se o ovócito em secundário. Produzida a ovulação retoma-se de novo a meiose, que tinha permanecido em repouso, e depois de ocorrer a fecundação libera-se o segundo corpúsculo polar, passando a ser uma ovotida ou óvulo maduro. -/- 3. A OVULAÇÃO Acabado o crescimento, o folículo maduro ou de Graaf é capaz de responder à descarga pré-ovulatória de gonadotropinas (LH e em menor medida FSH) de tal forma que se produza uma reestruturação completa do mesmo e a subsequente liberação de um ovócito fértil através de um pequeno orifício (estigma) produzido no ponto de ruptura da sua parede celular e das camadas celulares mais superficiais do córtex ovárico, cuja espessura, neste momento, é muito reduzida. No momento da ovulação tanto o líquido folicular como o ovócito são projetados, entre outras causas, pela contração da musculatura lisa que rodeia os folículos para a cavidade peritoneal caindo perto das fimbrias do oviduto ou trompas de Falópio. Esta expulsão, no caso das vacas e ovelhas, ocorre sob a forma de um fluxo fluido, enquanto na coelha ocorre sob a forma de um jato súbito ou de um processo explosivo. No caso da égua, a estrutura dos seus ovários difere das outras fêmeas domésticas, no sentido em que a zona vascular se localiza superficialmente e os folículos se distribuem no interior do ovário. Ao mesmo tempo, a ovulação ocorre unicamente num determinado ponto denominado fossa de ovulação. Por tudo isso, durante a foliculogênese, os folículos vão migrando para a fossa de ovulação, chegando em algumas ocasiões a ficarem presos no interior do ovário, não conseguindo desenvolver-se nem evolucionar (folículo cístico) e que, ao apresentar uma secreção contínua de estrogênios, produz na fêmea um estado de cio permanente ou ninfomania. Nas espécies cuja ovulação é espontânea, o processo supra ocorre periódica e sequencialmente em todos os ciclos estrais com um intervalo conhecido a partir do início do estro ou, no caso da vaca, após o término deste (tabela 1). Por outro lado, nas espécies de ovulação induzida (coelha, gata e fêmeas de furão e camelo) esta ocorre pouco depois de realizado o coito. Nestas espécies, o estímulo coital, favorecido pelas espículas localizadas no pênis do macho, determina por via eferente nervosa a liberação hipotalâmica de GnRH, que em poucos minutos depois provoca a secreção adeno-hepática de LH, que por via sistêmica alcança os folículos, desencadeando os processos fisiológicos que conduzem à ovulação. Tabela 1: Parâmetros que definem o ciclo sexual e tipo de ovulação de algumas espécies domésticas (adaptado e elaborado a partir de DUKES, et. al. 1996). -/- Espécie Duração do ciclo estral Atividade sexual Tipo de ovulação E/I N° de ovócitos Duração do estro Momento da ovulação Vaca 21 dias Poliéstrica contínua E 1 18 horas 11 horas após o final do estro Ovelha 17 dias Poliéstrica estacional E 1-3 29 horas Ao final do estro Porca 21 dias Poliéstrica contínua E 11-24 45 horas 24-36 horas do começo do estro Égua 21 dias Poliéstrica estacional E 1 6 dias 24-48 horas antes do final do cio Cabra 20 dias Poliéstrica estacional E 1-3 40 horas 33 horas do começo do estro Cadela 9 dias Monoéstrica a cada 4-8 E — 7-9 dias 3-4 dias do começo do estro Gata 5 dias Poliéstrica estacional I 3-4 4 dias 27 horas postcoito Coelha 16 dias Poliéstrica I 4-12 Não definida 10 horas postcoito -/- Dado que a vida fértil dos ovócitos, uma vez produzida a ovulação, raramente ultrapassa as 10-12 horas, é importante, sobretudo quando se realiza inseminação artificial ou monta dirigida, determinar, a partir da presença dos sintomas de cio, o período de tempo durante o qual a fertilização numa exploração específica será efetuada, evitando-se assim uma redução da fecundidade. 3.1 Ovulação simples e múltipla Em algumas ocasiões, dependendo da espécie (ver tab. 1), são vários os folículos que apresentam uma evolução completa, chegando a possuir nas células da granulosa receptores de LH, com o qual realiza-se a descarga ovulante de gonadotropinas e produz-se uma ovulação múltipla ou multiovulação, sendo, neste caso, libertados vários ovócitos férteis. No esquema abaixo, observa-se os processos de recrutamento, seleção e dominação da espécie ovina, a partir dos quais um ou vários folículos em crescimento chegam a ovular, bem como a influência das gonadotropinas FSH e LH em cada uma destas fases. Independentemente da influência genética, manifestada pelas diferenças entre espécies, raças e mesmo estirpes, os processos que determinam que entre um grupo de folículos em crescimento sejam um ou vários deles que cheguem a ovular englobam-se sob os termos de recrutamento, seleção e dominação folicular (fig. 1). -/- Figura 1. Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. SILVA, 2019. O recrutamento é definido como a entrada em crescimento terminal de um grupo de folículos gonadodependentes, ou seja, que dentre os folículos em crescimento que existem no reservatório ovariano iniciarão seu crescimento terminal aqueles que possuem receptores à FSH (a partir do estágio primário já os possuem) e tenham igualmente atingido um tamanho determinado, que varia entre as diferentes espécies (2 mm Ø em ovelhas). Geralmente o número de folículos recrutados é duas ou três vezes superior ao número de folículos ovulados. O recrutamento no caso da ovelha ocorre três dias antes da ovulação sob a regressão do corpo lúteo e aumento de FSH. A seleção é caracterizada porque entre os folículos recrutados um ou vários folículos continuam a aumentar de tamanho, enquanto o resto se torna atrésico. No caso da ovelha, o tamanho do folículo no momento da seleção corresponde ao tamanho em que aparecem os receptores de LH sobre a granulosa (folículo terciário) ou quando, como se verá posteriormente, a aromatização de andrógenos em estrogênios é máxima. Por outro lado, a produção de inibina (hormônio gonodal não esteroide) é igualmente elevada. A interação destes dois fatores de retroalimentação (estrogénios e inibina) para a secreção de FSH provoca uma redução dos níveis desta hormona, facilitando a seleção: neste contexto, verificou-se que a injeção de FSH em ovinos bloqueia a seleção produzindo, com efeito, uma multiovulação. No caso da vaca, poderia existir um segundo mecanismo regulador: o folículo maior poderia secretar, em um momento da seleção, um composto de ação parácrina, diminuindo a resposta de outros folículos à ação dos níveis existentes de FSH. A dominância que produz os folículos selecionados está associada com a regressão ou atresia de outros folículos recrutados e com a inibição do recrutamento de novos folículos. Embora os níveis de FSH diminuam, os folículos dominantes persistem porque reduzem suas necessidades em FSH. Esta adaptação a meios mais pobres em FSH poderia explicar-se, entre outras causas, pela ampliação da resposta a esses níveis baixos em FSH graças à produção de IGFI (Insulin Like Growth Factor l), no caso da ovelha, pelo folículo dominante. O IGFI estimula a aromatização dos androgênios em estrogênios e, por sua vez, o estradiol estimula a produção de IGFI nas células granulosas, tornando-a ao mesmo tempo mais sensível ao IGFI. Este laço formado pelo estradiol e IGFI pode desempenhar um papel importante na produção do folículo dominante do estradiol. -/- 4. MECANISMOS NEUROENDÓCRINOS QUE CONDUZEM À OVULAÇÃO A ovulação, propriamente dita, pode ser um bom ponto de partida para explicar os mecanismos neuroendócrinos que se sucedem para alcançar, no próximo ciclo estral, uma nova ovulação. Imediatamente após a ocorrência da ovulação, forma-se um coágulo de sangue no interior do folículo em consequência da hemorragia causada pela ruptura celular (folículo hemorrágico) e que servirá de substrato para o crescimento das células granulosas. Em seguida, as células da granulosa hipertrofiam e proliferam rapidamente, acumulando lipídios e pigmentos carotenoides (luteína) que lhe conferem uma cor amarelada (corpo lúteo). Esta estrutura formada, sob a ação do LH e também da prolactina, começa a produzir progesterona, a qual além de preparar o aparelho reprodutor para uma possível gestação inibe, a nível da hipófise, a secreção cíclica de LH, impedindo assim novas ovulações. À medida que os níveis de progesterona diminuem devido à regressão do corpo lúteo sob a ação da PGF2a (prostaglandina 2a), vários folículos começam seu crescimento sob a ação dos níveis de FSH (cada vez maiores), atingindo o seu crescimento final na fase folicular. Alcançado o estado de terciário, as células da teca interna do folículo, estimuladas pela secreção tônica do LH liberada pela hipófise em pequenas ondas (sem chegar a atingir a quantidade que provoca a ovulação), sintetizam a partir do colesterol, passando por alguns passos intermediários, testosterona, que é depois aromatizada a estradiol sob a ação do FSH pelas células da granulosa (fig. 2). A prolactina, juntamente com o FSH, também influencia o crescimento e a maturação dos folículos, bem como a produção de estrogênios. À medida que avança o crescimento e maturação dos folículos, a concentração de estradiol aumenta (os folículos que em um momento da evolução se tornam atrésicos aportam também uma quantidade importante de estradiol), sendo máxima nos momentos imediatos à ovulação (fig. 3). Este aumento, sustentado na taxa circulante de estrogênios, é a responsável pelo aparecimento do cio nas fêmeas, cujo final, geralmente, exerce um efeito feedback positivo sobre o eixo hipotálamo-hipofisário induzindo o pico pré-ovulatório de LH (e também FSH), que conduz a nova ovulação. Figura 2. Processo de aromatização dos andrógenos em estrógenos. (Adaptado e elaborado a partir de ILLERA, 1994). -/- Figura 3. Crescimento prático folicular, e níveis de progesterona e 17 estradiol (a) e FSH e LH (b), durante o ciclo estral da ovelha. (Elaborado a partir de DURÁN DEL CAMPO, 1980). Nota importante: a ovulação em algumas espécies não é acompanhada do cio (ovulações silentes ou silenciosas), sobretudo nas primeiras ovulações da puberdade e após o anestro estacionário, devido a produção nula da estimulação prévia da progesterona. Embora citado anteriormente que o crescimento folicular começa no final da fase lútea no caso da vaca, a ovelha e a égua, a população de folículos ovulatórios se renova ao longo do ciclo estral, produzindo-se um crescimento e regressão dos folículos, denominado onda folicular. Nestas ondas, que também podem ocorrer durante o período pré-púbere, anestro estacionário e pós-parto, os folículos são receptores à descarga de LH, no entanto, a sua capacidade de produzir estradiol é muito limitada devido a uma deficiência de precursores em tecas ou a uma inadequação da aromatização dos androgênios em estrogênios, com o qual não se atinge a quantidade de estrogênios necessários para produzir a ativação nervosa necessária para a liberação cíclica de LH. Do ponto de vista prático, o conhecimento dos mecanismos neuroendócrinos que se sucedem durante o ciclo estral e que conduzem à ovulação, bem como a sua possível regulação mediante técnicas culturais ou tratamentos hormonais, é de vital importância quando o que se pretende é realizar um controle e sincronização tanto do cio quanto da ovulação. -/- 5. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS ASSOCIADAS À OVULAÇÃO Nos momentos prévios à ovulação, o folículo ovulatório experimenta uma série de mudanças morfológicas e histológicas regulamentadas endocrinamente e cuja finalidade será a modificação da estrutura do folículo, facilitando a liberação do ovócito fértil. Logo após a descarga pré-ovulatória, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo associado a um acúmulo de sangue que dependerá, entre outros, da prostaglandina E2 (PGF2) secretada pelas células granulosas. A teca externa é edemaciada pela difusão do plasma sanguíneo e o volume do antro folicular aumenta pela atração de água exercida pelo ácido hialurônico secretado pelas células do cumulus sob a ação do FSH/LH. Este aumento de volume é facilitado pela dissociação dos feixes de fibras de colágeno da teca externa e da túnica albugínea sob a ação de duas enzimas: a colagenase e a plasmina. A plasmina age em primeiro lugar e aparece como resultado da produção de ativadores do plasminogênio pelas células da granulosa e do cumulus; sua atividade é máxima no ápice do folículo dissociando a matriz proteica dos feixes de fibras de colágeno e ativando o precursor da colagenase. Além disso, a atividade da colagenase é máxima no momento da ruptura do folículo. A maioria das células da granulosa que estão fixadas na lâmina basal se soltam, perdem sua união em colônia e deixam de se dividir (fig. 4). As ligações que as ligavam desaparecem, mas a sua dissociação não é completa devido, provavelmente, à produção local de inibidores da colagenase. As células do cumulus sofrem as mesmas transformações, mas a sua dissociação é total porque estas secretam ácido hialurônico. No entanto, as células que asseguraram, desde o início do crescimento folicular, a ligação entre a granulosa e o ovócito permanecem durante um período mais ou menos longo, ligadas à coroa radiada. Figura 4. Estado de um folículo pouco antes da ovulação. DRIANCOURT, et al. 1991. Pouco antes da ovulação, a lâmina basal desaparece de seu lugar, ocorre uma individualização dos vasos sanguíneos e as células da teca interna penetram no folículo. No ápice do folículo, produz-se uma deficiência na irrigação sanguínea e, portanto, de oxigênio, o que faz com que as células do epitélio ovariano morram. As hidrolases, que nesse momento são liberadas, contribuem para a destruição completa dos tecidos subjacentes. Em definitivo, é o conjunto de fatos comentado supra que conduzem à ruptura do ápice do folículo e provocam um aumento da pressão hidrostática que se traduz em uma contração do folículo expulsando o ovócito e as células da coroa radiada. -/- 6. CONTROLE, SINCRONIZAÇÃO E INDUÇÃO DA OVULAÇÃO 6.1 Introdução O controle e a sincronização da ovulação se situa dentro de um contexto muito mais amplo como é o controle da reprodução, entendendo como tal o governo dos elementos manipuláveis do processo reprodutivo. No âmbito do controle da reprodução, existem muitos objetivos, entre os quais a indução da puberdade, a cobertura em época de anestro, aumento da prolificidade, entre outras. Além disso, o controle da reprodução é necessário para a utilização de determinadas técnicas, como a inseminação artificial ou a transferência de embriões. Com efeito, e consoante com o objetivo pretendido, poderão ser utilizadas diferentes técnicas e métodos, tais como os tratamentos hormonais, o efeito macho, a alimentação (Flushing) e os cruzamentos, tudo isso, por sua vez, empregado nos esquemas de seleção. Neste sentido e como passo prévio à sincronização e indução da ovulação, em muitas ocasiões se realiza também um controle e sincronização do cio. Este último, além de permitir que o criador regule o momento do estro e da cobrição, podendo em algumas espécies suprimir o anestro estacionário, permite que os animais se agrupem em lotes homogêneos e assim poder alimentá-los com as dietas adequadas segundo o estado de gestação, atender os partos e assim diminuir a mortalidade neonatal, programar os desmames e engordar os animais para, por fim, vender os animais por lotes. Na sincronização do cio o que se pretende é atuar sobre o intervalo entre a fase folicular e a fase luteica, modificando, portanto, a duração do ciclo estral (fig. 5). Figura 5. Representação dos métodos de sincronização do ciclo estral: (a) duração normal das fases luteica e folicular: (b) fase luteica cortada: (c) extensão da fase luteica. HUNTER, 1987. Para alcançar esse objetivo, os criadores podem adotar dois métodos: a) Induzindo a regressão do corpo lúteo de um grupo de animais de forma que todos eles iniciem a fase folicular e apresentem o cio num espaço de tempo bastante semelhante (injeções de prostaglandinas) (fig. 5b). b) Alargando artificialmente, através de um bloqueio hormonal, a fase luteica de tal modo que, ao cessar esse bloqueio e injetar-lhes gonadotropinas exógenas, os animais iniciem conjuntamente uma fase folicular seguida de um cio sincronizado (injeções de progesterona, implantes de progesterona ou progestágenos, esponjas vaginais impregnadas de progestágenos) (fig. 5c). 6.2 Objetivos e fundamentos Os tratamentos de controle e sincronização da ovulação têm por objetivo tentar regular, por um lado, o momento exato da ovulação, e por outro, o número de folículos que possam chegar a liberar ovócitos férteis, ao qual pode-se conseguir mediante a intervenção nos processos de recrutamento e seleção dos folículos. O primeiro objetivo permitirá que se realize a inseminação artificial no momento propício, evitando o envelhecimento dos ovócitos e que se possa calcular o momento da fertilização e a fase de desenvolvimento dos embriões (realização de transplantes). Por outro lado, o segundo objetivo ajudará a aumentar a fertilidade e a prolificidade em um rebanho e, no caso de fêmeas doadoras para a transferência de embriões, a relação: número de embriões/fêmea doadora. A indução da ovulação e/ou o aumento da taxa de ovulação pode ser conseguida aumentando os níveis de gonadotropinas no sangue antes do início da atresia folicular, ou seja, 3 a 5 dias antes da ovulação. Por outro lado, a taxa de ovulação pode também ser aumentada através da imunização contra esteroides, embora, por outro lado, permitam uma sincronização de cios. Além disso, o aumento dos níveis de gonadotropinas pode ser conseguido estimulando a sua secreção pelo próprio organismo do animal, por injeção de fatores de liberação hipotalâmicos que estimulem na hipófise a secreção de gonadotropinas, através do manejo dos reprodutores (efeito macho) e da alimentação (Flushing) ou por injeção das gonadotropinas no animal. 6.3 Imunização contra esteroides A imunização contra esteroides é uma técnica eficaz para aumentar a taxa de ovulação de animais que encontram-se em atividade sexual, ou seja, fora do anestro, uma vez que o seu mecanismo de ação baseia-se na alteração do controle endócrino da ovulação devido à ação dos anticorpos contra os esteroides ováricos, especialmente contra a androstenediona. Esta última regula a produção de uma proteína denominada «interleucina l», secretada pelos macrófagos do sistema imunitário e que inibe a diferenciação dos receptores à LH nos folículos, sem afetar a quantidade de sangue do FSH. Por isso, a teoria que tenta explicar o mecanismo de ação dos tratamentos de imunização é a seguinte: «O bloqueio dos esteroides pelos anticorpos do tratamento reduziria a produção de «interleucina l», permitindo assim que um maior número de folículos tivessem receptores à LH e pudessem ovular». Existem dois tipos de imunização: imunização ativa e imunização passiva. Na primeira, a metodologia consiste em tratar o animal com uma série de vacinas por via subcutânea ou intradérmica, pelo menos em duas ocasiões, até que a resposta imunitária atinja o nível desejado e ele próprio produza os anticorpos contra o antígeno (androstenediona) contido no conteúdo da vacina. Por outro lado, na imunização passiva o animal tratado recebe soro, por via intravenosa, de outro animal que foi imunizado (anticorpos policlonais), ou anticorpos monoclonais produzidos mediante técnicas imunológicas modernas. 6.4. Injeções de hormonas gonadotropinas As preparações hormonais de gonadotropinas injetadas num momento adequado do ciclo estral permitem, por um lado, aumentar o número de folículos em desenvolvimento (preparações ricas em atividade FSH) e, por outro lado, controlar e sincronizar o momento da ovulação (preparações ricas em atividade LH). Atualmente, os preparados hormonais à base de LH e FSH puros obtidos a partir de glândulas pituitárias em matadouros deixaram de ser utilizados, já que, além de não serem economicamente rentáveis, a sua conservação e utilização acarreta inúmeros problemas. a) A PMSG ou gonadotropina do soro de égua gestante com atividade predominante em FSH. Este hormônio, que permite aumentar o número de folículos em desenvolvimento, deve ser injetado (em doses variáveis segundo a espécie; tabela 2) no início da fase folicular, imediatamente após a regressão do corpo lúteo, quando as gonadotropinas endógenas do próprio animal estimulam o crescimento folicular. Para determinar esse exato momento, normalmente se realiza uma sincronização do cio. Tabela 2. Doses de aplicação do PMSG e do HCG (em unidades internacionais SI) para regular a quantidade e o momento da ovulação Espécie PMSG HCG Vaca 2000 - 3000 500 - 2500 Ovelha 500 - 800 250 - 500 Porca 750 - 1500 500 - 1000 Adaptado e elaborado a partir de HUNTER, 1987. b) A HCG ou gonadotropina coriónica humana com atividade predominante em LH. Pode ser obtida facilmente, já que se acumula na urina da mulher gestante, servindo sua detecção como teste para a determinação da gestação (teste da rã: origina a ejaculação na rã macho). Uma vez que com esta hormona se pretende controlar o momento da ovulação, a injeção deve ser feita por via intravenosa ou intramuscular, algumas horas antes do animal ter iniciado o estro e portanto a liberação das hormonas gonadotropinas. Pode-se conseguir mediante a injeção, com um intervalo conhecido e em doses adequadas (2), após estimulação com PMSG ou após sincronização do estro. 6.5 Limites das técnicas de controle, sincronização e indução à ovulação Os objetivos almejados durante o tratamento de sincronização e indução da ovulação, acima mencionados, não chegaram a ser alcançados em sua totalidade devido, principalmente, aos seguintes fatores: a) O hipotálamo mediante a liberação em forma de ondas ou pulsações cada um ou dois minutos de fatores liberadores (GnRH) estimula a hipófise para a secreção de hormônios gonadotropinas, o que na prática é muito difícil de se artificializar. b) Como resultado das injeções de hormonas gonadotropas produz-se um feedback dos esteroides gonodais, o qual interfere na secreção de hormonas endógenas e na precisão da resposta. c) As preparações hormonais de natureza proteica provocam a formação de anticorpos no animal, pelo qual a relação dose-resposta não é exata. d) Uma vez que os níveis de resposta tenham sido atingidos, a administração de doses excessivas de gonadotropinas produz uma redução do número de ovulações e interfere nos mecanismos ovulatórios. -/- 7. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A ovulação marca o culminar de uma série de alterações morfológicas, fisiológicas e endócrinas que se sucedem no aparelho reprodutor feminino e mais concretamente no ovário e nos folículos ováricos e cujo objetivo é a liberação, após a descarga ovulante de LH, de um ou mais ovócitos férteis, de acordo com as espécies. Da mesma forma, a ovulação se caracteriza pela retomada da meiose e a liberação do primeiro corpúsculo polar, bem como a iniciação da luteinização das células da granulosa e a reestruturação da parede do folículo. Isto ocorre tanto em espécies de ovulação espontânea como induzida. Todas estas alterações são condicionadas pela variação da concentração sanguínea das hormonas gonadotropinas devido ao feedback positivo ou negativo que os esteroides ováricos exercem sobre o hipotálamo em cada uma das fases do ciclo estral. Por este motivo, se num momento preciso do ciclo estral estimula-se a secreção, por parte da hipófise, de hormonas gonadotropinas mediante a injeção de fatores de liberação hipotalâmicos (GnRH) ou a aplicação de algumas técnicas de manejo (efeito macho e Flushing) ou mediante a incrementação da sua concentração no sangue através de injeções de preparações hormonais, será obtido um controle, sincronização e indução da ovulação. Os diferentes tratamentos de sincronização e indução da ovulação, embora apresentem algumas limitações, permitem regular o momento da ovulação e o número de folículos que chegarão a ovular, alcançando em alguns casos uma superovulação, objetivo pretendido na técnica de transplante de embriões. -/- 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. -/- BINELLI, Mario; IBIAPINA, Bruna Trentinaro; BISINOTTO, Rafael Siscôneto. Bases fisiológicas, farmacológicas e endócrinas dos tratamentos de sincronização do crescimento folicular e da ovulação. Acta Scientiae Veterinariae, v. 34, n. Supl 1, p. 1-7, 2006.p -/- BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. -/- COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. -/- CORTEZ, A. A.; TONIOLLI, R. Aspectos fisiológicos e hormonais da foliculogênese e ovulação em suínos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 36, p. 163-173, 2012. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: philpeople. Acesso em: Fevereiro de 2020. -/- DERUSSI, A. A. P.; LOPES, M. D. Fisiologia da ovulação, da fertilização e do desenvolvimento embrionário inicial na cadela. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 33, n. 4, p. 231-237, 2009. -/- DRIANCOURT, M. A. et al. The ovarian function. Paris: INRA, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. -/- DURÁN DEL CAMPO, A. Anatomia, fisiologia de la reproduccion e inseminación artificial en ovinos. Montevideo, Editorial Hemisferio Sur, 1980. 245p. -/- HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. -/- ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. -/- MARTIN, Ian; FERREIRA, João Carlos Pinheiro. Fisiologia da ovulação e da formação do corpo lúteo bovino. 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CARACTERÍSTICAS GERAIS DO GADO BOVINO -/- GENERAL CHARACTERISTICS OF CATTLE BOVINE -/- CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL GANADO BOVINO -/- 1 TAXONOMIA DOS BOVINOS -/- Consideramos, nesse primeiro tópico, a taxonomia (ordenação e classificação das espécies animais e vegetais, onde também pode-se encontrar a relação de familiaridade entre organismos distintos e/ou iguais, bem como sua evolução em diversos aspectos: físico, motor, locomoção, anatomia, etc.) dos bovinos. É levado em consideração os itens mais relevantes e mais estudados em Zootecnia, Biologia, Medicina Veterinária, (...) etc. Observe o quadro a seguir: -/- Phylum -/- Chordata/Cordados (com espinha dorsal) -/- Subphylum -/- Vertebrata/Vertebrados -/- Classe -/- Mammalia/Mamíferos (pelos na pele e glândulas mamárias desenvolvidas) -/- Subclasse -/- Theria -/- Infraclasse -/- Eutheria -/- Ordem -/- Artrioctyla/Artiodátilos (dois dedos; 3 e 4 falanges) -/- Subordem -/- Ruminantia/Ruminantes (sem incisivos superiores e quatro compartimentos) -/- Infraordem -/- Pecora -/- Família -/- Bovidae -/- Gênero -/- Bos -/- Espécie -/- Taurus -/- Subespécie -/- Taurus ou Indicus -/- 2 CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS, BIOLÓGICAS E ZOOTÉCNICAS -/- Apresento as principais características quanto ao regime alimentar, à anatomia estomacal que faz com que o animal seja denominado de ruminante e a dentição dos bovinos. Observe o quadro que se segue: -/- Estômago -/- Composto por quatro compartimentos, em ordem: Rúmen, Retículo, Omaso e Abomaso -/- Regime alimentício -/- Herbívoros (alimentam-se de gramíneas e forrageiras) -/- Dentição -/- Incompleta; ausência de pinças superiores e caninos -/- 3 PARÂMETROS PRODUTIVOS E REPRODUTIVOS IDEAIS -/- Na bovinocultura é comum trabalhar com parâmetros de produção e reprodução que devem ser respeitados e atingidos em uma propriedade, tanto para o produtor obtiver lucros e investir em seu plantel quanto visando à saúde e o bem-estar dos animais. Observe alguns padrões mais relevantes no quadro: -/- Lactância -/- 305 dias (10 meses, segundo a raça trabalhada) -/- Intervalo entre partos (IEP) -/- 11.5 – 12.5 meses e até 18 meses -/- Idade ao primeiro parto -/- 24 – 25 meses (raças europeias) -/- Dias abertos2 (período de serviço) -/- 50 – 150 dias -/- Serviços por concepção -/- 1 – 2 -/- % de concepção ao primeiro serviço -/- 60% -/- % de concepção ao segundo serviço -/- 80% -/- % de concepção ao terceiro serviço -/- 90% -/- % de vacas paridas por ano -/- 90% -/- Substituições -/- 18 – 30% -/- % máxima de mortalidade fetal -/- < 5% -/- % máxima de mortalidade em vacas -/- 2% -/- % de resíduos não-genéticos -/- Até 10% -/- 4 CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS FISIOLÓGICAS DO MACHO (BOI) -/- Na bovinocultura, seja de corte ou leiteira, é necessário entender os animais quanto as suas principais características reprodutivas para que o produtor possa tomar as devidas providências na hora da estação de monta, no período de concepção, de gestação e pós-gestação visando uma melhor eficiência reprodutiva, bem como aos lucros provindos do rebanho. Observe o quadro abaixo: -/- Volume por ejaculação -/- 4 ml (variando entre 2 – 10 ml) -/- Número de espermatozoides -/- 4000 – 5000 milhões -/- Local da inseminação -/- Vagina da vaca -/- Tempo de chegada do sêmen ao oviduto -/- 2 – 13 minutos -/- Número de espermatozoides que chegam ao oviduto -/- 4200 - 27500 -/- Vida fértil do espermatozoide -/- 30 – 48 horas -/- Tempo da ejaculação -/- 1 segundo -/- Porcentagem ideal de motilidade -/- 75% -/- Porcentagem ideal de células normais -/- 95% -/- pH do sêmen -/- 6,7 – 6,9 (6,8 de média) -/- Idade à puberdade -/- 10 meses (podendo haver variações entre 6 – 10 meses) -/- Idade à primeira monta/uso do sêmen (inseminação artificial) -/- 18 – 24 meses -/- 5 CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS FISIOLÓGICAS DA FÊMEA (VACA) -/- Se é importante atentar-se as informações acerca do sistema reprodutivo e andrológico do macho, com a fêmea esse cuidado e atenção deve ser ainda maior, uma vez que é ela que gerará o futuro do rebanho do produtor. É necessário atentar-se e dar ênfase à uma série de procedimentos pré e pós-parto. Observe o quadro a seguir: -/- Tipo de reprodução -/- Poliéstrico contínuo -/- Idade à puberdade -/- 7 – 18 meses (11 meses no gado europeu) -/- Maturidade sexual -/- 14 – 18 meses no gado europeu -/- Peso à puberdade -/- 300 kg (200 – 450 kg para a classe de grandes raças) -/- Duração do ciclo estral -/- 21 dias (18 – 24 de variação) -/- Momento da ovulação -/- 12 horas após a finalização do estro -/- Vida fértil do óvulo -/- 20 – 24 horas -/- Óvulos liberados -/- 1 – 2 (a poliovulação é possível) -/- Implantação3 do embrião -/- 40 dias -/- 6 ALTERAÇÕES OCORRIDAS DURANTE O PERÍODO DE GESTAÇÃO -/- É necessário dar ênfase à alguns aspectos relevantes na bovinocultura como a duração da gestação de uma vaca, em média, o total de crias que ela favorece ao produtor, etc. todos esses apontamentos deverão ser colocados em um documento para que se possa manter a qualidade e a boa produção e produtividade do plantel. Os aspectos no quadro abaixo são os mais primordiais para o conhecimento de leigos e até mesmo de trabalhadores da área veterinária e/ou zootécnica. Todos os dados obtidos são uma média, que foi obtida por meio de pesquisas e práticas com os animais. -/- Duração da gestação -/- 283 dias -/- Número de crias ao parto -/- 1 – 2 (sendo que 2 são em raras ocasiões) -/- Tipo de placenta -/- Epiteliocorial/Cotiledonária -/- Tempo de implantação -/- 30 – 40 dias após a cópula -/- Início do período seco4 -/- Aos 10 meses de lactação e aos 7 meses de gestação -/- Duração do período seco -/- 2 meses -/- 7 SINAIS PRÉVIOS AO PARTO -/- Antes do parto das vacas, é necessário que a atenção seja redobrada, temos que observar a anatomia exterior de certas compartições como a vagina, a mudança comportamental também deve ser observada, todos esses cuidados visam a sanidade tanto da vaca quanto do neonato. Por isso, é viável que todo e qualquer parto seja observado à distância seja pelo criador ou o trabalhador da propriedade, visando a possível ajuda no parto do animal caso o neonato passe por complicações na hora do nascimento. Um dos grandes vilões que aumentam o percentual de mortalidade de neonatos é as possíveis complicações na hora do nascimento, o animal pode ficar preso e morrer, como denomina-se de distorcia. Observe os fatores a serem levados em consideração no quadro abaixo. -/- Edema vulvar -/- Acúmulo anormal de muco na vagina -/- Distensão de ligamentos -/- O primeiro compartimento a se distender é a vagina para a facilitação da passagem do neonato -/- Edema abdominal e mamário -/- Acumulação de líquidos anormal no abdômen e no úbere -/- Gotejamento do colostro -/- 12 – 24 horas antes do parto -/- Inquietações -/- As vacas prontas pra parir ficam inquietas, hiperativas -/- Inapetência -/- As vacas cortam a alimentação por conta própria -/- Isolamento -/- As vacas que, normalmente andam em rebanho, se isolam em um determinado lugar para que possa parir -/- 8 CONSTANTES FISIOLÓGICAS -/- Essas constantes de temperatura, frequência cardíaca e respiratória além dos movimentos ruminais, servem de base para que o produtor mantenha seu rebanho sob controle veterinário e que, mediante quaisquer alterações nos dados apresentados, o produtor deverá comunicar ao médico veterinário da propriedade para que possam ser tomadas as devidas providências. Observe o quadro: -/- Temperatura -/- 37,5 – 38,5 °C (adultos) -/- 38,5 – 39,5 °C (jovens) -/- Frequência cardíaca -/- 40 – 80 batimentos/minuto (adultos) -/- 80 – 110 batimentos/minuto (jovens) -/- Frequência respiratória -/- 10 – 30 respirações/minuto (adultos) -/- 15 – 45 respirações/minuto (jovens) -/- Movimentos ruminais -/- 2 – 3 movimentos/2 minutos -/- 9 pH (POTENCIAL HIDROGENIÔNICO) DE ALGUMAS SECREÇÕES CORPORAIS -/- Fator importante para discernir os líquidos dos bovinos e dividi-los em ácidos ou básicos, isto é, se são ácidos ou alcalinos. O pH varia entre 0 – 14 e sua média é 7 (neutro), pHs acima de 7 são considerados alcalinos, porventura, pHs abaixo de 7 são considerados ácidos. Observe o quadro: -/- Leite -/- 6,5 – 7 (neutro) -/- Urina -/- 7,4 – 8,4 (alcalina) -/- Sangue -/- 7,3 – 7,5 (neutro) -/- Líquido ruminal -/- 5,5 – 7 (ácido) -/- Líquido abomasal -/- 2 – 3 (ácido) -/- Saliva -/- 7,9 – 8,5 (alcalina) -/- 10 VALORES SANGUÍNEOS NORMAIS DOS BOVINOS -/- Esses valores são utilizados como padrão principalmente para pesquisas no ramo da Ciência Animal. Todavia, são imprescindíveis para atentar-se à saúde e ao bem-estar dos animais, uma vez que, possíveis alterações anormais, ocasionam complicações futuras que, por sua vez, implicará em gastos ao produtor com assistência veterinária constante e medicamentos. Observe o padrão dos valores no quadro seus valores e, em notas de rodapé, as significações biológicas e médicas dos mesmos. -/- Hemoglobinas5 -/- 8,15 gramas/decilitro (g/dl) -/- Hematócritos6 -/- 24,5% (precisamente 24,46%) -/- Eritrócitos/hemácias/glóbulos vermelhos7 -/- 5 – 10 milhões/milímetro cúbico (mm3) -/- Reticulócitos8 -/- 0 -/- Plaquetas9 -/- 100 mm3 -/- Leucócitos/glóbulos brancos10 -/- 4000 – 12000 mm3 -/- Neutrófilos segmentados11 -/- 15 – 45% -/- Neutrófilos banda -/- 0 – 2% -/- Linfócitos12 -/- 45 – 75% -/- Monócitos13 -/- 2 – 7% -/- Eosinófilos14 -/- 2 – 20% -/- Basófilos15 -/- 0,2 -/- 11 QUÍMICA SANGUÍNEA DOS BOVINOS -/- Quantidade de micro e macronutrientes existentes no sangue, pode não parecer importante, mas esses padrões quando, porventura, esses números alterem-se implicará em patologias interiores e exteriores necessitando-se, assim, de mão de obra especializada, ou seja, um médico veterinário. Observe o quadro a seguir: -/- pH sanguíneo (venoso) -/- 7,4 (precisamente 7,38) -/- Proteínas plasmáticas -/- 6,8 g/dl -/- Cálcio (Ca) -/- 9 – 11 miligramas/decilitro (mg/dl) -/- Fósforo (P) -/- 5 – 9 mg/dl -/- Magnésio (Mg) -/- 2 – 3 mg/dl -/- Sódio (Na) -/- 132 – 245 miliequivalentes/litro (mEq/L) -/- Potássio (K) -/- 4,1 – 5,1 mEq/L -/- Glicose -/- 50 – 70 mg/dl -/- Nitrogênio (N) urético no sangue -/- 5 – 20% -/- Creatinina16 -/- 1,5 mg/dl -/- Cobre (Cu) -/- 0,7 – 1,3 partes por milhão (ppm) -/- Chumbo (Pb) -/- 0 – 0,15 ppm -/- Fibrinogênio17 -/- 300 – 800 mg/dl -/- Bilirrubina18 total -/- 0,1 – 1,6 mg/dl -/- Bilirrubina livre -/- 0 – 1 mg/dl -/- Bilirrubina conjugada -/- 0,6 mg/dl -/- Ferro (Fe) -/- 100 – 200 mg/dl -/- TGO (transaminase glutâmico oxalacética)19 -/- 100 – 50 UI -/- TGP (transaminase glutâmico pirúvica) -/- 3 – 15 UI -/- FA (fosfatase alcalina) -/- 30 – 50 UI -/- CPK (creatinofosfoquinase)20 -/- 30 – 50 UI -/- LDH (lactato desidrogenase)21 -/- 300 – 600 UI -/- GGT (gama glutamil transferase) -/- 4,9 – 26 UI -/- HCO (bicarbonato) -/- 28 mEq/L -/- Nota: Atualmente, a medicação da TGO está caindo em desuso, em seu lugar mede-se AST (aspartato aminotransferase). Da mesma forma, utiliza-se a ALT (alanina aminotransferase) no lugar da TGP. -/- 12 CONSTANTES FISIOLÓGICAS DO APARELHO DIGESTIVO -/- Esses padrões servem para que o produtor possa ter um alicerce da quantidade de água e de alimentos (feno, silagem, palhas, etc.) que o animal deverá consumir para que possa produzir de forma eficiente e gerar lucros futuros para a propriedade. Observe o quadro abaixo: -/- Consumo de alimentos à livre acesso -/- 3% do peso vivo (PV) – (feno de ótima qualidade) -/- 2,2% do PV – (silagem) -/- 1% do PV – (palhas) -/- Consumo de água -/- 10% do PV dividido em 4 períodos: -/- 3,6 – 4,3 litros de água/kg de matéria seca (MS) -/- 50 – 80 litros de água/dia (alimentos secos) -/- 24 – 40 litros de água/dia (alimentos verdes) -/- 14 – 16 % do PV (mais de 5 litros/L de leite) -/- pH ideal da água deverá estar entre 6 – 9. -/- 13 CARACTERÍSTICAS DA RUMINAÇÃO -/- Os bovinos são animais de produção peculiares, isto é, é um dos animais com uma capacidade completamente enorme para um criador, estamos falando do fato de digerir alimentos fibrosos, especialmente os volumosos, e transformá-los em carne, leite, etc. Isso ocorre porque nos bovinos, como em caprinos, ovinos, etc. há a presença do rúmen em seu aparelho estomaco-digestivo. A ruminação consiste, basicamente, na regurgitação do alimento semi-digerido, o alimento primeiramente é consumido e vai para o primeiro compartimento, o rúmen, lá às bactérias e os protozoários começam a desagregação das fibras existentes no alimento, depois o alimento volta a boca do animal em que o mesmo agrega saliva e o mastiga novamente para ir ao retículo. Observe as características peculiares da ruminação no quadro: -/- Início e regularização (1° arroto) -/- 2 – 3 semanas de idade -/- Início (depois do alimento ingerido) -/- 5 – 15 horas após a ingestão -/- Número de períodos da ruminação -/- 4 – 24 períodos/dia (segundo a quantidade da frequência cardíaca (FC) e do tamanho das partículas -/- Total de regurgitações -/- 15 – 20 -/- Volume ruminado -/- 40 – 60 kg ao dia -/- Duração por período de ruminação -/- 10 – 60 minutos cada uma -/- Número dos bolos alimentares regurgitados -/- 360 - 790 -/- Peso dos bolos alimentares ruminados -/- 80 – 120 g -/- Movimentos mastigatórios e tempo de mastigação por bolo alimentar -/- 40 – 70 movimentos e o tempo de 45 – 60 segundos -/- Tempo da ruminação -/- 7 horas (variação conforme raça: 3 – 8 horas) -/- 14 COR NORMAL DAS FEZES -/- Na bovinocultura, de corte ou leite, é sumamente imprescindível atentar-se à todos os tipos de detalhes no animal, por exemplo, se está associado ao grupo, se está alimentando-se regularmente e normalmente, se está ruminando de forma normal e, até mesmo, a cor e a consistência das fezes exoneradas. Esse fator de coloração e consistência implica na sanidade do animal. Observe o quadro elaborado, segundo quantidades de clorofila, bílis, tipo de alimentação, etc. -/- Bezerro (período de amamentação) -/- Cor amarelada para o cinza -/- Bovino adulto (ruminante) -/- Verde escuro (pastagens) -/- Amarronzado (estábulo) -/- Amarelo pardo (engorda com concentrado/grãos) -/- Consistência: pastosa -/- Odor: ligeiramente desagradável -/- 15 CARACTERÍSTICAS DAS ESTRUTURAS DIGESTIVAS/COMPARTIMENTOS -/- Nos bovinos há a presença de 4 aparelhos estomacais, sendo o último, o abomaso, o estômago verdadeiro, isto é, o estômago químico do animal, antes disso, há a presença do rúmen que é o compartimento que faz dos animais ruminantes peculiares na pecuária, o retículo e o omaso. Observe o quadro abaixo: -/- Rúmen (Pança) -/- Proporção ocupada ante os compartimentos -/- 80% do lado esquerdo da cavidade abdominal -/- Capacidade -/- 200 – 250 litros ou 135 kg de material alimentício (adultos de raças pesadas) -/- pH do líquido -/- 5,5 – 7 -/- Movimentos ruminais -/- 2 – 3 movimentos/2 min. -/- Cor normal do líquido ruminal -/- Geralmente verde acinzentado -/- Consistência -/- Ligeiramente viscosa -/- Odor -/- Aromático e pouco repulsivo -/- Proporção bacteriana -/- 1 x 109 a 1 x 1010 /ml -/- Proporção protozoária -/- 1 x 102 a 1 x 106 /ml -/- Função -/- Digestão de celulose, hemicelulose e amido. -/- Fermentação de açúcar a acetato, propionato e butirato. Oxidação e absorção de acetato, propionato e butirato. -/- Assimilação de açúcares, minerais e nitrogênio no corpo microbiano. Bem como a absorção de outros íons. Produção de gases, ácidos graxos voláteis e massa microbiana -/- Retículo (bonete, coifa, barrete, crespina) -/- Tamanho -/- 5% de todo compartimento estomacal -/- Projeção -/- 6° à 8° costelas esquerdas -/- Função -/- Regurgitação na -/- ruminação e eructação. Também participa na fermentação -/- Omaso (saltério, filho, folhoso) -/- Tamanho -/- 7% de todo o compartimento -/- Projeção -/- 7° à 9° costelas esquerdas -/- Função -/- O omaso permite a reciclagem da água e de alguns minerais como o fósforo e o sódio que retornam ao rúmen pela saliva. Serve como objeto de transição entre as distintas fermentações do rúmen e do retículo. Grande capacidade de absorção de água, sódio, fósforo e ácidos graxos residuais e voláteis -/- Abomaso (coagulador, coalheira, estômago verdadeiro) -/- Tamanho -/- 7 – 9% de todo o compartimento -/- Projeção -/- Sobre o piso da cavidade ligeiramente à direita da linha média, desde o apêndice xifoide até o umbigo -/- Função -/- Digestão ácida. Secreção de enzimas digestivas e do ácido clorídrico (HCl) que mata os microrganismos. Digere alimentos não fermentados no rúmen (algumas proteínas e lipídeos). Digestão peptídica de microrganismos. -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- JARDIM, V. R. Bovinocultura. 1ª ed. Campinas: Instituto Campineiro de Ensino Agrícola, 1973. -/- _____________.; JARDIM, L. M. B. F.; TORRES, A. di P. Manual de Zootecnia: raças que interessam ao Brasil. 1ª ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1982. -/- ROSENBERGER, G. et al. Exame clínico dos bovinos. 1ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1993. (shrink)

As Ebbinghaus (1908) tells us in the opening words of his popular textbook of psychology, “psychology has a long past but only a short history.” In my opinion, there are three foundational moments in the history of psychology and, paradoxically, all three are moments of great advancement in biology. First, in the long past of psychology, psychology did not exist as such but was part of philosophy. It is extremely interesting to understand why it has been necessary, at one point (...) of time in the sixteenth century, to invent this field and to create a signifier – namely “psychology” – separate from philosophy, which enabled the field to distinguish itself from philosophy (Mengal, 2000/2001). In this century of religious violence, bare corpses lay everywhere and progresses in anatomy are major. In 1540, the German religious reformer Philippe Melanchthon publishes a book which comments the De anima of Aristotle and he completes the Aristotelian text with a long treaty of anatomy (Mengal, 2000/2001). On the basis of this new knowledge, Melanchthon attributes functions to the body which were previously reserved for the soul. The brain becomes the principal organ of sensory functions and displaces the heart as the seat of emotional life and of thought. To the Aristotelian position that all living beings, whether plant, animal, or human, to varying degrees possess a soul which organizes the body, Melanchthon opposes a dualistic anthropology which divides the human in body and soul. The two-dimensional “anthropologia” is articulated in “anatomia,” science of body, and “psychologia,” science of the soul. It is this new anthropology that is diffused into the world of the Reformation (Mengal, 2000/2001). The Dutch reformer Snellius (1594), for example, defines the body and the soul by their respective essential property: “The rational soul of man is the thought that, coupled with the body, completes man. (…) The physical things closer to natural bodies that move naturally, have an extension and for that reason occupy a space. (…) The faculty of the rational soul is the mind or will. Thought is the faculty of the soul to discourse and think about things which are and which are not.”1 (Snellius, 1594, pp. 26–27). It is as a philosopher that René Descartes proposes his dualist vision much in line with the reformist opinions. Descartes dissects animals and human cadavers and is familiar with the research on the flow of blood (Fuchs, 2001). He comes to the conclusion that the body is a complex device that is capable of moving without the soul, thus contradicting the Aristotelian doctrine of the soul. The metaphysical order, which states that the body exists by the soul, is broken. (shrink)

Aristóteles ha sido considerado como el más grande biólogo de la antigüedad clásica, el primer zoólogo y el fundador de la anatomía comparada. En el presente ensayo examinaremos en qué medida el modelo normativo estipulado en los tratados lógicos se conforma a la recogida de datos empíricos presente en los tratados biológicos. En la segunda parte de la investigación examinaremos cómo los tratados lógicos habrían condicionado la explicación del funcionamiento del cerebro, llevando a Aristóteles a cometer un “error escandaloso”.

The cover illustration for Richard Joyce’s elegant and powerful recent work, The Evolution of Morality, is a reproduction of an oddly fascinating and disturbing sixteenth-century engraving, the Anatomia del corpo humano. One has to examine the image for a minute to realize that the standing human figure, stripped of skin, and with muscles, tendons and joints revealed, holds the anatomist’s knife in his left hand and that, with his right, he holds up the single piece of skin, from bearded (...) face to dangling extremities, that had once covered his body. This is the anatomist self-flayed, revealed to inspection by his own knife. A double worry is suggested: the body without the skin may have surprising, or disquieting, features. There is no assurance that what is revealed will accord with our preconceptions. Additionally, there is the thought that only the artist’s magic, freezing a moment in time, permits the body to maintain its integrity. In reality, the body of the self-flayer would collapse and die in short order. -/- Richard Joyce similarly undertakes to wield the analytic knife of science and philosophy to cut away the surface appearance of the moral sense and see what lies beneath. Again, what we find may be surprising or disquieting. Beneath the surface, we find the once-hidden articulation of the moral sensibility. We see its parts, how they are connected, how one links to another. And we may also suspect or fear that what remains cannot long stand inspection in such a state. It may be, indeed, that “we murder to dissect.” And if so, then like the self-flayer, we are ourselves the victims. (shrink)

Hace un tiempo G. Rees señaló la importancia del razonamiento cuantitativo en el programa de la renovación del saber propuesto por F. Bacon, renovando la imagen tradicional de su método. Con la intención de proseguir el replanteo iniciado por Rees de los conceptos centrales del método baconiano, me propongo reexaminar el significado de la experimentación y de los instrumentos científicos, lo cual implica al mismo tiempo considerar la relación entre razón y sentidos. Para ello, examinaré el significado de los sentidos (...) como fuentes del conocimiento, la función de la experimentación y de los instrumentos para superar las limitaciones de los sentidos, la inserción de datos cuantitativos en el marco experimental, el concepto de sutilidad de la naturaleza y el sentido metodológico de la anatomía baconiana. Como conclusión señalo que en el método baconiano los sentidos están subordinados a la razón, ya que tanto los experimentos como los instrumentos científicos están sujetos a la autoridad de la razón para alcanzar la verdad y evitar sus errores. (shrink)

Resumo A transferência de embriões em bovinos tem o objetivo principal de aprimorar o melhoramento genético e otimizar a reprodução bovina A importância dessa prática é destacada pela sua contribuição para a maximização de características desejadas nos rebanhos, como qualidade de carne, eficiência reprodutiva e resistência a condições ambientais adversas. Este trabalho descreve e analisa as técnicas avançadas utilizadas nesse processo, incluindo seleção genômica, sexagem de embriões, produção in vitro, protocolos não cirúrgicos, sincronização reprodutiva, criopreservação de embriões e uso de (...) marcadores de fertilidade. A compreensão aprofundada dessas técnicas é fundamental para o sucesso da transferência de embriões, bem como para a capacidade de personalizar e aprimorar as características específicas dos rebanhos. Enfatizando a importância da expertise de profissionais especializados em reprodução bovina, este trabalho busca oferecer uma visão abrangente das práticas atuais e avanços tecnológicos nesse campo. Ao unir ciência e prática, torna-se importante a comparação de técnicas, bem como relacionar resultados eficientes para promover qualidade genética, trazer a sustentabilidade e envolver a técnica em um cenário atualizado da indústria. Palavras-chave: Embriões; Hormônio; Reprodutor. -/- Abstract Embryo transfer into cattle has the main objective of improving genetic improvement and optimizing bovine reproduction. The importance of this practice is highlighted by its contribution to maximizing desired characteristics in herds, such as meat quality, reproductive efficiency and resistance to environmental conditions adverse. This work describes and analyzes the advanced techniques used in this process, including genomic selection, embryo sexing, in vitro production, non-surgical protocols, reproductive synchronization, embryo cryopreservation and the use of fertility markers. An in-depth understanding of these techniques is critical to the success of embryo transfer, as well as the ability to customize and enhance specific herd characteristics. Emphasizing the importance of the expertise of professionals specialized in bovine reproduction, this work seeks to offer a comprehensive view of current practices and technological advances in this field. When combining science and practice, it becomes important to compare techniques, as well as relate efficient results to promote genetic quality, bring sustainability and involve the technique in an updated industry scenario. Keywords: Embryos; Hormone; Reproducer. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABIEC. Associação Brasileira das Indústrias Exportadoras de Carnes. 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RESUMO A bovinocultura sempre esteve atrelada ao desenvolvimento do Brasil e, pensando no avanço, as exigências da máxima eficiência nos sistemas de criação foi pautada na forma de como conseguir realizar a reprodução de bovinos com ênfase na eficiência econômica e reprodutiva. O objetivo deste trabalho é elucidar as principais biotecnologias que auxiliam na maior produtividade reprodutiva de bovinos. Dessa forma, o estudo foi realizado usando artigos do banco de dados do Google acadêmico e SciELO, além de livros do acervo (...) pessoal e sites oficiais. Com o manejo reprodutivo aplicado na bovinocultura, é possível identificar pontos a serem melhorados e implantação de práticas que auxiliam no incremento da eficiência reprodutiva como a estação de monta, que concentra a fertilização dos animais em uma determinada época do ano, o uso do índice de escore corporal, o qual consegue determinar a viabilidade da vaca a ser fertilizada, e a identificação da idade a puberdade, na qual a novilha com 60% de peso vivo quando adulta pode estar apta para reprodução, indicando que a nutrição é um fator importante para reduzir o intervalo entre partos, bem como na indução da precocidade, que ainda pode ser maximizada por uso de bioestimuladores. Assim como a implantação do uso de biotecnologias, que podem adicionar aos planteis, indivíduos geneticamente superiores, saudáveis e eficientes. Dentre as biotecnologias, a inseminação artificial é a mais usada no Brasil, com capacidade de fertilizar vacas com sêmen de touros de genética superior, nacional ou importado. Podem ser citadas ainda as técnicas de transferência de embriões e produção in vitro de embriões como tecnologias a serviço do desenvolvimento da eficiência reprodutiva. A utilização de protocolos hormonais no ciclo estral objetiva a sincronização do estro das vacas para facilitar o emprego das biotecnologias. São vários os protocolos usados para essa finalidade, sendo Ovsynch a base de GnRH e prostaglandina com até 50% de eficácia, protocolos à base de estradiol e progesterona com eficácia de até 86,6%, e protocolos que usam gonadotrofina coriônica equina (eCG), indicados para animais magros por condicionar maior diâmetro folicular, o qual é relacionado com aumento na taxa de prenhez. Dessa maneira, as práticas e tecnologias citadas neste estudo são usadas na reprodução assistida de bovinos. PALAVRAS-CHAVE: Criopreservação. Estro. Gestação. Hipófise. Nutrição. ABSTRACT Cattle farming has always been linked to Brazil’s development and, thinking about advancement, the requirements for maximum efficiency in breeding systems was based on how to achieve the reproduction of cattle with an emphasis on economic and reproductive efficiency. The objective of this work is to elucidate the main biotechnologies that help in the greater reproductive productivity of cattle. Thus, the study was done using articles from the Academic Google and SciELO databases, as well as books from the personal collection and official websites. With the reproductive management applied in cattle farming, it is possible to identify points to be improved and implement practices that help to increase reproductive efficiency, such as the breeding season, which concentrates the fertilization of animals at a certain time of year, use of the body score index, which can determine the viability of the cow to be fertilized, identification of age at puberty, in which the heifer with 60% live weight as an adult may be suitable for reproduction, indicating that nutrition is an important factor in reducing the interval between births, as well as in inducing precocity, which can still be maximized by the use of biostimulators. As well as the implementation of the use of biotechnology, which can add genetically superior, healthy and efficient individuals to the breeding stock. Among the biotechnologies, artificial insemination is the most used in Brazil, with the capacity to fertilize cows with superior genetic bull semen, whether national or imported. Embryo transfer techniques and in vitro embryo production can also be cited as technologies in the service of the development of reproductive efficiency. The use of hormonal protocols in the estrous cycle aims at synchronizing the estrus of cows to facilitate the use of biotechnologies. There are several protocols used for this purpose, with Ovsynch being based on GnRH and prostaglandin with up to 50% efficacy, protocols based on estradiol and progesterone with efficacy of up to 86.6%, and protocols that use equine chorionic gonadotropin (eCG), indicated for lean animals because they condition larger follicular diameter, which is related to an increase in the pregnancy rate. Thus, the practices and technologies mentioned in this study can help the assisted reproduction of cattle. KEYWORDS: Cryopreservation. Estro. Gestation. Hypophysis. Nutrition. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALENCAR, M.M. Perspectivas para o melhoramento genético de bovinos de corte no Brasil. In: Embrapa Pecuária Sudeste-Artigo em anais de congresso (ALICE). In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 41., 2004, Campo Grande, MS. Palestras... Campo Grande: SBZ, 2004, p. 358-367., 2004. ALVES, H.A.G. Otimização da produtividade económica e reprodutiva de uma exploração de bovinos de carne. Dissertação de mestrado em Medicina Veterinária no Curso de Mestrado em Medicina Veterinária, conferido pela Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologias, 2014. AZEVEDO, C. et al. O protocolo hormonal ovsynch e suas modificações em vacas leiteiras de alta produção: uma revisão. Archivos de zootecnia, v. 63, n. 241, p. 173- 187, 2014. BARBOSA, C.F. et al. Inseminação artificial em tempo fixo e diagnóstico precoce de gestação em vacas leiteiras mestiças. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, p. 79- 84, 2011. 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RESUMO O presente trabalho mostra as atividades realizadas do período de 01 de julho a 01 de novembro na JRM Agropecuária. As atividades foram desenvolvidas na área de bovinocultura de leite, este trabalho foi desenvolvido sob orientação do professor mestre Rodrigo Dorneles Tortorella e supervisão do médico veterinário André Ricardo, em conjunto com o médico veterinário Breno. Durante o período de estágio foi acompanhado as atividades realizadas no setor de manejo, reprodução, bezerreiro e recria da fazenda, além de acompanhar as (...) consultorias quinzenais realizadas pelos médicos veterinários. Este trabalho é composto pela descrição de estágio, referencial bibliográfico e relato de caso. O manejo reprodutivo pode trazer muito impactos econômicos se não for realizado de forma adequado, para trazer melhores resultados biotécnicas da reprodução foram criadas, como por exemplo a inseminação artificial, juntamente com ela, protocolos de inseminação são usados, para isso é necessário conhecer a anatomia do animal e a fisiologia do ciclo estral, trazendo então melhores resultados adequando a necessidade da propriedade. O relato de caso consiste na avaliação da taxa de concepção ao primeiro serviço de vacas leiteiras primíparas e multíparas no pós-parto em anestro, submetidas a uma pré-sincronização anterior a um protocolo de IATF, o qual obteve resultado e a maioria dos animais responderam a pré-sincronização, e as taxas de concepção foram superiores comparadas apenas a utilização de IATF, obtendo 37% de animais gestantes ao primeiro serviço. Palavras-chave: Anestro; Bovinos; Concepção; Pré-Sincronização. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, Í.C.; SOBREIRA, R.R.; OLIVEIRA, F.A.; GARCIA, Y.L.; MADUREIRA, A.P.; BARIONI, G.; SIQUEIRA, J.B. Protocolo de pré-sincronização hormonal em vacas mestiças no período pós-parto. Revista Brasileira de Medicina Veterinária, v.38 n.4, p. 353-357, 2016. AYRES, H; FERREIRA, R. M; CUNHA, A. P; ARAÚJO, R. R; WILTBANK, M. C. Double-Ovsynch in high-producing dairy cows: effects on progesterone concentrations and ovulation to GnRH treatments. Theriogenology. v. 79, n. 1, p. 159-164, 2013 AZEVEDO, C; CANADA, N; SIMÕES, J. O protocolo hormonal Ovsynch e suas modificações em vacas leiteiras de alta produção: uma revisão. Arquivos de zootecnia, v.63, n.244, p. 173-187, 2014. BERGAMASCHI, M.A.C.M; MACHADO, R; BARBOSA, R.T. Eficiência reprodutiva das vacas leiteiras. Circular Técnica- Embrapa. São Paulo, 2010. CAMPOS, C.C; RESENDE, E.V; CARNEIRO, L.C; MUNHOZ, A.K; SANTOS, R.M. 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REPRODUÇÃO ANIMAL: O CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS – Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro ANIMAL REPRODUCTION: THE OESTROUS CYCLE OF DAIRY BOVINES -Follicular Development, Corpus Luteum and Stages of Estrus Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 FISIOLOGIA CLÍNICA DO CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS 1. RESUMO A fêmea bovina apresenta ciclos estrais em intervalos de 19 a 23 dias e estes só são interrompidos durante a gestação ou devido (...) a alguma patologia. O estro é o período de aceitação da cópula e tem uma duração de 8 a 18 horas. Durante o metaestro ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo lúteo. O diestro é o estágio mais longo do ciclo e é caracterizado pela presença de um corpo lúteo. Se a gestação não for estabelecida, o endométrio segrega prostaglandina F2α(PGF2α) o que induz a luteólise, reiniciando assim um novo ciclo. 2. EIXO HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE-OVÁRIO As hormonas são substâncias produzidas por diferentes células do organismo que exercem funções específicas em outras células (células brancas). Algumas hormonas atuam na mesma célula que a secreta (atividade autocrina), outras nas células vizinhas (atividade parácrina) e outras são transportadas pelo sangue e exercem a sua função em células de outros órgãos (atividade endócrina). Existem outros tipos de hormônios que comunicam a diferentes indivíduos e são conhecidos como feromônios. Os feromônios regulam diferentes funções, entre as quais se destacam as reprodutivas. O hipotálamo encontra-se na base do cérebro, é formado por núcleos pares de neurônios e comunica-se com a hipófise através de um sistema circulatório especializado conhecido como sistema porta-hipotálamo-hipofisário. Os neurônios da área ventromedial e da área pré-óptica do hipotálamo secretam a hormona libertadora das gonadotropinas (GnRH), que por sua vez chega à hipófise através do sistema porta-hipotálamo-hipofisário e estimula a secreção da hormona luteinizante (LH) e da hormona folículo estimulante (FSH). A LH mantém um padrão de secreção paralelo à secreção da GnRH; ou seja, uma parcela de GnRH corresponde a uma parcela de LH, ao contrário da FSH que tem uma produção basal elevada inibida pelo estradiol e inibina, por este motivo, a sua secreção não apresenta um padrão pulsante semelhante à LH. A GnRH tem duas formas de secreção: a primeira é pulsante ou tônica, regulada por estímulos externos (fotoperíodo, bioestimulação, amamentação) e por estímulos internos (metabolitos, hormonas metabólicas, hormonas sexuais); a segunda forma é pré-ovulatória ou cíclica e é estimulada pelos estrogênios durante o estro e inibida pela progesterona. A secreção de alguns hormônios, bem como diversos processos fisiológicos, são sincronizados com a duração do dia e da noite (ritmos endógenos). A luz é percebida pelos fotorreceptores da retina e o sinal luminoso chega à glândula pineal através de conexões neuronais (trato retino-hipotalâmico). Na glândula pineal, o estímulo produzido pela luz inibe a síntese da melatonina. Desta forma, a duração do dia e da noite (fotoperíodo) é registada pelas variações nas concentrações da melatonina. Na vaca, sabe-se que o fotoperíodo influencia alguns processos reprodutivos, embora não seja, em sentido estrito, uma espécie com um padrão reprodutivo sazonal. Os feromônios sexuais são excretados através da urina, fezes e fluidos corporais; eles são percebidos pelo epitélio olfatório e órgão vomeronasal. Posteriormente, algumas vias nervosas, estimulam no hipotálamo a frequência dos pulsos de secreção da GnRH. A exposição a feromonas femininas provoca no macho um aumento na frequência de secreção do LH e isto por sua vez aumenta as concentrações de testosterona. Os feromônios masculinos induzem na fêmea um aumento da frequência de secreção do LH, estimulando o crescimento folicular e a secreção de estradiol. A estimulação sexual provocada pelo macho ou pela fêmea é denominada bioestimulação. As alterações na condição corporal estão positivamente correlacionadas com as concentrações séricas de insulina, fator de crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF- I) e leptina. Assim, quanto maior a classificação da condição corporal, maior é a concentração sérica destas hormonas, que atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção da GnRH. Por exemplo, a transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina (figura 1). Figura 1. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina. Estas hormonas atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e aumentam a frequência de secreção da GnRH. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os estrogênios podem ter um feedback positivo ou negativo sobre a secreção da GnRH, o que depende da fase do ciclo reprodutivo. Em animais pré-púberes e em anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, mas durante o período de proestro e estro há uma estimulação para a secreção de GnRH. A progesterona reduz a secreção da GnRH, bem como a resposta da hipófise à GnRH, inibindo assim a maturação folicular e a ovulação. Por esta razão, a progesterona foi utilizada com sucesso como contraceptivo em humanos e para o controle artificial da reprodução em animais domésticos (figura 2). Figura 2. Retroalimentação entre o hipotálamo, hipófise e o ovário. A GnRH estimula na hipófise a síntese e secreção de LH e FSH. Na fase pré-púbere e no anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, enquanto no proestro e estro, estimulam-na. A progesterona inibe a secreção da GnRH e diminui a resposta da hipófise à GnRH. Os estrogênios e a inibina suprimem a secreção de FSH diretamente na hipófise. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os neurônios secretores da GnRH não têm receptores para estrogênios nem progesterona, pelo que estas hormonas não têm forma de regular diretamente a secreção da GnRH. Existe um grupo de neurônios hipotalâmicos que exprimem o gene Kiss-1 que codifica o peptídeo kisspeptina. Os neurônios secretores da GnRH têm receptores para este peptídeo, de modo que a kisspeptina fornece a informação aos neurônios secretores da GnRH em relação às concentrações de hormônios sexuais. A kisspeptina é um potente estimulador (secretagogo) da secreção da GnRH e é muito provável que nos próximos anos venha a fazer parte dos recursos hormonais para o controle artificial da reprodução, não só nos bovinos, mas em todas as espécies domésticas. 3. DESENVOLVIMENTO FOLICULAR O ovário é responsável pela produção de ovócitos e pela síntese de hormônios sexuais, estrogênios e progesterona, que promovem e regulam a fertilização do ovócito e a manutenção da gestação. O ovócito encontra-se no interior do folículo ovárico rodeado por células granulosas que participam de forma ativa no seu crescimento e maturação. As experiências in vitro demonstram a dependência dos ovócitos das células da granulosa, assim, quando os ovócitos são induzidos a amadurecer devem estar rodeados por várias camadas de células da granulosa para que este processo seja bem sucedido, caso contrário, não adquirem o potencial para desenvolver um embrião. Embora as células da teca interna não estejam em contato direto com o ovócito, seu papel na maturação deste o exercem mediante a produção de andrógenos, mesmos que são convertidos em estrogênios pelas células da granulosa. Além disso, as células da teca favorecem o estabelecimento da rede capilar que apoia o desenvolvimento folicular. Por outro lado, os novos conhecimentos indicam que o ovócito não é um elemento passivo no desenvolvimento folicular, mas regula a função das células foliculares; o que significa que ele próprio participa na criação de um microambiente ideal para a sua maturação. Além disso, é possível que o ovócito tenha um papel na ativação do desenvolvimento dos folículos primordiais. A fêmea bovina nasce com aproximadamente 200 mil folículos, dos quais muito poucos se ativam e iniciam seu crescimento, e a maior parte deles sofre atresia em diferentes etapas de desenvolvimento. Ao nascimento, os folículos estão na fase mais elementar e são conhecidos como folículos primordiais. Posteriormente estes folículos se ativam e se transformam em folículos primários e secundários; até este momento os folículos não têm antro (etapa pré-antral) e seu desenvolvimento é independente das gonadotropinas. Quando os folículos formam o antro são conhecidos como folículos terciários e seu desenvolvimento é dependente das gonadotropinas (etapa antral). O crescimento folicular no estágio antral ocorre em forma de ondas e cada onda começa com um aumento nos níveis de FSH, o qual promove o crescimento de um grupo de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro); este processo é conhecido como recrutamento. Subsequentemente, um único folículo continua a crescer (folículo dominante), o que provoca um aumento das concentrações de estrogênios e inibina, uma diminuição das concentrações de FSH e atresia dos folículos subordinados, pois eles dependem totalmente desta hormona, enquanto o folículo dominante continua o seu desenvolvimento estimulado pela LH. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante, diminuem-se os níveis de estrogênio e inibina, observa-se um aumento das concentrações de FSH e inicia-se uma nova onda folicular. O folículo dominante que está presente quando o corpo lúteo sofre regressão, continua seu desenvolvimento e ovula, em resposta ao pico pré-ovulatório de LH. Além de promover a liberação do ovócito, a secreção pré-ovulatória de LH regula a formação do corpo lúteo a partir das células foliculares, processo conhecido como luteinização. Durante o ciclo estral são apresentadas de duas a três ondas foliculares. As vacas com três ondas foliculares têm uma fase lútea mais longa e, consequentemente, um ciclo estral mais longo, de 22 a 23 dias; enquanto as vacas com duas ondas apresentam um ciclo estral de 18 a 21 dias. Nas vacas leiteiras, cerca de 70% apresentam duas ondas foliculares, enquanto 30% exibem três ondas (figura 3 e 4). Nas vacas com duas ondas foliculares, o período de dominação folicular é maior do que nas de três ondas. O tempo de dominação influencia o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável; assim, a porcentagem de concepção é menor quando ovulam folículos que tiveram mais dias de dominação dos que quando ovulam folículos com menor tempo de dominação (figura 5). Figura 5. O crescimento folicular no estágio antral ocorre na forma de ondas. Cada onda começa com um aumento nas concentrações de FSH, o que promove o recrutamento de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro). Posteriormente um único folículo continua crescendo (folículo dominante), enquanto seus companheiros (subordinados) sofrem atresia. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante observa-se um aumento das concentrações de FSH, iniciando-se uma nova onda folicular. 3.1 Ovulação múltipla Nos últimos anos tem-se observado um aumento na proporção de vacas com ovulação múltipla (20% x 1% em novilhas), o que tem provocado um aumento da proporção de partos gêmeos (8% x 1% em novilhas). A frequência de vacas com ovulação múltipla está associada com a alta produção de leite; de modo que, as vacas que produzem menos de 40 kg mostram 6% de ovulações múltiplas e aquelas que produzem mais de 50 kg alcançam até 50%. A causa deste fenômeno ainda é obscura, contudo, observaram-se diferenças nas concentrações de FSH, de tal forma que as vacas que desenvolvem de dois a três folículos dominantes numa onda folicular, apresentam níveis de FSH mais elevados que as vacas que têm apenas um folículo dominante. Em vacas em lactação, a concentração de progesterona é baixa devido ao aumento do metabolismo hepático, o que aumenta a sua taxa de eliminação. Foi observado que as vacas que tiveram uma fase lútea com níveis de progesterona mais elevados, no ciclo anterior à inseminação, apresentam menos ovulações múltiplas em comparação com as vacas que tiveram níveis de progesterona mais baixos. Propõe-se que as baixas concentrações de progesterona permitam um aumento da frequência de secreção da GnRH e, consequentemente, da LH e da FSH, favorecendo a predominância múltipla e, eventualmente, a ovulação de mais de um folículo. Nos rebanhos leiteiros, as gestações gêmeas não são desejáveis porque aumenta o risco de perda da gestação e, se esta chegar ao término, haverá o risco de perda da gestação e, se esta for concluída, o risco de distorcia é consideravelmente mais elevado (figuras 6, 7, 8 e 9). Figura 6. As baixas concentrações de progesterona sérica nas vacas em lactação permitem um aumento da frequência de secreção da GnRH, bem como o aumento da LH e da FSH. Isto favorece a dominação múltipla e eventualmente a ovulação de mais de um folículo. Esta figura mostra a dominância de dois folículos em cada onda folicular (codominância). Figura 7. Ovários de uma vaca leiteira em diestro com três folículos dominantes. Figura 8. Ovários de uma vaca leiteira com três corpos lúteos. Figura 9. Ovários de uma vaca leiteira com dois corpos hemorrágicos. Fonte: Acervo pessoal do autor. IFPE, 2017-18. 4. DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA FUNÇÃO DO CORPO LÚTEO Quando o folículo dominante completa sua maturação, ele produz níveis de estrogênio suficientes para provocar a liberação máxima da GnRH, o que desencadeia o pico pré-ovulatório da LH. Esta secreção de LH provoca a ovulação e inicia as mudanças para que o folículo se transforme em um corpo lúteo, processo conhecido como luteinização. A luteinização compreende todas as mudanças morfológicas, endócrinas e enzimáticas que ocorrem no folículo ovulatório até que este se transforme num corpo lúteo. O processo de luteinização começa a partir da elevação pré-ovulatória de LH; mesmo antes da ovulação. A luteinização do folículo dominante (≥8 mm de diâmetro) pode ser induzida hormonalmente pela injeção de GnRH ou gonadotropina coriónica humana (hCG). A ovulação ocorre em média 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH. A secreção pré-ovulatória de LH desencadeia a liberação de enzimas proteolíticas e de mediadores da inflamação na parede folicular, as quais degradam o tecido conjuntivo e ocasionam morte celular. Posteriormente, a PGF2α induz contrações da teca externa, levando à ruptura folicular e à expulsão do ovócito. Após a ovulação, as células da teca interna e da granulosa migram e distribuem-se nas paredes do folículo. As células da teca interna se diferenciam e se multiplicam em células lúteas pequenas, enquanto que as células da granulosa se hipertrofiam e dão origem às células lúteas grandes. Estas alterações são facilitadas pela ruptura da membrana basal que separa a camada celular da granulosa da teca interna. Em forma paralela começa a formação de uma ampla rede de capilares que se distribuem em todo o corpo lúteo em formação, e chegam a constituir até 20% do volume desta estrutura (figuras 10 e 11). A progesterona é o principal produto de secreção do corpo lúteo. No quinto dia do ciclo estral, as concentrações séricas desta hormona são superiores a 1 ng/ ml, indicando que o corpo lúteo adquiriu a sua plena funcionalidade. A progesterona atua basicamente sobre os órgãos genitais da fêmea, sendo responsável pela preparação do útero para o estabelecimento e manutenção da gestação. Na mucosa do oviduto e do útero, estimula a secreção de substâncias que promovem o desenvolvimento do embrião, até que este comece a nutrir-se através da placenta. A progesterona suprime a resposta imunitária do útero, o que é necessário para tolerar o embrião, já que este é um tecido estranho para a vaca. Além disso, a progesterona evita as contrações do útero, fecha o colo do útero e modifica as características do muco cervical, tornando-o mais viscoso, impedindo a passagem de agentes estranhos para o interior do útero. Na glândula mamária estimula o desenvolvimento do sistema alveolar, preparando-a para a síntese e a secreção de leite. 5. REGRESSÃO DO CORPO LÚTEO A regressão lútea é um processo ativo ocasionado pela secreção uterina da PGF2α. O mecanismo pelo qual se inicia a síntese e secreção da PGF2α depende de uma interação entre o corpo lúteo, os folículos e o útero. Os estrogênios produzidos no folículo dominante desempenham um papel importante no início da secreção de PGF2α, uma vez que promovem a síntese de receptores para oxitocina. Além disso, os estrogénios estimulam no endométrio a produção da fosfolipase A e da ciclooxigenase; enzimas indispensáveis para a síntese da PGF2α. Durante o ciclo estral, a progesterona inibe a síntese da PGF2α através da supressão da formação de receptores para o estradiol. Após um período de 12 a 14 dias de exposição à progesterona, as células endometriais tornam-se insensíveis à progesterona. Quando isso ocorre, as células endometriais sintetizam receptores para estradiol, permitindo que o estradiol produzido no folículo dominante estimule a síntese de receptores para oxitocina. Neste momento, o endométrio está pronto para sintetizar e secretar PGF2α, em resposta ao estímulo da oxitocina. A primeira secreção de oxitocina é de origem hipotalâmica, o que desencadeia o primeiro pulso de PGF2α. Os seguintes episódios de PGF2α são induzidos pela oxitocina produzida no corpo lúteo. A PGF2α é secretada em episódios (pulsos) com intervalos de seis a oito horas, sendo necessários cinco a seis episódios para a luteólise ocorrer. Se a PGF2α não seguir este padrão de secreção, a regressão do corpo lúteo falhará. Além da PGF2α de origem uterina, o corpo lúteo também produz PGF2α, que aumenta o efeito luteolítico. A falta de sensibilidade à PGF2α observada nos corpos lúteos imaturos (primeiros cinco dias após a ovulação) deve-se ao fato de, neste período, o corpo lúteo ainda não produzir PGF2α (figura 12, 13 e 14). 6. ETAPAS DO CICLO ESTRAL O ciclo estral é dividido em quatro etapas bem definidas. 6.1 Estro Neste estágio a fêmea aceita a cópula ou a monta de outra vaca. O estro é provocado pelo aumento significativo das concentrações de estradiol produzido pelo folículo pré-ovulatório e pela ausência de um corpo lúteo. A duração desta etapa é de 8 a 18 horas. 6.2 Metaestro O metaestro é a etapa posterior ao estro, tem uma duração de quatro a cinco dias. Durante esta etapa ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo de lúteo. Após a ovulação, observa-se uma depressão no lugar ocupado pelo folículo ovulatório (depressão ovulatória) e, posteriormente, se desenvolve o corpo hemorrágico (corpo lúteo em processo de formação). Durante o metaestro, as concentrações de progesterona começam a aumentar até atingirem níveis superiores a 1 ng/ml, momento a partir da qual considera-se que o corpo lúteo atingiu a maturidade. O momento em que as concentrações de progesterona são superiores a 1 ng/ml toma-se como critério fisiológico a determinação do fim do metaestro e o início do diestro. Um evento hormonal que se destaca neste período consiste na apresentação do pico pós-ovulatório de FSH, o qual desencadeia a primeira onda de desenvolvimento folicular. Algumas vacas apresentam sangramento conhecido como sangramento metaestral (figura 15). 6.3 Diestro O diestro é o estágio de maior duração do ciclo estral, de 12 a 14 dias. Durante este estágio o corpo lúteo mantém sua plena funcionalidade, o que se reflete em concentrações sanguíneas de progesterona, maiores que 1 ng/ml. Além disso, nesta fase, pode-se encontrar folículos de tamanho diferente devido às ondas foliculares. Após 12-14 dias de exposição à progesterona, o endométrio começa a secretar PGF2α em um padrão pulsátil, ao qual termina com a vida do corpo lúteo e com o diestro. Em termos endócrinos, quando o corpo lúteo perde a sua funcionalidade, ou seja, quando as concentrações de progesterona diminuem abaixo de 1 ng/ml, finaliza-se o diestro e começa o proestro. Convém mencionar que durante esta fase, a LH é secretada com uma frequência muito baixa e a FSH tem incrementos responsáveis pelas ondas foliculares. 6.4 Proestro O proestro caracteriza-se pela ausência de um corpo lúteo funcional e pelo desenvolvimento e maturação do folículo ovulatório. O proestro na vaca dura de dois a três dias. Um evento hormonal característico desta etapa é o aumento da frequência dos pulsos de secreção de LH que levam à maturação final do folículo ovulatório e ao aumento do estradiol sérico, que desencadeia o estro. Para além da classificação do ciclo estral acima descrita, existe outra que divide o ciclo em duas fases: progestacional (lútea) e estrogênica (folicular). A fase progestacional inclui o metaestro e o diestro, e a fase estrogênica ao proestro e estro (figura 16). Figura 16. Etapas do ciclo estral. Adaptado e elaborado a partir de FERREIRA, 2010. 7. CONCLUSÕES PRÉVIAS  O ciclo estral dura de 19 a 23 dias.  A vaca é receptiva durante 8 a 18 horas (estro).  Ao nascimento uma bezerra tem cerca de 200 mil folículos primordiais.  Durante o ciclo estral se apresentam de duas a três ondas foliculares.  De cinco a seis folículos são recrutados em cada onda folicular.  Cerca de 70% das vacas têm duas ondas foliculares e 30% apresentam três ondas.  Entre 10 e 20% das vacas têm ovulações múltiplas (dois a três folículos) e 8% têm partos gêmeos.  A ovulação ocorre 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH.  A secreção pré-ovulatória de LH é de 15 a 30 ng/ml.  12 a 14 dias são necessários para que o endométrio se torne insensível à progesterona e comece a secretar PGF2α. - São necessários cinco a seis pulsos de PGF2α com um intervalo de oito horas para ocasionar a luteólise.  O corpo lúteo não é sensível à PGF2α nos primeiros cinco dias do ciclo estral. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALVES, Nadja Gomes; PEREIRA, Marcos Neves; COELHO, Rodrigo Michelini. Nutrição e reprodução em vacas leiteiras. Revista Brasileira de Reprodução Animal, p. l1248-l1248, 2009. ARBOLEDA, José Leonardo Ruiz; URIBE-VELÁSQUEZ, Luis Fernando; OSORIO, José Henry. Factor de crecimiento semejante a insulina tipo 1 (IGF-1) en la reproducción de la hembra bovina. Vet. zootec, v. 5, n. 2, p. 68-81, 2011. BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: ———. Acesso em: Fevereiro de 2020. 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Lavras: UFLA, 1997. (shrink)

DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes de Veterinária e de Zootecnia estão ligados à disciplina Reprodução Animal, um pelos mecanismos fisiológicos para evitar e tratar as possíveis patologias do trato reprodutivo dos animais domésticos, e outro para o entendimento dos processos fisiológicos visando o manejo reprodutivo e a procriação para a formação de um plantel geneticamente melhorado. Sendo assim, a finalidade do presente trabalho é apresentar os (...) mecanismos que regulam as diferenças sobre o desenvolvimento embrionário relativos à diferenciação e determinação sexual de machos e fêmeas, que também incluem o desenvolvimento dos órgãos envolvidos na reprodução e a origem das diferenças entre ambos os sexos. -/- •____INTRODUÇÃO -/- Os organismos que se reproduzem sexualmente são descendentes de organismos ao qual não existia a diferenciação sexual. Em algum momento da evolução surgiu a reprodução sexual como um mecanismo para incrementar a diversidade genética e facilitar a troca de informações genéticas mediante o material genético da fêmea com o do macho. Devido sua origem comum, na maioria das espécies, tanto os machos como as fêmeas possuem todos os genes necessários para desenvolverem-se em qualquer dos sexos. O que efetivamente faz diferença entre os sexos é a forma e a ordem ao qual se expressam os genes durante o processo de desenvolvimento. A diferenciação sexual é regulada principalmente por mecanismos epigenéticos, mais do que as diferenças genéticas de grande magnitude entre os sexos. Todo o controle epigenético de qualquer processo de desenvolvimento depende basicamente de uma série de expressões gênicas, através da qual a expressão de certa combinação de genes resulta na presença de determinadas proteínas, conhecidas como os fatores de transcrição, que induzem ou reprimem a expressão de outro(os) gene(es), a partir dos quais se produzem novas proteínas, que em certos casos também atuam como fatores de transcrição para outros genes, e assim sucessivamente. Logo, a expressão ou falta de expressão de um gene ao início da série pode resultar em um ladrão totalmente diferente da expressão de outros genes subsequentes, o que pode ocasionar profundas mudanças no processo de desenvolvimento e até a mutações indesejáveis. O padrão predeterminado de expressões gênica relativo a diferenciação sexual na maioria das espécies tanto domésticas quanto selvagens, leva ao desenvolvimento de um dos sexos (o padrão predeterminado dos mamíferos é o sexo feminino). Em consequência, a diferenciação faz com que um indivíduo do sexo oposto exija a expressão de um gene de determinação sexual que desvie a subsequente série de expressões gênica em direção ao dito sexo. Nos mamíferos, a expressão do gene SRY, localizado no cromossomo Y (e portanto ausente nas fêmeas), redige o padrão de diferenciação sexual de sua via pré-estabelecida feminina em direção ao padrão masculino. A existência de uma única diferença genética (presença do gene SRY nos machos e ausentes nas fêmeas), vai se amplificando e termina resultando no desenvolvimento de indivíduos diferentes entre si. Esse é um mecanismo de diferenciação sexual cromossômica. O primeiro passo de uma série de diferenciação sexual, em sentido estrito, não depende nem requer necessariamente a presença de um gene diferente em algum dos sexos. O gene “disparador” da diferenciação sexual pode estar presente em todos os embriões, porém pode expressar-se somente em algum deles, devido a fatores ambientais que formam parte da sua regulação epigenética, isto é, uma determinação sexual ambiental. Em algumas espécies de tartarugas ou de lagartos a expressão ou falta de expressão do gene “disparador”, por exemplo, depende da temperatura existente durante a incubação dos ovos, pelo qual alguns embriões desenvolvem-se como machos e outros como fêmeas, apesar de não existir diferença genética entre eles, simplesmente como consequência da temperatura: a determinação sexual depende da temperatura a que cada um deles foi submetido durante a incubação. Em certas espécies as temperaturas mais elevadas facilitam o desenvolvimento de fêmeas e outras de machos, enquanto que em outras espécies as temperaturas amenas (intermediárias) resultam em machos, e as inferiores como as superiores induzem o desenvolvimento de fêmeas. A existência dessa diversidade indica que a temperatura por si mesma não é a que induz ou a que provoca o desenvolvimento do macho e da fêmea, senão a que atua somente como um regulador inicial da diferenciação sexual. Em outras espécies o fator ambiental que regula a determinação sexual pode ser distinto. A densidade populacional, por exemplo, pode atuar como um regulador. Podemos concluir que a determinação sexual dependente da temperatura ou de outros fatores ambientais estabelece-se antes da determinação sexual cromossômica, a qual evoluiu depois como um método que oferece maior certeza e resultado, já que a proporção de machos e fêmeas não é afetada por mudanças ambientais ou de hábitat. -/- •___FORMAÇÃO INICIAL DA GÔNADA -/- Basicamente em todos os embriões, inicialmente se formam as chamadas gônadas indiferenciadas (com o potencial de desenvolver-se em ovários ou testículos) a partir da invasão das cristas genitais pelas células germinais primordiais, que migram desde seu local de origem no epiblasto, perto do lugar onde o saco vitelino se une com o intestino primitivo e que chegam até às cristas genitais que são engrossamentos de tecido situados na região mesonéfrica do embrião. A migração das células germinais primordiais ocorre muito cedo sobre o processo de desenvolvimento do embrião (dia 26 nos bovinos). Ao chegas as cristas genitais, as células germinativas proliferam-se e se organizam com as células somáticas já existentes nas cristas para ir formando a gônada (figura 1). Para regular essa remodelação e conformação adequada da gônada vários genes se expressam, como o OCT-4 (que aparentemente mantém a totipotencialidade da gônada), assim como o SF-1 (Fator esteroidogênico 1) e o WT-1 (gene associado ao tumor de Wilms). Esses dois últimos genes estimulam a proliferação celular e estabelecimento dos cordões sexuais. Nessa etapa inicial do desenvolvimento todos esses genes se expressam sem distinção de sexo, pelo que a gônada em formação mantém a capacidade de se diferenciar em testículo ou em ovário. -/- Figura 1: migração das células germinais primordiais em direção a crista gonodal. Diferenciação das gônadas femininas e masculinas. Fonte: ZARCO, 2018. -/- •___SEXO CROMOSSÔMICO -/- Têm-se observado que nos mamíferos a determinação sexual depende diretamente dos cromossomos. As fêmeas possuem dois cromossomos sexuais X (um contribuído do óvulo e o outro por um espermatozoide “X”). Os machos, por sua vez, possuem um cromossomo sexual X(proveniente do óvulo) e um cromossomo sexual Y, que provém de um espermatozoide “Y” (figura 2). A metade dos espermatozoides produzidos por um macho são X e a metade Y, isso porque durante a espermatogênese a divisão meiótica provoca que a partir de cada espermatócito primário, célula diploide que por pertencer a um indivíduo macho tem um cromossomo X e um Y, se originem das espermátides haploides a cada um das que eles tocam cromossomos X, e outras espermátides haploides as que eles tocam os cromossomos Y. Dessa forma, de acordo com o tipo do espermatozoide que fertilize o ovócito, se originará um indivíduo com cariótipo feminino “XX” ou um cariótipo masculino “XY” (figura 2). Esse processo é conhecido como sexo cromossômico, ao qual se determina o momento da fertilização. Figura 2: nos mamíferos todos os óvulos produzidos pelas fêmeas possuem um cromossomo sexual X. A metade dos espermatozoides produzidos pelos machos possuem um cromossomo X e a outra metade possui um cromossomo Y. Dependendo do cromossomo presente no espermatozoide que fertilize o óvulo pode-se gerar um indivíduo XX (fêmea) ou um XY (macho). Fonte: ZARCO, 2018. -/- O cromossomo “Y” é uma “invenção” relativamente recente na história da evolução das espécies e do estudo da genética. Surgiu a partir de uma mutação de um cromossomo “X”, que resultou na perda de um de seus braços, que é por onde se originou a morfologia do cromossomo Y. A maioria dos genes presentes no cromossomo Y também existem no cromossomo X; assim mesmo somente alguns genes do cromossomo Y foram evoluídos até ser diferentes dos genes do cromossomo X. Embora os machos possuam um cromossomo que não está presente nas fêmeas, esse mesmo cromossomo não aporta toda a informação genética original. Todos os genes existentes nas fêmeas estão também presentes nos dos machos, já que eles também possuem um cromossomo X. Uma particularidade do cromossomo Y, ao existir somente uma cópia nos machos, é que ele sofre um entrecruzamento com um cromossomo análogo durante o processo de meiose, pelo que o cromossomo Y de um macho é idêntico ao de seu progenitor e ao de seus descendentes, exceto no caso em que ocorra uma mutação espontânea. Em contraste, os cromossomos X das fêmeas (um proveniente do pai e outro da mãe) se entrecruzam durante a meiose, por onde cada óvulo produzido pela fêmea terá uma combinação de alelos distinta em seu cromossomo X. Ao estudar as diferenças presentes na sequência de DNA do cromossomo Y, é possível identificar a distância filogenética entre os indivíduos (quanto mais diferenças existirem entre os cromossomos significa que seu ancestral comum está mais longe). Algo análogo ocorre com o DNA das mitocôndrias, que sempre são aportados pela mãe e nunca sofrem recombinação genética. Gene SRY -/- Um dos poucos genes do cromossomo Y que não possuem correspondência com o cromossomo X é o gene SRY (Sex-determining Region of the Y chromossome – região do cromossomo Y determinante do sexo). Esse gene se expressa somente na gônada em formação nos embriões machos, em particular em células precursoras das células de Sertoli; ele codifica uma proteína da família SOX (SRY-like Box) que é uma família formada por proteínas que possuem um domínio de união ao DNA e que atuam como fatores de transcrição. Ao produzir-se a proteína SRY nas células precursoras das células de Sertoli estimula-se a expressão (transcrição) de outro gene análogo, denominado SOX-9 que, por sua vez, atua como um fator de transcrição que ativa a expressão de outros genes, como o FGF-9 (Fibroblast Growth Factor-9), ou seja ele é o estimulante de ativação dos demais. Os produtos dos genes SOX-9 e FGF-9 iniciam uma cascata de expressões que provocam a diferenciação das células de suporte da gônada indiferenciada (crista genital) em células de Sertoli. Em seguida, essas células dirigem a diferenciação das células intersticiais da crista genital em células de Leydig, o que finalmente resulta na formação de um testículo. Outro dos efeitos da proteína codificada por SOX-9 é um estímulo maior da expressão de seu próprio gene, pelo qual é produzido um ciclo de retroalimentação positiva que favorece a continuidade do processo de formação testicular. Como nos embriões da fêmea não existe o gene SRY, a gônada indiferenciada não é estimulada para expressar os genes SOX-9 nem o FGF-9 nas células de suporte (que nesse caso serão precursoras de células da granulosa). A gônada, em mudança, expressa em forma constitutiva, isto é, sem a necessidade de estimulação, outra cascata de genes que incluem o WNT4 (Wingless-integration Factor 4) e o RAPO1 (Respondina-1), que por sua vez iniciam uma cascata de expressão gênica, a qual provoca a diferenciação das células somáticas da gônada indiferenciada para formação das células da granulosa e células da teca, esse feito conduz, por sua vez, a formação de um ovário. No embrião macho a proteína SOX-9 inibe a expressão dos genes WNT4 e RSPO-1, pelo que a presença do gene SRY, e portanto de SOX-9, inibem a formação de um ovário ao mesmo tempo que estimulam a formação do testículo (figura 3). Em suma, se o embrião possui genótipo XY (um embrião macho), o gene SRY começa a expressar-se sobre as células precursoras da gônada imediatamente depois da formação da mesma, quando os cordões sexuais primários estão se desenvolvendo na medula. A expressão do gene, assim como a presença subsequente das proteínas SOX-9 e FGF-9 estimula a distinção das células de Sertoli e que se organizem os tubos seminíferos a partir dos cordões sexuais primários. Em contrapartida, em um embrião com genótipo XX (fêmea) não existe o gene SRY, pelo qual é impossível que se elevem os níveis das proteínas SOX-9 e FGF-9 e as células precursoras não se diferenciam em células de Sertoli, e portanto os cordões sexuais primários sofrem regressão. Depois de alguns dias, começam a organizar-se os cordões sexuais secundários e as células precursoras iniciam a expressão do gene WNT4, o que leva as mesmas a diferenciar-se em células da granulosa, que serão a base para a conformação dos folículos ovarianos. Se em um embrião XY, macho, a expressão do gene SRY demora, é formada um ovo-testículo devido a que algumas das células somáticas das cristas gonodais começam a expressar o gene WNT4, e a diferenciar-se em células da granulosa, enquanto que em outras a proteína SRY chega a tempo para dirigir a diferenciação para formação das células de Sertoli. No ovário em formação é expressado um gene denominado DAX-1 (Dosage-sensitive Sex Reversal). Esse gene, localizado no cromossomo X, codifica uma proteína que é um membro da família dos receptores nucleares ao que lhe falta o domínio de união ao DNA, pelo que parece atuar no bloqueio de diversos fatores de transcrição, entre os que se encontra o SRY. Como a proteína DAX-1 impede a ação da proteína SRY, um excesso de expressão do gene DAX-1 pode provocar a feminilização gonodal de indivíduos XY, macho, embora tenham SRY. Em condições normais, a expressão adequada do gene DAX-1 não é capaz de evitar a masculinização gonodal de embriões com o gene SRY, daqui o nome de reversão sexual dependente da dose. Figura 3: série de expressão gênica para a determinação gonodal. SRY (Região do cromossomo Y determinante do sexo), SOX-9 (SRY-like Box-9), FGF-9 (Fator de crescimento de fibroblastos-9), WNT4 (Wingless-integration Factor-4), RSPO-1 (Respondina-1). Uma vez que o SRY induz a expressão de SOX-9 na gônada masculina, inicia-se um processo de feedback positivo mediante o qual os níveis de expressão de SOX-9 e FGF-9 vão aumentando, ao mesmo tempo que inibem a expressão de WNT-4 e RSPO-1. Na gônada feminina não se expressam SRY, SOX-9 e nem FGF-9, o que permite que se expressem os genes WNT-4 e RSPO-1, que iniciam uma cascata de sinalização que dirige a formação de um ovário. