La Revista Sophia, se complace en presentar la publicación número 26 de su colección, en esta ocasión la reflexión centra su atención en Biología y Educación: la neuroeducación. Este volumen se propone vislumbrar los fundamentos filosóficos de la biología, su interdisciplinariedad con las ciencias de la educación, los enfoques y perspectivas de la biología de la educación, el valor y los límites de la sociobiología. En el abordaje filosófico de la biología y la educación surgen va-rias (...) interrogantes como ¿Cuáles han sido las consecuencias educativas del evolucionismo social en la actualidad? ¿Cómo sustentar los procesos edu-cativos en el desarrollo biológico sin caer en determinismo biologicista? ¿Es posible una plena libertad para el aprendizaje desde la biología de la educación? ¿Cómo ha influido las teoría de la epistemología evolucionis-ta/genética en el desarrollo de estrategias de enseñanza-aprendizaje?; ¿Es la educación un proceso de adaptación biológica? ¿Cuáles son los funda-mentos filosóficos de la neuroeducación? ¿Qué aportes y estrategias han surgido de la neuroeducación para mejorar los procesos de aprendizaje? ¿Cuáles son los problemas o límites de la neuroeducación? ¿Qué meca-nismos biológicos del aprendizaje vinculan mente y cerebro en la neuro-ciencia contemporánea?, entre otras. (shrink)

¿Cuáles son los componentes distintivos del cuerpo humano que permiten identificarlo como un elemento material diferente del resto del mundo físico? ¿Son tales elementos algo meramente funcional, o remiten a otra dimensión que va más allá de la instrumentalidad? Estas son las preguntas que se plantean en el libro “Biología y racionalidad. El carácter distintivo del cuerpo humano” de José Ángel Lombo y José Manuel Giménez Amaya. Partiendo desde la perspectiva filosófica, los autores buscan clarificar estas cuestiones ofreciendo un (...) marco conceptual interdisciplinar que remite en todo momento a la unidad de la persona humana. (shrink)

Known as the Darwin of the twenty-first century, the German biologist Ernst Walter Mayr (1904-2005) studied a great variety of subjects such as Ornithology, Genetics, Evolution, Classification, History, and Philosophy of Biology. This scientist was a giant of the previous century and an icon of Evolutionary Biology. He became famous for his Biological Species Concept and his conclusion that allopatry is the main cause for the origin of species. He provided a decisive contribution to the New Systematics and was the (...) pioneer of the punctuated equilibrium idea. Mayr was one of the main architects of the evolutionary synthesis as also of the Neo-Darwinian wave. Evaluated together, all of his works reveal several elements of his ambition – to organize a philosophical conception inherent for Biology. An assiduous defender of autonomous Biology, Mayr asserted that four sets of factors in Biology differ from those in the Exact Sciences: (I) refutation of essentialism, mechanism, vitalism, and teleology; (II) some physical principles cannot be applied to Biology; (III) absence of general laws in Biology; and (IV) basic principles of biology and their specific character cannot be applied to the inanimate world. The present study took as an axis a minor or even invisible theme from the Ernst Mayr literature and aims to analyze critically the theoretical and epistemological basis that subsidizes – or not– the affirmation that Biology is an autonomous Science. - O biólogo alemão Ernst Walter Mayr (1904-2005), conhecido como o Darwin do século XXI, trabalhou com uma grande variedade de temas: Ornitologia, Genética, Evolução, Classificação, História e Filosofia da Biologia. Esse cientista foi um dos gigantes do século XX e um ícone para a Biologia Evolutiva. Ficou famoso com o seu Conceito Biológico de Espécie e sua conclusão de que a alopatria era a principal causa da origem das espécies. Forneceu uma contribuição decisiva à Nova Sistemática, foi precursor da ideia de equilíbrio pontuado e um dos principais arquitetos da síntese evolutiva, bem como do movimento Neodarwinista. Quando avaliados em conjunto, seus trabalhos revelam os diversos elementos de sua ambição – organizar um corpo de concepções filosóficas próprias da Biologia. Defensor assíduo de uma Biologia autônoma, Mayr afirmou que há quatro conjuntos de fatores que diferenciam a Biologia do conjunto das Ciências Exatas: (I) refutação do essencialismo, do mecanicismo, do vitalismo e da teleologia; (II) convicção de que certos princípios da Física não podem ser aplicados à Biologia; (III) ausência de leis naturais universais em Biologia; e (IV) percepção do caráter único de certos princípios básicos da Biologia não aplicáveis ao mundo inanimado. O presente artigo tomou por eixo um tema aparentemente menor ou mesmo invisível na obra de Ernst Mayr e pretende realizar uma análise crítica acerca de suas bases teóricas e epistemológicas que subsidiaram – ou não – a afirmação da Biologia como uma Ciência autônoma. (shrink)

Existe una tensión entre pretender aplicar una teoría científica genuina del diseño inteligente en general al caso de los organismos vivos y defender, al mismo tiempo, una posición minimalista al respecto del diseño inteligente en la que no se afirma nada al respecto de los objetivos ni la naturaleza del diseñador. Para que el argumento del diseño tenga la fuerza pretendida, debería establecer la identidad del diseñador y sus objetivos. Por otra parte una teoría del diseño inteligente que acuda a (...) un diseñador con un plan general de creación, como la presupuesta por los teólogos naturales del siglo XIX, es incompatible con grandes porciones de la biología funcional contemporánea. (shrink)

RESUMEN Pocas polémicas en el ámbito de la filosofía de la biología han llevado tanto espacio como la que existen alrededor de la explicación funcional y del lenguaje funcional. Varios de los enfoques principales que han tratado de reconstruir este tipo de explicación y elucidar tal lenguaje, aunque fuertemente heterogéneos, comparten la idea de que el lenguaje funcional no es más que un modo de hablar del cual puede prescindirse, pues, asumen que el lenguaje funcional puede ser definido a (...) partir de (o reducido a) lenguaje no funcional. En consecuencia, la explicación funcional sería reducible a (o equivalente a) explicaciones no funcionales. En este trabajo repasaremos tales enfoques, y trataremos de defender que no funcionan en el siguiente sentido: no pueden dar cuenta de la totalidad de las atribuciones funcionales. En consecuencia, aunque pudieran ser útiles para elucidar o reconstruir algunas áreas de la biología, no cumplen con el objetivo de mostrar que el lenguaje funcional es eliminable. -/- RESUMO Poucas polêmicas no âmbito da filosofia da biologia tiveram tanto espaço como a que existe acerca da explicação funcional e da linguagem funcional. Vários dos principais enfoques que trataram de reconstruir este tipo de explicação e elucidar tal linguagem, ainda que fortemente heterogêneos, compartilham a ideia de que a linguagem funcional não é mais que um modo de falar do qual pode prescindir-se, pois, assumem que a linguagem funcional pode ser definida a partir de (ou reduzida a) linguagem não funcional. Em consequência, a explicação funcional seria reduzível a (ou equivalente a) explicações não funcionais. Neste trabalho repassaremos tais enfoques e trataremos de defender que não funcionam, no seguinte sentido: não podem dar conta da totalidade das atribuições funcionais. Em consequência, ainda que pudessem ser úteis para elucidar ou reconstruir algumas áreas da biologia, não alcançam o objetivo de mostrar que a linguagem funcional é eliminável. (shrink)

En este trabajo presentamos los fundamentos teóricos de una propuesta para el abordaje didáctico de concepciones teleológicas de los y las estudiantes en la enseñanza de la Biología. La propuesta en cuestión supone acudir al modo en que Darwin lidió con las concepciones teleológicas dominantes entre sus contemporáneos, para proponer una estrategia general a través de la cual se podría incidir sobre las intuiciones teleológicas de los estudiantes, de modo que se pueda facilitar el aprendizaje de la teoría de (...) la selección natural. Sugeriremos también que esta propuesta implica un modo original de apelar a la analogía entre el cambio teórico en la Historia de la Ciencia y el aprendizaje de las ciencias. (shrink)

El desarrollo de la filosofía de la biología en la primera mitad del siglo xx ha sido objeto de múltiples estudios que buscan comprender la importancia que tuvo en el desarrollo de las ciencias de vida, la cual había sido minimizada hasta hace pocas décadas. El objetivo de este trabajo es mostrar a Jakob von Uexküll como un autor clave para entender los desplazamientos conceptuales y epistemológicos que se dieron en esta época; analizando su relación con el vitalismo, el (...) mecanicismo y el surgimiento de una biología estructural como respuesta a estos conflictos epistemológicos. (shrink)

Tres conceptos metacientíficos objeto de análisis filosófico son los de ley, modelo y teoría. El objetivo de este artículo es presentar la elucidación de estos conceptos, y de sus relaciones, hecha dentro del marco del Estructuralismo Metateórico o Sneediano (BALZER; MOULINES & SNEED, 1987), y de su aplicación a un caso del ámbito de la Biología: la Genética Clásica. El análisis realizado posibilitará fundamentar, en contra de lo que sostienen algunos filósofos de la ciencia en general y de la (...) biología en particular, las siguientes afirmaciones: a) que hay “leyes” en las ciencias biológicas, b) que muchos de los heterogéneos y distintos “modelos” de la Biología pueden ser acomodados bajo alguna “teoría”, y c) que justamente esto es lo que les confiere a las teorías biológicas su gran poder unificador. (shrink)

