The dissertation traces the development of what I call “the problem of partiality” through the work of certain key figures in the British Moralist tradition: John Locke, Catharine Trotter Cockburn, Anthony Ashley Cooper (the Third Earl of Shaftesbury), Francis Hutcheson, John Gay, David Hume, Joseph Butler, and Adam Smith. On the one hand, we are committed to impartiality as a constitutive norm of moral judgment and conduct. On the other hand, we are committed to the idea (...) that it is permissible, or even obligatory, to expend disproportionate resources promoting the good of our loved ones over the good of strangers. However, these two commitments conflict with one another. This problem challenges us to provide an account of the scope and limits of reasonable partiality that does justice to both commitments. I argue that confronting this tension is a central project of early modern ethics. I offer a rereading of the British Moralist tradition, centered on debates about partiality, and thereby shift discussion of the tradition away from concerns about meta-ethics and moral epistemology, to issues of practical ethics. The topic of partiality remains central in contemporary ethics, as is evident in ongoing debates about the place of empathy in moral judgment, and the role of love in shaping our moral commitments. Though the aim of the dissertation is not to settle questions about the scope and limits of reasonable partiality, the focus here remains fixed on how the concept of partiality was problematized in our ethical thought, and how it informs our discussions in normative ethics and moral psychology. Alongside building a bridge between early modern scholarship and recent work in ethics, the dissertation casts light on two understudied figures in the British Moralist tradition – Cockburn and Gay – who contributed greatly to debates about partiality. By examining their contributions, I reconsider their place in the history of modern ethics and therefore provide a more contextualized account of philosophical thought in the period. (shrink)

Understanding everyday behavior relies heavily upon understanding our ability to improvise, how we are able to continuously anticipate and adapt in order to coordinate with our environment and others. Here we consider the ability of musicians to improvise, where they must spontaneously coordinate their actions with co-performers in order to produce novel musical expressions. Investigations of this behavior have traditionally focused on describing the organization of cognitive structures. The focus, here, however, is on the ability of the time-evolving patterns of (...) inter-musician movement coordination as revealed by the mathematical tools of complex dynamical systems to provide a new understanding of what potentiates the novelty of spontaneous musical action. We demonstrate this approach through the application of cross wavelet spectral analysis, which isolates the strength and patterning of the behavioral coordination that occurs between improvising musicians across a range of nested time-scales. Revealing the sophistication of the previously unexplored dynamics of movement coordination between improvising musicians is an important step towards understanding how creative musical expressions emerge from the spontaneous coordination of multiple musical bodies. (shrink)

Job burnout, organizational commitment, and work environment continue to be important areas of research to be studied in the realm of company employment and employee retention. Job burnout is the state of physical and emotional exhaustion and perceiving one’s profession as dull or overwhelming. Meanwhile, organizational commitment refers to the company’s attitude towards the organization and their employees, encompassing loyalty, moral responsibility, and their willingness to work. And lastly, work environment provides opportunities for employees to establish connections, develop skills, and (...) maximize their full potential in performing tasks. For the current study, researchers utilized descriptive-correlational research design to investigate the influence of Work Environment towards the job burnout and organizational commitment of BPO agents in selected companies in Bulacan, Philippines. Hence, Danish Psychosocial Work Environment Questionnaire (DPQ), Maslach Burnout Inventory - General Survey (MBI-GS), and the Three-Dimensional Model of Organizational Commitment Scale (ACS, NCS, CCS) were employed to properly assess the study's objectives. Multiple Linear Regression Analysis was performed to analyze the collected data. Based on the analysis, findings show that work environment has no significant influence on the job burnout and organizational commitment of BPO Agents. Furthermore, the results of this study were thoroughly evaluated, leading to an in-depth discussion. Based on the findings, recommendations were made to benefit the stakeholders of the study and contributeto the existing body of knowledge. (shrink)