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DOS GENITAIS -/- Uma vez que se formam os testículos, todo o desenvolvimento subsequente dos órgãos e as características “masculinas” em lugar das femininas é em consequência dos hormônios produzidos pelos testículos em formação, incluindo os andrógenos e o hormônio inibidor dos ductos de Müller. Mediante a ausência de testículos todo o desenvolvimento dos órgãos genitais internos e externos segue um padrão feminino, sem levar em conta se estão presentes os ovários; o que significa a ausência de hormônios gonodais determina que o embrião se desenvolva como fêmea, uma vez que não requerem hormônios ovarianos para desencadear o padrão feminino. Por sua vez, as gônadas masculinas (os testículos), produzem substâncias que desviam o desenvolvimento em direção ao padrão masculino. Sob etapas relativamente rápidas da diferenciação todos os embriões possuem dois pares de dutos sexuais, os dutos de Wolff ou mesonéfricos e os dutos de Müller ou paramesonéfricos (figura 4). A testosterona secretada pelos testículos do feto macho em desenvolvimento atua sobre os dutos de Wolff, o que induz a formação posterior dos dutos deferentes, do epidídimo e das glândulas seminais (figura 4). Figura 4: formação dos órgãos genitais internos a partir dos dutos de Wolff no macho e dos dutos de Müller na fêmea. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Os testículos produzem ao mesmo tempo, uma glicoproteína chamada Hormônio Inibidor dos Dutos de Müller (Müllerian Inhibiting Hormone, MIH, também chamado de Anti-Müllerian Hormone, AMH); como o seu nome indica, inibe o desenvolvimento dos dutos de Müller ou paramesonéfricos, provocando sua regressão, que impede a formação dos órgãos genitais característicos da fêmea como os ovidutos, o útero, a cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). O MIH é uma glicoproteína da família dos fatores de crescimento transformativo β (TGFβ). O gene MIH possui locais de união para os produtos dos genes SOX-9 e SF-1, pelo que a presença simultânea de ambos fatores de transcrição é necessária para a secreção do MIH e leva a cabo sua função de iniciação dos dutos de Müller sobre o embrião macho (vale lembrar que nessa etapa tanto a gônada de embriões machos como de embriões fêmeas expressam o gene SF-1, mas somente o macho expressa o SOX-9, para que unicamente esse último produza MIH). O certo é que na gônada do embrião fêmea não se produzem quantidades importantes da proteína SOX-9, além de que se produz a proteína DAX-1, mesma que antagoniza tanto a SOX-9 como a SF-1, todo o qual impede a produção de MIH e resulta no desenvolvimento dos dutos de Müller até a formação dos ovidutos, útero, cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). Assim, na fêmea, ao não haver testículos não circulam concentrações elevadas de andrógenos, o que impedirá o desenvolvimento dos dutos de Wolff, enquanto que os dutos de Müller se desenvolvem já que não haverá a presença do MIH para impedi-lo. O desenvolvimento dos genitais internos e externos femininos não requerem a presença de nenhum hormônio ovariano o que levará a cabo de maneira predeterminada (ou pré-estabelecida) na ausência de testículos. Outra estrutura interna que também se desenvolve de forma distinta nos machos e nas fêmeas é o seio urogenital, que no embrião macho é estimulado pela testosterona para formação da próstata, das glândulas bulbouretrais e da uretra peniana, enquanto que na fêmea forma a porção caudal da vagina. A respeito dos órgãos genitais externos (figura 5), nos embriões de ambos os sexos existem estruturas precursoras chamadas de tubérculo genital e pregas vestibulares. Na fêmea o tubérculo genital da origem ao clitóris e as pregas vestibulares dão origem aos lábios vulvares sem a necessidade da atuação de hormônios ovarianos, já que o padrão “por via pré-estabelecida” é feminino. Em contrapartida, no macho, tanto o tubérculo genital quanto as pregas vestibulares respondem ao hormônio 5α-dehidro-testosterona (DHT), ao qual se formam as células da pele da zona genital a partir da testosterona que é secretada pelos testículos. Para isso existem nas células a enzima 5α-reductasa, que transforma a testosterona em DHT. Uma vez formada, a DHT atua sobre as pregas vestibulares do embrião macho para que se fusionem e formem o escroto (em lugar dos lábios vulvares), e sobre o tubérculo genital para formar o pênis (em lugar do clitóris). Figura 5: estruturas que se desenvolvem nos embriões de cada sexo a partir do seio urogenital, o tubérculo genital e as pregas vestibulares. A cor do né de cada estrutura final corresponde com a cor do nome da estrutura a partir da qual se originou. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO SISTEMA NERVOSO -/- Existem inúmeras diferenças funcionais entre o sistema nervoso da fêmeas e o do machos, em humanos podem incluir diferenças tão complexas como a maior capacidade de verbal da mulher ou a maior capacidade de orientação espacial do homem. Nessa parte será abordada aquelas diferenças que influenciam diretamente sobre a função reprodutiva, como as diferenças na regulação da secreção de gonadotropinas ou as diferenças na capacidade de comportamento sexual masculino ou feminino. É necessário lembrar que, apesar de que essas diferenças se originem durante um período crítico da vida fetal ou neonatal (dependendo da espécie), geralmente se fazem presentes até que o animal chegue a vida adulta e demonstre obter ou não a capacidade para se comportar como macho ou como fêmea uma vez que é exposto aos hormônios sexuais que são secretada depois da puberdade. Igualmente aos processos acima citados, podemos afirmar que nos mamíferos o padrão pré-estabelecido de comportamento sexual e de secreção de gonadotropinas é o feminino. Se durante os primeiros dias de vida neonatal uma rata fêmea não é exposta a nenhum hormônio gonodal, ao chegar a vida adulta ela terá a capacidade de se comportar como fêmea na presença de estrógenos, assim como de secretar um pico pré-ovulatório de GnRH/LH em resposta aos mesmos (figura 6). Essa rata, portanto, não poderá se comportar como macho embora que em sua vida adulta seja exposta a testosterona. O sistema nervoso do rato macho recém-nascido que é exposto aos andrógenos produzidos pelos testículos, em detrimento, faz com que adquiram o potencial para se comportar como machos em sua vida adulta e que perdem o potencial para ter conduta de fêmeas na presença e/ou administração de estrógenos (processo conhecido como desfeminização do SNC). Se por meios de experimentos injetamos testosterona em uma rata fêmea recém-nascida, essa rata não poderá se comportar como fêmea em sua vida adulta, e passará a se comportar como macho. A castração neonatal de um rato (visando evitar a exposição de seu SNC a andrógenos testiculares), assim mesmo, resultará em sua vida adulta um padrão feminino (SNC feminizado e não masculinizado). O hipotálamo das ratas adultas possui uma área em que o número, características e densidade dos corpos neurais difere em machos e fêmeas, essa área é denominada como “núcleo sexualmente dimórfico do hipotálamo”, e tem demonstrado que quando as ratas são tratadas com testosterona na vida neonatal, a morfologia de seu núcleo sexualmente dimórfico será masculinizado em sua vida adulta, enquanto que a castração neonatal de ratos resulta em um núcleo sexualmente dimórfico feminizado em sua vida adulta. Isso significa que a exposição ou não a testosterona na vida neonatal é o que determina que tipo de núcleo sexualmente dimórfico se desenvolverá, o que por sua vez está relacionado com o tipo de conduta que o animal poderá expressar em sua vida adulta. Não deixa de ser um paradoxo que ao injetar uma dose elevada de estrógenos nos primeiros dias de vida de uma rata, os núcleos sexualmente dimórficos da mesma se desenvolverão como macho e em sua vida adulta seu potencial de conduta estará masculinizado e desfeminizado. O hormônio “feminino” conhecido como estradiol, masculiniza o hipotálamo e a conduta do animal. Logo, se a rata neonatal for exposta a injeção de andrógeno não-aromatizado (que não pode ser transformado em estrógenos pelas células) ela não se masculiniza. A masculinização e desfeminização dos ratos ou das ratas tratados com testosterona, na realidade, não são provocados pela própria testosterona, senão pelos estrógenos que se formam dentro dos neurônios quando absorvem a testosterona do sangue e a aromatizam para transformá-la em estrógenos (figura 6). Figura 6: desfeminização e masculinização do sistema nervoso central por meio da testosterona, que quando não absorvida pela α-fetoproteína pode entrar nos neurônios, onde se aromatizam para serem transformados em estrógenos, hormônio que é responsável pela desfeminização. Fonte: ZARCO, 2018. Por que as ratas, que possuem ovários funcionalmente produtores de estrógenos, não se masculinizam? A resposta está em uma proteína denominada α-fetoproteína que circula em altas concentrações nos fetos e nos recém-nascidos. Essa proteína possui a capacidade de unir-se aos estrógenos, ao qual impede seu entrada nas células. Os ratos, em desenvolvimento, produzem testosterona, no entanto não possui afinidade pela α-fetoproteína, o que permite com que ela circule livremente. Ao chegar ao SNC, a testosterona (que não foi absorvida) pode entrar nos neurônios e dentro deles se aromatizam e transformam-se em estrógenos, que finalmente masculinizam o SNC. A diferenciação sexual do hipotálamo depende, em síntese, da presença ou ausência dos testículos, o que permite que se produza ou não o hormônio testosterona que pode não ser absorvida por parte da α-fetoproteína, transformar-se em estrógenos e masculinizar o SNC. -/- •___CONCLUSÃO -/- Nos mamíferos todo o processo que se requerem para o desenvolvimento de um macho depende da existência de somente um gene do cromossomo Y, o gene SRY; a ausência desse gene resulta no desenvolvimento de uma fêmea. A presença ou ausência do gene SRY determina, então, a cadeia de eventos morfogênicos que ocorrerá em sua expressão ou não, para desenvolver todos os órgãos e características de um macho ou de uma fêmea. Por essa razão, os indivíduos com uma monossomia XOA (síndrome de Turner) são fêmeas (por não possuir o cromossomo Y nem o gene SRY), enquanto que os indivíduos triploides XXY (síndrome de Kleinefelter) são machos embora possuam dois cromossomos X. Em algumas espécies, no entanto, têm-se identificado machos que são cromossomicamente XX; nesses casos é determinado invariavelmente que por ser um erro durante a meiose a região do cromossomo Y em que reside o gene SRY tem sido transloucada ao cromossomo X. Da mesma forma, em alguns casos tem sido encontrado fêmeas com cariótipo XY; que nelas se identifica uma mutação inabilitante do gene SRY. Isso demonstra experimentalmente que por meio da engenharia genética é possível produzir machos com cariótipo XY mas com o gene SRY eliminado (knockout). Como é de se esperar, esses machos desenvolvem ovários e todos seus órgãos genitais, tanto internos quanto externos, e se desenvolvem como fêmeas. Os machos cromossomicamente XX transgênicos aos que se insertam uma cópia do gene SRY, desenvolvem testículos e um fenótipo masculino, embora sejam estéreis por causa da ausência de alguns genes do cromossomo Y que são necessários para a realização de uma espermatogênese normal. As falhas nos mecanismos de diferenciação sexual podem, diretamente, ocasionar anormalidades como as observadas nas bezerras Freemartin, que são bezerras originadas de uma gestação gemelar em que seu gêmeo era macho. O que sucede é que na espécie bovina, quando há uma gestação gemelar, é produzido um certo grau de anastomose entre as placentas dos fetos, o que permite a troca de sangue e de células entre ambos. Os produtos recebem, então, algumas células de seu gêmeos, que encontram seu lugar no órgão correspondente e se integram a ele. No caso particular das gônadas, quando o ovário primitivo de um embrião fêmea é colonizado por algumas células gonodais de seu gêmeo macho, essas células expressam o gene SRY, o que fará com que essa região da gônada se diferencie como testículo. Como resultado, se desenvolve um ovo-testículo (com maior ou menor proporção de tecido testicular dependendo do grau de colonização da gônada em formação por células provenientes do gêmeo macho). Ademais, ao haver certa quantidade de tecido testicular produtor de MIH, circularão sobre o feto fêmea níveis desse hormônio que, embora baixos, afetarão o desenvolvimento normal dos dutos de Müller, fazendo com que as bezerras Freemartin possuam genitálias internas ausentes ou pouco desenvolvidas. Os andrógenos produzidos pelas zonas de tecido testicular, por fim, são suficientes para causar um certo grau de masculinização, que se manifesta como um clitóris mais grande que o normal ou um desenvolvimento corporal masculinizado. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARNOLD, Arthur P.; CHEN, Xuqi; ITOH, Yuichiro. What a difference an X or Y makes: sex chromosomes, gene dose, and epigenetics in sexual differentiation. In: Sex and gender differences in pharmacology. Springer, Berlin, Heidelberg, 2013. p. 67-88. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. 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REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- ANIMAL BREEDING: FERTILIZATION AND PREGNANCY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- 1. INTRODUÇÃO Em geral, a reprodução dos animais domésticos constitui o eixo sobre o qual se ramificam as produções animais mais importantes (leite, carne e ovos). Conhecer os fenômenos fisiológicos que ocorrem durante as diferentes fases da função reprodutiva e os mecanismos que a regulam demonstrou ser primordial (...) para a posterior aplicação das técnicas reprodutivas destinadas a regulá-la de acordo com os nossos interesses. Dentro deste amplo tema, a fecundação e a gestação, temas que se desenvolvem nesse trabalho, representam uma etapa relativamente longa e delicada sobre a qual apenas podemos intervir diretamente. No entanto, podemos facilitar as condições ambientais ideais, implantando um manejo cuidadoso e uma alimentação equilibrada, de acordo com os nossos conhecimentos. 2. A FECUNDAÇÃO As células sexuais cumprem a finalidade para a qual foram criadas no instante em que ocorre a sua união. Este fato, que garante a sobrevivência da espécie, é denominado fecundação. Consiste, em primeira instância, numa aproximação de ambos os gametas num lugar concreto do aparelho reprodutor feminino, para, posteriormente, ocorrer a penetração do espermatozóide no interior do ovócito. Segue-se a fusão dos elementos nucleares e citoplasmáticos dos dois gametas, constituindo-se uma célula ovo ou zigoto com a dotação cromossômica própria da espécie. A parte central do oviduto, a ampola tubária, é o local ou zona de fecundação. Esta experimenta, ao longo do ciclo estral e sob a ação hormonal, modificações internas destinadas a garantir o êxito da importante missão deste lugar das vias genitais femininas. 2.1 Transporte gamético Após a ruptura do folículo de Graaf, o oócito é captado pelo infundíbulo e introduzido no aparelho genital feminino, iniciando-se assim o seu percurso pelo oviduto. Na maioria dos mamíferos a ovulação ocorre antes de completar a segunda meiose, reiniciando-se esta e produzindo-se a expulsão do segundo corpúsculo polar uma vez ocorrida a penetração espermática. O deslocamento do gameta feminino pelo oviduto é promovido pela ação conjunta da atividade muscular do órgão (contrações peristálticas), os movimentos ciliares das células que tapizam o interior do tubo e, em algumas espécies, soma-se a ação dos fluidos internos. Da mesma forma, a velocidade de deslocamento depende do equilíbrio hormonal estrogênio-progesterona, com a mesma diminuição da ação estrogênica. Geralmente, a passagem do infundíbulo ao ponto de fecundação é rápida. O tempo requerido é estimado por uma oscilação de 30 a 180 minutos. Assim como o gameta feminino, os espermatozoides, uma vez depositado o sêmen na vagina, cérvix ou útero da fêmea, devem deslocar-se até a ampola tubária para que a fecundação possa realizar-se. O deslocamento destas células é geralmente também muito rápido, encontrando-se espermatozoides na zona tubária a poucos minutos depois de efetuada a cobrição. A velocidade com que ocorre depende de diversos fatores, entre os quais se incluem, o volume de ejaculação, o lugar em que se deposita e a anatomia do trato genital feminino. A própria mobilidade do gameta, a atividade contrátil da musculatura do órgão (motivada pela liberação de oxitocina durante a cobrição) e a atividade das células ciliadas do oviduto são os máximos responsáveis pela franquia da distância que separa o lugar de ejaculação e a ampola tubária. O transporte espermático constitui, em última análise, um modelo de seleção progressiva de células entre o ponto de deposição e o ponto de fecundação, no qual se vão auto-eliminando os espermatozoides menos viáveis. Na realidade os gametas se selecionam a si mesmos segundo sua capacidade, em especial ao atravessar a zona de barreira ou passagem do aparelho genital feminino. Por isso, apenas um número relativamente reduzido de células consegue atingir a zona de fertilização. Segundo Derivaux (1984), este número não excederá de 1.000 na rata, 5.000 na coelha e de 6.000 na ovelha, dos vários milhões que se derramam em cada ejaculação. Em suma, as células mais dotadas serão as que competem, uma vez atravessada a união útero-tubária, pela fertilidade do óvulo. 2.2 Duração da capacidade fertilizante dos gametas As células sexuais têm, após a sua liberação no aparelho reprodutor feminino, uma vida útil relativamente curta (tabela 1). Espécie Duração da fertilidade (horas) Ovócito Espermatozoide Duração da motilidade espermática (horas) Coelhos 6 – 8 30 – 36 43 - 50 Bovinos 8 – 12 28 – 50 15 - 56 Ovinos 16 – 24 30 – 48 48 Ratos 8 – 12 14 17 Equinos 6 – 8 144 144 Suínos 8 – 10 24 – 48 56 Homem 6 – 24 24 – 48 60 - 96 Tabela 1. Duração da fertilização e da motilidade espermática em ambos os gametas. Adaptado e elaborado a partir de COLE, 1977. Além disso, sabe-se que o envelhecimento dos gametas é incompatível com o desenvolvimento embrionário. Tais circunstâncias, condicionam o momento da cobrição ou da inseminação artificial, o qual deve estar praticamente sincronizado com o da ovulação da fêmea. Isto permitirá a ligação das células num momento propício, garantindo que as células espermáticas cheguem a zona de fecundação, enquanto o ovócito é expelido do folículo. Nas espécies em que a formação espermática é muito longa, o espermatozoide deve encontrar-se no trato genital feminino várias horas antes da ovulação. A viabilidade dos espermatozoides é determinada por dois aspectos: motilidade e fertilidade. Seu envelhecimento traduz-se em uma diminuição de ambas qualidades, sendo a fertilidade a primeira a diminuir depois da ejaculação. O envelhecimento do ovócito implica na diminuição da sua capacidade fecundante e origina um aumento do número de embriões anormais, aparentemente devido a uma falha no bloqueio contra a polispermia. Na maioria dos mamíferos o ovócito deve ser fertilizado nas horas imediatas a sua liberação e poucos deles podem ser fertilizados uma vez decorridas 12 horas desde a ovulação. 2.3 Capacitação e penetração espermática Os espermatozoides culminam o seu processo de maturação e se convertem em células aptas para a fertilização ao experimentarem, no interior do aparelho genital feminino, uma mudança fisiológica que lhes confere maior mobilidade e a faculdade de emitir enzimas proteolíticas pela região acrossômica da cabeça. Esta mudança física é chamada de capacitação espermática. A capacitação é considerada o resultado de dois mecanismos: a inativação de agentes antifertilidade ou fatores de descapacitação do plasma seminal que se encontram unidos à cabeça espermática e a produção de enzimas acrossômicas (reação acrossômica). A reação acrossômica origina uma mudança estrutural na parte anterior da cabeça espermática que permite a liberação de uma série de enzimas, fato que facilitará a penetração das coberturas do ovócito. Estas alterações incluem fusões diversas e progressivas entre a membrana acrossômica externa e a membrana plasmática celular, ficando a parte anterior da cabeça espermática limitada por uma série de vesículas, entre as quais fluem enzimas, principalmente hialuronidase e a acrosina. A primeira parece ter a missão de dissolver o ácido hialurônico, que mantém unido o cumulus oophorus, ao passo do espermatozoide. Durante a passagem pela zona pelúcida há a intervenção da acrosina. A capacitação e reação acrossômica são modificações prévias e indispensáveis para a penetração espermática ou parte mecânica do processo de fertilização, a qual termina com a passagem da membrana vitelina depois de ter salvado as barreiras que supõem as células do cumulus, a coroa radiada e a zona pelúcida. Em certas espécies (mulher, rata e cobaia), a penetração do espermatozoide é completa. Noutras (vaca, ovelha, coelha e cadela) é limitada exclusivamente à cabeça, permanecendo a cauda (flagelo) no exterior. A penetração do ovócito pelo espermatozoide dá lugar a uma série de fenômenos conducentes a um desenvolvimento normal do ovo fertilizado: o bloqueio da polispermia e a finalização da segunda meiose. Consumada a penetração, a reação da zona pelúcida e da membrana vitelina impedem a penetração de outro espermatozoide, evitando assim a polispermia, a qual originaria indivíduos poliploides não viáveis, sendo uma dotação cromossômica 3n ou mais uma alteração letal. Este mecanismo de reação, junto ao reduzido número de gametas masculinos que alcançam o oviduto, são aspectos que minimizam as possibilidades de fertilização polispérmica. O mecanismo de bloqueio da polispermia em mamíferos ainda não é conhecido com precisão. No entanto, sabe-se que as estruturas citoplasmáticas ovocíticas denominadas grânulos corticais desempenham um papel importante e que, ao descarregar o seu conteúdo, alteram a penetrabilidade da zona pelúcida e, por vezes, da membrana vitelina. O bloqueio, uma vez iniciado, propaga-se pela superfície ovular, estendendo-se a partir do ponto de origem, ou seja, do lugar onde o espermatozoide conecta-se com a superfície vitelina. Na maioria dos mamíferos domésticos (exceto cadela e égua) o ovócito é mantido na metafase da segunda divisão meiótica até que ocorre a penetração espermática, instante em que se estimula a sua reinicialização, completando-se a meiose com a expulsão do segundo corpúsculo polar. A partir daqui começam a desenvolver-se os pronúcleos masculino e feminino, os quais se convertem em duas massas cromossômicas que se repartem ao redor da placa equatorial na prófase da primeira mitose e que permitirá restabelecer o número cromossômico da espécie. A mistura de substâncias nucleares parentéricas é denominada anfimixis. As primeiras segmentações do zigoto ocorrem a nível do oviduto, pois, depois da fertilização os embriões permanecem durante algumas horas acima da junção ampola-istmo. Esta zona é abandonada para assim alcançar o meio uterino, onde transcorrerá o período de gravidez ou gestação. 3. A GESTAÇÃO A gestação compreende o espaço de tempo que vai desde o momento da fecundação até o parto. Podemos, a priori, diferenciar três fases do ponto de vista do desenvolvimento: fase de ovo, fase embrionária e fase fetal. A fase embrionária compreende a organogênese e a fase fetal o crescimento posterior dos órgãos, sendo a delimitação entre ambas muito difícil, uma vez que não existe nenhum fato ou circunstância determinante que as separe claramente, pelo que na prática se encontram sobrepostas. 3.1 Fase do ovo Esta fase, de curta duração, vai desde a fertilização do óvulo até à eclosão do blastocisto. O transporte do ovo para a zona uterina ocorre 2 dias depois na porca e entre o terceiro e o quarto dia em ruminantes, regulado por contrações da musculatura lisa da parede do oviduto sob a influência das hormonas esteroides ováricas. Seu estado de segmentação quando penetra no útero varia com as espécies: de 8 a 16 blastômeros na égua e na vaca, 16 na ovelha e 4 na porca. Durante estes primeiros momentos do desenvolvimento em que o ovo se desloca pelo oviduto (figura 1) sua nutrição é garantida pelas reservas citoplasmáticas do óvulo e pelo fluxo tubárico, especialmente abundante imediatamente após a ovulação. Entretanto, e sob a influência da progesterona proveniente do corpo lúteo em fase de crescimento, o útero experimenta mudanças destinadas a receber o embrião em fase de crescimento. Em primeiro lugar ocorre a proliferação de leucócitos polimorfonucleares que fagocitam os restos seminais e germes introduzidos durante a cobrição procurando esterilizar e adequar o ambiente. Em segundo lugar, verifica-se a proliferação do epitélio glandular uterino ou endométrio, produtor do fluido uterino ou histótrofo, que garantirá a nutrição do embrião até a posterior implantação do mesmo e, com isso, sua viabilidade. Figura 1. Esquema do deslocamento e do desenvolvimento do zigoto pelo interior do oviduto. Elaborado a partir de COLE, 1977 e HUNTER, 1987. Os embriões continuam o seu desenvolvimento através da mitose. A partir de 16 células os blastômeros são chamados de mórulas. Estes blastômeros segregam um fluido metabólico que se acumula no centro do blastocisto. Nesta fase, as células internas aumentam de tamanho e se diferenciam, sendo as destinadas a formar o botão embrionário a partir do qual terá lugar a organogênese embrionária; e as periféricas, mais pequenas e abundantes, que darão lugar ao trofoblasto ou membranas embrionárias. O conjunto encontra-se rodeado de uma membrana (zona pelúcida) que posteriormente se dilui ou se dissolve permitindo a eclosão, por pressão interna do fluido acumulado, do blastocisto. 3.2 Fases embrionária e fetal A eclosão do blastocisto põe, em contato direto, o aglomerado de células embrionárias com a mucosa uterina e permite, ao eliminar-se a retenção da zona pelúcida, o alongamento, mediante proliferação e reordenação das camadas celulares, dos embriões, afim de aumentar a superfície de contato com o endométrio, facilitando assim a nutrição das células. Neste momento, nas espécies multíparas, tem lugar o deslocamento e redistribuição dos embriões pelos córneos uterinos, assegurando-se espaço suficiente para cada um antes da implantação dos mesmos. Em geral, a implantação é considerada efetiva quando a posição do embrião no útero é fixa (tabela 2), estabelecendo-se contato definitivo com o mesmo; para isso, as camadas externas do blastocisto liberado diferenciam-se dando lugar às membranas fetais que constituirão a parte embrionária da placenta. Espécie Porca Ovelha Vaca Égua Dias 12 – 24 12 – 18 33 – 35 55 – 65 Tabela 2. Momento da implantação embrionária em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977 e HUNTER, 1980. A placenta é a estrutura que permite um contato vascular eficaz entre as membranas fetais e a superfície do endométrio materno, através do qual ocorre a troca de oxigênio e de princípios nutritivos fornecidos pelo sangue materno e CO2, além de produtos de excreção provenientes do sangue fetal. Para além desta função metabólica, a placenta protege e isola o feto, tendo também uma importante missão endócrina para a manutenção da gestação. Do ponto de vista anatômico, a placenta fetal está diferenciada em quatro membranas: âmnio, saco vitelínico, alantoide e córion. a) Âmnio - É o invólucro mais interno que envolve totalmente o feto. Em seu interior, vai-se gradualmente acumulando o líquido amniótico, que é o meio pelo qual flutuam o embrião e o feto durante sua vida intrauterina. Este líquido tem a missão mecânica de proteger o embrião, bem como de distender o útero e favorecer seu crescimento. Nos estágios mais avançados da gestação, permite ao feto efetuar as evoluções necessárias para adotar posturas eutocicas para o parto. No entanto, o papel fundamental é de natureza nutritiva, uma vez que o feto absorve e deglute grandes quantidades de líquido amniótico. O líquido amniótico é inicialmente incolor e de natureza mucosa, variando seu aspecto conforme avança a gestação já que vai acumulando substâncias de reserva e restos metabólicos excretados pelo feto. O seu conteúdo é rico em sais minerais, seroalbuminas, gorduras, frutose e aminoácidos essenciais. b) Saco de vitelino - É uma estrutura primitiva que desenvolve-se no início do período embrionário a partir do endoderma, desaparecendo rapidamente e ficando apenas um resíduo dentro das membranas fetais. A sua missão é nutritiva nos primeiros estágios da gestação, agindo de certa forma, como uma placenta rudimentar, uma vez que absorve e acumula o histotrofo e os resíduos metabólicos do jovem embrião. Sua importância diminui à medida que avança a gestação e instaura-se a definitiva placenta. c) Alantoide - Esta fina membrana aparece como um divertículo da parte posterior do intestino. Em sua parte externa vai desenvolver uma abundante rede vascular ligada à aorta fetal pelas artérias umbilicais e à veia cava posterior e fígado pelas veias umbilicais. O alantoide se funde com o trofoblasto, constituindo o alantocorion, que, como veremos, estará intimamente ligado ao endométrio. Sua camada interna, muito pouco vascularizada, se apoia contra o âmnios. Na vaca, porca e ovelha o alantoides e o âmnios estão unidos em vários pontos; na égua o âmnios flutua livremente. Entre as camadas internas e externas do alantoide se encontra a cavidade alantoide, que basicamente armazena os produtos de resíduos dos rins fetais, sendo importante a concentração de resíduos do metabolismo nitrogenado: ureia, ácido úrico, alantoína etc. c) Córion - É o invólucro mais externo derivado do trofoblasto, sendo um saco fechado que abriga o resto das membranas fetais e o feto. Nas espécies multíparas, no final da gestação, há um único corion comum que envolve todos os fetos e suas membranas fetais. A face externa do corion, à medida que a gestação avança, vai desenvolvendo vilosidades bastante vascularizadas (vilosidades coriais) que são as que vão estabelecer a relação entre a placenta fetal e o endométrio, possibilitando, em toda sua extensão, os intercâmbios materno-fetais (figura 2). Figura 2. 1 – Córion; 2 – Saco vitelínico; 3 e 4 – Alantoides; 5 – Âmnio e 6 – Corpo fetal. Fonte: RUTTER e RUSSO, 2002. Dependendo da ligação placentária entre a mãe e o feto, diferente para cada espécie, podem ser estabelecidas diferentes classificações de placentas. Limito a comentar dois tipos, alicerçado pelo ponto de vista anatômico e do ponto de vista histológico. Anatomicamente - levando em conta a distribuição das conexões útero-coriais podemos falar de: a) Placenta difusa: Conexão em toda a extensão de contato uterocorial (égua e porca). b) Placentas localizadas: 1. Cotiledônea - Trata-se de botões coriais distribuídos mais ou menos uniformemente pela superfície de contato (ruminantes). 2. Zonal - A ligação ocorre apenas numa zona específica central, como um anel (cães e gatos). 