Na minha opinião, um comportamentoque eu é uma expressão de nossa psicologia evoluiu e tão intimamente relacionada à religião, moralidade e ética, se alguém sabe olhar para eles. -/- Muitos vão achar estranho que ele passe pouco tempo discutindo os temas comuns à maioria das discussões religiosas, mas na minha opinião é essencial primeiro entender as generalidades do comportamento e isso requer uma boa compreensão da biologia e psicologia que são principalmente notáveis por sua ausência em trabalhos sobre religião, política, (...) história, moral e ética, etc. Na minha opinião, a maioria desses esforços não tem nenhuma compreensão em todo o funcionamento do Sistema 2, as lentas funções cortical do cérebro que podem ser equiparadas ao comportamento linguístico ou à mente, e que eu chamo de Psicologia Descritivo do Pensamento da Ordem Superior e que considero ser o pro vince da filosofia no sentido estreito. -/- É minha afirmação que a tabela intencional (racionalidade, mente, pensamento, linguagem, personalidade, etc.) que apresenta com destaque aqui descreve com mais ou menos precisão, ou pelo menos serve como heurística, como pensamos e nos comportamos, e portanto não apenas engloba filosofia e psicologia, mas tudo mais (religião, história, literatura, matemática, política, etc.). Note especialmente que a intencionalidade e a racionalidade como eu (juntamente com Searle, Wittgenstein e outros) vejo, inclui tanto o sistema 2 de ações deliberativas conscientes quanto inconscientes ou reflexos do Sistema 1. -/- Essa coleção de artigos foi escrita nos últimos 10 anos e revisada para atualizá-los (2019). Todos os artigos são sobre comportamento humano (como todos os artigos de qualquer pessoa sobre qualquer coisa), e assim sobre as limitações de ter uma ancestralidade recente de macacos (8 milhões de anos ou muito menos dependendo do ponto de vista) e palavras e fatos manifestados no âmbito de nossa psicologia inata como apresentado na tabela da intencionalidade. Como diz o famoso evolucionista Richard Leakey, é essencial não notar que evoluímos dos macacos, mas que de todas as formas importantes, somos macacos. Se todos tivessem uma compreensão real disso (ou seja, ecologia humana e psicologia para dar-lhes algum controle sobre si mesmos), talvez a civilização teria uma chance. Como as coisas são, no entanto, os líderes da sociedade não têm mais compreensão das coisas do que seus eleitores e, portanto, o colapso na anarquia é inevitável é, apesar das visões quase universais de que religião, política ou tecnologia podem nos salvar. Veja minhas Ilusões Uuicidas tópicas noséculo 21 5 e d(2019), para uma exposição detalhada desta visão. -/- É essencial entender por que nos comportamos como nos comportamos e é por isso que começo com uma breve revisão da estrutura lógica da racionalidade, que fornece alguns heurísticos para a descrição da linguagem (mente, racionalidade, personalidade) e dá alguns sugestões sobre como isso se relaciona com a evolução do comportamento social. Isso se concentra nos dois escritores que encontrei o mais importante nesse sentido, Ludwig Wittgenstein e John Searle, cujas ideias eu combinei e extenso dentro da estrutura do sistema duplo (dois sistemas de pensamento) que provou ser tão útil no pensamento pesquisa recente e raciocínio. Como notei, na minha opinião há essencialmente uma sobreposição completa entre a filosofia, no sentido estrito de questões duradouras relativas à disciplina acadêmica, e à psicologia descritiva do pensamento de maior ordem (comportamento). Uma vez que se entendeu a ideia de Wittgenstein de que há apenas a questão de como o jogo de idiomas será jogado, as condições de satisfação (o que torna uma declaração verdadeira ou satisfeita, etc.) são determinadas e esse é o fim da discussão. Sem neurofisiologia, sem metafísica, sem pós-modernismo, sem teologia. -/- Junto com muitos, vejo isso como a questão religiosa ou moral básica de nossos tempos que os Estados Unidos e o mundo estão em processo de colapso por causa do crescimento excessivo da população, a maioria do século passado, e agora tudo, por causa do povo do Terceiro Mundo. O consumo de recursos e a adição de 3 bilhões a mais do que cerca de 2100 entrarão em colapso na civilização industrial e causarão fome, doença, violência e guerra em uma escala surpreendente. A terra perde pelo menos 1% de seu solo superior a cada ano, de modo que se aproxima de 2100, a maior parte de sua capacidade de cultivo de alimentos desaparecerá. Bilhões morrerão e a guerra nuclear é muito segura. Nos Estados Unidos, isso está sendo muito acelerado pela imigração em massa e reprodução de imigrantes, combinado com os abusos que tornam a democracia possível. A natureza humana depravada inexoravelmente transforma o sonho da democracia e da diversidade em um pesadelo de crime e pobreza. A China continuará a sobrecarregar os Estados Unidos e o mundo, desde que mantenha a ditadura que limita o egoísmo e permita o planejamento a longo prazo. A causa raiz do colapso é a incapacidade de nossa psicologia inata de se adaptar ao mundo moderno, levando as pessoas a tratar pessoas não relacionadas como tendo interesses comuns (o que eu sugiro pode ser considerado um não reconhecido - mas o mais comum e mais grave - problema psicológico - Transtorno de Aptidão Inclusiva). Isso, além da ignorância da biologia básica e da psicologia, leva aos delírios da engenharia social dos parcialmente educados que controlam as sociedades democráticas. Poucos entendem que se você ajuda uma pessoa, você prejudica outra pessoa, não há almoço grátis, e cada item que alguém consome destrói a terra além do reparo. Como resultado, as políticas sociais em todos os lugares são insustentáveis, e uma a uma todas as sociedades sem controles rigorosos sobre o egoísmo entrarão em colapso em anarquia ou ditadura. Sem mudanças dramáticas e imediatas, não há esperança de evitar o colapso dos Estados Unidos, ou qualquer país que prossiga com um sistema democrático, especialmente agora que os marxistas não marxistas do Terceiro Mundo Supremacistas estão assumindo o controle dos EUA e de outras democracias ocidentais, e ajudando os sete sociopatas que lideram a China a terem sucesso em seu plano de eliminar a paz e a liberdade e a religião em todo o mundo. Daí minha redação final es. É claro que é uma visão facilmente defensável que pesquisadores de Inteligência Artificial (também conhecidos como Estupidez Artificial ou Socipatia Artificial) são ainda mais maus do que os democratas e o PCC, e eu faço breves comentários sobre isso também. -/- Vários artigos tocam A Única Grande Ilusão Familiar Feliz, ou seja, que somos geneticamente selecionados para cooperar com todos, e que os ideais eufóricos da Democracia, Da Diversidade, Igualdade e Religião nos levarão à utopia, se apenas lidarmos com as coisas corretamente (a possibilidade da política). Mais uma vez, o Princípio do Almoço Não Livre deve nos alertar que não pode ser verdade, e vemos em toda a história e em todo o mundo contemporâneo, que sem controles rigorosos, egoísmo e estupidez ganham vantagem e logo destroem qualquer nação que abrace essas ilusões. Além disso, a mente do macaco desconta o futuro, por isso cooperamos na venda da herança de nossos descendentes para confortos temporais, agravando muito os problemas. -/- Eu descrevo versões dessa decepção (ou seja, somos basicamente "amigáveis" se forda uma chance) como aparece em alguns livros recentes sobre sociologia/biologia/economia. Mesmo o excelente "Behave" (2017) de Sapolsky abraça a política de esquerda e a seleção de grupos e abre espaço para uma discussão sobre se os humanos são inatamente violentos. Concluo com dois ensaiossobre a grande tragédia que está se desenrolando nos Estados Unidos e no mundo, que podem ser vistos como resultado direto de nossa psicologia evoluída manifestada como as maquinações inexoráveis do Sistema 1. Nossa psicologia eminentemente adaptativa e eugenia nas planícies da África por cerca de 6 milhões de anos, quando nos dividimos dos chimpanzés, até cerca de 50.000 anos atrás, quando muitos de nossos ancestrais deixaram a África (ou seja, no EEE ou no Ambiente de Adaptação Evolutiva), é agora a desadaptável e disgenicidade e fonte de nossos suicídios utópicos. Assim, como todas as discussões comportamentais (teologia, filosofia, psicologia, sociologia, biologia, antropologia, política, direito, literatura, história, economia, estratégias de futebol, reuniões de negócios, etc.), este livro trata de estratégias evolutivas, genes egoístas e fitness inclusivo (seleção de parentesco, seleção natural), embora, claro, poucos entendam isso, independentemente de serem acadêmicos ou camponeses, ateus ou fundamentalistas. (shrink)

