GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

Content externalism implies first, that there is a distinction between concepts and conceptions, and second, that there is a distinction between thoughts and states of mind. In this paper, I argue for a novel theory of self-knowledge: the partial-representation theory of self-knowledge, according to which the self-ascription of a thought is authoritative when it is based on a con-scious, occurrent thought in virtue of which it partially represents an underlying state of mind.

Conceptual engineering is to be explained by appeal to the externalist distinction between concepts and conceptions. If concepts are determined by non-conceptual relations to objective properties rather than by associated conceptions (whether individual or communal), then topic preservation through semantic change will be possible. The requisite level of objectivity is guaranteed by the possibility of collective error and does not depend on a stronger level of objectivity, such as mind-independence or independence from linguistic or social practice more generally. This means (...) that the requisite level of objectivity is exhibited not only by natural kinds, but also by a wide range of philosophical kinds, social kinds and artefactual kinds. The alternative externalist accounts of conceptual engineering offered by Herman Cappelen and Derek Ball fall back into a kind of descriptivism which is antithetical to externalism and fails to recognise this basic level of objectivity. (shrink)

This is a defence of the claim that names are predicates with a demonstrative element in their singular use.

Words change meaning over time. Some meaning shift is accompanied by a corresponding change in subject matter; some meaning shift is not. In this paper I argue that an account of linguistic meaning can accommodate the first kind of case, but that a theory of concepts is required to accommodate the second. Where there is stability of subject matter through linguistic change, it is concepts that provide the stability. The stability provided by concepts allows for genuine disagreement and ameliorative change (...) in the context of conceptual engineering. (shrink)

In a series of recent articles, Robin Jeshion has developed a theory of singular thought which she calls ‘cognitivism’. According to Jeshion, cognitivism offers a middle path between acquaintance theories—which she takes to impose too strong a requirement on singular thought, and semantic instrumentalism—which she takes to impose too weak a requirement. In this article, I raise a series of concerns about Jeshion's theory, and suggest that the relevant data can be accommodated by a version of acquaintance theory that distinguishes (...) unsuccessful thoughts of singular form from successful singular thoughts, and in addition allows for ‘trace-based’ acquaintance. (shrink)

In this paper I distinguish three kinds of kinds: traditional philosophical kinds such as truth, knowledge, and causation; natural science kinds such as spin, charge and mass; and social kinds such as class, poverty, and marriage. The three-fold taxonomy I work with represents an idealised abstraction from the wide variety of kinds that there are and the messy phenomena that underlie them. However, the kinds I identify are discrete, and the three-fold taxonomy is useful when it comes to understanding claims (...) about the normativity, scope, and implementation of conceptual engineering. In particular it reveals: first, that conceptual engineering in a broad sense is not distinctively normative; but second, that there is a distinctive normativity present in conceptual engineering in the narrow sense of amelioration; third, that conceptual engineering in the narrow sense of amelioration is only possible for terms that refer to kinds whose grounds we can change; and fourth, that the amelioration of such kind terms can be brought about as a result of changing the grounds of those kinds. The overall aim is to draw attention to the differences between kinds of kinds to make sense of the diverse and often conflicting claims in the conceptual engineering literature, both from its proponents and from its detractors. The hope is that paying attention to the differences between kinds of kinds will provide a better understanding of the landscape. (shrink)

This is a contribution to the symposium on Herman Cappelen’s book Fixing Language. Cappelen proposes a metasemantic framework—the “Austerity Framework”—within which to understand the general phenomenon of conceptual engineering. The proposed framework is austere in the sense that it makes no reference to concepts. Conceptual engineering is then given a “worldly” construal according to which conceptual engineering is a process that operates on the world. I argue, contra Cappelen, that an adequate theory of conceptual engineering must make reference to concepts. (...) This is because concepts are required to account for topic continuity, a phenomenon which lies at the heart of projects in conceptual engineering. I argue that Cappelen’s own account of topic continuity is inadequate as a result of the austerity of his metasemantic framework, and that his worldly construal of conceptual engineering is untenable. (shrink)

In this paper, I draw on a recent account of perceptual knowledge according to which knowledge is contrastive. I extend the contrastive account of perceptual knowledge to yield a contrastive account of self-knowledge. Along the way, I develop a contrastive account of the propositional attitudes (beliefs, desires, regrets and so on) and suggest that a contrastive account of the propositional attitudes implies an anti-individualist account of propositional attitude concepts (the concepts of belief, desire, regret, and so on).