The aesthetic domain is a social one. We coordinate our individual acts of creation, appreciation, and performance with those of others in the context of social aesthetic practices. More strongly, many of the richest goods of our aesthetic lives are constitutively social; their value lies in the fact that individuals are engaged in joint aesthetic agency, participating in cooperative and collaborative project that outstrips what can be realized alone. I provide an account of nature and value of two such social (...) aesthetic goods—aesthetic communities and aesthetic traditions—and further argue that such goods are a core constituent of an aesthetically good life. At the same time, I argue that the ideals of the dominant theory of aesthetic value, aesthetic value hedonism, are incompatible with a full commitment to these social aesthetic goods; the hedonist is thereby alienated from the other participants within aesthetic communities and traditions. This sets up a dilemma for the hedonist: either the hedonist must bite the bullet, accepting that the theory leads to a problematic form of aesthetic alienation; or, we must reject aesthetic value hedonism and adopt a different theory of aesthetic value which accommodates the value of social aesthetic goods. I argue that we should take the second horn of the dilemma. (shrink)

Climate change is today one of the greatest risks to peace and security, but arguably remains at the margins of policy action amid the loss of trust in multilateral institutions. The impacts of climate change are already felt by local communities in regions on the frontline. While communities have exercised agency to generate local impact and promote trust, the overwhelming impact of climate change necessitates effective state responses, and regional and global cooperation.2 Global cooperation, in turn, needs to better address (...) the challenges to peace and security faced by regions most exposed to the impacts of climate change. Southeast Asia is already experiencing direct climate change impacts from changes in temperature, precipitation, sea-level rise, ocean warming, and more frequent and intense extreme weather events. The subsequent indirect climate change impacts on food and water security, and changes in natural resource exploitation and migration patterns, affect the lives and livelihoods of people and communities across the highly diverse region and threaten its peace and security. (shrink)

Climate change is today one of the greatest risks to peace and security, but arguably remains at the margins of policy action amid the loss of trust in multilateral institutions. The impacts of climate change are already felt by local communities in regions on the frontline. While communities have exercised agency to generate local impact and promote trust, the overwhelming impact of climate change necessitates effective state responses, and regional and global cooperation. Global cooperation, in turn, needs to better address (...) the challenges to peace and security faced by regions most exposed to the impacts of climate change. Southeast Asia is already experiencing direct climate change impacts from changes in temperature, precipitation, sea-level rise, ocean warming, and more frequent and intense extreme weather events. The subsequent indirect climate change impacts on food and water security, and changes in natural resource exploitation and migration patterns, affect the lives and livelihoods of people and communities across the highly diverse region and threaten its peace and security. In Southeast Asia, the cross-cutting impacts of climate change on peace and security can be analysed through the framework of comprehensive security. Comprehensive security is the organising concept of security in the region, integrated and widely reflected in the security lexicon in the ASEAN region and beyond. Unlike the conventional notion of security, which is narrowly defined to mean defending state borders from military attack, comprehensive security is a much broader conceptualisation of security that “[goes] beyond (but does not exclude) the military threats to embrace the political, economic and socio-cultural dimensions.". (shrink)