3. Discoide - A conexão ocorre em uma zona ou zonas de forma oval; é típica de roedores. Histologicamente - baseado no número e tipo de camadas histológicas que separam a circulação materna e fetal (classificação de Grosser), o que determinará, em parte, a permeabilidade placentária. Deste modo, o feto receberá mais ou menos, e diretamente, os elementos nutritivos, imunitários ou tóxicos que circulam no sangue materno. Há quatro tipos diferentes: a) Epiteliocorial - Aqui, encontramos seis camadas tecidulares entre as duas circulações: tecidos endotelial, conectivo e epitelial corial, por parte fetal, e tecidos epitelial e conectivo uterino e a membrana capilar materna. Este tipo de placenta encontra-se na égua e na porca. b) sindesmocorial - O tecido epitelial corial está ligado diretamente à conjuntiva uterina. Tradicionalmente, têm-se considerado esta placenta como sendo típica de ruminantes; todavia, atualmente, esta classificação aparece como demasiado simplista à luz dos progressos das investigações ultraestruturais; verificou-se que o epitélio materno persiste em bovinos e caprinos, pelo qual estas duas espécies devem ser consideradas epiteliocoriais. c) Endoteliocorial - O tecido epitelial corial está em contato direto com as membranas capilares maternas. Esta placenta é típica de carnívoros. d) Hemocorial - O sangue materno banha diretamente ao epitélio corial, estando suprimidas todas as camadas tecidulares maternas. 3.3 Nutrição fetal A nutrição inicial é garantida pelo histotrofo ou leite uterino e, posteriormente, pelo hemotrofo ou substâncias nutritivas que o alantocorion absorve pelos pontos de contato do sangue materno. Dentro dela podemos distinguir: a) Troca gasosa - A passagem do oxigênio, por difusão, da mãe para o feto, ocorre devido à grande afinidade que existe com a hemoglobina fetal e à grande capacidade de dissociação da oxihemoglobina materna que o libera. Também acontece que os capilares maternos e fetais situam-se paralelamente com fluxos contracorrentes que originam importantes diferenças de pressão de oxigênio, o que facilita a difusão do gás. A troca de CO2 funciona por mecanismos semelhantes, mas vice-versa. b) Aporte de princípios imediatos - Os glicídios são trocados por osmose favorecida pelas menores concentrações que se desenrolam no sangue fetal em relação à materna. É interessante destacar que no sangue fetal aparecem glicose e frutose e no sangue materno apenas glicose. A síntese de frutose ocorre na placenta e não flui do feto para a mãe. No que diz respeito aos lipídios, a placenta é apenas um local de passagem. Quanto aos prótidos, além da difusão de aminoácidos e proteínas da mãe para o feto, a placenta também é capaz de sintetizar seus próprios aminoácidos, bem como desdobrar proteínas maternas e resintetizar outras para suas próprias necessidades. Em relação às proteínas de elevado peso molecular, só são permeáveis as placentas de tipo endoteliocorial e hemocorial, uma vez que as imunoglobulinas maternas (anticorpos) não podem ultrapassar esta barreira nas espécies que apresentam placenta sindesmocorial e epiteliocorial (nestas espécies (bovinos à exemplo) a imunidade será transferida por via colostral durante as primeiras horas de vida do neonato). 3.4 Mecanismos hormonais de regulação da gestação Na presença do ovo fecundado, no ovário desenrolam-se uma série de transformações. O corpo lúteo, que geralmente involuciona pelo efeito luteolítico da prostaglandina F2a, no caso da gestação permanece e se mantém produzindo progesterona. Parece que o estímulo antiluteolítico ocorre após a eclosão do blastocisto. A presença do ovário é fundamental em todas as espécies para a manutenção da gestação, sobretudo em seus primeiros momentos, tanto pela produção de progesterona como de estrogênio. Neste sentido, difere bastante uma espécie de outra, assim em ovelhas são citados 55 dias como tempo mínimo em que a produção de progesterona ovariana é indispensável, na égua 150 dias: no entanto, em vacas, cabras e porcas, uma ovariectomia realizada em qualquer momento da gestação provoca a sua interrupção. Ou seja, nas primeiras espécies, a partir de certos momentos, a placenta pode assumir o equilíbrio endócrino da gestação; nas segundas parece haver uma sinergia desta com o ovário, mas sem chegar a substituí-lo. a) Papel dos estrogênios - Embora os níveis de estrogênios, após a fecundação, baixem consideravelmente no sangue, a secreção ovárica continua, e é sobre os órgãos mais ativados pelos estrogênios que se manifestam mais as concentrações crescentes de progesterona, aumentando a permeabilidade capilar do útero, a multiplicação das suas células epiteliais, a acumulação de glicogênio nas suas células musculares, a hipertrofia das mesmas, etc. À medida em que a gestação progride, os níveis plasmáticos de estrogênios aumentam devido, sobretudo, à produção placentária. b) Papel da progesterona - A progesterona atua sobre o útero em diferentes níveis: — A nível da mucosa facilita as mudanças da mesma, preparados pelos estrogênios, aumentando também o desenvolvimento glandular. — Ao nível da musculatura uterina inibe, durante toda a gestação, as contrações do miométrio. — Ao nível do lobo anterior da hipófise bloqueia a produção de FSH e LH, parando as ondas cíclicas de maturação folicular. 3.5 Duração da gestação A duração da gestação é diferente segundo as espécies e dentro destas, com porcentagens menores de variação de acordo com a raça, o indivíduo, o estado sanitário, o sexo do feto, o número de fetos, a estação, etc. (tabela 3). Espécie Porca Ovelha/Cabra Vaca Égua Coelha Dias 114 (102-128) 154 (140-159) 283 (273-295) 340 (329-345) 31 (30-32) Tabela 3. Duração média e intervalo da gestação em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977. -/- 3.6 Diagnóstico da gestação O diagnóstico de gestação precoce é de grande importância nas espécies de interesse zootécnico, já que nelas procura-se, em geral, intensificar ao máximo o ciclo produtivo, limitando, na medida do possível, os períodos de incerteza. Nas espécies de ciclo curto e produção de carne, como a porca e a coelha, a intensificação é ainda maior e, portanto, o interesse do diagnóstico precoce de gestação aumenta. Os métodos de diagnóstico de gestação mais frequentes são: a) palpação - Para ser viável, é necessária a qualificação prática da pessoa que a realiza. Distinguem-se basicamente dois tipos: 1. Retal - Muito usada nos grandes animais como bovinos e equinos, permitem-nos diagnosticar, com uma porcentagem de cerca de 90% de acerto, a gestação da égua entre 45 e 60 dias após a cobrição e cerca de 45 dias na vaca. 2. Abdominal - Esta é praticada com sucesso quase exclusivamente em coelhas, podendo ser feito o diagnóstico entre os dias 11 e 14 de gestação. b) Ultrassons - Utilizados em ovelhas e porcas com bons resultados, embora, teoricamente, poderia ser utilizado em mais espécies. Em ovelhas permite-nos diagnosticar entre os 60 e 70 dias e na porca cerca dos 40 dias. c) hormonais - Utilizados principalmente em éguas. Baseado na presença de PMSG no sangue durante a gestação e a ação folículo estimulante e luteinizante da mesma ao ser injetado plasma de égua prenha em outra espécie animal de laboratório. 4 RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A fecundação pressupõe a fusão do gameta masculino e feminino numa zona específica do aparelho reprodutor da fêmea: a ampola tubária. Tal acontecimento é possível quando o óvulo e o esperma conseguem alcançar essa zona, se sua capacidade fecundante é ótima no momento do encontro, se produz a capacitação espermática e se, finalmente, o espermatozoide consegue penetrar o interior do óvulo. A fusão gamética representa o início da fase mais delicada na vida de uma reprodutora: a gestação. Regida hormonalmente pela progesterona, o período gestante compreende uma fase embrionária em que ocorre a organogênese e uma etapa fetal de desenvolvimento e crescimento do mesmo. A gestação, de duração variável segundo a espécie, termina com o parto ou expulsão da cria ou crias para fora do corpo materno. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. 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1. INTRODUÇÃO -/- No "mundo" das produções animais, e sem que saibamos exatamente o motivo ou os motivos, não é incomum observar, mesmo a nível docente (faceta em que nos sentimos especialmente culpados), uma notável discussão (obscuridade de ideias e/ou na linguagem, produzida deliberadamente ou não) ao abordar os conceitos de fertilidade, fecundidade e prolificidade. -/- Esta falta de clareza conceitual torna-se tanto mais manifesta quando, precisamente a partir dos referidos conceitos, se pretende efetuar, por exemplo, uma programação ou uma (...) análise técnico-econômica de uma exploração pecuária. -/- O objetivo do presente trabalho é tentar introduzir com "clareza de ideias" acerca dos referidos conceitos essenciais na Zootecnia, sempre no domínio que nos é próprio, o das produções animais. Com a finalidade de tornar a exposição mais didática, construindo os conceitos sobre a cultura dos suínos. No entanto, que fique bem claro desde já que, com pequenas variações, pode-se considerar qualquer outra «espécie animal superior», incluindo as aves. -/- Para efeitos de brevidade e concisão, e porque serão abordados noutros trabalhos, não vamos aprofundar aqui, para além do estritamente indispensável, as questões relativas à anatomia do aparelho reprodutor e à fisiologia da reprodução. -/- -/- 2. FERTILIDADE -/- Segundo o Dicionário Geral Ilustrado da Língua Portuguesa: -/- — Fertilidade: Qualidade de fértil. -/- — Fértil: Virtude que tem a terra para produzir copiosos frutos. -/- A palavra "fertilidade" tem a sua raiz no vocábulo latino "fertilis" (produtivo, abundante). Ao nível da produção animal, a fertilidade pode ser definida como: -/- «A capacidade de um macho ou de uma fêmea púbere de produzir e liberar gametas maduros fisiologicamente aptos a fecundar (espermatozoides) ou para serem fecundados (ovócitos de segunda ordem)». -/- No caso da fêmea, o aparecimento da puberdade começa com a intervenção das hormonas gonadotrofinas FSH e LH (folículo estimulante e lúteo estimulante, respectivamente). Com ela se inicia o desenvolvimento de 15-30 ou mais folículos primários localizados no estroma ovariano, processo que se repetirá de forma cíclica enquanto não se inicia um processo de anafrodisia funcional (gestação) ou patológica. -/- 2.1 Fertilidade em suínos: formação de ovários, ovócitos, folículos e generalidades das fêmeas -/- Na porca, os ovários são duas formações ovais situadas na cavidade abdominal na região sublombar em ambos os lados do raquis. Geralmente, o ovário direito tem um tamanho superior ao esquerdo e, como no caso da maioria das fêmeas mamíferas, a maior parte da superfície ovariana está rodeada pelo epitélio germinal e pelo peritoneu, exceto numa pequena porção, ílio-ovárico, por onde penetram os vasos e os nervos. -/- O estroma ovárico é formado por uma rede de tecido conjuntivo em cujas maias se encontram numerosos folículos que contêm as células germinativas ou ovócitos em diversos estágios de desenvolvimento. Estes folículos manifestam-se na superfície do ovário da porca sob a forma de uma série de eminências arredondadas que lhe dão um aspecto de amora. -/- A fêmea já nasce com um número determinado de folículos primários originados durante o desenvolvimento embrionário, contendo cada folículo um ovócito de primeira ordem que alcançou um desenvolvimento de dictiotene da prófase meiótica ou mitose I. -/- A partir dos folículos primários originam-se folículos secundários ou poliestratificados, alcançando-se o grau de folículos terciários de Graaf ou maduros, com o aparecimento da puberdade. O folículo terciário ou antral caracteriza-se por um aumento de volume e uma grande complexidade, contém, em princípio, o ovócito de primeira ordem que sofreu o período de vitelo-gênese e que vai dar lugar ao ovócito de segunda ordem quando ocorre a lise do cumulus proliger ou ooforo, com o qual a célula sexual permanece agora livre no seio do líquido folicular. Neste processo o ovócito de primeira ordem sofreu modificações características como são um deslocamento do núcleo para a superfície da célula e o protoplasma distribui-se irregularmente. -/- Um folículo terciário ou maduro tem a seguinte estrutura desde a parte externa à interna: teca externa, teca interna, membrana de Slajvansky, membrana granulosa e as células da coroa radiada que rodeiam o ovócito, uma membrana pelúcida que envolve totalmente o ovócito de grande transcendência no momento da fecundação e finalmente o ovócito de primeira ordem. Existe uma cavidade denominada cavidade folicular, que contém um líquido segregado pelas células da granulosa, licor folicular de composição complexa, destacando as hormonas sexuais femininas e concretamente o 17-beta-estradiol. A membrana granulosa está relacionada com a coroa radiada pelo «cumulus proliger» ou ooforo que serve de nexo de ligação. -/- Posteriormente, e seguindo o processo, origina-se o folículo pré-ovulatório ou deiscente, produzindo-se a eclosão do folículo e libertando-se um ovócito de segunda ordem em período de metafase II graças a um processo que Pérez García denominou como ovocitação, termo que foi aceito nos diversos meios científicos, já que considera que o termo ovulação no caso dos vertebrados é incorreto. Este ovócito de segunda ordem é a verdadeira célula fértil, coisa que não ocorre quando se libera ou se produz o óvulo no oviduto; os óvulos são células inférteis. No processo de ovocitação intervém uma série de mecanismos que classificamos em pressores, enzimáticos e neuro-hormonais, destacando entre estes últimos a hormona luteoestimulante (LH), além dos fatores introváricos descritos recentemente. -/- Consequentemente, uma fêmea, no nosso caso suína, será fértil quando for capaz de levar a bom termo de forma regular e de acordo com a periodicidade do seu ciclo sexual o processo descrito supra. -/- Na prática cotidiana das explorações não é possível saber diretamente se uma fêmea é fértil ou não. Neste contexto, por exemplo, ninguém poderá nos informar se ante as manifestações psicomáticas do zelo existe fertilidade; pode tratar-se de um zelo anovular que requer para o seu diagnóstico a utilização de métodos endoscópicos ou ecográficos, assim como métodos cirúrgicos como a perfusão dos ovidutos ou do útero para obter os ovócitos liberados avaliando-se a quantidade e qualidade dos mesmos. -/- Por conseguinte, a frase frequentemente ouvida a nível das explorações: «é uma fêmea muito fértil», é, a menos que tenha sido efetuado o «controle específico» da reprodutora, pelo menos «tecnicamente inadequado». -/- 2.2 Fertilidade em suínos: formação, translocação e generalidades dos espermatozoides no macho -/- O caso do porco é um pouco diferente. No período embrionário formam-se as espermatogônias, células equivalentes às ovogonias da fêmea. De cada espermatogônia primária ou espermatogônia A1 por numerosas mitoses, produzem-se 16 espermatócitos primários mais uma espermatogônia B1 que repetirá o processo. Por conseguinte, o período de proliferação ou multiplicação difere significativamente do mesmo período no caso da fêmea, uma vez que no macho durante toda a vida sexual são produzidas continuamente novas espermatogônias. -/- Cada espermatócito primário, através de um processo de crescimento muito limitado, origina um espermatócito de primeira ordem que, durante o período de maturação, originará dois espermatócitos de segunda ordem (haploides) e, em segundo lugar, quatro espermátides (haploides). Cada uma destas espermátides, através de um processo de transformação denominado espermiogênese ou espermatohistogênese, originará um espermatozoide. Os espermatozoides passarão posteriormente do rete testis ao epidídimo, onde se armazenarão alelostaticamente. A trajetória dos espermatozoides antes de chegar ao epidídimo passa pelos tubos retos de Haller (muito lentamente pela pressão exercida) para chegar às lagunas de Haller e daí aos cones eferentes. O trânsito dos espermatozoides através do epidídimo é de fundamental importância porque é aqui onde tem lugar a verdadeira maturação. Os espermatozoides obtidos a nível da cabeça do epidídimo não terminaram a sua maturação e, portanto, carecem de capacidade fecundante, enquanto que aqueles provenientes da cauda deste órgão a têm em grande medida. No entanto, à saída do epidídimo, os espermatozoides ainda não atingiram a sua plena maturidade. Para isso deverão passar pelas ampolas do ducto deferente ou de Henle para que, como afirmam a maioria dos autores, tenha lugar a seleção de formas anormais e de espermatozoides fracos. As células intersticiais do epitélio seminífero são responsáveis por fornecer aos espermatozoides um material nutricional que exerce ações tróficas e endócrinas que favorecem o equilíbrio celular do espermatozoide. Finalmente estes espermatozoides, conjuntamente com as secreções prostáticas, das vesículas seminais e das glândulas bulbouretrais, terminarão sua trajetória na uretra, sendo eliminados ao exterior pelo órgão copulador ou pênis mediante o processo de ejaculação. -/- No momento da ejaculação libera-se o esperma, ou sêmen, que é o resultado da mistura do material espermático de origem testicular e as sucessivas secreções das glândulas acessórias antes citadas, que derramam seus produtos na uretra. No entanto, o processo final espermatogênico não termina no trato genital masculino, mas sim no trato feminino depois do coito ou da inseminação artificial graças ao conhecido processo extremamente complexo da capacitação espermática. -/- Um varrão é fértil a partir do momento em que é capaz de produzir espermatozoides normais. Analisando o esperma de forma adequada poderemos constatar com uma relativa precisão, tendo em conta a grande quantidade de fatores endógenos e exógenos que afetam a um ser tão sensível como o porco, o nível de fertilidade do mesmo. Devemos ter em mente que macho suíno adulto pode ser inicialmente muito fértil (apresentar uma grande quantidade de espermatozoides, de 400-1.300 x 106/ml na fração espermática do seu ejaculado) e, em vez disso, não ser apto para a reprodução porque pode apresentar defeitos no epidídimo e/ou nas ampolas de Henle pelo qual os espermatozoides não amadurecem e portanto não são úteis para efeitos reprodutivos. -/- Contudo, na prática, e de acordo com a própria definição, o porco é considerado fértil quando produz espermatozoides maduros com as seguintes características: -/- - Concentração correta; -/- - Capacidade motora adequada; -/- - Capacidade metabólica; -/- - Estrutura correta em relação à cabeça e ao flagelo (pescoço, trato intermediário e cauda, considerando esta última formada por seu trato principal e seu trato terminal), avaliando-se também o estado do acrossoma; -/- - Adequado comportamento cromocitógeno. -/- Logo deve ficar claro que a fertilidade é uma aptidão que em geral têm os machos e as fêmeas púberes para produzir e liberar gametas anatômicos e fisiológicos corretos (os híbridos das espécies cavalar e asnal, os mulos e os burdéganos, por exemplo, não são férteis; uma fêmea com ausência de desenvolvimento gonodal tampouco). -/- -/- 3. FECUNDIDADE -/- De acordo com o Dicionário da Língua Portuguesa: -/- — Fecundidade: Qualidade de fecundo. -/- — Fecundo: Que produz ou se reproduz por meios naturais. -/- A palavra «fecundidade» provém do latim fecunditas, significa «virtude e faculdade de produzir». Qualidade de fecundo, do latim fecundus, que «produz ou se reproduz em virtude dos meios naturais». -/- Esta definição pode conduzir, no âmbito das produções animais, a equívocos. Somos a favor da aplicação da seguinte definição de fecundidade. -/- «É a capacidade que um macho e/ou uma fêmea fértil tem para conseguir que os seus gametas, anatómica e fisiológica, aumentem normalmente: uma vez liberados, juntam-se aos do outro sexo para formar um zigoto». -/- Este fenômeno recebe o nome de fecundação, não sendo correto o de fertilização, que é utilizado por alguns autores. -/- 3.1 Generalidades e a fecundação em suínos -/- No caso da porca, para continuar com o mesmo exemplo ao longo de todo o trabalho, os gametas femininos, ovócitos de segunda ordem, sofrem uma descida ou migração, uma vez liberados do folículo maduro, através do oviduto para entrar em contato com os espermatozoides. -/- Esta migração pode ocorrer porque antes de ocorrer a mencionada deiscência folicular caracterizada por um congestionamento, tanto do próprio ovário como dos ovidutos ou trompas de Falópio, o pavilhão destas últimas aproxima-se do ovário (o oviduto de três partes: bandeira, corpo e istmo). Constituindo uma espécie de funil, graças à intervenção das fimbrias do pavilhão, no qual, em princípio, os oócitos deiscentes devem ser depositados com o respectivo líquido folicular. -/- As razões pelas quais o ovócito se dirige ao pavilhão não são bem conhecidas, embora se pense que a causa é devida às correntes que originam os cílios com seus movimentos. O ovócito percorre o oviduto num tempo adequado (reunindo, portanto, as condições adequadas de pH, pressão osmótica, etc.) para que o espermatozoide possa alcançá-lo e entrar em contato com ele. -/- Se o ovócito de segunda ordem não cair no infundíbulo ou transitar a uma velocidade inadequada pelo oviduto não poderá ter lugar a impregnação (penetração do espermatozoide no ovócito de segunda ordem) e portanto a fecundação (singamia e cariogamia). Há que ter em conta que a fecundação provoca a segunda etapa da maturação do ovócito caracterizada pela finalização da mitose II, já que como supracitado o ovócito de segunda ordem se libera no processo de metafase II (equacional), originando um óvulo que já contém o material cromossômico masculino e eliminando o segundo polocito. -/- Podemos interpretar que a eliminação deste segundo polocito, como consequência da penetração da cabeça do espermatozoide no ovócito originando-se um óvulo, seria como o resultado de uma espécie de incompatibilidade entre o pronúcleo do polocito e o que fornece o espermatozoide. Por conseguinte, no período de maturação da ovogênese produz-se, através de um processo reducional, um ovócito de segunda ordem e um primeiro pólcito. Posteriormente, o ovócito de segunda ordem originará por uma mitose equacional, que carece do período de duplicação do ADN no ciclo de Savel, um óvulo e um segundo pólcito. Às vezes, mas nem sempre, o primeiro polocito originará um terceiro e um quarto polocito mediante mitose, pelo que no total podem originar-se três polocito. Estes polocitos podem ser chamados de ovos abortivos porque carecem praticamente de deutoplasma que ficou englobado no óvulo e que permitirá o desenvolvimento embrionário em seus primeiros estádios até que se estabeleçam as conexões feto-maternas. -/- O óvulo maduro apresenta o pronúcleo feminino capaz de conjugar-se com o pronúcleo masculino, dando lugar à formação do zigoto. Mas, insisto mais uma vez, a penetração do espermatozoide ocorre sempre no estágio de ovócito de segunda ordem e nunca quando a célula sexual tenha alcançado o estádio de óvulo. -/- Evidentemente e depois de todo o comentado: -/- UMA PORCA PODE SER FERTIL E NÃO FECUNDA -/- Por isso bastaria, por exemplo, que o pavilhão da tromba não conseguisse aproximar-se de maneira adequada ao ovário, com o que os ovócitos de segunda ordem, anatômica e fisiologicamente normais, cairiam na cavidade abdominal. Nestas circunstâncias a fecundação, logicamente, seria totalmente impossível. -/- O espermatozoide, por sua vez, tem que subir um trecho do oviduto para "encontrar" o ovócito. Este avanço ocorre como consequência das contrações peristálticas do útero que realiza uma sucção do esperma. Neste momento os espermatozoides experimentam uma importante seleção biológica dado que para atravessar o istmo tubárico necessitam ter uma adequada vitalidade (na porca a união uterotubárica, assim como a primeira parte do istmo, atuam parcialmente como uma barreira). -/- Evidentemente, o espermatozoide não o tem fácil, embora consiga aproximar-se do ovócito graças às quatro hormonas produzidas pelos gametas (dois androgamonas e duas ginogamonas), embora atualmente fala-se da existência de três ginogamonas já que o ovócito se comporta como um polo positivo e a parte terminal da cabeça do espermatozóide como um polo negativo. -/- Uma vez que o espermatozoide entra em contato com o ovócito, deve «salvar» a camada protetora do ovócito (formada por um aglomerado mucoso de natureza espessa e viscosa, além de uma camada interna que pode ser mais ou menos poliestratificada que constitui a coroa radiada procedente das células da membrana granulosa). Para superar estes obstáculos, os espermatozoides têm uma estrutura, o acrossoma. Esta estrutura contém um complexo específico de lipoglicoproteínas que inclui uma série de enzimas como hialuronidase e acrosina. A hialuronidase está provavelmente envolvida na dispersão do cumulus proliger. A acrosina está relacionada com a penetração do espermatozoide através da zona pelúcida. -/- Então também podemos afirmar, como fizemos no caso da reprodutora, que: -/- UM PORCO TAMBÉM PODE SER FERTIL E NÃO FECUNDO -/- Bastaria para isso que os espermatozoides experimentassem um hipocinese, por isso sendo excessivamente lentos não tinham suficiente motilidade de avanço. -/- No entanto, sem ter a necessidade de chegar a estes extremos, o que deve ficar claro é que: -/- a) Fertilidade e fecundidade são dois conceitos claramente distintos. -/- b) Para que um reprodutor ou uma reprodutora possam tornar-se fecundos antes devem ser férteis. -/- Assim, por exemplo, um macho fértil pode não ser fecundo; quando um reprodutor não tem ereção, não tem suficiente ardor genérico, não é capaz, obviamente, de introduzir seu aparelho copulador no trato genital da fêmea. Esta situação pode ser ultrapassada, pelo menos em alguns casos, mediante a utilização de um ejaculador elétrico e posterior aplicação da técnica de inseminação artificial. -/- Uma fórmula clássica para determinar a porcentagem global de fecundidade obtida num rebanho durante um determinado período de tempo (T) pode ser a seguinte: -/- Fecundidade (T)(%)=(N° de fêmeas gestantes (T))/(N° de fêmeas cobertas (T)) x 100 -/- A mesma fórmula é utilizada para determinar a «capacidade fecundante» (CF) de um macho X durante um período T. -/- CF(x)(T)(%)=(N° de fêmeas cobertas / macho X (T) gestantes)/(N° de fêmeas cobertas / macho X (T) ) x 100 -/- Obviamente, na prática, a «capacidade fecundante final» do macho X não é apenas função das suas próprias aptidões, é também função da aptidão fecundante das fêmeas por ele cobertas. -/- Por esta razão, para que o parâmetro CFX(T) seja «fiável», o macho X deve ter coberto um elevado número de fêmeas durante o período T. Consequentemente, este período de tempo não pode ser excessivamente curto, dependendo do ciclo sexual da espécie. -/- Analisados os termos fertilidade e fecundidade, vamos tratar a despeito da prolificidade. -/- -/- 4. PROLIFICIDADE -/- Segundo o Dicionário da Língua Portuguesa: -/- — Prolífico: Que tem a virtude de gerar.; -/- — Gerar: Dar origem a um novo ser. -/- No âmbito das produções animais é um termo realmente fácil de de compreender, não existindo discrepância entre os autores. -/- Poderíamos estabelecer a seguinte definição para a prolificidade: -/- "É a capacidade que a fêmea reprodutora tem para proporcionar aos zigotos um meio adequado em que possam realizar o seu desenvolvimento e chegar ao término". -/- 4.1 Generalidades e prolificidade em suínos -/- No caso da porca, poderíamos definir, em primeiro lugar, a prolificidade como o número de leitões nascidos por parto. A maioria dos autores consideram os leitões nascidos vivos e os nascidos mortos; outros só computam os nascidos vivos. Nós nos inclinamos pela primeira consideração. -/- No seio da fêmea, uma vez realizada a fecundação, a «fusão» das células germinativas do macho e da fêmea, inicia-se a divisão das células do zigoto, que constituem uma massa ou um aglomerado de células não especializadas. (Quando no processo de divisão forem atingidas as 16 células, a mencionada massa celular não identificada recebe a denominação de mórula, a qual dará lugar à blástula ou blastocisto.) -/- Durante os primeiros dias este zigoto em divisão, que irá transformar-se em embrião, desloca-se; primeiro, ao longo do oviduto; depois, no útero. Uma vez alcançado o útero é quando ocorre a nidificação. Esta nidificação pode ocorrer porque a mórula segrega uma enzima que é capaz de fixar-se em uma porção do endométrio, resultando em uma cavidade. É precisamente nesta cavidade que tem lugar a «implantação». -/- Nos suínos, o momento da nidificação situa-se entre 10 e 15 dias a contar do início da gestação. Aproximadamente entre os 15-16 dias de gestação os embriões estão totalmente fixados nas paredes uterinas. A partir deste momento pode-se iniciar o desenvolvimento das estruturas que vão permitir com que a mãe possa alimentar os novos seres (durante os primeiros dias, os ovos fertilizados alimentam-se do seu próprio deutoplasma e do chamado leite uterino de Williams proveniente do endotélio uterino). -/- Uma vez desenvolvidas todas as estruturas necessárias (saco vitelino, corioalantoides, saco amniótico, etc.), o embrião pode desenvolver-se no limite das suas possibilidades, transformar-se num feto e tentar atingir o seu objetivo que não é outro senão o de chegar com vida ao final, quero dizer, na altura do parto. -/- Em suma, de acordo com o exposto até aqui, acerca prolificidade da porca, um cálculo para medir o índice reprodutivo é dado por: prolificidade Y em seu parto n será: -/- Prolificidade porca Yn = Número de leitões nascidos (vivos+mortos) -/- Quando se fala da prolificidade média de um lote de reprodutoras (entendendo-se por «lote de reprodutoras» um conjunto de porcas que se encontram no mesmo estado fisiológico), considera-se o número médio de crias durante o período de partos. -/- Assim, por exemplo, a prolificidade média de um lote de 20 porcas que pariram, na respectiva maternidade, 180 leitões vivos e 6 leitões mortos é: -/- Prolificidade médiando lote=(180 l.v.+ 6 l.m.)/(20 porcas paridas)=9,3 leitões/porca -/- Se nos referirmos a uma exploração com 200 porcas reprodutoras ativas presentes na propriedade, desde o dia 1 de Janeiro a 31 de Dezembro, ao qual foram «obtidos» 1800 leitões vivos e 40 leitões nascidos mortos, a prolificidade média da exploração durante este ano será: -/- Prolificidade média do rebanho=(1800 l.v+40 l.m.)/(200 reprodutoras)= 9,2 leitões/reprodutora ativa -/- Este número, a nível prático e referente exclusivamente a um ano, é pouco indicativo dado que dependerá da calendarização no programa de gestão da exploração. -/- Normalmente, o parâmetro mais utilizado para refletir o desempenho de uma exploração no aspecto reprodutivo é o da produtividade definida pela expressão: -/- Produtividade final real=prolificidade média x (N° de fêmeas paridas)/(N° total de fêmeas) -/- Suponhamos que, numa exploração de 200 porcas reprodutoras, tenham parido 150 leitões (vivos+mortos) com uma prolificidade média de 9,0 leitões, a produtividade será: -/- Produtividade final real=9,0 leit./porca x (150 porcas paridas)/(200 porcas total)=6,75 leit./porca -/- Se esta produtividade for referente à um ano, a fórmula será: -/- Produtividade final anual = prolificidade média x (N° de fêmeas paridas)/(N° total de fêmeas) x (365 dias)/I -/- Sendo I – Intervalo médio entre dois partos. -/- No exemplo (exploração) anterior, se o intervalo médio entre dois partos é de 154 dias, a produtividade final anual será: -/- Produtiv. final anual = 9,0 leit./porca x (150 p.paridas)/(200 p.presentes) x (365 dias)/(154 dias)=16 leit./porca/ano -/- Trata-se de um valor muito indicativo do nível médio de «eficácia produtiva» ou eficiência reprodutiva da exploração. -/- Tal como foi calculado para as reprodutoras, estima-se a eficácia produtiva de um macho reprodutor X a partir de uma fórmula semelhante, dada por: -/- Produtividade(mX) = prolificidade x (N° de fêmeas paridas)/(N° de fêmeas cobertas) -/- Onde a prolificidade é a média de crias das fêmeas paridas. -/- Se um macho reprodutor tiver coberto (inseminado) 200 porcas, ao qual 140 pariram um total de 850 leitões vivos e 20 leitões mortos, seu coeficiente produtivo é: -/- Produtiv.macho X=(870 leitões (vivos+mortos))/(140 porcas paridas) x (140 p.paridas)/(200 p.cobertas)=4,35 leit./porca coberta -/- Este parâmetro expressa o número médio de crias nascidas por fêmea coberta. -/- Numa exploração pecuária (especialmente numa exploração suinícola) torna-se muito interessante, na prática, estudar a evolução da produtividade dos machos reprodutores ao longo do tempo. -/- Numa exploração pode também ser interessante calcular a eficácia reprodutiva das fêmeas da exploração que exprime o número de dias necessários para obter uma criação (índice Ni). Este índice permite comparar a diferente eficácia reprodutiva de duas fêmeas e é definido pela seguinte expressão: -/- Ni=Ii/(Prolificidade i) -/- Sendo: -/- Ii = Intervalo médio entre dois partos de uma fêmea i. -/- Prolificidade i = Número médio de crias nascidas por parto na fêmea i. -/- Em nosso caso, a porca 134 tem um intervalo médio entre partos de 156 dias e uma prolificidade média de 9,1 leitões. Por sua vez, a porca 143 tem um I = 163 dias e uma prolificidade média de 9,5 leitões. Com base nos dados apresentados achamos o índice Ni, mediante os cálculos: -/- N134 = (156 dias)/(9,1 leitões)=17,14 dias/leit. -/- N143 = (163 dias)/(9,5 leit.) =17,16 dias/leit. -/- Neste caso, ao contrário do que se poderia perceber a olho nu, as duas reprodutoras possuem a mesma eficácia reprodutiva (quanto menor o índice Ni, maior a eficácia reprodutiva). Esta é a razão, de que numa exploração nem sempre um desmame precoce dos leitões (18-24 dias) é melhor que um desmame mais tardio (24-28 dias). -/- A eficácia reprodutiva numa exploração de R fêmeas reprodutoras durante um período de T dias é avaliada através da fórmula: -/- NiR = (T x R)/(N° de crias nascidas em T) -/- Se, numa exploração de 200 porcas reprodutoras, tiverem nascido, nos últimos 365 dias, um total de 1840 leitões (1800 leitões vivos e 40 leitões mortos), a eficácia reprodutiva será: -/- N200 = (365 dias x 200 porcas)/(1840 leit.nascidos)=39,67 dias/leit. -/- Ao qual equivale a uma prolificidade média do rebanho, no tempo considerado, de: -/- Prolificidade média do rebanho=(365 dias)/(39,67 dias/leit.)=9,2 leit. -/- Tal e como havia sido estimado anteriormente. -/- Não é necessário insistir na importância prática que tem, a nível das explorações, a correta consideração e a adequada utilização dos conceitos, parâmetros e índices expostos nas páginas precedentes. Neste sentido, em muitas das nossas explorações, também aqui, há ainda um longo caminho a percorrer. -/- -/- 5. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES -/- Ao longo deste trabalho venho tentado expor de uma forma mais clara e simples possível a realidade conceitual dos termos fertilidade, fecundidade e prolificidade dentro da perspectiva das produções animais. -/- Em todos os casos, trata-se de capacidades ou aptidões anatômica-fisiológicas dos reprodutores ligadas ao exercício da sua atividade no âmbito da exploração. -/- Nessa presente exposição, objetivou-se deixar claro que: -/- a) Fertilidade, fecundidade e prolificidade são conceitos totalmente distintos embora estejam correlacionados. -/- b) Um reprodutor e/ou reprodutora pode ser fértil e não fecundo. -/- c) Consequentemente, um reprodutor e/ou reprodutora não pode ser fecundo se não for fértil antes. -/- d) Um reprodutor e/ou reprodutora pode ser fértil e fecundo e não ser prolífico. -/- e) Consequentemente, para que um reprodutor e/ou reprodutora possa ser prolífico antes tem que ser fecundo. E se for fecundo, significa que também é fértil. -/- f) Na prática, as explorações só podem estimar, no âmbito do conceito geral de «eficácia reprodutiva», a fecundidade e a prolificidade dos reprodutores, nunca a sua fertilidade. -/- Uma vez classificados e estudados os referidos conceitos, estamos em condições de enfrentar outros temas ligados ao processo reprodutivo. -/- -/- 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. -/- COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. -/- FERREIRA, A. H. et al. Produção de suínos: teoria e prática. Brasília: ABCS, 2014. -/- GORDON, I. Reproducción controlada del cerdo. Zaragoza: Editorial Acribia, 1999. -/- HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUGHES, P. E.; VARLEY, M. A. Reproducción del cerdo. Zaragoza: Editorial Acribia, 1984. (shrink)