In this paper, I argue that content externalism and privileged access are compatible, but that one can, in a sense, have privileged access to the world. The supposedly absurd conclusion should be embraced.

Juhani Yli-Vakkuri has argued that the Twin Earth thought experiments offered in favour of semantic externalism can be replaced by a straightforward deductive argument from premisses widely accepted by both internalists and externalists alike. The deductive argument depends, however, on premisses that, on standard formulations of internalism, cannot be satisfied by a single belief simultaneously. It does not therefore, constitute a proof of externalism. The aim of this article is to explain why.

Åsa Maria Wikforss has proposed a response to Burge's thought-experiments in favour of social externalism, one which allows the individualist to maintain that narrow content is truth-conditional without being idiosyncratic. The narrow aim of this paper is to show that Wikforss' argument against social externalism fails, and hence that the individualist position she endorses is inadequate. The more general aim is to attain clarity on the social externalist thesis. Social externalism need not rest, as is typically thought, on the possibility (...) of incomplete linguistic understanding or conceptual error. I identify the unifying principle that underlies the various externalist thought-experiments. (shrink)

Is it morally important to vote? It is common to think so, but both consequentialist and deontological strategies for defending that intuition are weak. In response, some theorists have turned to a role-based strategy, arguing that it is morally important to be an excellent citizen, and that excellent citizens vote. But there is a lingering puzzle: an individual vote changes very little (virtually nothing in large-scale elections), so why would the excellent citizen be so concerned to cast a ballot? Why (...) bother with something that has so little effect on the common good? This paper answers by developing the idea of respect for a practice, and then arguing that respect for democracy will often require citizens to vote. (shrink)

In this paper I argue first, that a contrastive account of self-knowledge and the propositional attitudes entails an anti-individualist account of propositional attitude concepts, second, that the final account provides a solution to the McKinsey paradox, and third, that the account has the resources to explain why certain anti-skeptical arguments fail.

In this paper, I argue that an externalist theory of thought content provides the means to resolve two debates in moral philosophy. The first—that between judgement internalism and judgement externalism—concerns the question of whether there is a conceptual connection between moral judgement and motivation. The second—that between reasons internalism and reasons externalism—concerns the relationship between moral reasons and an agent's subjective motivational set. The resolutions essentially stem from the externalist claim that concepts can be grasped partially, and a new moral (...) theory, which I call ‘moral externalism’, emerges. (shrink)

This paper has two aims. First, it sets out an interpretation of the relevant logic E of relevant entailment based on the theory of situated inference. Second, it uses this interpretation, together with Anderson and Belnap’s natural deduc- tion system for E, to generalise E to a range of other systems of strict relevant implication. Routley–Meyer ternary relation semantics for these systems are produced and completeness theorems are proven. -/- .

In this paper, I argue that an adequate meta-semantic framework capable of accommodating the range of projects currently identified as projects in conceptual engineering must be sensitive to the fact that concepts (and hence projects relating to them) fall into distinct kinds. Concepts can vary, I will argue, with respect to their direction of determination, their modal range, and their temporal range. Acknowledging such variations yields a preliminary taxonomy of concepts and generates a meta-semantic framework that allows us both to (...) accommodate the full range of cases and to identify a proper subset of concepts for special ameliorative consideration. Ignoring such variations, in contrast, leads to a restricted meta-semantic framework that accommodates only a subset of the particular projects while generating implausible accounts of others. (shrink)

Semantic theories of fictional names generally presuppose, either explicitly or implicitly, that fictional predicates are guaranteed a referent. I argue that this presupposition is inconsistent with anti-realist theories of fictional characters and that it cannot be taken for granted by realist theories of fictional characters. The question of whether a fictional name refers to a fictional character cannot be addressed independently of the much-neglected question of whether a fictional predicate refers to a fictional property.