In this chapter I seek to examine the credibility of Finnis’s basic stance on Aquinas that while many neo-Thomists are meta-ethically naturalistic in their understanding of natural law theory (for example, Heinrich Rommen, Henry Veatch, Ralph McInerny, Russell Hittinger, Benedict Ashley and Anthony Lisska), Aquinas’s own meta-ethical framework avoids the “pitfall” of naturalism. On examination, the short of it is that I find Finnis’s account (while adroit) wanting in the interpretation stakes vis-à-vis other accounts of Aquinas’s meta-ethical foundationalism. (...) I think that the neo-Thomists are basically right to argue that for Aquinas we cannot really understand objective truths about moral standards unless we derive them from our intellective knowledge of natural facts as given to us by the essential human nature that we have. While I find Finnis’s interpretative position on Aquinas wanting, I go on to argue that his own attachment to non-naturalism is justified and should not be jettisoned. Because I think non-naturalism important to the future tenability of a viable natural law ethics (an ethics that is both cognitive and objectivist), I argue that Finnis should, so to speak, “beef up” his “fundamental option” for non-naturalism and more fully avail himself of certain argumentative strategies available in its defense, argumentative strategies that are inspired by the analytical philosophy of G.E. Moore. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. KLEIN, C.; TROEDSSON, M. H. T. Maternal recognition of pregnancy in the horse: a mystery still to be solved. Reproduction, Fertility and Development, v. 23, n. 8, p. 952-963, 2011. MIGLINO, Maria Angelica et al. The carnivore pregnancy: the development of the embryo and fetal membranes. Theriogenology, v. 66, n. 6-7, p. 1699-1702, 2006. MOFFETT, Ashley; LOKE, Charlie. Immunology of placentation in eutherian mammals. Nature Reviews Immunology, v. 6, n. 8, p. 584-594, 2006. PRETZER, S. D. Canine embryonic and fetal development: A review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 300-303, 2008. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 2012. SOZEN, Berna; CAN, Alp; DEMIR, Necdet. Cell fate regulation during preimplantation development: a view of adhesion-linked molecular interactions. Developmental biology, v. 395, n. 1, p. 73-83, 2014. SPENCER, Thomas E. et al. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

Many philosophers have suggested that claims of need play a special normative role in ethical thought and talk. But what do such claims mean? What does this special role amount to? Progress on these questions can be made by attending to a puzzle concerning some linguistic differences between two types of 'need' sentence: one where 'need' occurs as a verb, and where it occurs as a noun. I argue that the resources developed to solve the puzzle advance our understanding of (...) the metaphysics of need, the meaning of 'need' sentences, and the function of claims of need in ethical discourse. (shrink)

According to the powerful qualities view, properties are both powerful and qualitative. Indeed, on this view the powerfulness of a property is identical to its qualitativity. Proponents claim that this view provides an attractive alternative to both the view that properties are pure powers and the view that they are pure qualities. It remains unclear, however, whether the claimed identity between powerfulness and qualitativity can be made coherent in a way that allows the powerful qualities view to constitute this sort (...) of alternative. I argue here that this can be done, given a particular conception of both the qualitativity and powerfulness of properties. On this conception, a property is qualitative just in the sense that its essence is fixed independently of any distinct properties, and it is powerful just if its essence grounds its dispositional role. (shrink)

I defend a new account of constitutive essence on which an entity’s constitutively essential properties are its most fundamental, nontrivial necessary properties. I argue that this account accommodates the Finean counterexamples to classic modalism about essence, provides an independently plausible account of constitutive essence, and does not run into clear counterexamples. I conclude that this theory provides a promising way forward for attempts to produce an adequate nonprimitivist, modalist account of essence. As both triviality and fundamentality in the account are (...) understood in terms of grounding, the theory also potentially has important implications for the relation between essence and grounding. (shrink)

It is often taken for granted that our desires can contribute to what it is rational for us to do. This paper examines an account of desire—the ‘guise of the good’— that promises an explanation of this datum. I argue that extant guise-of-the-good accounts fail to provide an adequate explanation of how a class of desires—basic desires—contributes to practical rationality. I develop an alternative guise-of-the-good account on which basic desires attune us to our reasons for action in virtue of their (...) biological function. This account emphasises the role of desire as part of our competence to recognise and respond to normative reasons. (shrink)

Discussions about the nature of essence and about the inference problem for non-Humean theories of nomic modality have largely proceeded independently of each other. In this article I argue that the right conclusions to draw about the inference problem actually depend significantly on how best to understand the nature of essence. In particular, I argue that this conclusion holds for the version of the inference problem developed and defended by Alexander Bird. I argue that Bird’s own argument that this problem (...) is fatal for David Armstrong’s influential theory of the laws of nature but not for dispositional essentialism is seriously flawed. In place of this argument, I develop an argument that whether Bird’s inference problem raises serious difficulties for Armstrong’s theory depends on the answers to substantial questions about how best to understand essence. The key consequence is that considerations about the nature of essence have significant, underappreciated implications for Armstrong’s theory. (shrink)

This paper evaluates the claim that some desires provide reasons in virtue of their connection with conscious affective experiences like feelings of attraction or aversion. I clarify the nature of affective desires and several distinct ways in which affective desires might provide reasons. Against accounts proposed by Ruth Chang, Declan Smithies and Jeremy Weiss, I motivate doubts that it is the phenomenology of affective experiences that explains their normative or rational significance. I outline an alternative approach that centralises the function (...) of such experiences. (shrink)

A review of Anthony Appiah's Experiments in Ethics.