En mi opinión, un comportamientoi es una expresión de nuestra psicología evolucionada y tan íntimamente relacionada con la religión, la moral y la ética, si uno sabe cómo mirarlos. -/- A muchos les resultará extraño que dedique poco tiempo a discutir los temas comunes a la mayoría de las discusiones de la religión, pero en mi opinión es esencial entender primero las generalidades del comportamiento y esto requiere una buena comprensión de la biología y la psicología que son en (...) su mayoría notables por su ausencia en obras sobre religión, política, historia, moral y ética, etc. En mi opinión, la mayoría de estos esfuerzos no tienen ninguna comprensión en absoluto del funcionamiento del Sistema 2, las funciones corticales lentas del cerebro que pueden equipararse al comportamiento linguístico o a la mente, y que yo llamo la Psicología Descriptiva del Pensamiento de Orden Superior y que considero como el pro vince de la filosofía en el sentido estrecho. -/- Es mi afirmación que la tabla de intencionalidad (racionalidad, mente, pensamiento, lenguaje, personalidad, etc.) que presenta prominentemente aquí describe más o menos con precisión, o al menos sirve como heurística para, cómo pensamos y nos comportamos, y por lo tanto no abarca meramente filosofía y psicología, pero todo lo demás (religión, historia, literatura, matemáticas, política, etc.). Tenga en cuenta especialmente que la intencionalidad y racionalidad como yo (junto con Searle, Wittgenstein y otros) lo veo, incluye tanto el Sistema 2 deliberativo consciente como las acciones o reflejos automatizados inconscientes del Sistema 1. -/- Esta colección de artículos fue escrita en los últimos 10 años y revisada para ponerlos al día (2019). Todos los artículos son sobre el comportamiento humano (como todos los artículos de cualquier persona sobre cualquier cosa), y así sobre las limitaciones de tener una ascendencia de mono reciente (8 millones de años o mucho menos dependiendo del punto de vista) y palabras y hechos manifiestos en el marco de nuestra psicología innata como se presenta en la tabla de intencionalidad. Como dice el famoso evolucionista Richard Leakey, es fundamental tener en cuenta no que evolucionamos de simios, sino que en todas las maneras importantes, somos simios. Si a todos se les diera una comprensión real de esto (es decir, de la ecología humana y la psicología para darles un cierto control sobre sí mismos), tal vez la civilización tendría una oportunidad. Como las cosas son, sin embargo, los líderes de la sociedad no tienen más comprensión de las cosas que sus electores y por lo tanto el colapso en la anarquía es inevitable es a pesar de los puntos de vista casi universales de que la religión, la política o la tecnología pueden salvarnos. Vea mi Delirios Utópicos Suicidas en los Siglo 21 5ª Ed (2019), para una exposición detallada de este punto de vista. -/- Es fundamental entender por qué nos comportamos como lo hacemos y por eso empiezo con una breve revisión de la estructura lógica de la racionalidad, que proporciona cierta heurística para la descripción del lenguaje (mente, racionalidad, personalidad) y da algunas sugerencias sobre cómo esto se relaciona con la evolución del comportamiento social. Esto se centra en los dos escritores que he encontrado los más importantes en este sentido, Ludwig Wittgenstein y John Searle, cuyas ideas combino y extiendo dentro del marco de sistema dual (dos sistemas de pensamiento) que ha demostrado ser tan útil en el pensamiento reciente y investigación de razonamiento. Como observo, en mi opinión existe esencialmente una superposición completa entre la filosofía, en el sentido estricto de las preguntas perdurables que conciernen a la disciplina académica, y la psicología descriptiva del pensamiento de orden superior (comportamiento). Una vez que uno ha comprendido la idea de Wittgenstein de que sólo existe la cuestión de cómo se va a jugar el juego de idiomas, se determinan las condiciones de satisfacción (lo que hace que una declaración sea verdadera o satisfecha, etc.) y que es el final de la discusión. Sin neurofisiología, sin metafísica, sin posmodernismo, sin teología. -/- Junto con muchos, lo veo como la cuestión religiosa o moral básica de nuestros tiempos que Estados Unidos y el mundo están en proceso de colapso por el crecimiento excesivo de la población, la mayor parte de ella durante el siglo pasado, y ahora todo, debido a la gente del tercer mundo. El consumo de recursos y la adición de 3.000 millones más alrededor de 2100 colapsarán la civilización industrial y provocarán hambre, enfermedades, violencia y guerra a una escala asombrosa. La tierra pierde al menos el 1% de su suelo superior cada año, por lo que a medida que se acerca a 2100, la mayor parte de su capacidad de cultivo de alimentos desaparecerá. Miles de millones morirán y la guerra nuclear es muy segura. En Estados Unidos, esto está siendo enormemente acelerado por la inmigración masiva y la reproducción de inmigrantes, combinado con los abusos que hacen posible la democracia. La depravada naturaleza humana convierte inexorablemente el sueño de la democracia y la diversidad en una pesadilla del crimen y la pobreza. China seguirá abrumando a Estados Unidos y al mundo, mientras mantenga la dictadura que limita el egoísmo y permite la planificación a largo plazo. La causa fundamental del colapso es la incapacidad de nuestra psicología innata para adaptarse al mundo moderno, lo que lleva a las personas a tratar a personas no relacionadas como si tuvieran intereses comunes (lo que sugiero puede ser considerado como un no reconocido -- pero el más común y más grave -- problema psicológico -- Trastorno de Fitness Inclusivo). Esto, además de la ignorancia de la biología básica y la psicología, conduce a los delirios de ingeniería social de los parcialmente educados que controlan las sociedades democráticas. Pocos entienden que si ayudas a una persona, dañas a otra persona, no hay almuerzo gratis y cada artículo que alguien consume destruye la tierra más allá de la reparación. En consecuencia, las políticas sociales en todas partes son insostenibles y una a una todas las sociedades sin estrictos controles sobre el egoísmo se derrumbarán en anarquía o dictadura. Sin cambios dramáticos e inmediatos, no hay esperanza de evitar el colapso de Estados Unidos, o cualquier país que siga un sistema democrático, especialmente ahora que los Neomarxistas del Tercer Mundo Supremacistas están tomando el control de los EE.UU. y otros Democracias occidentales, y ayudar a los Siete Sociópatas que dirigen China a tener éxito en su plan para eliminar la paz y la libertad y la religión en todo el mundo. De ahí mi ensayos finales. Por supuesto, es un punto de vista fácilmente defendible que los investigadores de Inteligencia Artificial (también conocido como Estupidez Artificial o Sociopatía Artificial) son aún más malvados que los demócratas y el PCC, y hago breves comentarios al respecto también. -/- Varios artículos tocan The One Big Happy Family Delusion, es decir, que estamos genéticamente seleccionados para cooperar con todos, y que los eufóricos ideales de Democracia, Diversidad, Igualdad y Religión nos llevarán a la utopía, si sólo manejamos las cosas correctamente (la posibilidad de la política). Una vez más, el Principio de No Almuerzo Libre debe advertirnos que no puede ser verdad, y vemos a lo largo de la historia y en todo el mundo contemporáneo, que sin estrictos controles, egoísmo y estupidez ganar la ventaja y pronto destruir cualquier nación que abraza estos Delirios. Además, la mente del mono descuenta el futuro, por lo que cooperamos en la venta de la herencia de nuestros descendientes para las comodidades temporales, exacerbando en gran medida los problemas. -/- Describo versiones de este engaño (es decir, que somos básicamente "amistosos" si se nos da una oportunidad) como aparece en algunos libros recientes sobre sociología/biología/economía. Incluso el excelente "Behave" (2017) de Sapolsky abraza la política izquenta y la selección de grupos y da espacio a una discusión sobre si los seres humanos son innatamente violentos. Termino con dos ensayossobre la gran tragedia que se está desarrollando en Estados Unidos y el mundo, que puede ser visto como un resultado directo de nuestra psicología evolucionada manifestada como las maquinaciones inexorables del Sistema 1. Nuestra psicología, eminentemente adaptativa y eugenógena en las llanuras de Africa desde hace unos 6 millones de años, cuando nos dividimos de los chimpancés, hasta hace unos 50.000 años, cuando muchos de nuestros antepasados abandonaron Africa (es decir, en el EEE o el Entorno de la Adaptación Evolutiva), es ahora la maladaptiveización y la disgenicidad y la fuente de nuestros delirios utópicos suicidas. Así, como todas las discusiones de comportamiento (teología, filosofía, psicología, sociología, biología, antropología, política, derecho, literatura, historia, economía, estrategias de fútbol, reuniones de negocios, etc.), este libro trata sobre la evolutiva estrategias, genes egoístas y fitness inclusivo (selección de parentescos, selección natural), aunque por supuesto pocos entienden esto, independientemente de si son académicos o campesinos, ateos o fundamentalistas. (shrink)

Il volume di Pievani costituisce la più estesa ed aggiornata presentazione in lingua italiana del dibattito filosofico sulla biologia evoluzionistica. Il libro non presuppone alcuna conoscenza specialistica né in filosofia né in biologia, e perciò può essere letto con profitto anche dai non specialisti (un occasionale ricorso ad un dizionario di biologia può essere utile per la definizione di alcuni termini tecnici). Per il suo carattere introduttivo, si presta ad essere utilizzato come testo nei corsi universitari di filosofia della biologia (...) e di filosofia della scienza, ma si rivolge anche agli studiosi di scienze biologiche che desiderano informarsi sulle questioni filosofiche sollevate dalle loro discipline di studio. (shrink)

En What Emotions Really Are y en otros artículos, Griffiths afirma que las clases naturales de los organismos vivos en Biología son cladistas. La afirmación está inmersa en una nueva teoría acerca de las clases naturales. En este trabajo examinaré los argumentos esgrimidos por Griffiths para sostener el estatus privilegiado de las clasificaciones cladistas frente a otras clasificaciones. No se discutirá la teoría de las clases naturales ofrecida, de cuyos méritos no dudo, sino su capacidad para ofrecer una solución (...) en la cuestión particular de qué sistema de clasificación de organismos debería utilizarse en Biología. In What emotions really are and in other papers Griffiths states that in Biology, natural classes ofliving organisms are clades. This assertion is made within the bounds of a new theory of natural classes. In this paper I wiIl consider the arguments employed by Griffiths to support the privileged status of the cladistic classification over other classifications. It is not Griffith's theory of natural classes what will be discussed, but his ability to offer a solution to the particular issue ofwhich classification system of organisms should be used in Biology. (shrink)