In their book, Narrow Content, Juhani Yli-Vakkuri and John Hawthorne attempt to argue against the claim that there is a kind of thought content which is both narrow and theoretically significant. However, their failure to distinguish indexical from non-indexical thought renders their arguments ineffective; a large class of the arguments they present are in fact irrelevant to the question of whether thought content is narrow. The unified treatment of thought content they advocate fails to capture the distinctively mental aspects of (...) indexical thought, and the kinds of indexical examples to which they appeal can tell us nothing very interesting about mental states. (shrink)

Standard definitions represent political authority as the power to give reasons (or pro tanto duties) by using speech. But the giving of reasons (or pro tanto duties) is routine among ordinary folk. Why, then, is establishing the reason-giving powers of the state not the very same problem as establishing the reason-giving powers of ordinary people? This article (i) shows that the literature does not have the resources to answer, (ii) develops a pragmatist answer, and then (iii) closes by suggesting that, (...) properly understood, the problem of political authority calls not for more permutations of, say, consent theory, but concrete, genuinely democratic political systems. (shrink)

This companion is aimed at specialists and non-specialists in the philosophy of mind and features 13 commissioned research articles on core topics by leading figures in the field. My contribution is on internalism and externalism in the philosophy of mind. I.

Abstract In this paper I criticise a recent account of fictional discourse proposed by Nathan Salmon. Salmon invokes abstract artifacts as the referents of fictional names in both object- and meta-fictional discourse alike. He then invokes a theory of pretence to forge the requisite connection between object-fictional sentences and meta-fictional sentences, in virtue of which the latter can be assigned appropriate truth-values. I argue that Salmon's account of pretence renders his appeal to abstract artifacts as the referents of fictional names (...) in object-fictional discourse explanatorily redundant. I further argue that his account is therefore no improvement over those he criticises, thus leaving his own account unmotivated. (shrink)

WINNER BEST SOCIAL PHILOSOPHY BOOK IN 2021 / NASSP BOOK AWARD 2022 -/- Together we can often achieve things that are impossible to do on our own. We can prevent something bad from happening or we can produce something good, even if none of us could do it by herself. But when are we morally required to do something of moral importance together with others? This book develops an original theory of collective moral obligations. These are obligations that individual moral (...) agents hold jointly, but not as unified collective agents. To think of some of our obligations as joint or collective is the best way of making sense of our intuitions regarding collective moral action problems. Where we have reason to believe that our efforts are most efficient as part of a collective endeavor we may incur collective obligations together with others who are similarly placed as long as we are able to establish compossible individual contributory strategies towards that goal. The book concludes with a discussion of “massively shared obligations” to large-scale moral problems such as global poverty. (shrink)

This is an extended review of Juhani Yli-Vakkuri & John Hawthorne's book: Narrow Content (Oxford: Oxford University Press, 2018)..

Together we can achieve things that we could never do on our own. In fact, there are sheer endless opportunities for producing morally desirable outcomes together with others. Unsurprisingly, scholars have been finding the idea of collective moral obligations intriguing. Yet, there is little agreement among scholars on the nature of such obligations and on the extent to which their existence might force us to adjust existing theories of moral obligation. What interests me in this paper is the perspective of (...) the moral deliberating agent who faces a collective action problem, i.e. the type of reasoning she employs when deciding how to act. I hope to show that agents have collective obligations precisely when they are required to employ ‘we-reasoning’, a type of reasoning that differs from I-mode, best response reasoning, as I shall explain below. More precisely, two (or more) individual agents have a collective moral obligation to do x if x is an option for action that is only collectively available (more on that later) and each has sufficient reason to rank x highest out of the options available to them. (shrink)

In this article I argue for a novel theory of representational content, which I call ‘subjective externalism’. The view combines an internal, subjective constraint on the attribution of thought content which traditionally underpins internalist theories of thought, and an external, objective constraint on the attribution of thought content which traditionally underpins externalist theories of thought. While internalism and externalism are mutually inconsistent, the constraints to which each theory is committed are not. It is this realization that opens up the conceptual (...) space for subjective externalism, according to which the correct attribution of thought content to an individual is essentially constrained by her nonrepresentational relations to objective manifest properties in her wider reality. (shrink)

It is often argued that our obligations to address structural injustice are collective in character. But what exactly does it mean for ‘ordinary citizens’ to have collective obligations visà- vis large-scale injustice? In this paper, I propose to pay closer attention to the different kinds of collective action needed in addressing some of these structural injustices and the extent to which these are available to large, unorganised groups of people. I argue that large, dispersed and unorganised groups of people are (...) often in a position to perform distributive collective actions. As such, ordinary citizens can have massively shared obligations to address structural injustice through distributive action, but, ultimately, such obligations are ‘collective’ only in a fairly weak sense. (shrink)