Digital technology has prompted philosophers to rethink some of the fundamental categories we use to make sense of the world and ourselves. Particularly, the concept of ‘identity’ and its reconfiguration in the digital age has sparked much debate in this regard. While many studies have addressed the impact of the digital on personal and social identities, the concept of ‘collective identity’ has been remarkably absent in such inquiries. In this article, I take the context of social movements as an entry (...) point to discuss the reconfiguration of collective identity in social media environments. I do so by introducing a narrative approach to collective identity. I argue that Twitter’s affordances invite new ways of constructing collective identities and imply a shifting relationship between the individual and the collective. (shrink)

A recent, seemingly appealing version of the powerful qualities view defines properties’ qualitativity via an essentialist claim and their powerfulness via a grounding claim. Roughly, this approach holds that properties are qualities because they have qualitative essences, while they are powerful because their instances or essences ground causal-modal facts. I argue that this theory should be replaced with one that defines the powerfulness of qualities in terms of both a grounding claim and a ‘meta-grounding’ claim. Specifically, I formulate and defend (...) a view on which qualities are powerful just if instances of those qualitiesat least partiallyground dispositionsin virtue of the essences of those qualities. (shrink)

Facts about need play some role in our causal understanding of the world. We understand, for example, that people have basic needs for food, water and shelter, and that people come to be harmed because those needs go unmet. But what are needs? How do explanations in terms of need fit into our broader causal understanding of the world? This paper provides an account of need attribution, their contribution to causal explanations, and their relation to disposition attribution.

Desire satisfaction has not received detailed philosophical examination. Yet intuitive judgments about the satisfaction of desires have been used as data points guiding theories of desire, desire content, and the semantics of ‘desire’. This paper examines desire satisfaction and the standard propositional view of desire. Firstly, I argue that there are several distinct concepts of satisfaction. Secondly, I argue that separating them defuses a difficulty for the standard view in accommodating desires that Derek Parfit described as ‘implicitly conditional on their (...) own persistence’, a problem posed by Shieva Kleinschmidt, Kris McDaniel, and Ben Bradley. The solution undercuts a key motivation for rejecting the standard view in favour of more radical accounts proposed in the literature. (shrink)

Several philosophers have suggested that certain aspects of people’s experience of agency partly explains why people tend to report that it seems to them, in perceptual experience, as though time robustly passes. In turn, it has been suggested that people come to believe that time robustly passes on the basis of its seeming to them in experience that it does. We argue that what require explaining is not just that people report that it seems to them as though time robustly (...) passes, and that they believe that it does, but rather, the substantial variation (a) in people’s reports regarding whether it seems as though time robustly passes, and (b) their beliefs about whether time robustly passes. We empirically investigate the agentive explanation of (a), according to which variation in people’s agentive experiences explains variation in people’s reports regarding whether it seems to them as though time robustly passes. We also empirically investigate the experiential seeming explanation of belief, according to which variation in people’s beliefs about whether time robustly passes is explained by variation in their reports regarding whether it seems in experience as though time robustly passes. We found empirical support for the agentive explanation, but not for the experiential seeming explanation of passage beliefs. We consider the implications of our results for three views about temporal experience and temporal beliefs: dynamism, passage illusionism and deflationism. (shrink)