Two metascientific concepts that have been ― and still are ― object of philosophical analysis are the concepts of model and theory. But while the concept of scientific theory was one of the concepts to which philosophers of science devoted most attention during the 20th century, it is only in recent decades that the concept of scientific model has come to occupy a central position in philosophical reflection. However, it has done so in such a way that, at present, as (...) Jim Bogen states in the back cover of the book Scientific Models in the Philosophy of Science, by Daniela Bailer-Jones, “[t]he standard philosophical literature on the role of models in scientific reasoning is voluminous, disorganized, and confusing”. In spite of this, one of the axes that would allow us to organize at least part of this literature, and with which Bailer-Jones’ book closes, is that which is identified as one of the “contemporary philosophical issues: how theories and models relate to each other” (Bailer-Jones 2009, p. 208).That is why, in this introduction to the special issues of Metatheoria devoted to the topic of “Models and Theories in Biology”, we will present the main advances that have been made in the philosophical analysis of the concepts of model and theory in general and in biology in particular, and we will also do the same with the answers that have been given to the problem of "how theories and models relate to each other”. (shrink)

Neste trabalho, avaliamos as implicações que o debate filosófico acerca das explicações em termos de função e objetivo podem ter no contexto educacional, particularmente no ensino e aprendizagem de biologia. Para alcançar este objetivo, investigamos como três obras didáticas de biologia do Brasil utilizam a linguagem teleológica na formulação de explicações para os assuntos que são objeto de estudo dessa ciência. Na análise das obras, exploramos os enunciados teleológicos e funcionais a partir de dois projetos explanatórios discutidos na filosofia da (...) biologia contemporânea, a saber: (i) etiológico, que fornece uma abordagem essencialmente histórica de explicação biológica; e (ii) organizacional, que orienta o estudo acerca das capacidades de sistemas complexos mediante o apelo às funções de seus componentes, ou seja, a contribuição das partes para a realização de uma capacidade global. Nossos resultados mostram que poucas explicações podem ser qualificadas como etiológicas, em razão de que os autores preterem a discussão de temas segundo um tratamento evolutivo. Associado a esse resultado, a maioria dos enunciados foi localizada no contexto do projeto organizacional de explicação científica. Na análise das explicações, destacamos os principais problemas que elas apresentam, como a falta de clareza na identificação do explanandum e explanans, situação que pode prejudicar a compreensão dos assuntos pelos estudantes. Por fim, colocamos que a recontextualização das duas abordagens centrais sobre as explicações funcionais na filosofia da biologia, a perspectiva etiológica e a organizacional, podem fornecer um embasamento epistemológico consistente para as explicações biológicas no ensino médio. (shrink)

I will relate some social and epistemic aspects involved in the conceptual development of the genetic model in the early Molecular Biology. I will use the link between Biology and Physics as a framework, which supports such assumptions, providing new methodologies, but mainly as a framework that provides a model of objectivity developed within Modern Tradition. Finally, I will interpret this relationship from the pragmatist perspective to embrace Rorty’s thesis on «the ontological priority of the social» which implies understanding biology (...) as a part of a general cultural politics. (shrink)

The abstract Everyone who gets to know deeper with the Nietzsche philosophy is forced to think about a mutual relationship of a culture and a biology. The main problem to correct show of above relationships is the understanding of the meaning of a language with reference to the culture and the biology. Considerations which are represented here are inspired by the Nietzsche philosophy. They are split by three parts. In the first part there is shown the meaning of the language (...) to create the herd in the Nietzsche philosophy. The second part develops his qualification of the language as a shortening of communication. The final part tries to refer the functioning of the language to the sphere of a biological human being. As I think, only the biological perspective permits to overstep the rhetoric of the individualism expressed in the Nietzsche philosophy by the opposition among weak and strong, or else among a priest and a superman. Thanks to drawn consequence from accepted by Nietzsche of the reduction my to the animal sort we are forced to the reversal of the perspective of his thought. The herd is not a centre to create the superman as the aim of the all mankind, but the sense of the exceptionality of an each subject is a centre to a fixation of the reproduction of the genetic definite population. (shrink)

This dissertation attempts to apply Imre Lakatos' Philosophy of Science to the research program of Mary Schweitzer and staff, presented in two papers published in Science: one of them about the discovery of T-Rex with soft tissue and a later one reporting the detection of collagen. This case-study highlights the more general applicability of Lakatos' Methodology of Scientific Research Programmes to scientific practice in Evolutionary Biology.

http://www.bibliotecadigital.unicamp.br/document/?code=vtls000363614.

En este artículo, se pretende brindar una nueva perspectiva al respecto de la atribución de funciones en biología. La idea consiste en considerar que los conceptos funcionales son conceptos primitivos de una teoría científica, tal como desarrollada por Darwin en sus textos sobre la fecundación cruzada. Intentaré mostrar que teorías, que hacen ese uso de los conceptos funcionales, tienen características sintomáticas de teorías consideradas habitualmente genuinas y compararé mi enfoque con otros alternativos acerca de las funciones. En la reconstrucción, (...) se presupondrán las herramientas del estructuralismo metateórico. (shrink)

La biología utiliza múltiples criterios para individuar fenómenos biológicos. Frente a esta diversidad, los enfoques monistas proponen criterios fundamentales para el reconocimiento unívoco de individuos, esto es, formas únicas de dividir el mundo biológico en entidades individuales. El pluralismo, por otro lado, argumenta que no deberíamos restringir el estudio de la individualidad a concepciones únicas, reconociendo, en su lugar, diferentes tipos de individuos. En este artículo, analizaré cómo ciertos enfoques monistas y pluralistas enfrentan la pluralidad de criterios de individuación (...) utilizados por la práctica científica. Siguiendo las recientes aproximaciones epistemológicas y pragmáticas en filosofía de la individualidad biológica, argumentaré por qué la diversidad de individuaciones no suele representar un inconveniente para la biología y por qué contribuye a nuestro conocimiento del mundo biológico. La conclusión general será que requerimos múltiples maneras de individuar la naturaleza para poder cumplir los diversos objetivos epistémicos de la biología, una labor que las aproximaciones monistas no suelen visibilizar. Palabras clave: Individuo Biológico, Pluralidad, Pluralismo, Monismo. (shrink)

En este trabajo ofrezco una interpretación de la concepción heideggeriana del organismo biológico presente en sus cursos de 1929. Para ello, primero enmarcaré la discusión dentro de la interpretación heideggeriana del naturalismo y su manera de entender la relación entre filosofía y ciencia. Luego, analizaré su interpretación de la embriología y la ecología mediante la cual Heidegger esboza aportes originales a la filosofía de la biología, especialmente en torno al problema de la identidad del organismo biológico. Finalmente, mostraré cómo (...) esta interpretación supone una profunda crítica a las concepciones sustancialistas del organismo a favor de una concepción relacional y procesual. (shrink)

Na História da Biologia, as classificações efetuadas por Platão e Aristóteles aos seres vivos são consideradas marcos metodológicos. Objetivando compreender em que medida essas classificações poderiam ser consideradas métodos construídos pelos filósofos gregos para o estudo dos seres vivos, conforme lhes denomina historicamente a literatura biológica, foram consultadas as obras platônicas, Timeu e O Político, e as aristotélicas, Partes dos Animais e História dos Animais. Buscou-se demarcar nestas obras como e para que empregaram a classificação no que diz respeito aos (...) seres vivos. Ao final, trazemos argumentos para explicar porque as classificações gregas não devem ser consideradas métodos na Biologia. (shrink)

Em meio à chamada “virada biológica” dos estudos aristotélicos, seguiremos a hipótese levantada por alguns comentadores de que a Poética de Aristóteles partilha do modelo biológico estrutural de seu pensamento, o que implica que também a poesia possuiria uma “história natural”. Sendo assim, o propósito deste artigo é o de pensar a comédia a partir deste paradigma. O texto dividir-se-á em duas partes principais: primeiramente, apresentaremos evidências que corroboram a hipótese de que a Poética foi escrita tendo como modelo estrutural (...) a biologia de Aristóteles e, por conta disso, deve ser lida tendo isso como pano de fundo. Em segundo lugar, aplicaremos esse modelo de pensamento à comédia, de modo a conjecturar o que seria plenamente a arte cômica numa perspectiva aristotélica. (shrink)

A história da psicologia, tal como aparece em algumas obras (E.G. Boring 1950; M. Reuchlin 1957; P. Fraisse e J. Piaget 1963) ou em capítulos introdutórios de alguns manuais (M. Reuchlin 1977), reflete uma adesão — raramente discutida — a uma concepção internalista. Segundo essa concepção, a psicologia seria animada por uma dinâmica própria, um processo evolutivo totalmente endógeno, e seria independente de fatores externos tais como os domínios religiosos, sociopolíticos e econômicos. Além do mais, os partidários dessa história aceitam (...) ver a psicologia influenciada por disciplinas situadas em suas fronteiras, como a biologia, a fisiologia e, em menor medida, a física. Esses domínios fronteiriços geralmente dizem respeito a objetos psicológicos habitualmente qualificados de inferiores, como reflexos, sensações e percepções, em oposição à linguagem e ao pensamento, qualificados como processos superiores. Esses mesmos domínios fronteiriços engendraram por sua vez subdomínios relativamente autônomos, tais como a psicofísica ou a psicofisiologia. Correlativamente a essa concepção internalista, o desenvolvimento científico é apresentado como um caminho ao estado de psicologia positiva, tal como A. Comte a definiu em 1837 na 45a lição do Curso de Filosofia Positiva. A caminhada até a positividade foi indicada pelo próprio A. Comte: estudo da anátomo-fisiologia do sistema nervoso (a frenologia de Gall lhe parece a esse respeito uma contribuição decisiva), estudos comparados, análise de casos patológicos, estudo dos comportamentos animais e do desenvolvimento individual. Considerando a evolução da psicologia nos últimos cem anos, seríamos tentados a sustentar que ela realizou o projeto positivista. Psicologia diferencial, psicopatologia, etologia animal e psicologia da criança são vários domínios que concorrem para essa realização. Entretanto, esses domínios estão longe de parecerem homogêneos quanto aos métodos empregados e os modelos epistemológicos aos quais se referem. Um exame atento dessas dimensões metodológicas e epistemológicas mostra que se avança, sobretudo, em ordem dispersa. (shrink)