This paper considers the relevance of the Duhem-Quine thesis in economics. In the introductory discussion which follows, the meaning of the thesis and a brief history of its development are detailed. The purpose of the paper is to discuss the effects of the thesis in four specific and diverse theories in economics, and to illustrate the dependence of testing the theories on a set of auxiliary hypotheses. A general taxonomy of auxiliary hypotheses is provided to demonstrate the confounding of auxiliary (...) hypotheses with the testing of economic theory. (shrink)

The best arguments for a nation-state’s right to exclude unwanted outsiders actually condemn nation-level regimes of restriction. Two argumentative steps lead to this conclusion. The first points out that the best arguments for exclusion generalize: if they show that nation-states have the right to exclude, they perform the same service for a great many towns, cities, subnational states, and provinces. The second step constructs a dilemma. The right to exclude is important enough to justify the suffering of would-be immigrants, or (...) it is not. If it is, the right to exclude is very important indeed–would-be immigrants often suffer grievously. But nation-level regimes would then be a serious moral problem: they would deprive a great many municipalities of a right that matters a great deal. Turning to the dilemma’s second horn, if the right to exclude is not important enough to justify the suffering of would-be immigrants, nation-level regimes are straightforwardly immoral. Either way, we arrive at this paper’s central thesis: the best arguments for a nation-states right to exclude actually condemn nation-level regimes of exclusion. (shrink)

Imagine a case of wrongdoing—not something trivial, but nothing so serious that adequate reparations are impossible. Imagine, further, that the wrongdoer makes those reparations and sincerely apologizes. Does she have a moral right to be forgiven? The standard view is that she does not, but this paper contends that the standard view is mistaken. It begins by showing that the arguments against a right to be forgiven are inconclusive. It ends by making two arguments in defense of that right.

We can often achieve together what we could not have achieved on our own. Many times these outcomes and actions will be morally valuable; sometimes they may be of substantial moral value. However, when can we be under an obligation to perform some morally valuable action together with others, or to jointly produce a morally significant outcome? Can there be collective moral obligations, and if so, under what circumstances do we acquire them? These are questions to which philosophers are increasingly (...) turning their attention. It is fair to say that traditional ethical theories cannot give a satisfying answer to the questions, focusing as they do on the actions and attitudes of discreet individual agents. It should also be noted that the debate surrounding collective moral obligations is ongoing and by no means settled. This chapter discusses and compares the different attempts to date to answer the above questions. It proposes a set of meta-criteria—or desiderata— for arbitrating between the various proposals. (shrink)

This paper looks at the debates between internalism and externalism in mind and epistemology. In each realm, internalists face what we call 'The Connection Problem', while externalists face what we call 'The Problem of Opacity'. We offer an integrated account of thought content and epistemic warrant that overcomes the problems. We then apply the framework to debates between internalists and externalists in metaethics.

A logic is called 'paraconsistent' if it rejects the rule called 'ex contradictione quodlibet', according to which any conclusion follows from inconsistent premises. While logicians have proposed many technically developed paraconsistent logical systems and contemporary philosophers like Graham Priest have advanced the view that some contradictions can be true, and advocated a paraconsistent logic to deal with them, until recent times these systems have been little understood by philosophers. This book presents a comprehensive overview on paraconsistent logical systems to change (...) this situation. The book includes almost every major author currently working in the field. The papers are on the cutting edge of the literature some of which discuss current debates and others present important new ideas. The editors have avoided papers about technical details of paraconsistent logic, but instead concentrated upon works that discuss more 'big picture' ideas. Different treatments of paradoxes takes centre stage in many of the papers, but also there are several papers on how to interpret paraconistent logic and some on how it can be applied to philosophy of mathematics, the philosophy of language, and metaphysics. (shrink)

This book engages with the most urgent philosophical questions pertaining to the problem of terrorism. What is terrorism? Could it ever be justified? Assuming that terrorism is just one of many kinds of political violence, the book denies that it is necessarily wrong and worse than war. In fact, it may be justifiable under certain circumstances.