According to a well-known argument against dispositional essentialism, the nature of unmanifested token powers leaves dispositional essentialists with an objectionable commitment to the reality of non-existent entities. The idea is that, because unmanifested token powers are directed at their non-existent token manifestations, they require the reality of those manifestations. Arguably the most promising response to this argument works by claiming that, if properties are universals, dispositional directedness need only entail the reality of actually existing manifestation types. I argue that this (...) response fails, because no version of the response can adequately accommodate dispositions of the sort that follow from Coulomb’s law. This result both defeats an important argument that dispositional essentialists ought to be realists about universals and appears to leave dispositional essentialists with a problematic commitment to either non-relational connections or a Meinongian ontology. (shrink)

According to the governing conception of the laws of nature, laws, in some sense, determine concrete goings-on. Just how to understand the sort of determination at play in governance is, however, a substantial question. One potential answer to this question, which has recently received some attention, is that laws govern by grounding what happens in the concrete world. If this account succeeded, it would show that governance can be understood in terms of an independently motivated and widely accepted notion. Thus (...) far, though, the grounding conception of governance has not been developed or evaluated in detail. In this paper, I fill this gap by mapping out and evaluating various possible ways of developing this conception of governance. My main conclusion is that the grounding conception runs into serious difficulties in trying to capture the key idea that governing laws determine the distribution of fundamental property instances. (shrink)

Taylor has recently argued that adopting either the standard Kimian or Davidsonian approaches to the metaphysics of events quite directly solves the regress of pure powers. I argue, though, that on closer inspection Taylor’s proposal does not succeed, given either the Kimian or the Davidsonian account of events.

Thaddeus Metz has developed and defended a “modal-relational” account of moral status based on his interpretation of salient Sub-Saharan African values. Roughly, on this account, a being has moral status to the degree that it can enter into friendly or communal relationships with characteristic human beings. In this paper, it is argued that this theory’s true significance for environmental ethics has thus far not been recognized. Metz’s own view is that the theory entails that only sentient beings have moral status. (...) It is argued here that this is a mistake, and that, once this error is corrected, the view can be used to synthesize major, competing accounts of moral status into a novel, unified account of the moral status of human beings, sentient animals, non-sentient organisms, and inanimate members of the “web of life”. The result is a new framework for thinking about the moral status of various natural entities, which ought to be of great interest to environmental ethicists. (shrink)

In “The Open Future” (2021) Patrick Todd argues that the future is open, and that as a consequence all future contingents are false (as opposed to the more common view that they are neither true nor false). Very roughly, this latter claim is motivated by the idea that (a) presentism is true, and so future (and indeed past) things do not exist and (b) if future things do not exist, then the only thing that could ground there being future tensed (...) facts, and hence make those future tensed claims true, is the present and the laws of nature. But (c) the present and the laws of nature cannot ground there being future tensed facts because they do not necessitate there being any such fact. Hence future tensed claims are all false. Todd then goes on to present a semantics for his version of the open future on which all future contingents are false. In what follows we take up two strands of Todd’s view. First, we begin, in Section 2, by outlining Todd’s argument that future contingents are all false. We suggest that the considerations that Todd adduces for this conclusion do not support this being so. Then in Section 3 we consider the semantics that Todd offers, and argue that it yields implausible consequences. (shrink)

An attractive form of social stability is realized when the members of a well-ordered society give that society’s organizing principles their free and reflective endorsement. However, many political philosophers are skeptical that there is any requirement to show that their principles would engender this kind of stability. This skepticism is at the root of a number of objections to political liberalism, since arguments for political liberalism often appeal to its ability to be stable in this way. The aim of this (...) paper is to address skepticism about the stability condition by putting forward a novel defense of it. My defense builds on the claim that stable principles are necessary to secure the full autonomy of those who live under them. (shrink)

Resolving to finish reading a novel, staying true to your punk style, or dedicating your life to an artistic project: these are examples of aesthetic commitments. I develop an account of the nature of such commitments, and I argue that they are significant insofar as they help us manage the temporally extended nature of our aesthetic agency and our relationships with aesthetic objects. At the same time, focusing on aesthetic commitments can give us a better grasp on the nature of (...) aesthetic normativity; this is because, in making aesthetic commitments, we are capable of giving aesthetic concerns the weight of obligation. I argue that appealing to aesthetic commitments allows us to account for the existence of aesthetic obligations as well as their grounding. I conclude by arguing that, although the aesthetic domain is a domain of play and freedom of choice, there is nevertheless an important place in it for both aesthetic commitments and the aesthetic obligations they generate. (shrink)