Como parte del trabajo del taller interno permanente del Cuerpo Académico de Estética y Arte de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, el 12 de noviembre de 2013 se realizó una Mesa Redonda sobre el tema “Universalidad e identidad cultural”. En esta Mesa participaron los doctores José Ramón Fabelo Corzo, José Antonio Pérez Diestre y Ramón Patiño Espino, como ponentes principales; además, se contó con la asistencia del doctor Jesús Márquez Carrillo, quien se integró al debate. Diferentes disciplinas —la filosofía, (...) la antropología, la historia del pensamiento y del arte, incluso la biología— pueden, cada una, ofrecer sus aportes al tan socorrido tema de la relación entre lo universal y lo propio en la cultura latinoamericana. El debate suscitado puso de manifiesto esa diversidad de aportaciones. En este trabajo presentamos las intervenciones realizadas por cada uno de los integrantes de la mesa, en el orden en que se produjeron. (shrink)

BAIXE O PDF COMPLETO COM 58 FIGURAS E 50 PÁGINAS!!! -/- INTRODUÇÃO Conhecer a anatomia de um aparelho representa a base para seu estudo amplo e profundo, além de facilitar a compreensão de seu funcionamento. Por isso é importante o conhecimento da anatomia funcional do aparelho reprodutor, já que sua análise permite fixar sólidas bases para o estudo do fenômeno pelo qual se perpetuam as espécies: a reprodução. Nos subtemas compreendidos referentes ao macho e a fêmea, descreve-se cada um dos (...) órgãos que formam o aparelho reprodutor e as suas diferenças entre espécies, assinalando-se em cada um deles a sua função. Obviamente, a parte que trata do funcionamento não é abordada de uma forma muito ampla. Para facilitar o estudo do aparelho reprodutor do macho, seus órgãos podem ser classificados de acordo com sua localização anatômica, em órgãos genitais internos (que compreendem os ductos deferentes, as glândulas acessórias e a uretra pélvica) e órgãos genitais externos (testículos com seu epidídimo). O testículo também foi considerado como órgão sexual primário, enquanto os ductos excretores, glândulas acessórias, pênis e prepúcio são considerados órgãos sexuais secundários. O aparelho reprodutor da fêmea é dividido em ovários e órgãos tubulares (útero, oviduto, cérvix, vagina e vulva). 2.2 APARELHO REPRODUTOR DO MACHO Para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos, é primordial conhecer a anatomia e a fisiologia do aparelho reprodutor. Os órgãos genitais incluem testículos, epidídimos, canais deferentes, ampolas deferentes, uretra, glândulas acessórias (próstata, glândulas seminais e glândulas bulbouretrais), pênis e prepúcio, que apresentam diferenças entre as espécies domésticas (tabela 1). Sabe-se que o sistema genital masculino compreende os órgãos envolvidos no desenvolvimento, no amadurecimento, no transporte e no armazenamento dos gametas masculinos (espermatozoides). Ele consiste em um par de testículos, o ducto contorcido do epidídimo, o ducto deferente, a uretra e as glândulas genitais acessórias. Os testículos produzem esperma e hormônios. O epidídimo armazena espermatozoides durante seu amadurecimento antes de passarem para o ducto deferente e pela uretra. As glândulas acessórias também liberam suas secreções na uretra e contribuem para o volume do sêmen. A parte distal da uretra forma o caminho combinado para a passagem tanto da urina como do sêmen. O pênis é o órgão copulador masculino e deposita sêmen no trato reprodutor feminino. As figuras 1-5 apresentam as diferenciações quanto ao sistema genital das espécies domésticas. Conhecer a anatomia dos órgãos reprodutivos é essencial para poder identificar as patologias que possam afetar a capacidade reprodutiva, bem como para entender as diferenças de manejo ao empregar algumas biotecnologias reprodutivas aplicadas aos animais domésticos. Ao longo do texto, a espécie bovina será utilizada como modelo e serão feitas as observações correspondentes às diferenças com as outras espécies. Os órgãos genitais da fêmea incluem os órgãos genitais internos (ovários, ovidutos, útero, cérvix, vestíbulo e vagina) e os órgãos genitais externos (lábios vulvares e clitóris) (tabela 3). Os ovários produzem tanto gametas femininos quanto hormônios. As tubas uterinas pares capturam os oócitos liberados pelos ovários e os transportam para o útero, onde o ovo fertilizado é mantido. A vagina serve como órgão copulatório e, juntamente com sua continuação, o vestíbulo, como canal de parto e passagem para excreção urinária. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BOETA, M. et al. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. México: FMVZ – UNAM, 2018. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 1996. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. KÖNIG, Horst Erich; LIEBICH, Hans-Georg. Anatomia dos Animais Domésticos-: Texto e Atlas Colorido. Porto Alegre: Artmed Editora, 2016. MIES FILHO, Antonio. Reprodução dos animais. Porto Alegre: Sulina, 1987. (shrink)

El objetivo de este ensayo es analizar cómo confluyen en una misma base teórica tres discursos de diferentes áreas. Uno de ellos es la ciencia, mediante el genocentrismo defendido en la síntesis moderna en Biología. Otro es el de la religión, mediante la perspectiva finalista del alma y del diseño divino, que comparten las religiones abrahámicas. Y finalmente, en la esfera político-social, donde diferentes movimientos conservadores se oponen a replantear la agenda de derechos. La confluencia teórica que nuclea a (...) las tres áreas mencionadas es un preformismo sobre los organismos. Por lo tanto, primero, veremos cómo el preformismo se encuentra presente en biología. Segundo, señalaremos dos ideas relacionadas al preformismo que subyacen tanto en la biología como en la religión. Finalmente, analizaremos cómo ambos discursos, el científico y el religioso, se encuentran presentes y empleando un rol argumentativo en debates actuales sobre derechos humanos, específicamente, relacionados al aborto ya los derechos de la población lgtbiq+. La principal conclusión es que la síntesis moderna promueve erróneamente una defensa de un preformismo genético, con connotaciones religiosas, que es usado por movimientos conservadores en el ámbito político-social. (shrink)

Abstract One of the most important things that the Darwinian revolution affected is the previous teleological thinking. In particular, the attribution of functions to various entities of the natural world with explanatory pretensions. In this change, his theory of natural selection played an important role. We all agree on that, but the diversity and heterogeneity of the answers that try to explain what Darwin did exactly with functional biology are overwhelming. In this paper I will try to show how Darwin (...) modified previous functional biology. Pre-Darwinian naturalists did not hesitate to attribute functions in which, for example, the traits of one species were in the service of other species. I will try to show that this has consequences on the discussion regarding the nature of functional language, since the main approaches, the systemic and the etiological, do not adequately account for these changes and therefore do not account for the way functional biology regulates the kind of legitimate functions. I will outline a possible new solution to this problem: appropriate functional attributions in Darwinian functional biology could be regulated by a theory or a set of laws that provide the criteria for determining its fundamental concepts. -/- Resumen: Una de las cosas más importantes a las que la revolución darwiniana afectó es el pensamiento teleológico previo. En particular, la atribución de funciones a diversas entidades del mundo natural con pretensiones explicativas. En este cambio, su teoría de la selección natural desempeñó un papel importante. Todos estamos de acuerdo en ello, pero la diversidad y heterogeneidad de las respuestas que tratan de explicar lo que Darwin hizo exactamente con la biología funcional son abrumadoras. En este artículo intentaré mostrar cómo Darwin modificó la biología funcional anterior. Los naturalistas predarwinianos no dudaban en atribuir funciones en las que, por ejemplo, los rasgos de una especie estaban al servicio de otras especies. Intentaré mostrar que esto tiene consecuencias en la discusión sobre la naturaleza del lenguaje funcional, pues los principales enfoques, el sistémico y el etiológico, no dan cuenta adecuadamente de estos cambios y, por tanto, no dan cuenta de la forma en que la biología funcional regula el tipo de funciones legítimas. Esbozaré una posible nueva solución a este problema: las atribuciones funcionales apropiadas en la biología funcional darwiniana podrían estar reguladas por una teoría o un conjunto de leyes que proporcionen los criterios para determinar sus conceptos fundamentales. -/- . (shrink)

A interrogação que preside a este ensaio não busca, à maneira heideggeriana, o impensado esquecimento de um certo desenvolvimento historial, mas há de apenas delimitar o estado da arte da visão cartesiana do mundo. Para o efeito, no entanto, não vai além do horizonte epistêmico da Filosofia da Biologia, porque o seu principal objectivo consiste em diagnosticar a “crise de identidade” da Biologia, cujo sucesso experimental não deve camuflar a sua “depressão epistemológica”. Na verdade, trata‑se de uma disciplina que, entre (...) física e metafísica, ainda não encontrou o seu espaço teórico. Ora, é possível remontar tal dificuldade à raiz filosófica da Modernidade. Assim sendo, impõe‑se uma avaliação da mutação paradigmática que Descartes introduz na ordem do saber, de acordo com a qual a investigação racional passa a ter por destino o domínio da Natureza. (shrink)