Pojem filosofie nabyl v průběhu historie řadu podob a významů. Kromě tradičního teoretického zaměření se lze setkat s přístupem, který vyzdvihuje praktický dopad filosofování na život člověka. Příspěvek představuje koncept filosofické praxe a reflektuje její současný stav na území České republiky. Autoři vymezují filosofickou praxi jako disciplínu filosofie, a načrtávají její možné dělení na dílčí oblasti. Nastíněny jsou její historické kořeny, které autoři identifikují v antickém Řecku. Dále se věnují systematickému představení doposud sepsaných materiálů k filosofické praxi a přehledu její (...) realizace na území České republiky. Detailní pozornost věnují autoři popisu tří jejích oblastí, mezi které patří filosofie pro děti, filosofický workshop a filosofická konzultace. Kromě teoretického vymezení reflektují rovněž své vlastní postupy v uvedených oblastech. Článek čerpá především ze zahraniční odborné literatury, konkrétně z textů a dalších materiálů filosofických praktikantů. Jeho cílem je představit českému čtenáři doposud podrobněji neřešený koncept filosofické praxe a připravit tak pole pro možnou debatu na akademické rovině. -------- The concept of philosophy has had several forms and meanings throughout the history. Besides the traditional theoretical focus, we may also encounter the approach that highlights a practical impact of philosophizing on one’s life. This text introduces the concept of philosophical practice and reflects its current situation in the Czech Republic. Authors characterize philosophical practice as a discipline of philosophy and present its possible division into subsections. They also present its historical roots, which can be found in ancient Greece. Moreover, authors introduce available sources dealing with the philosophical practice and describe how this discipline is actually practiced in the Czech Republic. Detailed attention is given to three of its sections, namely philosophy for children (P4C), philosophical workshop, and philosophical consultation. Authors present theoretical background and also reflect their own methods in these sections. The text draws primarily from scholarly literature from abroad, particularly from the manuscripts and other sources produced by philosophical practitioners. The aim of this text is to introduce the concept of philosophical practice to the Czech reader and prepare the field for further academic discussion. (shrink)

Lisa Tessman (2016: 164) recounts the case of a Jewish mother, running from Nazis, who faced a terrible choice. She could (a) drown her infant, or (b) accept the virtual certainty that her baby’s cries would doom the refugee group she was fleeing with. Given those options, (b) is worse. If the whole group is discovered, many will die, including the infant. Still, preemptively drowning a baby—indeed one’s own baby—is a terrible act. To make sense of cases like this, Tessman (...) turns to the concept of moral failure: an act that violates an important moral value such that the loss cannot be fully redeemed by gains elsewhere. I will argue that criminal justice needs a moral framework like Tessman’s. It needs to make sense of the fact that some options are genuinely better than others, without letting honorifics like ‘justice’ obscure the equally important fact the best available option might be terrible. More specifically, I will argue that when punishment involves prison, as it often does, it is a moral failure. It can be justified only in the sense that preemptively drowning an infant can be justified: like the fleeing mother, society might on some terrible occasions find itself with no better alternative. (shrink)

This research explores the carnal, experienced self as processual and becoming, situating life as zoe (as per Braidotti) in the context of the Western culture, characterized by alienation (Fromm, Foucault). The study first addresses the ontological disposition of the carnal self and then turns to the concepts of life and death (Freud, Fromm), to explicate the tie between materiality and discourse conditions. Erich Fromm’s classical distinction of having and being is restated as a distinction of having and becoming, which are (...) then explored as complimentary ontological, cultural, and characterological directionalities. A genealogy of their mutual dynamics then allows situating the relations of carnal bodies and inorganic prosthesis (e.g. technologies) in the light of life considered as the necessary synthesis of forces of preservation and perpetual change, beyond subject-object duality. (shrink)

Cancer care has transitioned from clinical-based to home-based care to support longterm care in a more familiar and comfortable environment. This care transition has put family caregivers (FCGs) in a strategic position as care providers. Cancer care at home involves psychological and emotional treatment at some point, making FCGs deal with the stress of cancer patients frequently. Due to their limited care competencies, they need supportive care from healthcare professionals in cancer stress management. This study aims to examine how types (...) of demanded healthcare information affect the FCG’s role in reducing the stress of female cancer patients. The mindsponge theory was used in conceptual development and interpretation. Bayesian Mindsponge Framework (BMF) analytics were used for statistical analysis on a dataset of 48 spouses (husbands) and 12 other family members in five congested communities of Surabaya, Indonesia. Results showed that among the six types of healthcare information, FCGs with higher demand for cancer-specific information were more likely to need support in reducing the stress of female cancer patients. Meanwhile, FCGs with a higher demand for information about support services were less likely to need support to reduce cancer patients’ stress. Other types of healthcare information have ambiguous effects on the need for support in reducing cancer-induced stress. This study reveals that the demanded cancer-specific information, e.g., cancer prognosis or likely outcome, must be prioritized to assist FCG’s role in managing cancer stress. (shrink)