Experiences of urges, impulses, or inclinations are among the most basic elements in the practical life of conscious agents. This article develops a theory of urges and their epistemology. The article motivates a tripartite framework that distinguishes urges, conscious experiences of urges, and exercises of capacities that agents have to control their urges. The article elaborates the elements of the tripartite framework, in particular, the phenomenological contribution of motor imagery. It argues that experiences of urges and exercises of control over (...) urges play coordinate roles in enabling an agent’s awareness of their impulses. (shrink)

We explore the role of episodic imagining in explaining why people both differentially report that it seems to them in experience as though time robustly passes, and why they differentially report that they believe that time does in fact robustly pass. We empirically investigate two hypotheses, the differential vividness hypothesis, and the mental time travel hypothesis. According to each of these, the degree to which people vividly episodically imagine past/future states of affairs influences their tendency to report that it seems (...) to them as though time robustly passes and to judge that time does robustly pass. According to the former, a greater degree of vividness will tend to increase the extent to which people make such reports, while according to the latter, it will tend to decrease the extent to which people make such reports. We found weak evidence in favour of the former hypothesis. We reflect on the implications of this finding for theorising about such reports. (shrink)

While the inference problem is widely thought to be one of the most serious problems facing non-Humean accounts of laws, Jonathan Schaffer has argued that a primitivist response straightforwardly dissolves the problem. On this basis, he claims that the inference problem is really a pseudo-problem. Here I clarify the prospects of a primitivist response to the inference problem and their implications for the philosophical significance of the problem. I argue both that it is a substantial question whether this sort of (...) response ought to be accepted and that the inference problem, contra Schaffer, remains a significant problem with important implications for the non-Humean position. I also argue that this discussion indicates grounds to be wary about applying the Schaffer-style strategy of straightforwardly dissolving problems by stipulation to other philosophical problems. (shrink)

In this chapter, we explain how Karl Jaspers’ concept of empathy can be expanded by drawing upon the tradition of philosophical phenomenology. In the first section, we offer an account of Jaspers' concepts of empathy and incomprehensibility as he develops them in General Psychopathology and “The Phenomenological Approach in Psychopathology.” In the second section, we survey the recent literature on overcoming Jaspers' notion of incomprehensibility and expanding his concept of empathy. In the third section, we outline the levels of investigation (...) at which phenomenological inquiries into psychopathology may proceed. These levels of human existence are, in descending order of depth, (1) phenomenal experiences, (2) interpretive frameworks, (3) modes of existence, and (4) existentials. In the fourth and final section, we argue that to fully empathically comprehend patients with schizophrenia and other mental disorders, the possibility of alterations at all four levels of existence must be acknowledged. (shrink)