INTRODUÇÃO O ovo da galinha consiste em uma célula reprodutiva bastante comparável às encontrada nos mamíferos. Todavia, no caso da galinha, essa célula reprodutiva localiza- se na superfície da gema, sendo preenchida por albumens, membranas de casca, casca e cutícula. O ovário é responsável pela formação da gema; as porções restantes do ovo originam-se no canal do oviduto. • OVÁRIO No momento do desenvolvimento precoce do embrião, existem dois ovários e dois ovidutos, entretanto o conjunto ovário-oviduto direito atrofia-se, deixando apenas (...) o ovário e o oviduto esquerdo funcional para a realização dos processos embrionários e de formação do ovo (feto). Antes da produção de óvulos, o ovário consiste em uma massa inerte de pequenos folículos que contém os óvulos. Alguns óvulos possuem estatura suficiente para serem vistos visualmente; outros requerem ampliação para serem detectados. A galinha possui inúmeros folículos presentes no ovário, que são capazes de suprir toda a produção de gemas da vida da ave. FORMAÇÃO DA GEMA A gema (figura 1) não é a verdadeira célula reprodutiva, mas como uma fonte de material alimentar a partir do qual a célula blastoderma e seu embrião resultante irão se sustentar durante o desenvolvimento. Quando uma franga atinge a maturidade sexual, o ovário e o oviduto sofrem algumas alterações. Cerca de 11 dias antes da fêmea colocar seu primeiro ovo, uma sequência de alterações hormonais ocorrem em seu organismo. O hormônio FSH (folículo estimulante) produzido pela glândula pituitária (hipófise) anterior faz com que os folículos ovarianos aumentem de tamanho, mas para que isso aconteça a fêmea deve ser exposta à luz, já que é o segundo fator relevante depois da nutrição adequada para a formação do ovo, uma vez que através do olho os estímulos da luz que entram no olho atingem as células nervosas até a hipófise que libera o FSH. Em suma, o ovário ativado começa a gerar hormônios como o estrogênio, progesterona e testosterona (esteroides sexuais). Os níveis plasmáticos mais elevados de estrogênio iniciam o desenvolvimento do osso medular, bem como estimula a produção de proteína albumina e a formação de lipídios (gordura) pelo fígado, além de aumentar o tamanho do oviduto, o que permite a produção de proteínas de albumina, membranas da casca, carbonato de cálcio para a formação da casca, e cutícula. A primeira gema (óvulo) que começa a amadurecer capta as grandes quantidades do material produzido pelo fígado e transportado pelo sistema circulatório diretamente para o ovário em desenvolvimento. Um ou dois dias depois da primeira, a segunda gema começa a se desenvolver, e assim por diante, até que no momento em que é posto o primeiro ovo, cerca de cinco a dez gemas já estão no processo de crescimento. É necessário em torno de 10 dias para que uma gema cresça e siga o caminho para se transformar num ovo posto. Depósitos de material de gema são lentos no início e possuem coloração clara. Eventualmente, o óvulo atinge um diâmetro de 6 mm, valor que cresce a uma taxa muito expressiva diária de até 4 mm. Um número maior de gemas encontram- se em desenvolvimento ao mesmo tempo em matrizes (galinhas reprodutoras) do que em poedeiras, no entanto a matriz não possui a capacidade de produzir uma taxa grande de ovos completos. A coloração presente na gema é xantofila, um pigmento carotenoides derivado da dieta do animal. O pigmento é transferido primeiro para a corrente sanguínea em função do processo de digestão e absorção, em seguida, rapidamente para a gema, bem como para outras partes do corpo como as penas. Consequentemente, em função da dieta, um teor mais elevado de xantofilas é depositado na gema durante as horas em que a galinha está comendo. Isso dá origem a depósitos de camadas escuras e claras no material da gema, dependendo do pigmento dietético disponível. Cerca de 7 a 11 anéis concêntricos são encontrados em cada gema. A formação de gemas é uniforme e a espessura total de depósitos de coloração clara e escura durante 24 horas é de cerca de 1,5 a 2,0 mm. A gema de ovo é composta basicamente de gorduras (lipídios) e proteínas, que combinam-se para a formação das lipoproteínas, das quais 60% do peso da gema é de lipoproteínas de baixa densidade (LDL), e são conhecidas por serem sintetizado pelo fígado através da ação do estrogênio. Na galinha poedeira, o LDL é removido do plasma sanguíneo como partículas intactas para a deposição do mesmo diretamente nos óvulos em desenvolvimento. Fatores que influenciam o crescimento da gema As gemas variam de tamanho entre as aves individuais de um aviário da mesma idade e são, geralmente, associados com as diferenças no peso corporal. O tamanho da gema não está associado a taxa de postura da ave, mas provavelmente com o tempo necessário para que os óvulos atinjam a maturidade e se desprendam. As gemas de uma galinha aumentam de tamanho ao longo do ciclo de produção. Além disso, o primeiro ovo posto em uma ninhada geralmente conterá uma gema maior do que os restantes. Os ovos colocados durante o final do dia são cerca de 0,5 gramas mais leves para cada hora adicional do dia; isso também está associado com gemas menores. A inclusão de gordura e proteína na dieta também demonstram um aumento significativo no tamanho da gema em desenvolvimento. Localização do disco germinativo O material da gema é colocado adjacente ao disco germinal (figura 1) que permanece na superfície da massa da gema globular. Uma vez que o ovo é posto, a gema gira para que o disco germinal permaneça na extremidade do ovo. OVULAÇÃO Quando a franga entra na maturidade, os óvulos são liberados do ovário para que possam entrar no canal do oviduto por um processo conhecido como ovulação. Cada óvulo encontra-se pendurado no ovário por uma haste estreita que contém as artérias que fornecem o sangue para a gema em desenvolvimento. As artérias sofrem diversas ramificações nas membranas superficiais da gema e o folículo têm um aspecto altamente vascular (figura 2), exceto pelo estigma, uma faixa estreita no entorno da gema que é quase desprovido de vasos sanguíneos. Figura 2: ovário com os folículos pequenos e prontos para se desprenderem. Fonte: IPA. Quando um óvulo está maduro, o hormônio progesterona, produzido pelo ovário, estimula o hipotálamo para causar a liberação do hormônio luteinizante (LH) da hipófise anterior que, por sua vez, faz com que o folículo maduro se rompa no local do estigma liberando o óvulo do ovário. A gema é então cercada apenas pela membrana vitelina (membrana da gema). Atraso da primeira ovulação A maturidade sexual, visualizada através da primeira ovulação da ave, pode ser acelerada ou retardada. Restringir a alimentação ou diminuir a duração do dia durante o período de crescimento da franga são os dois procedimentos principais para a agilizar o processo na galinha. O que inicia a ovulação? Não se sabe ao certo os parâmetros que definem a hora da primeira ovulação da ave, porém tanto o sistema nervoso quanto as secreções hormonais são de essencial importância na manifestação da mesma. A segunda ovulação é regulada mediante a oviposição (postura) do primeiro ovo cerca de 15 a 40 minutos após o primeiro ovo passar pelo canal da cloaca. As ovulações posteriores ocorrem com a mesma frequência em função dos ovos subsequentes serem postos. Ovos postos em ninhadas As galinhas põem ovos em dias sucessivos conhecidos como ninhadas, do qual nenhum é posto por um ou mais dias. O corrimento do ciclo da ninhada pode várias de 2 dias a mais de 200 antes de um dia é perdido, mas a maioria das poedeiras comerciais pode produzir mais de 50 ovos sucessivos, sem uma pausa durante as fases iniciais de produção no primeiro ciclo da ninhada. O comprimento da ninhada é bastante consistente nos indivíduos; as poedeiras com taxas de produção menores possuem um ciclo mais curto, enquanto que as grandes produtoras possuem ciclos mais longos. Uma vez que o comprimir do ciclo ninhada é estabelecido, a galinha não irá ovular por um ou mais dias e, em seguida, irá produzir outra ninhada. As poedeiras menos produtivas possuem um período de descanso mais longo entre as ninhadas do que as boas produtoras. Tempo necessário para produzir um ovo O tempo necessário para que um ovo atravesse o oviduto varia de acordo com os indivíduos. A maioria das galinhas põe ovos sucessivos com intervalos de tempo entre 23 a 26 horas. Se o tempo for maior que 24 horas, cada ovo será posto no final do dia. Os ovos postos à tarde passaram mais horas no oviduto do que os postos pela manhã. Eventualmente, os ovos são colocados tão tarde que o ritmo é quebrado e uma ovulação é pulada. Teoricamente, alguns autores dizem que o tempo ideal para uma boa formação de um ovo é de 25 horas. O óvulo se desprende do ovário entrando no canal do oviduto, permanece por 15 minutos no infundíbulo que é a primeira região do oviduto, em seguida o óvulo vai para o magno a segunda região do oviduto e permanece nessa região entre 2 a 3 horas. Em seguida, vai para o istmo, ficando nessa região entre 1 a 1,5 horas. Por último, vai para o útero permanecendo nessa região entre 18 a 20 horas. Por fim, vai para a vagina onde recebe um óleo, indo para a cloaca onde é posto. Tempo de ovulação As galinhas que produzem ninhadas mais longas colocam seu primeiro ovo no início do dia, uma ou duas horas após o nascer do Sol ou as luzes artificiais são ligadas. A ovulação da próxima gema acontece rapidamente após o primeiro ovo ser posto, com apenas um pequeno intervalo de tempo. As poedeiras com comprimentos mais curtos da ninhada colocam seu primeiro ovo mais tarde do dia, a ovulação da gema seguinte é mais lenta, e a defasagem de tempo para a postura é maior. A maioria das ovulações ocorre durante as primeiras horas da manhã, já que não é natural que a ovulação ocorra em meados do final da tarde. Produção de ovos no início da postura Durante a primeira semana de postura, a ovulação é bastante irregular, uma vez que o mecanismo hormonal da galinha não está em equilíbrio. Na maioria das vezes, apenas dois a quatro ovos são produzidos na primeira ninhada. Entretanto, na segunda ou terceira semana, a ovulação irá progredindo gradativamente em sua taxa de pico até cair lentamente a cada semana durante o restante do ciclo de postura. Luz e ovulação A luz, seja natural ou artificial, possui um efeito direto sobre a glândula pituitária, estimulando-a a segregar uma quantidade maior do hormônio FSH que, por sua vez, ativa a região ovariana. A duração e a intensidade da luz são fatores importantes no processo de planejamento de uma granja, bem como durante a fase de postura. O procedimento para iluminar corretamente um galpão de galinhas poedeiras não é uma tarefa fácil e será discutido trabalhos posteriores. Nidificação como indicação de ovulação Na maioria das vezes, a galinha procura um ninho cerca de 24 horas após a ovulação, levando aos pesquisadores a teorizar que a nidificação pode ser usada como um fator de indicação da ovulação. Evidentemente, a presença de um ovo totalmente formado na cloaca não tem nada a ver com o desejo da galinha de procurar um ninho. Por exemplo, algumas galinhas irão ovular, todavia por causa de um imprevisto, o óvulo não chega ao oviduto, essas mesmas galinhas ainda irão procurar um ninho no dia seguinte. Ovulação dupla Normalmente, apenas uma gema é ovulada por dia, entretanto, ocasionalmente duas gemas podem ser liberadas e, em raras ocasiões até três gemas podem ser liberadas. Se duas gemas serão ovuladas ao mesmo tempo, normalmente apenas uma entra no canal do oviduto, mas se ambas são apanhadas simultaneamente pelo oviduto, resultará em um ovo de gema dupla (figura 3). Cerca de dois terços dos ovos de gema dupla são resultantes de ovulações dentro de 3 horas de um para o outro. Se houver uma grande diferença de tempo de ovulação, dois ovos poderão ser produzidos no mesmo dia, porém na maioria das vezes o segundo ovo possui casca mole ou apenas é revestido por uma membrana (figura 4). Geralmente, os ovos de gema dupla são mais comuns durante a primeira parte do período de produção do ovo causados por um ovário hiperativo e, frequentemente, são associados com frangos de corte do que com galinhas poedeiras. A incidência é um traço herdado, uma vez que algumas aves mais velhas produzem um percentual maior de ovos com gema dupla do que outras, sendo assim, a característica pode ser hereditária. As aves criadas na estação da Primavera e no Verão também produzem um número maior de ovos de gema dupla do que as galinhas criadas no Outono e no Inverno. Figura 3: ovo de gema dupla. Fonte: IPA. Figura 4: ovo com casca mole. Fonte: IFPE. CASCA DE OVOS DEFEITUOSAS Quando o intervalo normal de 23 a 26 horas entre as ovulações é quebrado, mais ovos são produzidos com casca defeituosas (figuras 4 e 5), incluindo aqueles com textura de lixa, bandas brancas, salpicos de cálcio e depósitos de calcário. A ocorrência é maior em ovos de matrizes do que em poedeiras. Cerca de 5 a 7% dos ovos produzidos por uma matriz poderá apresentar alguma forma de deformações na casca. Esses defeitos estão associados principalmente com a idade do lote e com as raças mais propensas ao problema do que outras. Figura 5: deformações na casca do ovo. Fonte: internet. TAMANHO DA GEMA AFETA O TAMANHO DO OVO O tamanho do ovo normal está associado mais com o tamanho da gema do que com qualquer outros fator relevante, embora as variações nas secreções de albumina no oviduto possam ter alguma influência. A relação gema-albumina muda ao longo do ciclo de postura. Os ovos que são produzidos no início do período de postura possuem gemas que representam em torno de 25% do peso total do ovo, enquanto que as gemas compõem cerca de 30% do peso do ovo quando as galinhas estão perto do final do período de postura. Em outras palavras, à medida em que o tamanho do ovo aumenta, o peso da gema aumenta mais rapidamente do que o peso do albúmen. Em lotes de frangas, quando o tamanho do ovo é pequeno, o aumento de proteína na dieta pode aumentar o peso total até 3,5 g/cada. MANCHAS DE SANGUE E DE CARNE Muitas vezes, quando o saco vitelino se rompe ao longo do estigma, pequenos vasos sanguíneos perto da área da ruptura são quebrados, formando um coágulo de sangue ligado à gema. A frequência de hemorragias pode estar relacionada com uma série de fatores, como a genética, alimentação, idade da galinha etc. As manchas de sangue são de duas a três vezes mais comuns em galinhas que produzem ovos de casca marrom do que em galinhas poedeiras de casca branca. Qualquer tecido deslocado do saco folicular ou do oviduto poderá ser incluído ao ovo em desenvolvimento à medida que passa pelo oviduto. Esses pedaços de tecido escurecem com a idade e são conhecidos como manchas de carne. Muitas manchas de sangue escurecem também, e muitas vezes são classificadas de forma incorreta como manchas de carne. Este problema é especialmente prevalente em ovos de casca marrom, onde 15% ou mais dos ovos podem ser afetados, em comparação com menos de 1% em ovos de casca branca. Figura 6: ovo com mancha de carne e com mancha de sangue. Fonte: internet. • PARTES DO OVIDUTO O oviduto é um tubo lindo através do qual a gema passa e onde os componentes restantes do ovo como a clara e a casca são incorporados. Normalmente, o oviduto é relativamente pequeno em diâmetro, mas com a aproximação da primeira ovulação seutamanho e espessura se expandem de forma significativa para que possa favorecer a passagem e o desenvolvimento do ovo. Os segmentos do oviduto e sua finalidade serão resumidos no texto abaixo e ilustrados na figura 7 e 8. INFUNDÍBULO A porção superior do oviduto que possui uma formato de funil é denominada infundíbulo. Quando encontra-se funcional, seu comprimento é de aproximadamente 9 cm. Normalmente é inerte, exceto quando ocorre a ovulação, seu objetivo é captar a gema ou óvulo que se desprende do ovário para que a mesma entre no oviduto, por isso a forma de funil. Após a ovulação, a gema entra na bolsa ovariana ou na cavidade do corpo, a partir da qual é capturada pelo infundíbulo. A gema permanece nessa secção por apenas um curto período de cerca de 15 minutos, depois é forçada ao longo do oviduto através das várias contrações ou movimentos peristálticos. Mau funcionamento do infundíbulo Para que o infundíbulo seja completamente funcional, ele deve capturar todas as gemas que se desprendem do ovário e caiu na cavidade do corpo. No entanto, verificou- se que uma média de 4% das gemas não são atraídas para o segmento, porém permanecem na cavidade do corpo onde são reabsorvidas dentro de um dia. A porcentagem de gemas retidas varia entre as várias linhagens de galinhas, algumas podem reter até 10% de suas gemas na cavidade corporal. As matrizes são as mais afetadas do que as poedeiras. Camadas internas Às vezes, o infundíbulo perde a sua capacidade de captação de uma alta proporção de gemas, e acabam acumulando-se na cavidade do corpo mais rápido do que possam ser reabsorvidas. Tal problema é definido por “camadas internas”, embora o termo não defina de forma clara a condição. O abdômen em tais camadas torna-se distendido, e a galinha fica em uma posição ereta. MAGNO O magno é a porção secretória de albúmen do oviduto, possui cerca de 33 cm de comprimento nas poedeiras em média. Demora aproximadamente cerca de 2 a 3 horas para passagem do ovo em desenvolvimento passar pelo magno. Albúmen O albúmen em um ovo é composto por quatro camadas, sendo elas: Chalaza ou calaza 2,7% Líquido branco exterior 16,8% Densidade branca 57,3% Branco fino exterior 23,2% Fonte: BELL. Enquanto todos os quatro são produzidos no magno, o branco fino exterior não é concluído até que a água seja adicionada no útero. Chalaza ou calaza Ao quebrar um ovo, percebe-se duas partes torcidas conhecidas como calaza, estendendo-se de polos opostos da gema através do albúmen. L albúmen calcífero é produzido quando a gema entra pela primeira vez no magno, mas a torção para formação dos dois calazas acontece mais tardiamente, como o ovo gira na extremidade inferior do oviduto. Torcidas em direções opostas, a calaza tende a manter a gema no centro do ovo depois que ele é posto. Líquido interior branco À medida que o ovo em desenvolvimento passa pelo magno, apenas um tipo de albúmen é produzido, porém a adição de água juntamente com a rotação do ovo dão origem a várias outras camadas, uma delas e a expressiva é o líquido interno de coloração branca. Densidade branca O branco denso constitui a maior parte do ovo. Contém muco que tente a mantê- lo juntos. A quantidade de branco espesso gerada no magno é grande, mas a degradação da mucina e a adição de água, já que o ovo move-se através do oviduto, tendem a reduzir a quantidade desse líquido denso e grosso, aumentando a quantidade do branco fino. No momento em que o ovo é posto, ele possui cerca de um terço do seu conteúdo original de clara, porém o restante ainda compreende mais da metade do albúmen no ovo. Deterioração da qualidade dos ovos Após a postura dos ovos, há uma mudança constante no conteúdo interno do ovo. A clara é a primeira que começa a perder gradualmente a sua composição viscosa e o seu volume diminui, enquanto que o branco fino fica mais aguado e sua quantidade aumenta. Essas condições são afetadas pela temperatura de retenção, umidade relativa, tempo e certas doenças. A quantidade crescente de branco fino é um dos melhores indicadores das condições de idade (frescura) dos ovos. ISTMO Depois da passagem pelo magno, o ovo em desenvolvimento é forçado para o istmo, uma secção relativamente curta de aproximadamente 10 cm de comprimento, onde permanece entre 1 a 1,5 horas (média geral de 75 minutos). Aqui, as membranas da casca interna e externa são formadas de modo a representar a dona final do ovo. O conteúdo presente nesse momento não é suficiente para preencher completamente as membranas da casca, e o ovo assemelha-se a um saco parcialmente preenchido. As membranas da casca são um material parecido com um papel composto de fibras proteicas. A membrana interna estabelece-se primeiro, seguida pela membrana externa, que é três vezes mais grossa que a membrana interna. As duas membranas são mantidas juntas até que o ovo seja posto; em seguida, na extremidade do ovo, as duas membranas se separam para formar a célula de ar, essencial para a respiração do feto no caso de ovos de matrizes. Em uma pequena porcentagem dos ovos, a célula de ar se formará na extremidade pequena ou nas laterais. Importância da célula ou câmara de ar Quando o ovo é posto pela primeira vez não há célula de ar. Ela é estabelecida através da redução de temperatura e aumenta de diâmetro para cerca de 1,8 cm conforme a perda de água do ovo por evaporação. À medida em que o ovo envelhece, a umidade ou presença d água dentro do mesmo evapora através dos poros presentes na casca e a câmara de ar aumenta em diâmetro e profundidade. O tamanho da célula de ar pode ser afetado por várias condições de armazenamento. A alta temperatura circundante e/ou a baixa umidade aumentam o tamanho da câmara de ar. O tamanho da célula, conforme determinado pela ovoscopia, é usado em programas de classificação de julgamento da idade do ovo. As células de ar maiores são prerrogativas de pior qualidade interior. Membranas da casca atuam como barreiras As membranas da casca atuam como uma barreira à penetração de organismos microscópios tais como as bactérias que podem afetar diretamente a qualidade do mesmo para consumo ou o embrião em desenvolvimento. Os ovos postos por frangas possuem membranas de casca mais espessas do que os ovos postos por galinhas mais velhas, o que se determina que conforme a idade da ave, as membranas protetoras vão ficando mais finas o que pode levar a penetração de microrganismos que afetam a qualidade do ovo. ÚTERO (GLÂNDULA DA CASCA) O útero é o penúltimo caminho do ovo em desenvolvimento, possui cerca de 10 a 12 cm de comprimento nas galinhas poedeiras. O ovo em desenvolvimento normalmente permanece no útero de 18 a 20 horas, muito mais do que em qualquer outra seção do oviduto. Exterior fino branco depositado após as membranas da casca Quando o ovo entra pela primeira vez no útero, a água e os sais minerais são depositados através das membranas da casca pelo processo de osmose de dentro para fora das membranas da casca de forma gradativa e aderindo para liquefazer alguns dos albumens finos que formam a quarta camada, o branco fino exterior. A casca A calcificação da casca do ovo começa antes do mesmo entrar no útero. Pequenas quantidades de Ca aparecem na membrana externa da casca pouco antes do ovo deixar o istmo. Esses são os locais de iniciação para a deposição de cálcio no útero. A quantidade de Ca provavelmente herdada desempenha um papel primordial na deposição de Ca mais tarde no ovo. Eles desaparecem pouco tempo depois que o ovo entra na glândula da casca ou útero. A primeira camada da casca é depositada sobre os locais de iniciação (istmo) que forma a casca interna, uma camada composta de cristais de calcita que é um material com característica esponjosa. Essa camada é seguida pela adição da camada externa, que é composta por uma camada de cristais de calcita que são os calcários, camada que possui cerca de duas vezes mais espessura que a superfície interna da casca. Quanto mais longas forem as colunas de calcita, mais forte será a casca. A casca do ovo quando completa, é composta quase inteiramente de carbonato de cálcio (CaCO3), com pequenas quantidades de sódio, potássio e magnésio. Figura 9: carbonato e fórmula do cálcio presente no útero e istmo. Fonte: internet. Fontes de cálcio para a casca de ovo Existem apenas duas fontes de cálcio para a produção da casca, a alimentação e os ossos que atuam como locais de armazenamento de cálcio no corpo. Normalmente, a maioria do Ca para a formação dos ovos vem diretamente da ração que a ave come, com alguns derivados do osso medular que serve como reservatório de Ca. O reservatório é particularmente importante à noite, quando a ave não está comendo e a casca do ovo está em processo de desenvolvimento. Formação do carbonato de cálcio O carbonato de cálcio (figura 9) é formado quando os íons de Ca presentes no sangue e os íons carbonatos do sangue e da glândula da casca ou útero se combinam no útero. Qualquer fator que reduza o fornecimento de qualquer um desses íons interfere com a formação de CaCO3 e o desenvolvimento da casca do ovo, muitas vezes resultando em baixa qualidade da casca, que será discutida em outros trabalhos. Acredita-se que as altas temperaturas ambientais também podem contribuir para este problema, uma vez que as cascas de ovos são mais finas durante o tempo quente. Qualidade da casca Muitos fatores podem causar uma deterioração na qualidade da casca do ovo, e a influência desse má qualidade pode não ser em função do fornecimento inadequado de íons de cálcio ou carbonato. A qualidade da casca é, geralmente, definida como a capacidade da casca de suportar o choque, sua aparência geral e suavidade. A resistência da casca pode ser medida mediante várias técnicas, incluindo a resistência à quebra, gravidade específica, deformações e espessura da mesma. Vários fatores podem reduzir a qualidade da casca, por exemplo: 1. A qualidade é reduzida à medida que a ave envelhece e continua a postura, uma vez que a galinha não pode produzir de forma eficiente a quantidade adequada de carbonato de cálcio para cobrir os ovos maiores produzidos durante a última parte do ciclo de postura, mesmo com o Ca presente na ração de consumo. 2. Aumento das temperaturas ambientais. 3. Ovos postos de manhã possuem uma qualidade da casca inferior à dos ovos postos pela tarde. 4. Estresse experimentado pelas aves que receberam chuva ou que foram, de alguma forma, submetidas à água. 5. Praticamente todos os ovos deformados e os ovos submetidos a controles corporais são postos entre às 6 e 8 horas da manhã, complemento do item 3. 6. Certas doenças como a bronquite infecciosa e a doença de Newcastle. 7. Determinados antibióticos ou outros fármacos. Necessidades de cálcio durante a produção A demanda da poedeira por Cá é extremamente alta. As aves poedeiras requerem mais Ca para a produção de ovos para consumo do que as matrizes reprodutoras que produzem pintainhos. Uma galinha de 2 kg produzindo 250 ovos de 56,7 gramas em média por ano requer cerca de 560 gramas de Ca. Uma vez que essa quantidade é 25 vezes maior que a quantidade de Ca presente no esqueleto da ave, é evidente que a necessidade alimentar de Ca seja grande. A maioria das rações de postura contém de 3 a 4% de Ca para atender as necessidades e permitir as ineficiências de absorção do Ca para o corpo e sim para o ovo. Figura 10: estrutura do ovo e da casca. Fonte: Adaptação da internet. Poros da casca do ovo As duas camadas da casca do ovo interna e externa possuem pequenas aberturas chamadas poros. Em um ovo pode haver até 8000 poros. Através dessas pequenas aberturas, o ar consegue passar para o ovo e fornece oxigênio para o embrião em desenvolvimento. Além disso, o dióxido de carbono e a umidade são removidos do ovo passando por esses mesmos poros. No ovo recém-posto, os poros presentes são quase completamente fechados, porém à medida que o ovo envelhece ou é lavado, o número de poros abertos aumenta. Cor da casca A casca do ovo é predominantemente branca ou marrons. No entanto, uma raça sul-americana, a Araucana, produz ovos de casca verde ou azul. Os pigmentos produzidos no útero no momento em que a casca é produzida são os responsáveis pela coloração. O tom de coloração é bastante consistente de acordo com cada ave, com a intensidade da cor sendo uma derivação da composição genética do indivíduo. Algumas linhagens de aves põem ovos com cascas castanhas mais escuras, enquanto que outras podem variar até ao branco. O pigmento marrom nas cascas de ovos é a porfirina, uniformemente distribuída por toda a casca. A cutícula A cutícula é colocada na parte externa da casca no útero e representa a última das camadas de formação dos ovos. É composta principalmente de material orgânico. Contém uma alta porcentagem de água e atua como lubrificante natural durante o processo de postura. Todavia, uma vez que o ovo é posto, o material da cutícula seca rapidamente, selando os poros da casca o que ajuda a evitar uma troca rápida de ar e umidade entre o interior do ovo e o ambiente externo, além de vedar a passagem de bactérias e outros microrganismos que podem afetar a qualidade ou o embrião. Vários processos de limpeza da casca (lavagem e desinfecção) reduzem a eficácia da cutícula. Para evitar esse problema, os processadores de ovos comumente aplicam um revestimento de óleo mineral na superfície da casca durante o processamento. Tal óleo ajuda a diminuir a perda de umidade e mantém a qualidade interna do ovo. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALBINO, L. F. T. et al. Galinhas poedeiras: Criação e alimentação. Viçosa: Aprenda Fácil, 2014. Anotações de aulas. Disciplina: Avicultura. Prof. Me. Cléber Rondinelli Gomes de Freitas. IFPE Campus Belo Jardim, 2017. BELL, Donald D. Formation of the egg. In: Commercial chicken meat and egg production. Springer, Boston, MA, 2002. p. 59-69. COTTA, Tadeu. Galinha: produção de ovos. Viçosa: Aprenda Fácil Editora, 2002. COTTA, T. Reprodução da galinha e produção de ovos. Lavras: UFLA-Faepe, p. 81- 92, 1997. DE MORAES, Ismar Araujo. Fisiologia da reprodução das aves domésticas. Fisiovet, 2006. FLORIANO, Luciane Sperandio. Anatomia e fisiologia das aves domésticas. Ururaí: rede E-tec, 2018. GRAU, C. R. Egg formation. In: Seabird energetics. Springer, Boston, MA, 1984. p. 33- 57. LANA, Geraldo Roberto Quintão. Avicultura. Recife: Livraria e Editora Rural Ltda, 2000 PERRINS, C. M. Eggs, egg formation and the timing of breeding. Ibis, v. 138, n. 1, p. 2- 15, 1996. STURKIE, Paul D. Fisiología aviar. Zaragoza: Acribia, 1967. (shrink)

PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO DOS ALIMENTOS NOS BEZERROS -/- -/- E. I. C. da Silva -/- Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO DOS ALIMENTOS NOS BEZERROS -/- -/- INTRODUÇÃO -/- Se todos os bezerros pudessem ser criados por suas mães, haveria pouca necessidade de inúmeros livros, artigos e trabalhos, como esse, sobre a criação e o manejo básico desses animais. A maioria das vacas desempenha um ótimo papel (...) na criação dos seus descendentes, desde que sejam tomados os devidos cuidados com relação a alimentação, saúde e a outros aspectos relativos à criação desses neonatos. A essência da pecuária bovina relativa à criação de bezerros é manter esses animais vivos e aptos o suficiente para desempenhar atividades produtivas de grande importância na propriedade. Para tanto, os criadores necessitam entender o desenvolvimento do trato digestivo do bezerro e os conceitos básicos da digestão dos alimentos por ele, e é isso que pretendo aclarar de forma clara e concisa com esse trabalho. -/- -/- 1.1 O TRATO DIGESTIVO DO BEZERRO -/- Um animal adulto necessita de quatro estômagos funcionais para dar-lhe a capacidade de utilizar a ampla gama de alimentos disponíveis. -/- O retículo e o rúmen abrigam milhões de micróbios que fermentam e digerem o material vegetal, em especial às presentes nas forragens. O omaso permite a absorção de água do conteúdo do intestino. O abomaso, ou quarto estômago, é o verdadeiro estômago, comparável ao dos humanos, e permite a digestão ácida dos alimentos. -/- O bezerro muito jovem não desenvolve a capacidade de digerir o pasto, sendo assim o abomaso é o único estômago funcional ao nascer. Tanto os animais recém-nascidos como os adultos têm um intestino delgado funcional que permite a digestão alcalina dos alimentos. -/- A figura 1 ilustra a anatomia dos estômagos e intestino delgado de um bezerro recém-nascido. Esse diagrama esquemático mostra as dimensões relativas dos quatro estômagos, o sulco esofágico, que vai do esôfago até o abomaso, e o esfíncter pilórico ou válvula no fundo do abomaso, que controla a velocidade de movimento do conteúdo do intestino no duodeno. -/- O omaso e o abomaso representam cerca de 70% da capacidade total do estômago no bezerro recém-nascido. Por outro lado, nas vacas adultas, eles compõem apenas 30% da capacidade total do estômago (figura 2). -/- A digestão dos alimentos é auxiliada pela secreção de certos produtos químicos denominados enzimas, que estão presentes nas várias partes do intestino. Por exemplo, os bezerros produzem a enzima renina na parede do abomasal para auxiliar na digestão das proteínas do leite, enquanto a lactase é produzida na parede do duodeno para a digestão do açúcar do leite (lactose). Estas enzimas operam mais eficazmente em diferentes níveis de acidez no conteúdo do intestino, ácido no abomaso e alcalino no duodeno. Para conseguir isso, o bezerro segrega eletrólitos, ou sais minerais, com as enzimas, para mudar o conteúdo do intestino de um tipo para outro. -/- Os produtos finais da digestão dos diferentes componentes dos alimentos são absorvidos através da parede do intestino, mediante as vilosidades intestinais, para a corrente sanguínea, onde são levados para as diferentes partes do corpo para o crescimento e desenvolvimento do animal. -/- -/- 1.2 O BEZERRO ALIMENTADO COM LEITE -/- O Leite ou substituto do leite, quer seja apreendido através de uma teta ou bebido de um balde, é canalizado do esôfago através do sulco esofágico para o abomaso. Este sulco é um pequeno canal na parede do rúmen que é controlado por músculos que permitem que os líquidos sejam diretamente enviados para o abomaso e que não entrem no rúmen. O sulco é ativado em resposta a diferentes estímulos. Funciona bem quando os bezerros amamentam-se através das tetas das mães, mas às vezes não funciona quando bebem de um balde. Essa parece ser uma condição psicológica em resposta aos bezerros separados de suas mães. A maioria dos bezerros podem ser treinados pelo tratador para beber o leite do balde rapidamente e bem, a metodologia empregada é a da persuasão do animal, ao qual o mesmo possa responder positivamente à nova rotina diária e à mãe substituta na forma do criador do bezerro. Quando o leite ou o substituto do leite entra no abomaso, forma um coágulo firme dentro de alguns minutos sob a influência das enzimas renina e pepsina. Este é o mesmo processo envolvido na fabricação de queijo ou junket, usando renina para coagular a proteína do leite. A coagulação do leite retarda a taxa em que flui para fora do abomaso, permitindo assim uma liberação constante de nutrientes alimentares em todo o intestino e, eventualmente, para a corrente sanguínea. Pode levar de 12 a 18 horas para que a coalhada de leite seja totalmente digerida. -/- As enzimas que atuam nas proteínas do leite requerem um ambiente ácido e esse é fornecido pela secreção do ácido clorídrico no abomaso. No entanto, até que a digestão ácida esteja operando de forma eficiente, e isso pode levar até sete dias, a única forma de proteína que pode ser digerida é a caseína. Não há substituto para a caseína no bezerro muito jovem. Os substitutos do leite que contêm outras formas de proteína não podem ser devidamente digeridos até que os bezerros sejam mais velhos. Logo, é necessário muito cuidado para não fornecer substitutos ou sucedâneos que contenham fontes proteicas que não possam ser digeridas pelo estômago do animal, para que não ocasione complicações gastrintestinais. -/- A digestão do leite pode ser melhorada com a inclusão de coalho, que pode ser obtido a partir de fábricas de queijo ou aditivos comerciais de leite de bezerro para a primeira semana ou mais. Esses produtos comerciais podem fornecer ácidos adicionais para reduzir o pH abomasal e incrementar a quantidade de enzimas e bactérias específicas para aumentar a taxa de degradação da coalhada de leite. Tais aditivos são chamados probióticos, na medida em que ajudam nos processos digestivos normais. A pesquisa nem sempre os encontrou para melhorar o desempenho e a saúde dos bezerros, e eles são mais propensos a ser benéficos quando os bezerros estão sofrendo de problemas de saúde. Além disso, a sua eficácia, em termos de custo-benefício é, por vezes, questionada. -/- Qualquer leite de uma alimentação anterior está envolvido neste coágulo recém-formado. As proteínas líquidas de soro de leite e a lactose são rapidamente separadas da coalhada de leite e passam para o abomaso. A gordura do leite contida na coalhada de leite é decomposta por outra enzima, a lipase. Esta é secretado na boca pela saliva e incorporada quando o leite é engolido. A alimentação pelas tetas em vez da alimentação através do balde parece produzir mais saliva e, portanto, mais lipase. A digestão adicional da proteína do leite e da gordura ocorre no duodeno com a ajuda das enzimas produzidas no pâncreas. -/- A lactose, que é rapidamente liberada da coalhada de leite no abomaso, é dividida em glicose e galactose e estas são absorvidas na corrente sanguínea para formar a principal fonte de energia para os bezerros jovens. -/- As gorduras são divididas em ácidos graxos e glicerol para absorção e uso como energia, enquanto as proteínas são divididas em aminoácidos e peptídeos para absorção e uso como fontes de proteína corporal. -/- O amido de cereais, por exemplo, é uma importante fonte de energia em bezerros mais velhos, mas esses animais, nas suas primeiras semanas de vida, não conseguem digerir o amido. -/- O abomaso não é ácido até que o bezerro tenha 1-2 dias de idade e isso apresenta vantagens e desvantagens. A principal vantagem é que as proteínas imunes no colostro não podem ser digeridas nesse compartimento estomacal, por isso são absorvidas na corrente sanguínea na mesma forma quando produzidas pela vaca. Isso garante o seu papel como anticorpos para proteger contra as doenças e infecções. A baixa acidez do conteúdo abomasal no bezerro recém-nascido constitui um risco potencial das bactérias (e provavelmente vírus) tomadas através da boca. Estes não serão mortos pela digestão ácida, sendo assim podem passar para os intestinos, onde podem fazer mal ao bezerro recém-nascido. -/- Todos os bezerros pegam bactérias nos primeiros dias de vida e isso é essencial para o desenvolvimento normal do rúmen (flora microbiana). No entanto, a primeira bactéria a colonizar o intestino também pode causar danos. Desde que o bezerro tenha bebido colostro, os anticorpos maternos podem controlar a propagação dessas bactérias mais nocivas. -/- O bezerro alimentado com leite deve, então, produzir uma digestão ácida no abomaso e uma digestão alcalina no duodeno. Isto é conseguido pela produção de eletrólitos na parede do intestino. -/- Bezerros que sofrem de escoriações devido a distúrbios nutricionais ou infecções bacterianas podem perder grandes quantidades de água e eletrólitos em suas fezes. Estes devem ser reabastecidos como parte do tratamento para as escoriações. -/- O colostro é o primeiro leite produzido por vacas recém-paridas. Além de fornecer nutrientes essenciais para a alimentação animal, fornece anticorpos maternos que permitem a transferência passiva de imunidade contra doenças. As recomendações para a alimentação com colostro serão abordadas brevemente em outro trabalho. -/- -/- 1.3 DESENVOLVIMENTO DO RÚMEN E O PROCESSO DE DESMAME -/- Quando os bezerros são desmamados, o custo da criação diminui acentuadamente. Os custos de alimentação são mais baixos, os insumos de trabalho são reduzidos e a incidência de problemas de saúde é menor. No sentido econômico, faz sentido desmamar os bezerros assim que for razoável. No entanto, o bezerro é forçado a sofrer várias mudanças dramáticas, a saber: -/-  A fonte primária de nutrientes muda de líquido para sólido. -/-  A quantidade de matéria seca que o bezerro recebe é reduzida. -/-  O bezerro deve adaptar-se de um tipo monogástrico a um ruminante de digestão, que inclui a fermentação de alimentos. -/-  Mudanças na habitação e no manejo muitas vezes ocorrem em torno do desmame, o que pode aumentar o estresse. -/- Ao nascer, o rúmen é uma parte pequena e estéril do intestino que, ao desmame deve se tornar o compartimento mais importante dos quatro estômagos. Deve aumentar em tamanho, atividade metabólica interna e fluxo sanguíneo externo. Os cinco requisitos para o desenvolvimento ruminal são: -/-  Estabelecimento de bactérias. -/-  Líquido. -/-  Saída de material (ação muscular). -/-  Capacidade absortiva do tecido. -/-  Substrato para permitir o crescimento bacteriano, tais como minerais reciclados, bem como nutrientes para alimentação. -/- Antes do consumo de alimentos sólidos, as bactérias existentes fermentam o cabelo ingerido, o estrato e o leite que flui do abomaso para o rúmen. A maior parte da água que entra no rúmen provém da água livre (água real não contida no leite ou na solução substituta do leite). O leite contornará o rúmen através do sulco esofágico, enquanto a água livre não. -/- O rúmen se desenvolve a partir de um órgão muito pequeno em bezerros recém-nascidos (1-2 L) para a parte mais importante do intestino (25-30 L) por 3 meses de idade. Ele pode aumentar muito rapidamente durante as primeiras semanas de vida, dado o manejo da alimentação direita. -/- O crescimento do rúmen ocorre apenas sob a influência dos produtos finais da digestão no mesmo, que resultam da fermentação de alimentos sólidos pelos micróbios presentes nesse compartimento. O desenvolvimento ocorre em grande parte através do crescimento das papilas ruminais (figura 5 e 6) na parede ruminal (estruturas semelhantes a folhas na superfície interna), que aumentam a área superficial do rúmen e, portanto, a sua capacidade de absorver estes produtos finais de digestão. Portanto, os concentrados favorecem melhor o desenvolvimento dessas papilas ruminais. Para tanto, é necessário, com um tempo, ir incrementando a dieta sólida gradativamente para que esses animais deixem de consumir o leite das vacas produtoras e possam alimentar-se de ração e pastagens, que é a finalidade da criação de bovinos, ou seja, criar animais com menor custo possível e engordá-los através de ração, mas principalmente de pastagens. -/- A capacidade do rúmen e a ingestão de alimentos sólidos estão intimamente relacionadas. O desenvolvimento do rúmen é muito lento em bezerros alimentados com grandes quantidades de leite. O leite satisfaz seus apetites para que eles não tenham fome suficiente para comer qualquer alimento sólido. Logo, é necessário diminuir paulatinamente o fornecedor do leite para esses animais, favorecendo a ingestão de alimentos sólidos e desenvolvendo o rúmen, estômago que digere as fibras das forragens e que os tona animais peculiares. -/- A ruminação pode ocorrer com cerca de 2 semanas de idade e é uma boa indicação de que o rúmen está se desenvolvendo. Alimentos sólidos, bem como a ruminação, estimulam a produção de saliva e isso fornece nutrientes como ureia e bicarbonato de sódio para produzir os substratos para o crescimento e desenvolvimento da flora bacteriana. -/- No desmame precoce, é importante limitar a quantidade de leite oferecida e a sua disponibilidade durante todo o dia. Também é essencial fornecer alimentos sólidos. Os grosseiros (de baixa ou alta qualidade) devem ser oferecidos em combinação com concentrados de alta qualidade. -/- O criador deve tomar cuidado com o fornecimento de alimentos como a ração farelada, uma vez que essa ração pode entrar pelas vias nasais e ocasionar complicações respiratórias; há alguns relatos de bezerros mortos após a ingestão de ração farelada, na autópsia de um dos casos foi diagnosticada uma morte por esses grãos farelados presentes no pulmão. Portanto, para evitar complicações o ideal é que se forneça uma ração denominada peletizada. -/- Os alimentos grosseiros (volumosos) estimulam o desenvolvimento do rúmen, enquanto os concentrados fornecem nutrientes para a alimentação animal que não são fornecidos pelas quantidades limitadas de leite oferecidas. Sem os concentrados, o crescimento dos bezerros é lento, mas o rúmen ainda se desenvolve, resultando em animais barrigudos. -/- A ureia fornece nitrogênio para os micróbios, enquanto o bicarbonato de sódio atua como um tampão ruminal, ajudando a manter um pH estável no conteúdo do rúmen. Isso é, particularmente, importante quando os bezerros comem grandes quantidades de grãos de cereais na vida adulta, pois os micróbios do rúmen podem produzir muito ácido lático durante a fermentação desse material. -/- Envenenamento por grãos ou acidose ocorre quando os níveis de ácido lático são excessivamente elevados e tornam-se tóxicos para os micróbios do rúmen e, eventualmente, para o animal. Assim como os produtos finais que são absorvidos através da parede do rúmen, a fermentação microbiana produz os gases dióxido de carbono e metano e estes são normalmente exalados. Quando algo impede a fuga destes gases do rúmen, o inchaço pode se manifestar em qualquer fase da vida, diz-se do animal estufado. -/- -/- 1.4 O PAPEL DA FORRAGEM NO PROCESSO DE DESMAME -/- Existem inúmeras controvérsias acerca do papel da forragem no processo de desmame. Pesquisas realizadas na década de 1980 indicaram claramente que a forragem era benéfica, enquanto pesquisas da década de 1990 descobriram que nem sempre era necessário o fornecimento da forragem para que os bezerros fossem desmamados e que não sofresse estresse e nem apresentasse baixa eficiência produtiva e reprodutiva no futuro. Na maioria das pesquisas anteriores, os bezerros eram desmamados com a oferta de concentrados moídos como pellets com ou sem a presença de feno longo ou palha. Porém, a inclusão de forragens na dieta melhorou a ingestão e o desempenho, além de permitir o desmame precoce. -/- Na pesquisa posterior, os bezerros geralmente alimentavam-se de concentrados grosseiramente moídos, além de alguns volumosos, enquanto alguns até incluíam volumosos picados finos na mistura (às vezes chamados de mistura muesli por apresentar o capim e a ração). Nesses estudos, verificou-se que a inclusão de feno ou palha adicional teve pouco efeito no desempenho pré-desmame. -/- Os sistemas de criação de bezerros australianos frequentemente diferem dos demais, especialmente em áreas de parto sazonais. Um número excessivo elevado de bezerros precisam ser criados de uma só vez para lhes fornecer, a todos, currais individuais durante todo o seu período de amamentação. Consequentemente, os bezerros são criados em grupos. Além disso, os ingredientes da maioria dos concentrados para esses animais são finamente moídos. Nessas situações, descobriu-se que a palha limpa é um alimento útil e que deve ser incluso no período pré-desmame. Alguns agricultores preferem feno de boa qualidade, porém estes agricultores geralmente têm bezerros em grupos muito pequenos, muitas vezes um ou dois, por isso possuem maior controle sobre a ingestão de forragem. -/- Figura 7: A alimentação volumosa de bezerros alimentados com leite é uma questão controversa. Imagem cedida pelo IPA -/- É difícil e, portanto, mais caro que os produtores de rações incorporem feno picado nas refeições dos bezerros. Os pellets são muito mais fáceis, pois eles vão fluir para silos. Por fim, os produtores de leite devem incluir o componente volumoso no regime alimentar pré-desmame. A pastagem não é a fonte ideal de forragem volumosa para os bezerros alimentados com leite, uma vez que possui muito pouca fibra e uma baixa densidade de energia alimentar. O seu elevado teor de água limita a sua capacidade de fornecer energia alimentar adequada aos animais em crescimento. Para ingerir a pastagem a capacidade ruminal deveria ser maior, bezerros jovens simplesmente não conseguem comer pasto suficiente, a menos que seja de alta em qualidade. -/- Os bezerros criados com leite e fornecimento gradual de concentrados apresentam uma boa função ruminal às 3 semanas de vida, além de possuírem uma suficiente capacidade ruminal para o desmame entre às 4-6 semanas de idade. No entanto, se a dieta for baseada em leite restrito e pastagem de alta qualidade, a capacidade do rúmen pode não ser suficiente para o desmame até às 8-10 semanas de vida. Mesmo assim, as taxas de crescimento seriam menores em bezerros desmamados com base alimentar somente à pasto, uma vez que a ingestão de energia é insuficiente devido às limitações físicas da capacidade ruminal. -/- Se a qualidade for muito boa e produza apetite, os bezerros preferem volumosos ao invés do concentrado, o que leva a uma ingestão reduzida de nutrientes durante alimentação, tendo como efeito um crescimento mais lento. Quando volumosos e concentrados fornecem apetite no animal, juntamente com o leite limitado, os bezerros podem comer cerca de 10% de palha e 90% de concentrados. Sem o volumoso e a ruminação resultante, o desenvolvimento do rúmen será mais lento devido à falta de saliva e produtos finais da digestão de fibras presentes na parede celular das forragens. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEN ASHER, Aharon. Manual de cría de becerras. Zaragoza: Acribia, 1999. -/- BITTAR, Carla Maris Machado; PORTAL, Rafaela Nunes Sanchez; PEREIRA, Anna Carolina Fett da Cunha. Criação de bezerras leiteiras. Piracicaba: EDUSP, 2018. -/- BLUM, J. W. Nutritional physiology of neonatal calves. Journal of animal physiology and animal nutrition, v. 90, n. 1‐2, p. 1-11, 2006. -/- CAMPOS, OF de. Criação de bezerros até a desmama. Coronel Pacheco: EMBRAPA/CNPGL, 1985. -/- COELHO, S. G. Criação de bezerros. II Simpósio Mineiro de Buiatria, Anais., Belo Horizonte, 2005. -/- DAVIS, Carl L. et al. The development, nutrition, and management of the young calf. Iowa State University Press, 1998. -/- DE OLIVEIRA, Juliana Silva; DE MOURA ZANINE, Anderson; SANTOS, Edson Mauro. Fisiologia, manejo e alimentação de bezerros de corte. Arquivos de Ciências Veterinárias e Zoologia da UNIPAR, v. 10, n. 1, 2007. -/- DRACKLEY, James K. Calf nutrition from birth to breeding. 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COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

O PRINCÍPIO DE RECIPROCIDADE: CONCEITO, EXEMPLOS, PRINCÍPIOS E COMO EVITÁ-LO -/- THE RECIPROCITY PRINCIPLE: CONCEPT, EXAMPLES, PRINCIPLES AND HOW TO AVOID IT -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva - CAP-UFPE/IFPE-BJ/UFRPE. [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- PREMISSA -/- Desde a infância, somos ensinados a sermos gratos e devolver os favores que eles nos fizeram. Nós temos essa regra tão internalizada que funciona em muitos casos automaticamente. O problema é que existem pessoas, empresas e associações que usam essa regra contra nós, (...) sem que percebamos. -/- Os princípios da reciprocidade nos dizem que isso deve sempre partir da autenticidade, da espontaneidade e da bondade humana. É um "você me dá eu te dou" porque eu quero e me desculpe, nada me obriga, mas vou corresponder por sua vez a tudo que você faz por mim. -/- Um dos princípios da reciprocidade sugere que as pessoas têm um sexto sentido. Um onde ser capaz de discriminar o altruísmo do egoísmo, e especialmente, aqueles que fazem coisas por nós por mero interesse, e não por afeição ou respeito. Porque a autêntica reciprocidade , lembre-se, deve sempre partir da bondade e da espontaneidade. -/- Este é um tópico tão interessante quanto complexo. Sabemos, por exemplo, que o campo da espiritualidade sempre esteve ligado a essa dimensão que se destaca, a mais nobre do ser humano. -/- 1. Conceituação do Princípio da Reciprocidade -/- O princípio da reciprocidade é um dos princípios de influência que nos obrigam a retribuir os favores que nos foram feitos, mesmo nos casos em que não os solicitamos. -/- O princípio da reciprocidade é um dos 6 princípios de influência enunciados por Robert Cialdini em seu livro Influence: Science and practice (1984). -/- Uma das normas básicas da sociedade humana é baseada na correspondência de favores. Nós todos sabemos o ditado: -/- “É de bem-nascido, ser agradecido” - Anônimo. -/- De fato, ter a reputação de ingrato ou "gorrón" é um dos piores estigmas que podem ocorrer em uma sociedade. Poderíamos dizer que o princípio da reciprocidade ajuda a tornar a sociedade mais “justa”. -/- O problema surge quando alguns indivíduos ou grupos se aproveitam do princípio da reciprocidade para submeter a vontade de outra pessoa sem que sua decisão os beneficie. -/- 1.1 Conceituação quanto ao Estado -/- Este princípio implica que os estados vão assumir direitos e deveres com base no tratamento recíproco. Não é apenas um reconhecimento formal, mas exige que seja seguido por um comportamento e que, com base nesse comportamento, os direitos de outro Estado sejam reconhecidos por reciprocidade. -/- Este princípio foi elaborado pela doutrina do século XVII, através do gentium comitas, para responder às limitações que o reconhecimento do princípio da territorialidade impunha ao incipiente e intenso tráfego internacional. -/- A concepção territorial do exercício dos poderes soberanos implica que os Estados poderão exercer com exclusividade esses poderes, de modo que o princípio da reciprocidade proporcionará aos Estados a possibilidade de realizar seus direitos no território de outro Estado com base em um comportamento recíproco. Esse tratamento recíproco pode ou não ter sua origem convencional, embora cada vez mais ele seja incorporado a certos tipos de tratados internacionais, como, por exemplo, os que se referem à extradição; aqueles cujo propósito é o reconhecimento de benefícios fiscais aos nacionais de seus respectivos Estados no território de outro Estado Parte; aqueles que reconhecem os direitos dos nacionais de outro Estado Parte, bem como aqueles que reconhecem seus próprios nacionais, quando dizem que os estrangeiros estão em seu território; ou, por exemplo, aqueles que reconhecem decisões judiciais tomadas por órgãos jurisdicionais de outro Estado. -/- Quando não há obrigação convencional de seguir um determinado comportamento de um Estado em relação a outro Estado, esse princípio adquire maior importância, se possível, em questões de cooperação internacional. Em qualquer caso, a aplicação deste princípio nunca deve implicar uma descompensação de esforços entre os Estados envolvidos, de modo que um dos Estados obtém um benefício claramente em detrimento do outro. O tratamento recíproco também deve implicar tratamento recíproco justo. -/- 2. Exemplos do Princípio da Reciprocidade -/- O método de obtenção de esmolas do Hare Krishna é um dos melhores exemplos de como o princípio da reciprocidade influencia nossas decisões. Em vez de simplesmente pedir doações para financiar sua causa aos transeuntes, eles criaram um sistema muito mais eficaz. O que eles estavam fazendo era dar uma flor para cada pessoa e se recusar a devolvê-la. Depois de receberem o "presente", eles foram solicitados a fazer uma doação para sua organização. Desta forma, as receitas da organização aumentaram. -/- O princípio de reciprocidade é também eficaz através de uma concessão, tal como realizar a menos do que um pedido inicial . Em outras palavras, outra pessoa é mais propensa a aceitar seu pedido se você fizer um pedido muito maior do que a petição, porque o princípio da reciprocidade fará com que ele se sinta "endividado" com você, mesmo que você não tenha feito nenhum favor a ele. -/- Vale salientar, também, que a reciprocidade é um termo muito estudado e analisado por disciplinas como marketing e publicidade . -/- Um exemplo: nas empresas, como as empresas de telefonia, é comum criar programas de fidelidade. De acordo com essa abordagem, o que a marca procura é criar uma aliança emocional com seu cliente e, para isso, recorre a oferecer-lhe certos presentes ou benefícios . Às vezes, eles podem ser megabytes gratuitos e outras vezes você pode renovar um celular sem nenhum custo. -/- A ideia de que eles estão recebendo um "presente apenas porque sim" sempre cria uma marca positiva na pessoa. Um onde o relacionamento de lealdade acaba aparecendo, favorecendo a disposição do cliente em continuar com aquele operador específico e não com outro. Portanto, embora seja impressionante, a reciprocidade permeia grande parte de nossos cenários sociais . -/- Agora, onde realmente queremos entender a anatomia da reciprocidade está no campo das relações humanas. Portanto, vamos analisar suas principais características. -/- 3. Os Princípios do Princípio da Reciprocidade -/- Um dos maiores especialistas nos princípios da reciprocidade é Robert Cialdini. Em seu livro Influence: Science and practice ele detalha quais são as chaves para a sociedade humana, aquelas que de certa forma nos enobrecem e destacam o melhor de nós mesmos. -/- O capítulo mais interessante é, sem dúvida, aquele dedicado à reciprocidade, onde nos lembramos de algo importante: sempre haverá aqueles que fazem uso dessa dimensão para nos manipular. Ou seja, que uma pessoa ou uma entidade (por exemplo, uma empresa de telefonia móvel) têm concessões conosco não significa que está tendo esse gesto altruísta apenas porque é. Às vezes, há um interesse camuflado . Portanto, é importante que compreendamos os princípios da autêntica reciprocidade, aquilo que parte da bondade e da consideração. -/- “Ingrato é aquele que nega o benefício recebido; ingrato é aquele que o esconde, o mais ingrato é aquele que não o devolve, e muito mais ingrato que esquece”. - Lucio Anneo Seneca- -/- 3.1 Atos Espontâneos com Intencionalidade -/- O Código de Hamurabi, aquele conjunto de leis babilônicas da antiga Mesopotâmia, também continha certos princípios de moralidade, onde se entendia que, se alguém nos fizesse um favor, deveria ser devolvido. De alguma forma, poderíamos traduzir essa definição como a mais antiga que temos até agora sobre o que é a reciprocidade. -/- No entanto, deve-se notar que este termo vai muito além do simples escambo de "eu te dou porque você me deu". Na verdade, integra os seguintes conceitos: -/- ➢ Espontaneidade: Quando alguém (conhecido ou desconhecido) escolhe fazer alguma coisa por nós, eles o fazem voluntariamente e espontaneamente. É uma ação nascida da bondade . -/- ➢ Intencionalidade: Essa ação espontânea sempre tem um fim, e esse objetivo sempre gera um benefício real para a outra pessoa configurar um dos mais importantes princípios de reciprocidade. -/- 3.2 O Poder da Impressão Emocional: devolvemos o favor porque nos sentimos gratos e inspirados -/- Apontamos no início que, em média, as pessoas têm um sexto sentido com o qual intuir quem faz algo por nós de maneira interessada ou altruísta . Esta bússola moral é o que ativa o princípio da reciprocidade em muitos casos. -/- Por exemplo, imagine que hoje em dia nossas complicações surgem e não temos escolha a não ser ficar mais uma hora. De repente, um parceiro com quem nunca falamos, escolhe nos ajudar nessa situação . Ele fica conosco e graças a ele resolvemos o problema. -/- Esse ato deixa uma marca emocional em nós. Sabemos que essa ação foi voluntária e nobre. Portanto, o segundo dos princípios da reciprocidade nos diz que quanto mais profunda é essa marca emocional, mais motivados nos sentimos para retribuir o favor. E faremos isso do coração e sem qualquer obrigação. -/- 3.3 Princípios de Reciprocidade: não medir o que você recebe para ajustar o que você oferece -/- Outro dos princípios mais relevantes de reciprocidade é o seguinte: não meça o que eles lhe dão para calcular o que você deve oferecer . Admita, vivemos em um mundo onde, em média, olhamos com lupa o que eles nos oferecem para não ter que dar mais do que deveríamos. -/- Além disso, às vezes até caímos em estados de grande indignação quando vemos que os outros não se comportam conosco como fazemos com eles.Esperamos que os que nos rodeiam, pelo menos, sejam os mesmos que oferecemos. E se isso não acontecer, nós sofremos. -/- Essa abordagem é um grande erro e é uma enorme fonte de arrependimentos. Porque a reciprocidade não está sofrendo. Também não é medir com lupa ou pesar com equilíbrio tudo o que eles nos dão ou que damos para esperar o mesmo dos outros. Fazê-lo desbota todos os princípios da reciprocidade, pois nesse caso estaremos fazendo uso do egoísmo. Vamos pensar sobre isso. -/- 4. Como Evitar o Princípio da Reciprocidade -/- Para evitar tomar decisões erradas por causa do princípio da reciprocidade, o essencial é saber dizer não . Por exemplo, quando alguém lhe oferece algo que realmente não lhe interessa, é melhor que você se recuse, já que essa pessoa pode fingir obter algum tipo de favor sua no futuro, mesmo que seja inconsciente. Em outras palavras, devemos apenas aceitar favores que sejam úteis para nós e que sejam realizados de "boa fé". -/- No caso de nos fazerem um favor que não pedimos para influenciar nosso comportamento, devemos estar cientes de que, se nos pedem algo que não faríamos se não fosse pelo favor anterior, devemos nos recusar a fazê-lo. Ou seja, devemos agir como se não tivessem nos feito nenhum favor , uma vez que tem sido apenas um truque para influenciar nossas decisões futuras. -/- Estimule a criatividade. Respeite o direito autoral. -/- Recife - PE, 2019 Todos os direitos reservados para Emanuel Isaque. Qualquer reprodução sem a autorização do autor confere infração do Art. 184 do Código Penal e da Lei 9610/98, e estarão sujeitos à privação da liberdade. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL -/- ANIMAL BREEDING: ARTIFICIAL INSEMINATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO A inseminação artificial impôs-se em todo o mundo como um método de grande interesse do ponto de vista zootécnico e econômico, incrementando os rendimentos produtivos através da melhoria acelerada e da uniformidade no reagrupamento das populações. Os resultados positivos obtidos nestas últimas décadas testemunham esta possibilidade, válida tanto para os países mais desenvolvidos como (...) para os países em processo de desenvolvimento. A necessidade de uma rápida melhoria da estrutura das raças, o aumento da produção, bem como o máximo emprego de reprodutores selecionados difundiram consideravelmente o método da inseminação artificial, principalmente na espécie bovina, de forma que hoje se insemina artificialmente mais de 150 milhões de vacas e novilhas aptas para reprodução. Em certos países desenvolvidos, do ponto de vista pecuário, mais de 90% das vacas são inseminadas artificialmente, concretamente na Dinamarca 98%, mais de 95% no Japão e Israel ou 94% na Hungria; na Espanha chega-se a níveis muito próximos dos 50%. 2. CONCEITO E PRINCÍPIOS BÁSICOS O Larousse agrícola (1981) define a inseminação artificial como uma «técnica que consiste em depositar, no aparelho genital de uma fêmea, com a ajuda de instrumentos adequados, o sêmen de um macho colhido artificialmente». O sêmen, colhido por um processo variável e adequadamente diluído, serve para a inseminação artificial de um elevado número de fêmeas, o que permite multiplicar a capacidade reprodutiva dos machos e, portanto, constitui um poderoso meio de melhoria do gado. 3. BREVE HISTÓRIA DA INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL Embora a zootecnia iniciasse seu verdadeiro desenvolvimento como ciência e ainda estivesse longe de abordar aspectos econômicos, Lazzaro Spallanzani no século XVIII já intuíra a extensão aplicativa da inseminação artificial realizando testes demonstrativos iniciais. Ilya Ivanov começou um século depois a aplicação prática da IA e compreendeu seu significado tecnológico. Nos primeiros anos do século XX, cientistas e técnicos tentaram desenvolver um método com profundidade; no entanto, os resultados obtidos foram escassos. As razões pelos escassos resultados podem se explicar mediante os deficientes conhecimentos da anatomia, fisiologia e patologia da reprodução e o comportamento nos dois sexos estudados, tanto do ponto de vista biológico como técnico, bem como haver trabalhado sobre espécies pouco fáceis tais como o cavalo e o cão. O conhecimento tecnológico e a aplicação sistemática da técnica tornou-se possível, em primeiro lugar, com a ideia que levou à realização da primeira vagina artificial, obra de Amantea em 1914, em seguida com a criação de eficientes mênstruos diluentes e mais recentemente com o progresso da técnica de conservação prolongada "in vitro" do material espermático por congelação. A partir dos anos trinta, em certos países como a Itália ou a Alemanha, a IA foi utilizada como meio de profilaxia das doenças genitais (brucelose, tricomoníase, vibriose, etc.). A aplicação organizada do método foi realizada pela primeira vez na Dinamarca nos anos 1938-1939, com a criação de cooperativas de inseminação com o objetivo de realizar a melhoria zootécnica bovina, alargando-se posteriormente aos outros países da Europa até à sua aplicação sistemática na atualidade. -/- 4. A PRODUÇÃO DO SÊMEN A expansão da IA na maioria das espécies de interesse zootécnico implica uma forte responsabilidade dos que se ocupam dela, tanto na fase de aplicação como na de seu desenvolvimento. No que se refere aos bovinos do Brasil, foi seguida uma ordenação coordenada das práticas de reprodução com os programas de seleção e expansão das diferentes raças. Para o efeito, foi criada uma legislação que permite dispor de normas mais completas possíveis. 4.1 Atividades a desenvolver em um centro de IA O real decreto que regula as atividades dos centros de IA (Decreto nº 91.111, de 12 de Março de 1985), que regulamenta a Lei n° 6.446, de 05 de outubro de 1977, que dispõe sobre a inspeção e fiscalização obrigatórias do sêmen destinado à inseminação artificial em animais domésticos, e dá outras providências, define como centro de IA, em seu Art. 20 Inciso 1, todo o estabelecimento que mantenha alojados reprodutores doadores de sêmen e que realize as tarefas de coleta, manipulação, Industrialização, armazenagem, comércio ou aplicação de sêmen, com as seguintes dependências: a - quarentenário; b - alojamento dos reprodutores; c - setor de coleta de sêmen; d - sala de material de coleta; e - sala de limpeza, desinfecção e esterilização de todos os materiais e instrumentos de coleta e processamento de sêmen; f - laboratório destinado ao exame, avaliação, diluição, envasamento e congelação de sêmen; g - banco de conservação de sêmen; h - setor administrativo e de expedição; i - outras dependências, se necessário. A atividade destes centros baseia-se na coleta do sêmen de reprodutores de qualidade, na sua armazenagem e subsequente distribuição; para tanto, é necessário realizar toda uma série de procedimentos para a apreciação da qualidade do sêmen e da sua aptidão para o armazenamento. A determinação da capacidade fecundante do sêmen, das suas qualidades e garantias sanitárias deve ser efetuada por técnicos especializados. 4.2 Valores genéticos do reprodutor Os centros de inseminação artificial dispõem dos melhores reprodutores de qualidade em termos de valores genéticos. De acordo com as disposições em vigor, os reprodutores devem ser submetidos a testes de descendência dos progenitores, de aptidão leiteira e estes mesmos testes ou, pelo menos, os testes de rendimento de carcaça próprio nas raças autóctones de produção de carne. Os centros devem dispor de catálogos ou listas contendo dados pormenorizados sobre a origem, qualidades reprodutivas e genéticas do reprodutor, o que permite ao criador conhecer com precisão qual é o touro (no caso dos bovinos) que lhe fornece o esperma e que melhorias pode esperar na qualidade da sua descendência. Por estas razões, os peritos dos centros devem ser responsáveis e assegurar que: a) Os reprodutores não transmitam genes letais ou semiletais ou qualquer outra anomalia geneticamente condicionada em relação à descendência. b) Os reprodutores transmitam realmente as qualidades genéticas declaradas e assegurem, em condições de manejo e alimentação dadas, uma importante produtividade da descendência. c) O preço da dose do sêmen reflita efetivamente o valor genético do reprodutor. d) O sêmen seja corretamente identificado, ou seja, pertença ao reprodutor indicado. 5. AS TÉCNICAS DE INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL 5.1 A coleta do sêmen A coleta do sêmen constitui a primeira operação a efetuar-se na técnica da IA. Nos mamíferos domésticos existem duas formas: a) Por recolha sobre a fêmea (pós-coito). b) Por recolha sobre o macho. Para desenvolvê-las foram preconizados diversos métodos: alguns como as esponjas vaginais ou aparelhos de borracha colocados nas vias genitais da fêmea não têm mais que um interesse histórico; outros, como a criação de fístulas ou punção direta no testículo, só são úteis como métodos experimentais, inclusive existem outros métodos, porém de uso pouco frequente (eletroejaculação, amaciamento das vesículas seminais, etc.). Hoje em dia tanto para o touro, carneiro, porco, cavalo e coelho o método usual é a obtenção de sêmen a partir do macho, concretamente mediante a aplicação da técnica da vagina artificial. Nas aves a emissão do esperma obtém-se mediante a massagem manual na região abdominal dos galos reprodutores. Nas abelhas, é necessário provocar a evaginação do pênis do zangão utilizando clorofórmio para depois ser efetuada a coleta do sêmen com o auxílio de uma micropipeta. 5.1.1 O método da vagina artificial Baseia-se na utilização de um aparelho prático e simples que tenta satisfazer as condições que imitem o máximo possível o aparelho genital feminino das fêmeas no momento do coito e que permite verificar uma rápida coleta de um ejaculação livre de contaminação. -/- É essencialmente constituído por um cilindro exterior de borracha endurecida e suficientemente compacto para ser utilizado como isolante térmico. Este cilindro apresenta uma abertura com parafuso de fecho; no interior do cilindro grosseiro introduz-se outro de borracha fina e flexível (camisa) revertido em suas extremidades para mantê-lo fixo mediante umas fitas de borracha. Limitada por ambos os cilindros fica uma cavidade que só se comunica com o exterior pelo orifício praticado na parede do cilindro externo. Uma das extremidades da vagina permanece aberta e a outra ajusta-se a um tubo coletor graduado de vidro no qual se recolhe o esperma. Para simular as condições naturais, introduz-se água quente (41-42ºC em bovinos) dentro da câmara em quantidade suficiente para criar uma pressão e temperatura semelhantes à da vagina da fêmea. 6. AVALIAÇÃO E TRATAMENTO DO SÊMEN: OPERAÇÕES E TÉCNICAS No laboratório podem ser avaliadas e medidas uma série de características e propriedades do sêmen através de um controle da sua qualidade. Estes exames são conclusivos ao permitir a diluição do sêmen e a sua posterior utilização ou, se for o caso, a sua eliminação. 6.1 Estudo macroscópico do esperma 6.1.1 O volume do sêmen ejaculado O volume do esperma é muito variável segundo as espécies (Tabela 1). Mesmo dentro da mesma espécie há variações, como, por exemplo, no caso dos bovinos. Circunstâncias tais como a idade, raça, momento da coleta, método no regime sexual da mesma, época do ano, regime alimentar e grau de excitação sexual em que se encontra, provocam grandes variações no total de quantidade ejaculada por animal. Tabela 1: Características médias do sêmen dos mamíferos domésticos Espécie Volume de uma ejaculação (ml) Concentração 1099/ml N° total de spz (109) Porcentagem de spz móveis Touro 5 (1 – 12) 1,2 (0,5 – 2,5) 6 65 Carneiro 0,9 (0,1 – 0,5) 4 (1,5 – 6) 3,6 90 Porco 300 0,3 90 70 Cavalo 100 0,15 15 65 Cão 2 0,1 0,2 85 Fonte: SOLTNER, 1993. A técnica para a sua medição é imediata, é realizada após a coleta mediante a utilização de um tubo graduado. O volume total de esperma é um fator secundário de apreciação. No entanto, o interesse do seu estudo reside no fato de que o volume normal ser um índice favorável que condiciona o número de doses seminais a preparar. Além disso, outras características macroscópicas importantes do esperma são a cor e o odor característicos em cada uma delas. 6.2 Estudo microscópico do esperma 6.2.1 A motilidade massal Imediatamente após a emissão, o exame microscópico direto do esperma fresco nos permite conhecer de forma aproximada a porcentagem de espermatozoides móveis, sua morfologia, tendência dos zoospermios à aglutinação (movimento de ondas e remoinhos, já que as células vivas varrem as mortas, agrupando-as) e a presença eventual de elementos estranhos (células epiteliais, pus, partículas de terra, restos de vaselina, etc.). O método é subjetivo e serve unicamente como avaliação de conjunto; no entanto, é importante a motilidade dos espermatozoides no fluido espermático. Uma boa ejaculação não deverá conter menos de 60% de espermatozoides em movimento, e este deve ser em avanço progressivo, nunca curvo, rotatório ou oscilante. A atividade massal é avaliada tecnicamente mediante microscópio, com ligeiro aumento (20 x 40), colocando uma gota de esperma sobre uma lâmina situada numa placa de aquecimento (38-39ºC). A observação pode ser direta sobre a ocular ou pode ser facilitada por um sistema que permita a visualização num monitor de televisão. 6.2.2 A concentração zoospérmica É o número de espermatozoides por mililitro de esperma variável para as diferentes espécies (tabela 1). A determinação pode ser feita utilizando sistemas semelhantes à contagem globular utilizada em hematologia, utilizando câmaras contabilísticas especiais como a câmara Burker. Esta câmara possui uma grelha integrada por três tipos de retângulos de diferentes áreas, o que permite operar com qualquer concentração. Antes de iniciar o processo é necessário diluir o esperma para uma melhor observação colocando uma quantidade conhecida sobre a câmara sobrepondo uma lamela. A contagem consiste em anotar o número de espermatozoides cujas cabeças se encontram dentro da grade, de modo que cada dois espermatozoides que eventualmente possam apresentar sua cabeça sobreposta sobre a linha divisória se conta um. O número de quadrados sobre os quais se deve fazer a contagem é de 30, obtendo depois a média aritmética do valor que resultava do número total de espermatozoides encontrados nas 30 quadras. Um exemplo prático para conhecer a concentração de espermatozoides no gado bovino pode ser deduzida utilizando a seguinte fórmula: N = M x 400 x 10 x 200 x 1.000 Onde: N: Número de espermatozoides/mm3. M: Média dos espermatozoides contados por grade. 400: Área da grelha (1/20 x 1/20 = 1/400 mm2). 10: Altura delimitada entre a câmara e a lamela (1/19 mm). 200: Título de diluição (1/200). 1000: Conversão de mm3 para cm3. Pode-se também apreciá-lo de forma rápida e precisa usando um fotômetro, avaliando uma pequena quantidade de esperma diluído. O método é baseado na relação direta que existe entre a transparência ou densidade ante a passagem da luz através do fluido espermático e sua concentração em espermatozoides. Uma fotocélula mede a luz que atravessa a preparação, o que permite deduzir diretamente a concentração. O sistema de videomicrografia consiste em um microscópio óptico focado na amostra de sêmen (foco que é feito manualmente por meio de parafuso micrométrico), uma câmera de vídeo recolhe imagens microscópicas e estas são processadas por computador. Sua vantagem é que o sistema, totalmente automatizado, pode ser ajustado para analisar a concentração no sêmen fresco e após a descongelação do mesmo. 6.2.3 A porcentagem de espermatozoides mortos e anormais Uma das provas de aptidão genésica dos reprodutores é a determinação de formas anormais de espermatozoides. Todos os animais em que o teor de tais formas ultrapasse repetidamente um determinado limite ou que sejam de um tipo característico devem ser eliminados. As colorações específicas permitem diferenciar as formas vivas das mortas em função da aceitação dos diferentes corantes utilizados. Uma das técnicas de coloração seletiva consiste em diluir uma gota de esperma num corante vital (eosina) juntamente com nigrosina. Uma vez aplicado o corante, deixa-se secar o esfregaço ao ar de modo que a eosina cora imediatamente os zoospermios mortos no momento da mistura, enquanto a nigrosina resulta na solução de contraste. A medição pode ser feita em um hematímetro ou por colorímetro. A porcentagem de formas anormais é dada pela seguinte fórmula: x=( A x 100 )/N Onde: A: Número de espermatozoides anormais encontrados. N: Número total de espermatozoides contados. Quando o teor de espermatozoides anormais ultrapassa um certo limite ou se as malformações são de um tipo característico, considera-se a ejaculação como não válida. 6.3 Os controles biológicos e bioquímicos Os controles biológicos ao esperma e espermatozoides limitam-se a testes de resistência ou grau de vigor e a testes de sobrevivência. Os controles químicos incluem, em geral, a determinação da atividade metabólica dos espermatozoides em relação a determinados produtos: frutólise, redução do azul de metileno, consumo de oxigênio, ou a utilização de testes indicadores como GOT, DNA e acrosina. 6.4 A diluição do esperma Esse processo tem por finalidade aumentar o volume total da massa espermática. Os objetivos buscados nesse processo de diluição são: a) Partindo de uma ejaculação, o poder de inseminar o maior número possível de fêmeas. b) A criação de um meio favorável à sobrevivência dos espermatozoides "in vitro". Como diluidores são utilizados diluentes e conservantes, a maioria deles são feitos a partir de gemas de ovo, frutose, leite desnatado reconstituído ou produtos químicos como o TRIS (hidroximetilaminometano) com a adição de antibióticos e glicerol. Em qualquer caso, devem satisfazer as seguintes condições: a) Que tenha um pH idôneo para cada tipo de sêmen, com bom efeito de mistura. b) Que tenham a mesma pressão osmótica e a propriedade de mantê-la. c) Que contenham substâncias alimentares necessárias para o metabolismo dos espermatozoides. d) Que contenham os minerais necessários e na concentração adequada sem ânions nem cátions tóxicos. e) Não devem conter elementos prejudiciais para os órgãos sexuais femininos, para o processo de fecundação e o desenvolvimento do óvulo fecundado. A frutose é a principal fonte de energia para o espermatozoide; este como qualquer outra célula é capaz de metabolizar os hidratos de carbono mediante um mecanismo oxidativo anaeróbio. As proteínas do ovo regulam as variações bruscas de temperatura e certos agentes químicos e efeito conservador sobre os zoospermios, o que permite uma melhor sobrevivência dos mesmos. Os lipídeos do ovo comportam-se como fatores de proteção e os complexos lipoproteicos protegem, mas também conservam o esperma. O leite desnatado apresenta a desvantagem de uma observação mais difícil dos espermatozoides ao fazer a constatação das doses seminais. Os antibióticos têm a função de inibir o desenvolvimento dos germes que acompanham o esperma no momento da coleta. A ação mais eficaz é a penicilina e a estreptomicina. À medida que certos agentes patogênicos (vibriofetus) e outras infecções específicas são erradicados, a tendência é a diminuição na utilização de antibióticos, porque, juntamente com a sua ação positiva, implica também uma diminuição da fertilidade do sêmen. O glicerol intervém no processo de conservação e favorece a formação de cristais muito pequenos durante a congelação, o que evita o dano celular e favorece a sobrevivência dos espermatozoides. 6.4.1 A taxa de diluição É um processo importante, uma vez que é necessário assegurar os resultados da fecundação. Realizado o número de espermatozoides de cada um dos ejaculados, uma vez que têm densidade diferente, procede-se ao cálculo do volume do dilúvio-conservador necessário. O número de doses obtidas por ejaculação é muito variável. De 100 a 300 ou mais para ejaculação de touro, de 10 a 15 para o de carneiro ou de bode e de 30 a 40 para o porco. Após a diluição do esperma com o mênstruo, é requerido um período de equilíbrio para que a temperatura do sêmen desça lentamente evitando, dessa maneira, o choque térmico. 6.5 O condicionamento do esperma: o enchimento e o fechamento das palhetas Para o condicionamento dos espermatozoides, sempre que se pratique a congelação do sêmen, como é o caso dos bovinos, foram utilizados diferentes sistemas como as ampolas e os tubos de celofane. No entanto, o mais frequente no Brasil é a aplicação do método francês das palhetas, de capacidade variável (0,25 ou 0,50 ml para o sêmen de touro) e grande resistência. As palhetas devem ser previamente identificadas de acordo com os códigos estabelecidos para estes casos nos centros correspondentes onde devem recolher as chaves de número e a data do congelamento, centro, raça e reprodutor com o seu nome correspondente. As operações de marcação, enchimento e fechamento das palhetas são totalmente automatizadas, no caso dos bovinos. 6.6 A congelação do sêmen Terminada a diluição, começa o processo de conservação correta do sêmen para que conserve sua efetividade de fecundação, para isso podemos recorrer à refrigeração e à congelação. O primeiro sistema é reservado aos animais cujos espermatozoides não resistem a temperaturas baixas ou quando se procura uma inseminação imediata. Nas espécies nas quais se pode realizar a congelação, como no bovino, mesmo com o aperfeiçoamento exaustivo das técnicas atuais, existe uma porcentagem de espermatozoides mortos na operação. Para evitar o máximo possível que isso aconteça, é feita uma descida gradual da temperatura, procurando uma curva adequada, de modo a evitar os riscos acima referidos. A congelação realiza-se a —196ºC com nitrogênio líquido; a conservação neste estado é praticamente indefinida. 6.6.1 Controle após a congelação Deve ser realizada em condições de qualidade, a qual é estabelecida em função do número de espermatozoides vivos e progressivamente móveis (em bovinos nunca inferior a 35%) que apareçam uma vez descongelada a palha. Terminada a análise e estabelecidos os correspondentes controles, os centros são responsáveis por: a) A distribuição de um sêmen controlado e de qualidade. b) O sêmen após descongelação contenha um número suficiente de espermatozoides móveis e fecundantes. 6.7 A qualidade sanitária do sêmen A qualidade sanitária do sémen depende diretamente das condições de vida sanitária em que se encontra o reprodutor, das condições de coleta do sêmen, do tratamento do mesmo e da sua manipulação. A infecção do esperma pode ocorrer durante a diluição e a conservação e, mais eficazmente ainda, durante a coleta e com o ar do ambiente. A infecção pode ser causada por: a) Agentes específicos das infecções genitais, que podem propagar doenças infecciosas através da inseminação (vibriose, tricomoníase, brucelose, etc.). b) Agentes não específicos como diferentes bactérias (estafilococos, estreptococos, colibactérias, germes pirógenos, etc.), fungos (micose) e vírus (IBR) que podem provocar inflamações dos órgãos genitais da fêmea e que exercem uma influência nociva dos seus produtos de metabolismo sobre o poder fecundante dos espermatozoides. Atualmente, é possível obter esperma estéril desde que se trabalhe corretamente com os diluentes; no entanto, apesar de todas as garantias que possam oferecer a tecnologia dos centros dos diferentes países, existe uma regulamentação jurídica clara, a fim de evitar a difusão de riscos para a saúde. 7. A INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL NA PRÁTICA No processo de inseminação propriamente dito, o sêmen é introduzido e depositado nas vias genitais da fêmea mediante o instrumental adequado. Para o seu desenvolvimento no gado bovino, são necessárias uma série de operações. 7.1 Coleta e transferência no termo de transporte As palhetas são recolhidas pelos inseminadores nos centros levando-as em pequenos contentores de transporte que contêm nitrogênio líquido. Ao retirar a palheta do recipiente é conveniente tê-la perfeitamente localizada para conseguir uma correta manipulação da cesta onde está situada, uma vez que uma queda brusca da temperatura faz diminuir a sobrevivência das células espermáticas. 7.2 A descongelação Realiza-se rapidamente num banho de água ou num termo que mantém a temperatura da água entre 35-37ºC. Outros sistemas diferentes não são recomendados, pois aumentam o tempo de descongelação e diminuem a capacidade fecundante do sêmen. 7.3 A aplicação do sêmen no aparelho genital da vaca Uma vez descongelada a palheta, seca-se e homogeneíza-se o seu conteúdo, corta-se uma das suas extremidades selada com álcool polivinílico solidificado e introduz-se no cateter de inseminação, instrumento cilíndrico no qual se introduz a palheta, posteriormente ajusta-se perfeitamente para evitar perdas de material seminal e, no momento da aplicação, o seu conteúdo é empurrado através de um sistema de êmbolo. O cateter é revestido com uma bainha de plástico, descartável após cada utilização. O método técnico que se impôs atualmente é o americano, no qual o lugar ideal para depositar o sêmen é na bifurcação dos cornos uterinos guiando-se por palpação manual através da parede retal. 7.4 O momento ideal de inseminação na vaca Há uma série de fatores que determinam o momento ideal de inseminação da vaca: a) A capacidade de sobrevivência dos espermatozoides nos órgãos sexuais femininos. b) A necessidade da maturidade dos espermatozoides (capacitação). c) O tempo de maturidade do óvulo e sua passagem pelo oviduto. Em geral, como média, as vacas permanecem no cio por 18 horas e ovulam às 14 horas depois, sendo a vida do óvulo de 6 a 10 horas. Em função destes fatores e para obter uma fertilidade ideal as vacas podem ser servidas durante os últimos dois terços do período de cio, ou algumas horas depois de este ter terminado, o que na prática se traduz em que se observa o cio pela manhã, as vacas podem ser servidas nessa mesma tarde e as que mostram o cio pela tarde são inseminadas na manhã seguinte. Em caso de dúvidas é sempre melhor deixar passar mais tempo. 7.5 Inseminação em caprinos, ovinos, suínos, equinos, coelhos, aves e abelhas Nos ovinos e caprinos, a inseminação é feita com sêmen fresco e refrigerado, normalmente conservado a 16 ºC com ampolas de ácido acético. A técnica da inseminação em si é simples, mas requer a utilização de espéculo para abrir a vulva e guiar a pistola inseminadora, injetando a dose correspondente à entrada do colo do útero. A dose seminal depositada varia entre 0,2 e 0,4 ml em concentrações de 5 x 106 espermatozoides/ml. No caso dos caprinos, a técnica é semelhante à das ovelhas, com a ressalva de que as doses seminais são geralmente, um pouco mais elevadas. Em suínos utiliza-se para inseminação o sêmen fresco, a temperatura de conservação varia entre 40 ºC e 15 ºC. As técnicas de congelação resultam na obtenção de espermatozoides móveis após a descongelação, mas com má fertilidade. Na porca o cio ou estro, momento apropriado para a inseminação, tem uma duração aproximada de 3 dias. A ovulação ocorre às 35 horas após o início do cio; este fato acontece às 30-40 horas de imobilização ante o cachaço, sendo a sobrevivência do óvulo de 12 horas. As fêmeas em cada cio podem ser inseminadas uma ou duas vezes. O momento apropriado é 24 horas após o início do estro quando se aplica uma única dose; caso se aplicarem duas, recomenda-se fazê-la de 24 à 36 horas após o aparecimento do estro. Devido à disposição peculiar do colo do útero na porca, a prática da inseminação suína requer: a) Uma deposição do sêmen intrauterina. b) Uma fixação do cateter correta para estimular as contrações uterinas e facilitar o transporte de espermatozoides. c) Evitar o refluxo do sêmen e a consequente diminuição do número de espermatozoides, o que entra em detrimento com a finalidade da fertilidade. A forma do cateter é adaptada à necessidade de uma correta fixação cervical para praticar a inseminação intrauterina de um volume importante de sêmen diluído (cerca de 100 cc). Os diversos modelos existentes, com variantes, tratam de imitar a forma do pênis do macho e introduzem-se na vagina girando para a esquerda para permitir seu deslizamento e uma boa fixação. O sêmen contido no recipiente é depositado por gravidade no útero. Nos equinos, o sêmen utilizado é fresco, normalmente a 4 ºC. A técnica apresenta uma maior dificuldade decorrente da necessidade de utilizar um longo tubo acoplado ao cateter de inseminação para o acesso fácil à zona de deposição do esperma no aparelho genital da égua. A dose correspondente é injetada a nível uterino. Nos coelhos é utilizado sêmen fresco, refrigerado e diluído. Para inseminar existem vários procedimentos, embora o mais comum seja a utilização de palhetas e pistola de inseminação. A aplicação do esperma efetua-se entre 1 e 4 horas após a coleta do mesmo. Nas aves, a técnica de inseminação é realizada com sêmen fresco extraído pouco antes da sua implantação na fêmea, uma vez que na maioria das espécies se constata uma rápida diminuição das taxas de fecundação com o tempo. O material e a metodologia do inseminador consistem em pipetas para a obtenção do esperma, dosador de sêmen diluído, palhetas descartáveis e seringas adequadas para a colocação do sêmen no aparelho genital da fêmea. Os intervalos de inseminação são, geralmente, de uma semana. Nas abelhas, a inseminação artificial das rainhas é prática corrente em centros especializados na seleção de reprodutores. A técnica requer um efeito sedativo na rainha durante a manipulação, abertura da prega da vagina e introdução da seringa na vagina. Para efetuar estas operações é necessário utilizar um aparelho especial de inseminação. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES Aspectos como a melhoria genética, a proteção sanitária ou a organização e gestão da empresa pecuária têm sido as principais motivações para que a técnica da inseminação artificial tenha se difundido atualmente nos países com uma pecuária organizada e desenvolvida. A utilização da técnica implica na utilização de um sêmen de qualidade, garantido pelos centros de inseminação. Através de técnicas laboratoriais, é possível prever essa qualidade mediante a realização de testes macroscópicos (motilidade massal) e microscópicos (quantidade, motilidade, porcentagem de espermatozoides anormais e densidade). Constatada a sua qualidade, o sêmen é diluído com o objetivo de conservá-lo e aumentar o volume de ejaculação, sendo-lhe adicionados diferentes tipos de diluentes e aditivos. O sêmen pode ser conservado refrigerado ou congelado com nitrogênio líquido a uma temperatura negativa de -196 ºC. Para obter uma porcentagem elevada de inseminações fecundantes nos bovinos, faz-se necessário a manipulação correta das palhetas, evitando as mudanças de temperatura até à sua posterior utilização. Os processos de descongelação, secagem e colocação no cateter devem ser realizados de forma rápida e eficiente. Nas espécies em que se utiliza sêmen fresco, além de um correto desenvolvimento da técnica em si, é de vital importância a conservação do mesmo a temperatura adequada, além da sua aplicação em um curto espaço de tempo para evitar baixas taxas de fecundação. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ASBIA. Informações Técnicas sobre inseminação artificial. Acesso em: Março de 2020. ASBIA. Manual de Inseminação de Artificial, Uberaba – MG: Associação Brasileira de Inseminação Artificial, 2003. BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. BRASIL. Legislação Informatizada - Decreto n° 91.111 de 12/03/1985. Acesso em: Março de 2020. CLÉMENT, Jean Michel. Larousse agricultural dictionary. Paris: Larousse, 1981. DERIVAUX, Jules. 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La incertidumbre no significa por necesidad relativismo. En el aquí y en el ahora se puede hacer una reflexión de implicaciones prácticas en torno a la verdad. Cuando se es objeto del engaño no hace falta conocer la «anatomía de la verdad». Entre mentir y no mentir no hay subjetivismos. “Resulta imposible pensar que mentimos por accidente”, dice Gerardo Martínez Cristerna en su obra “El que miente al mentir”.