What is it that makes us as citizens liable for the actions – including the wrongdoings – of our state? Answering this question is part of the larger debate on the nature of complicity and collective action. When are we connected to joint endeavours and collective outcomes in a way that makes us (on some level) responsible for them? -/- Of particular interest within this debate is the normative relationship of citizens to their state. For instance, when states pay reparations (...) for past crimes the costs are – one way or another – borne by their citizens. In Responsible Citizens, Irresponsible States (OUP 2021), Avia Pasternak examines with admirable clarity and circumspection if states are justified in imposing the cost of their past wrongdoings on all of their citizens, including those who played no obvious part in those crimes. (shrink)

The traditional problem of evil sets theists the task of reconciling two things: God and evil. I argue that theists face the more difficult task of reconciling God and evils that God is specially obligated to prevent. Because of His authority, God's obligation to curtail evil goes far beyond our Samaritan duty to prevent evil when doing so isn't overly hard. Authorities owe their subjects a positive obligation to prevent certain evils; we have a right against our authorities that they (...) protect us. God's apparent mistake is not merely the impersonal wrong of failing to do enough good — though it is that too. It is the highly personal wrong of failing to live up to a moral requirement that comes bundled with authority over persons. To make my argument, I use the resources of political philosophy and defend a novel change to the orthodox account of authority. (shrink)

Moral duties concerning climate change mitigation are – for good reasons – conventionally construed as duties of institutional agents, usually states. Yet, in both scholarly debate and political discourse, it has occasionally been argued that the moral duties lie not only with states and institutional agents, but also with individual citizens. This argument has been made with regard to mitigation efforts, especially those reducing greenhouse gases. This paper focuses on the question of whether individuals in industrialized countries have duties to (...) reduce their individual carbon footprint. To this end it will examine three kinds of arguments that have been brought forward against individuals having such duties: the view that individual emissions cause no harm; the view that individual mitigation efforts would have no morally significant effect; and the view that lifestyle changes would be overly-demanding. The paper shows how all three arguments fail to convince. While collective endeavours may be most efficient and effective in bringing about significant changes, there are still good reasons to contribute individually to reducing emission. After all, for most people the choice is between reducing one’s individual emissions and not doing anything. The author hopes this paper shows that one should not opt for the latter. (shrink)

Marine ecosystems are under increasing pressure from human activity, yet successful management relies on knowledge. The evidence-based policy (EBP) approach has been promoted on the grounds that it provides greater transparency and consistency by relying on ‘high quality’ information. However, EBP also creates epistemic responsibilities. Decision-making where limited or no empirical evidence exists, such as is often the case in marine systems, creates epistemic obligations for new information acquisition. We argue that philosophical approaches can inform the science-policy interface. Using marine (...) biosecurity examples, we specifically examine the epistemic challenges in the acquisition and acceptance of evidence to inform policy, discussing epistemic due care and biases in consideration of evidence. (shrink)

Humans are prone to producing morally suboptimal and even disastrous outcomes out of ignorance. Ignorance is generally thought to excuse agents from wrongdoing, but little attention has been paid to group-based ignorance as the reason for some of our collective failings. I distinguish between different types of first-order and higher order group-based ignorance and examine how these can variously lead to problematic inaction. I will make two suggestions regarding our epistemic obligations vis-a-vis collective (in)action problems: (1) that our epistemic obligations (...) concern not just our own knowledge and beliefs but those of others, too and (2) that our epistemic obligations can be held collectively where the epistemic tasks cannot be performed by individuals acting in isolation, for example, when we are required to produce joint epistemic goods. (shrink)