Empathy is a topic of continuous debate in the nursing literature. Many argue that empathy is indispensable to effective nursing practice. Yet others argue that nurses should rather rely on sympathy, compassion, or consolation. However, a more troubling disagreement underlies these debates: There’s no consensus on how to define empathy. This lack of consensus is the primary obstacle to a constructive debate over the role and import of empathy in nursing practice. The solution to this problem seems obvious: Nurses need (...) to reach a consensus on the meaning and definition of empathy. But this is easier said than done. Concept analyses, for instance, reveal a profound ambiguity and heterogeneity of the concept of empathy across the nursing literature. Since the term “empathy” is used to refer to a range of perceptual, cognitive, emotional, and behavioral phenomena, the presence of a conceptual ambiguity and heterogeneity is hardly surprising. Our proposal is simple. To move forward, we need to return to the basics. We should develop the concept from the ground up. That is, we should begin by identifying and describing the most fundamental form of empathic experience. Once we identify the most fundamental form of empathy, we will be able to distinguish among the more derivative experiences and behaviors that are addressed by the same name and, ideally, determine the place of these phenomena in the field of nursing. The aim of this article is, consequently, to lay the groundwork for a more coherent concept of empathy and thereby for a more fruitful debate over the role of empathy in nursing. In Part 1, we outline the history of the concept of empathy within nursing, explain why nurses are sometimes warry of adapting concepts from other disciplines, and argue that nurses should distinguish between adapting concepts from applied disciplines and from more theoretical disciplines. In Part 2, we show that the distinction between emotional and cognitive empathy—borrowed from theoretical psychology—has been a major factor in nurses’ negative attitudes toward emotional empathy. We argue, however, that both concepts fail to capture the most fundamental form of empathy. In Part 3, we draw on and present some of the seminal studies of empathy that can be found in the work of phenomenological philosophers including Max Scheler, Edmund Husserl, and Edith Stein. In Part 4, we outline how their understanding of empathy may facilitate current debates about empathy’s role in nursing. (shrink)

“Strong AI” is the view that it is possible for an artificial agent to be mentally indistinguishable from human agents. Because the behavioral dispositions of artificial agents are determined by underlying dispositional systems, Strong AI seems to entail human behavioral dispositions are also determined by dispositional systems. It is, however, highly intuitive that non-dispositional, phenomenal properties, such as being in pain, at least partially determine certain human behavioral dispositions, like the disposition to take a pain killer. Consequently, Strong AI seems (...) to conflict with an intuitive view of phenomenal properties’ role in determining human behavioral dispositions. My goal here is not directly to evaluate this tension, but rather to clarify how dispositionalism in the metaphysics of properties bears on it. While a tempting thought is that dispositionalism fits well with Strong AI’s thoroughly dispositional account of human behavior, I argue that this thought does not hold for dispositionalism in general. In particular, I argue that combining a version of the “powerful qualities view” with certain dispositionalist conceptions of the will leads to a version of the intuitive view of phenomenal properties that is radically incompatible with Strong AI. I argue further that this view also raises a challenge for the weaker claim that an artificial agent could be behaviorally indistinguishable from a human agent. (shrink)

According to subjectivism about ill-being, the token states of affairs that are basically bad for you must be suitably connected, under the proper conditions, to your negative attitudes. This article explores the prospects for this family of theories and addresses some of its challenges. This article (i) shows that subjectivism about ill-being can be derived from a more general doctrine that requires a negatively valenced relationship between any welfare subject and the token states that are of basic harm to that (...) subject and (ii) responds to some objections, including the objection that subjectivists about ill-being cannot plausibly explain the badness of pain. (shrink)

Slurring expressions display puzzling behaviour when embedded, such as under negation and in attitude and speech reports. They frequently appear to retain their characteristic qualities, like offensiveness and propensity to derogate. Yet it is sometimes possible to understand them as lacking these qualities. A theory of slurring expressions should explain this variability. We develop an explanation that deploys the linguistic notion of focus. Our proposal is that a speaker can conversationally implicate metalinguistic claims about the aptness of a focused slurring (...) expression. This explanation of variability relies on independently motivated mechanisms and is compatible with any theory of slurring expressions. (shrink)

Bare plural generic sentences pervade ordinary talk. And yet it is extremely controversial what semantics to assign to such sentences. In this paper, I achieve two tasks. First, I develop a novel classification of the various standard uses to which bare plurals may be put. This “variety data” is important—it gives rise to much of the difficulty in systematically theorizing about bare plurals. Second, I develop a novel account of bare plurals, the radical account. On this account, all bare plurals (...) fail to express propositions. The content of a bare plural has to be pragmatically “completed” by a speaker in order for her to make an assertion. At least the content of a quantifier expression has to be supplied. But sometimes, the content of a sentential operator or modal verb is also supplied. The radical account straightforwardly explains the variety data: Speakers’ communicative intentions vary wildly across different contexts. (shrink)

This is a commentary on Humpston, C. S. (2022). “Isolated by Oneself: Ontologically Impossible Experiences in Schizophrenia.” Philosophy, Psychiatry, & Psychology 29(1), 5–15. It is published with an additional commentary by H. Green and Humpston’s response.