PUERPÉRIO EM BOVINOS -/- INTRODUÇÃO -/- O puerpério é definido como o período entre o parto e a apresentação do primeiro estro fértil. Dois processos ocorrem durante o puerpério: a involução uterina e o início da atividade ovariana pós-parto. Em vacas leiteiras, os cuidados médicos pós-parto são essenciais nos programas de manejo, uma vez que as patologias uterinas são diagnosticadas e tratadas nesse período para que a vaca esteja em ótimas condições para ser inseminada, uma vez terminado o período de (...) espera voluntário. -/- 4.1 Involução uterina -/- O útero após o parto sofre modificações macroscópicas e microscópicas, até atingir as características de um útero não gestante, o que leva de 30 a 45 dias. O peso e o tamanho pós-parto diminuem rapidamente como consequência da atrofia das fibras musculares; por necrose das carúnculas e por eliminação de líquidos. Ao mesmo tempo em que o útero diminui de tamanho, o endométrio passa por um processo regenerativo para poder hospedar uma nova gestação. -/- A involução é promovida pelas contrações uterinas, que facilitam a eliminação de fluidos e dejetos e reduzem o tamanho do útero. As contrações são causadas pela secreção contínua de PGF2α, de origem uterina, e pela ocitocina secretada durante a amamentação. A PGF2α é secretada durante as primeiras 3 semanas pós-parto e seu envolvimento é considerado necessário para que a involução uterina ocorra normalmente. -/- Durante a involução uterina, as secreções conhecidas como lóquios, que são formadas por restos de membranas, carúnculas, fluidos fetais e sangue, são derramadas pela vagina. Essas secreções variam da cor vermelha ao marrom, têm consistência viscosa e são inodoras. A maioria dos lóquios é descartada durante os primeiros 15 dias após o parto e, em seguida, praticamente desaparece, exceto em casos de involução uterina anormal, quando o útero continua a derramar fluidos de consistência, cor e odor diferentes (figura 1). -/- Figura 1: O útero após o parto sofre alterações macroscópicas e microscópicas, até atingir as características de um útero não grávido, o que leva de 30 a 45 dias. -/- Antes do parto, o útero é estéril, pois é protegido da contaminação bacteriana pelo colo do útero ou cérvix. Durante e após o parto, essa barreira física desaparece e o útero é invadido por bactérias que se encontram no meio ambiente, pele e fezes, ou que são introduzidas durante a assistência ao parto. Além disso, a capacidade funcional dos fagócitos uterinos é baixa após o parto, o que contribui para o estabelecimento de infecções. Cerca de 95% das vacas desenvolvem infecções uterinas durante a involução, e uma alta porcentagem de vacas as eliminam por meio de mecanismos naturais. -/- Os mecanismos de defesa uterinos são constituídos pelas barreiras anatômicas (vagina, vulva e cérvix); fatores fisiológicos (produção de muco na vagina e cérvix); fagocitose promovida por neutrófilos, que migram da circulação geral para o útero; pela produção de substâncias inespecíficas, que inibem o crescimento bacteriano e favorecem a eliminação de microrganismos. A capacidade de eliminar bactérias do útero é determinada pelos hormônios ovarianos (progesterona e estrogênios); durante o diestro, a progesterona reduz a migração de neutrófilos, suprime o sistema imunocompetente, fecha o colo do útero e causa atonia uterina, resultando em aumento da suscetibilidade à infecção. Ao contrário, durante a fase folicular do ciclo estral (proestro e estro), o estradiol promove a migração de neutrófilos, abre a cérvix e aumenta o tônus uterino, o que facilita a eliminação de agentes infecciosos. Além disso, a atividade dos neutrófilos é afetada pelas deficiências antioxidantes e pela profundidade do balanço energético negativo. -/- 4.2 Anormalidades do puerpério -/- Após o parto, ocorrem algumas patologias que retardam a involução uterina e, consequentemente, afetam o intervalo entre o parto e o primeiro serviço. -/- 4.2.1 Retenção da placenta -/- A placenta é eliminada dentro de 12 horas após o parto; a retenção da placenta por mais de 24 horas é considerada uma patologia. A retenção placentária (RP) é uma alteração frequente do puerpério, que deve ser considerada como um sinal clínico de várias condições que podem ter origem infecciosa (aborto), metabólica (hipocalcemia, cetose, síndrome do vaca gorda), deficiências nutricionais (selênio e vitamina E) e erros de manejo (demasiada intervenção no parto). -/- A incidência de RP varia de 5 a 15% e depende, em grande parte, do estado de saúde e do manejo do rebanho. A RP é o principal fator de risco para infecções uterinas (metrite puerperal, metrite, endometrite e endometrite subclínica); também causa atraso no período entre o parto e a concepção e está associada à redução do percentual de concepção no primeiro serviço. -/- Em termos econômicos, determinou-se que a RP causa perdas significativas principalmente devido aos custos de serviços médicos, aumento da taxa de eliminação e diminuição da fecundidade. Além disso, vacas com retenção placentária produzem 355 kg a menos de leite durante os primeiros 60 dias do que vacas que não apresentam esta patologia (figuras 2 e 3). -/- 4.2.2 Patogenia -/- A placenta está ligada ao endométrio pelas vilosidades coriônicas, que estão ligadas às carúnculas (junção carúncula-cotilédone). A união entre essas estruturas é favorecida por um fluido adesivo formado por colágeno e outras proteínas. Antes e durante o trabalho de parto, observa-se um aumento da atividade das enzimas proteolíticas (colagenase, talvez a mais importante), que são responsáveis por separar o cotilédone da carúncula. Posteriormente, a placenta é removida mecanicamente por contrações uterinas após o parto do feto. -/- A etiologia e patogênese da retenção placentária não são conhecidas. Uma explicação proposta é que isso se deve a uma falha dos mecanismos proteolíticos responsáveis pela separação do cotilédone da carúncula. Foi observado que a atividade da colagenase no cotilédone é maior em vacas que não retêm placenta do que naquelas que a retêm. Propõe-se que alguns fatores de risco para retenção placentária possam estar atuando na redução da atividade da colagenase. Por outro lado, as condições inflamatórias na junção carúncula-cotilédone de origem infecciosa também impedem a separação da placenta. -/- Figura 3: Vaca com retenção placentária. -/- Figura 2: Vaca com retenção placentária. Em rebanhos comerciais, 5 a 15% das vacas retêm a placenta. -/- 4.2.3 Tratamento -/- Existem vários tratamentos, como a remoção manual da placenta em combinação com a aplicação local de antibióticos (infusões intrauterinas) e a administração de produtos hormonais (ocitócicos e PGF2α). A eficácia desses tratamentos é discutível. -/- A remoção manual da placenta é o tratamento mais popular; entretanto, não é a melhor, pois causa danos ao endométrio, que variam de leve sangramento a hematomas, mesmo quando não há evidências externas. Além disso, a remoção manual diminui a capacidade fagocítica dos leucócitos uterinos, resultando em metrite mais grave, maior atraso na involução uterina e baixo desempenho reprodutivo. -/- Outro tratamento consiste em cortar a placenta ao nível da vulva. Posteriormente, quando a placenta se separa das carúnculas, devido ao processo de decomposição do tecido, uma leve tração da vulva é suficiente para retirá-la, sem consequências. Essas vacas devem ser observadas quanto à febre e imediatamente integradas ao programa de check-up pós-parto, pois certamente desenvolverão metrite ou endometrite. A administração de antibióticos, tanto nos casos de retirada manual como naqueles em que a placenta é cortada, depende do estado geral da vaca. Deve-se sempre ter em mente que a RP é o principal fator de risco para metrite, portanto as vacas devem ser observadas para detectar prontamente aquelas que apresentam febre. Os antibióticos devem ser considerados para inibir a putrefação das membranas fetais, o que pode atrasar sua expulsão. No caso de opção pela administração de antibióticos, deve-se optar pela via parenteral em vez da intrauterina, pois esta causa irritação do endométrio, que está associada à baixa fertilidade (figura 4). -/- Outros tratamentos são baseados na administração de hormônios que estimulam a mobilidade uterina (ocitocina, estrogênios e PGF2α); entretanto, não há evidências clínicas que demonstrem sua eficácia; além disso, a causa menos frequente de RP é a incapacidade mecânica do útero de expelir a placenta. -/- 4.2.4 Prevenção -/- As estratégias de prevenção dessa patologia devem ter como objetivo reduzir a influência dos fatores de risco para RP. Assim, a incidência de abortos deve ser reduzida por meio de programas eficazes de vacinação e biossegurança; deve-se evitar períodos de seca muito longos para que as vacas não cheguem obesas ao parto; intervir o mínimo possível nos partos, e se atendido, deve ser feito com medidas de higiene rígidas; oferecer sais minerais de boa qualidade e administrar antioxidantes antes do parto (vitamina E, selênio e betacarotenos; tabela 1). -/- Figura 4: A placenta não deve ser removida inserindo a mão na vagina. É aconselhável aguardar a autólise (48 horas) e removê-la por leve tração. -/- Tabela 1: Incidência de retenção na membrana fetal (RMF), metrite hemorrágica (HM), metrite purulenta (PM) e puerpério anormal (PA) em vacas leiteiras tratadas com selênio e vitamina E nos dias 60, 21 antes do parto e 30, 90 pós-parto (grupo pré-pós-parto) e 21 dias pré-parto (grupo pré-parto) e testemunhas. -/- Laterais diferentes na mesma coluna indicam diferença estatística (P < 0,05). Adaptado de RUIZ et al., 2008. -/- 4.3 Infecções uterinas -/- Cerca de 95% das vacas desenvolvem infecção uterina durante os primeiros dias pós-parto; no entanto, a maioria elimina infecções por meio de seus mecanismos de defesa e apenas 30 a 50% delas desenvolvem metrite ou endometrite nas primeiras três semanas. As bactérias mais frequentes encontradas em processos inflamatórios no útero são: Arcanobacterium pyogenes (antes Actinomyces pyogenes), Fusobacterium necrophorum e Escherichia coli. Essas três bactérias agem sinergicamente. -/- 4.3.1 Metrite puerperal -/- A metrite puerperal é comum em vacas com retenção placentária. Essa patologia é observada nas três primeiras semanas pós-parto e é caracterizada pela presença de secreções abundantes na luz uterina que são vermelhas ou marrons, aquosas, fétidas e com involução retardada. As vacas afetadas mostram sinais de doença sistêmica (toxemia e febre > 39,5 °C) e diminuição da produção de leite (figura 5). -/- Figura 5: Vaca com metrite puerperal; vacas afetadas apresentam sinais de doença sistêmica. -/- 4.3.2 Metrite clínica -/- Metrite é o processo inflamatório que envolve as diferentes camadas do útero (mucosa, muscular e serosa). Esta condição se apresenta nos primeiros 21 dias pós-parto e é caracterizada por atraso na involução uterina e secreção purulenta, e não há sinais de doença sistêmica (figura 6). -/- 4.3.3 Endometrite clínica -/- Endometrite se refere à inflamação do revestimento uterino; clinicamente, caracteriza-se por retardo na involução uterina e eliminação de exsudato purulento ou mucopurulento. Pode surgir nos primeiros 21 dias pós-parto ou mais, sem apresentar qualquer afetação no estado geral. -/- Figura 6: Vaca com exsudato mucopurulento. Na prática, é difícil estabelecer um diagnóstico diferencial entre endometrite e metrite. Uma vaca com essa secreção pode ser tratada com cefalosporinas intrauterinas ou, se ela já estiver em ciclo, a administração de PGF2a é eficaz. -/- 4.3.4 Endometrite subclínica -/- Apresenta-se entre 21 e 40 dias pós-parto, não apresenta sinais externos e só é diagnosticada pela citologia uterina. Essa condição afeta entre 20 e 30% das vacas. Os fatores de risco identificados são retenção placentária e metrite. -/- 4.4 Diagnóstico -/- O diagnóstico é baseado na avaliação uterina por palpação retal, na qual são verificados o grau de involução e as características das secreções. Além disso, é necessária uma avaliação clínica geral, uma vez que vacas com metrite nos primeiros 10 dias pós-parto desenvolvem febre. Outra forma de estabelecer o diagnóstico é avaliando as secreções uterinas sem palpação retal. Pode