In recent decades, concepts of group agency and the morality of groups have increasingly been discussed by philosophers. Notions of collective or joint duties have been invoked especially in the debates on global justice, world poverty and climate change. This paper enquires into the possibility and potential nature of moral duties individuals in unstructured groups may hold together. It distinguishes between group agents and groups of people which – while not constituting a collective agent – are nonetheless capable of performing (...) a joint action. It attempts to defend a notion of joint duties which are neither duties of a group agent nor duties of individual agents, but duties held jointly by individuals in unstructured groups. Furthermore, it seeks to illuminate the relation between such joint duties on the one hand and individual duties on the other hand. Rebutting an argument brought forward by Wringe, the paper concludes that it is not plausible to assume that all humans on earth can together hold a duty to mitigate climate change or to combat global poverty given that the members of that group are not capable of joint action. (shrink)

The best arguments against gun control invoke moral rights—it might be good if there were fewer guns in circulation, but there is a moral right to own firearms. Rather than emphasizing the potential benefits of gun control, this paper meets the best arguments on their home turf. I argue that there simply is no moral right to keep guns on one’s person or in one’s residence. In fact, our moral rights support the mutual disarmament of citizens and police.

There are countless circumstances under which random individuals COULD act together to prevent something morally bad from happening or to remedy a morally bad situation. But when OUGHT individuals to act together in order to bring about a morally important outcome? Building on Philip Pettit’s and David Schweikard’s account of joint action, I will put forward the notion of joint duties: duties to perform an action together that individuals in so-called random or unstructured groups can jointly hold. I will show (...) how this account of joint duties is preferable to one which defends individual duties to cooperate. I then discuss the limits of joint duties and the ways in which one can fail to comply with them. It will become apparent that the circumstances under which individuals in random collectives acquire such joint duties are rare. (shrink)

This chapter explores the question of whether or not individual agents are under a moral obligation to reduce their ‘antimicrobial footprint’. An agent’s antimicrobial footprint measures the extent to which her actions are causally linked to the use of antibiotics. As such, it is not necessarily a measure of her contribution to antimicrobial resistance. Talking about people’s antimicrobial footprint in a way we talk about our carbon footprint may be helpful for drawing attention to the global effects of individual behaviour (...) and for highlighting that our choices can collectively make a real difference. But can we be morally obligated to make a contribution to resolving a collective action problem when our individual contributions by themselves make no discernible difference? I will focus on two lines of argument in favour of such obligations: whether a failure to reduce one’s antimicrobial footprint is unfair and whether it constitutes wrongdoing because it is harmful. I conclude by suggesting that the argument from collective harm is ultimately more successful. (shrink)

This Article argues that just as the act of forcing sex upon a rapist is itself rape, the execution of a murderer is itself murder. Part I clears the way by defeating three simple, but common, arguments that capital punishment is not murder. Part II shows that despite moral theorists' best attempts to show otherwise, executions seem to instantiate all the morally relevant properties of murder. Part III notes a lacuna in the literature on capital punishment: Even if there is (...) a good moral reason to execute murderers, the distinction between capital punishment and murder requires a plausible account of the state's right to execute citizens. We have no such account. (shrink)

The article explores the concept of ‘life’ via processual ontology, contrasting the approaches of substance and processual ontologies, and investigates the link between ontological assumptions and sociopolitical discourses, stating that the predominant substance ontologies also promote an objectifying and anthropocentric framework in sociopolitical discourses and ethical approaches. Arguing for a necessary shift in the ontological conceptualization of life to enable environmentally-minded ethics for the future, the article explores the tie between the sociopolitical discourses embedded in a worldview that is grounded (...) in substance ontology and ethical frameworks. Whilst affirming this tie, this study also explicates the limitations and potential feasibility of a processual understanding of life, in the context of the existential disposition of the self-alienated lived-body self that is ontologically predisposed to objectification as a necessary pre-condition to human self-awareness. (shrink)

Environmental ethicists have been arguing for decades that swift action to protect our natural environment is morally paramount, and that our concern for the environment should go beyond its importance for human welfare. It might be thought that the widespread acceptance of moral anti-realism would undermine the aims of environmental ethicists. One reason is that recent empirical studies purport to show that moral realists are more likely to act on the basis of their ethical convictions than anti-realists. In addition, it (...) is sometimes argued that only moral realists can countenance the claim that nature is intrinsically valuable. Against this, we argue that the acceptance of moral anti-realism is no threat to the environmentalist cause. We argue, further, that the acceptance of moral realism is potentially an obstacle to delivering on a third core environmental ethicist demand: namely, that successful action on climate change and environmental destruction requires us to change some of our commonly-held ethical views and to achieve a workable consensus. (shrink)