Utilitarianism is the view according to which the only basic requirement of morality is to maximize net aggregate welfare. This position has implications for the ethics of creating and rearing children. Most discussions of these implications focus either on the ethics of procreation and in particular on how many and whom it is right to create, or on whether utilitarianism permits the kind of partiality that child rearing requires. Despite its importance to creating and raising children, there are, by contrast, (...) few sustained discussions of the implications of utilitarian views of welfare for the matter of what makes a child’s life go well. This paper attempts to remedy this deficiency. It has four sections. Section one discusses the purpose of a theory of welfare and its adequacy conditions. Section two evaluates what prominent utilitarian theories of welfare imply about what makes a child’s life go well. Section three provides a sketch of a view about what is prudentially valuable for children. Section four sums things up. (shrink)

A short piece exploring some arguments for mandating vaccination for Covid-19.

This introduction provides brief outlines of the articles collected in this special issue of the International Journal of Philosophical Studies on the topic of Ethics and Emotions. It also announces the winners of the 2021 Robert Papazian and PERITIA prizes.

Aims and Objectives. This article uses the concept of embodiment to demonstrate a conceptual approach to applied phenomenology. -/- Background. Traditionally, qualitative researchers and healthcare professionals have been taught phenomenological methods, such as the epoché, reduction, or bracketing. These methods are typically construed as a way of avoiding biases so that one may attend to the phenomena in an open and unprejudiced way. However, it has also been argued that qualitative researchers and healthcare professionals can benefit from phenomenology’s well-articulated theoretical (...) framework, which consists of core concepts, such as selfhood, empathy, temporality, spatiality, affectivity, and embodiment. -/- Design. This is a discursive article that demonstrates a conceptual approach to applied phenomenology. -/- Method. To outline and explain this approach to applied phenomenology, the Discussion section walks the reader through four stages of phenomenology, which progress incrementally from the most theoretical to the most practical. -/- Discussion. Part one introduces the philosophical concept of embodiment, which can be applied broadly to any human subject. Part two shows how philosophically trained phenomenologists use the concept of embodiment to describe general features of illness and disability. Part three illustrates how the phenomenological concept of embodiment can inform empirical qualitative studies and reflects on the challenges of integrating philosophy and qualitative research. Part four turns to phenomenology’s application in clinical practice and outlines a workshop model that guides clinicians through the process of using phenomenological concepts to better understand patient experience. -/- Conclusion and Relevance to Clinical Practice. A conceptual approach to applied phenomenology provides a valuable alternative to traditional methodological approaches. Phenomenological concepts provide a foundation for better understanding patient experience in both qualitative health research and clinical practice, and therefore provide resources for enhancing patient care. (shrink)

Reid’s dilemma concludes that, whether the idea associated with a denied proposition is lively or faint, Hume is committed to saying that it is either believed or merely conceived. In neither case would there be denial. If so, then Hume cannot give an adequate account of denial. I consider and reject Powell’s suggestion that Hume could have advanced a “Content Contrary” account of denial that avoids Reid’s dilemma. However, not only would a Humean Content Contrary account be viciously circular, textual (...) evidence suggests that Hume did not hold such an account. I then argue that Govier’s distinction between force and vivacity cannot help Hume. Not only did Hume fail to recognize this distinction, we can advance a variant of Reid’s dilemma even if we distinguish force from vivacity. (shrink)

This is the introduction to the Journal of Global Ethics symposium on Peter Singer's The Most Good You Can Do: How Effective Altruism is Changing Ideas About Living Ethically. It summarizes the main features of effective altruism in the context of Singer's work on the moral demands of global poverty and some recent criticisms of effective altruism. The symposium contains contributions by Anthony Skelton, Violetta Igneski, Tracy Isaacs and Peter Singer.