ser feito introduzindo a mão por via vaginal, após a limpeza da região; embora este método possa parecer arriscado, a experiência em campo indica que é um método seguro e rápido. Outra possibilidade é por meio da vaginoscopia, esse método permite a avaliação da cérvix e das secreções uterinas. Existe um instrumento (Metricheck) que é inserido pela vagina e possui uma campânula atraumática na extremidade que permite a coleta das secreções uterinas (figuras 7 e 8). -/- 4.5 Impacto das infecções uterinas na reprodução e produção -/- As infecções uterinas (metrite e endometrite) prolongam o período do parto até a concepção; diminuem a porcentagem de concepção no primeiro serviço; a porcentagem de resíduos aumenta; a taxa de vacas inseminadas diminui e a produção diminui (300 kg a menos que vacas não afetadas). Além disso, eles afetam o período do parto à primeira ovulação; em vacas com puerpério anormal, os folículos dominantes são menores em diâmetro e produzem menos estradiol do que vacas saudáveis. Também uma proporção menor dos folículos da primeira onda ovula em comparação com as vacas com puerpério anormal. -/- A endometrite subclínica diminui a taxa de concepção no primeiro serviço e aumenta os dias abertos. Além disso, a metrite ou endometrite pode afetar os ovidutos e causar inchaço, obstrução e aderências (esse processo é mais frequente em vacas que recebem injeções de estrogênio). -/- Figura 8: Outra forma de diagnosticar infecções uterinas é por meio da introdução de um instrumento que possui em sua extremidade uma campânula atraumática que permite a coleta de secreções uterinas (Metricheck). -/- Figura 7: O diagnóstico de infecções uterinas pode ser estabelecido com a introdução da mão por via vaginal, após limpeza da região. -/- 4.6 Tratamentos -/- Para evitar o efeito negativo das infecções uterinas na eficiência reprodutiva, é necessário um diagnóstico e tratamento oportunos. Existem diversos tratamentos para a metrite ou endometrite, como o uso de antibióticos sistêmicos ou intrauterinos, infusões intrauterinas de antissépticos e a administração de hormônios. -/- 4.6.1 Antibióticos -/- Os tratamentos com antibióticos intrauterinos são usados há muitos anos e são uma opção, desde que alguns aspectos sejam considerados: que o útero é um ambiente anaeróbio; que há a presença de exsudatos e tecidos em decomposição e a existência de uma grande diversidade de bactérias, algumas das quais até produzem enzimas que inativam alguns antibióticos. -/- Como o útero é um ambiente anaeróbio, os antibióticos do grupo dos aminoglicosídeos não são ativos, pois precisam de oxigênio. Por outro lado, o acúmulo de exsudato purulento e restos de tecido no útero inibe a atividade das sulfonamidas. Os nitrofuranos são eficazes contra A pyogenes, somente quando doses extremamente altas são usadas; as doses usuais nunca atingem a concentração inibitória mínima no endométrio; além disso, não são ativos na presença de sangue ou exsudato purulento, são irritantes e estão associados a problemas de fertilidade. -/- A penicilina intrauterina ou parenteral é eficaz na cura de infecções entre os dias 25 e 30 após o parto; ou seja, quando for observada uma diminuição na diversidade de espécies bacterianas (menor probabilidade de que algumas bactérias produzam penicilinase) e predomina A pyogenes, que é sensível a este antibiótico. As formulações intrauterinas de cefalosporinas (cefapirina benzatina) são eficazes em vacas com endometrite entre os dias 15-20 pós-parto e não é necessário retirar o leite do mercado. -/- A tetraciclina é o antibiótico mais utilizado devido ao seu amplo espectro e por manter sua atividade nas condições do útero pós-parto; porém, a probabilidade de resistência bacteriana é alta devido ao seu uso contínuo por muitos anos, também causa danos ao endométrio e reduz a fertilidade (figura 9). -/- Em testes de campo, a administração de uma única infusão intrauterina de cefapirina benzatina, em vacas com endometrite entre os dias 15 a 20 pós-parto, produz uma maior taxa de recuperação e não afeta a fertilidade, em comparação com aquelas que foram tratadas com infusões de oxitetraciclina. -/- O problema mais importante na terapia com antibióticos é estabelecer um critério de quais animais realmente precisam. Nos casos de metrite puerperal não há dúvida, essas vacas precisam de tratamento com antibióticos por via sistêmica e intrauterina. Porém, em casos de metrite e endometrite a decisão é difícil, pois muitas vacas se curam sem nenhum tratamento. Na prática, antes que os antibióticos sejam administrados às vacas, deve-se considerar alguns dos fatores: características das secreções uterinas, dias após o parto, início da atividade ovariana, presença de febre e condição corporal. -/- Figura 9: As infusões de oxitetraciclina causam irritação do endométrio e diminuem a fertilidade. -/- 4.6.2 Tratamento com infusões de substâncias antissépticas -/- Tratamentos baseados na administração intrauterina de substâncias antissépticas também são usados. O tratamento mais frequente consiste na infusão de soluções de iodo; no entanto, os resultados com esta terapia não são positivos e estão associados a uma diminuição subsequente da fertilidade. Deve-se ter cautela no uso de antissépticos intrauterinos, pois todos causam irritação, afetam os mecanismos de defesa do útero e, em alguns casos, chegam a causar necrose do endométrio. -/- 4.6.3 Tratamentos hormonais -/- Na prática, a administração de estrogênio é comum em casos de metrite, principalmente quando o útero retém muito líquido. Sabe-se que os estrógenos em condições fisiológicas favorecem a contratilidade uterina e auxiliam na eliminação de infecções, porém, em doses farmacológicas o efeito é negativo. A administração de estrogênios pode contribuir para infecções que ascendem aos ovidutos e causam salpingite, aderências ovarianas e infertilidade. -/- A PGF2α desempenha um papel importante no parto e durante a involução uterina. Em vacas com puerpério normal, a duração dos níveis elevados de PGF2α está negativamente correlacionada com o tempo de involução uterina; portanto, quanto mais tempo duram os níveis elevados de PGF2α, menor é o tempo de involução uterina. Além disso, a administração de PGF2α a cada 12 horas, dos dias 3 a 10 pós-parto, encurta o período de involução uterina. Ao contrário, em vacas com puerpério anormal, foi observada uma correlação positiva entre as concentrações de PGF2α e o tempo de involução uterina; portanto, vacas com retenção placentária ou endometrite apresentam níveis mais elevados de PGF2α. -/- Algumas evidências envolvem a PGF2α como parte do mecanismo de eliminação da placenta; ou seja, foi observado que as vacas que normalmente eliminam a placenta apresentaram maiores concentrações de PGF2α na placenta, em comparação com as vacas com retenção placentária. Foi proposto que a falha do processo que leva à separação do cotilédone da carúncula está associada a uma alteração no metabolismo da prostaglandina, resultando em uma diminuição na PGF2α e um aumento na PGE2. Por outro lado, a inibição da síntese de PGF2α após o parto, por meio da injeção de ácido acetilsalicílico (aspirina), causa retenção da placenta. Esse conhecimento motivou estudos nos quais o tratamento com PGF2α após o parto foi avaliado para prevenir a retenção placentária ou reduzir o tempo de involução em vacas com retenção placentária ou metrite. Em alguns estudos, uma única injeção de PGF2α foi administrada nas primeiras horas após o parto com resultados conflitantes. Em outros estudos, a injeção de PGF2α entre os dias 20 a 30 pós-parto foi avaliada e não foi observado um efeito favorável na involução uterina. Porém, a injeção sistemática de PGF2α, a cada 14 dias a partir do 25º dia pós-parto, aumenta a proporção de vacas inseminadas, o que aumenta a taxa de prenhez. A PGF2α causa contrações uterinas e favorece a eliminação de secreções; entretanto, um efeito favorável da PGF2α na involução uterina, sem envolver um corpo lúteo, é questionável. -/- Na prática, um programa é usado com base na administração sistemática de PGF2α a todas as vacas a cada 14 dias, do 25º ao 30º dia pós-parto. Esse tratamento é baseado no encurtamento das fases lúteas, o que favorece a eliminação das infecções. Deve-se observar que cerca de 30% das vacas desenvolvem corpos lúteos longevos (21 a 50 dias) nos primeiros ciclos pós-parto, nessas condições a injeção de PGF2α, a cada 14 dias, encurta o ciclo estral e diminui o risco de persistência de infecções uterinas. -/- 4.7 Piometra -/- Esta patologia se desenvolve em vacas que ovulam nos primeiros 20 dias pós-parto e, concomitantemente, sofrem de infecção uterina. Nessas condições, a progesterona promove a proliferação bacteriana e fecha o colo do útero, causando acúmulo de exsudato purulento no útero. As alterações causadas no endométrio alteram a secreção de PGF2α, resultando na persistência do corpo lúteo e anestro. Vacas com piometra respondem muito bem ao tratamento com PGF2α; uma segunda injeção desse hormônio, 14 dias depois, encurta o período de recuperação (figura 10). -/- Figura 10: A piometra é caracterizada pelo acúmulo de exsudato purulento no útero, colo uterino fechado e presença de corpo lúteo. O diagnóstico é feito por palpação retal e tratado com PGF2α. -/- 4.8 Vaginite em fêmeas gestantes -/- A vaginite em fêmeas grávidas ocorre com baixa frequência; porém, quando há um caso, causa alarme porque é confundido com um aborto. Nesses casos, o veterinário deve fazer um exame retal para determinar se o produto está vivo e se a cérvix está aberta. O diagnóstico é concluído com o exame vaginal com vaginoscópio ou diretamente à mão com luva limpa. -/- No caso de um aborto, o produto geralmente está morto e a cérvix está aberta; nestes casos, o produto deve ser extraído. Ao contrário, se a cérvix estiver fechada e o feto estiver vivo, o prognóstico é favorável e o problema diminui com o tratamento com antibióticos sistêmicos. -/- RESUMO -/- < >O útero após o parto pesa 13 kg e no dia 21 pós-parto, 1 kg. A regeneração do epitélio uterino leva 25 dias. A regeneração das camadas profundas do endométrio leva 42 a 56 dias. 95% das vacas desenvolvem alguma infecção uterina. 30 a 50% das vacas desenvolvem metrite nas primeiras duas semanas após o parto. 15 a 20% persistem como endometrite clínica > 3 semanas após o parto. 18 a 20% têm metrite com efeitos sistêmicos. 20 a 30% das vacas têm endometrite subclínica. 5 a 15% das vacas retêm a placenta. 355 kg de leite são perdidos em vacas com retenção placentária. Em vacas que sofrem de puerpério anormal, a proporção de vacas prenhes é reduzida em 10 por cento no 90º dia pós-parto. No Reino Unido, 192 euros são gastos por cada vaca que tem um puerpério anormal. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ANDREWS, Anthony H. et al. (Ed.). Bovine medicine: diseases and husbandry of cattle. John Wiley & Sons, 2008. -/- AZAWI, O. I. Postpartum uterine infection in cattle. Animal reproduction science, v. 105, n. 3-4, p. 187-208, 2008. -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Applied animal reproduction. Reston Publishing Company, Inc., 1984. -/- HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. -/- HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. -/- HORTA, António Eduardo Monteiro. Fisiologia do puerpério na vaca. Jornada Internales de Reproductión Animal, v. 8, p. 73-84, 1995. -/- KOZICKI, Luiz Ernandes. Aspectos fisiológicos e patológicos do puerpério em bovinos. Archives of Veterinary Science, v. 3, n. 1, 1998. -/- LEBLANC, S. J. et al. Defining and diagnosing postpartum clinical endometritis and its impact on reproductive performance in dairy cows. 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Mechanisms of infertility associated with clinical and subclinical endometritis in high producing dairy cattle. Reproduction in domestic animals, v. 44, p. 1-9, 2009. -/- SHELDON, I. Martin et al. Uterine diseases in cattle after parturition. The Veterinary Journal, v. 176, n. 1, p. 115-121, 2008. -/- TIXI, C. et al. Factores que afectan el porcentaje de vacas gestantes en el día 90 posparto. In: Memorias del XXXIII Congreso Nacional de Buiatría. Tuxtla Gutiérrez Chiapas. México. pp. 2009. (shrink)

FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO BOVINA -/- 3 – GESTAÇÃO -/- -/- INTRODUÇÃO -/- -/- O estabelecimento da gestação é o objetivo fundamental dos programas reprodutivos. Após a fertilização, o zigoto se divide e dá origem a embriões de duas, quatro, oito, dezesseis células, e no sétimo dia o embrião tem mais de 80 células. Entre os dias 16 e 18 do ciclo estral, o embrião se alonga e atinge 15 cm de comprimento. O estabelecimento da gestação depende da supressão da secreção (...) de PGF2α pelo embrião, que é realizada por meio da secreção de interferon-τ. Em vacas leiteiras, uma alta proporção de embriões morre antes do reconhecimento materno da gravidez. -/- Para evitar perdas embrionárias, é importante conhecer a fisiologia da gestação. Este capítulo descreve os principais processos fisiológicos que levam ao estabelecimento e manutenção da gestação e ao manejo da vaca prenhe. -/- -/- 3.1 Transporte de gametas -/- -/- Os gametas, óvulo e esperma, são definidos como células germinativas maduras que possuem um número haploide (n = 23) de cromossomos que, quando unidos, dão origem a um novo indivíduo geneticamente diferente de ambos os pais. -/- -/- 3.1.1 Transporte dos espermatozoides -/- -/- Os espermatozoides obtidos diretamente do testículo são funcionalmente imaturos, incapazes de fertilizar o óvulo. Durante sua permanência no epidídimo, os espermatozoides sofrem alterações na morfologia, mobilidade e metabolismo, o que lhes dá a capacidade de fertilização. No entanto, eles terão que passar algum tempo no trato genital feminino para que adquiram o estado ideal para fertilizar; processo conhecido como capacitação. -/- Durante a monta natural, a ejaculação ocorre na vagina e são depositados cerca de 5 x 109 de espermatozoides (volume ejaculado de três a cinco ml e concentração espermática de 1 x 109 a 1,2 x 109 por ml) suspensos no plasma seminal, este é basicamente constituído pelas secreções das vesículas seminais e da próstata. Após a ejaculação, o transporte dos espermatozoides é favorecido pelas contrações uterinas e vaginais que ocorrem durante e após a relação sexual. Nos primeiros minutos após a cópula, os espermatozoides já podem ser encontrados no oviduto, o que se deve às contrações do trato genital. Durante o transporte dos espermatozoides, a mobilidade individual é importante, já que apenas os espermatozoides com essa capacidade chegam ao local da fertilização. -/- O primeiro local para o estabelecimento de uma população de espermatozoides é a cérvix do útero, principalmente nas criptas, onde permanecem protegidos da fagocitose. É importante observar que apenas os espermatozoides móveis permanecem nas criptas; aqueles que estão mortos ou sem movimento são eliminados pelos fagócitos ou pelo movimento do muco cervical em direção a vagina. Embora uma população temporária de espermatozoides seja estabelecida no colo do útero, o reservatório funcional de espermatozoides está localizado na região distal do istmo. -/- As características do muco cervical são importantes para o transporte dos espermatozoides; assim, durante o estro e a ovulação, o muco fica mais aquoso, o que favorece a migração dos espermatozoides, enquanto na fase lútea o muco torna-se mais viscoso, dificultando sua movimentação. -/- Já no útero, o transporte de espermatozoides depende principalmente das contrações uterinas. Aqui, os espermatozoides ficam suspensos nas secreções uterinas, cuja função é promover sua viabilidade e transporte. As secreções uterinas contêm fagócitos que removem os espermatozoides mortos e imóveis, embora os espermatozoides normais também sejam removidos por esse meio. Algumas substâncias, como prostaglandinas e ocitocina, promovem o transporte. -/- O oviduto desempenha um papel muito importante no transporte e maturação dos gametas, bem como na fertilização e desenvolvimento embrionário inicial. As características das secreções do oviduto variam de acordo com a região do oviduto e o estágio do ciclo estral. Uma vez que os espermatozoides atingem o oviduto, eles são distribuídos em dois lugares. Alguns espermatozoides são imediatamente transportados para a região da ampola; esses são os primeiros que encontram o ovócito, mas sua capacidade de fertilização é limitada. O outro local de distribuição é a região caudal do istmo; aqui eles permanecem até que a ovulação seja iminente. Para que a fertilização ocorra, é necessário que o espermatozoide se estabeleça neste local por um período de seis a oito horas, antes da ovulação. Uma a duas horas, antes da ovulação, um movimento ativo do espermatozoide é observado em direção à região da ampola. -/- No oviduto, o transporte de espermatozoides depende de seu movimento, do fluido ovidutal e das contrações musculares. É comum que alguns espermatozoides continuem seu movimento e saiam pela fímbria. A viabilidade do espermatozoide de uma ejaculação varia de 24 a 48 horas. -/- -/- 3.1.2 Transporte do ovócito -/- -/- A ovulação é o processo pelo qual o ovócito é liberado. Este evento é desencadeado pela secreção de LH conhecida como pico de LH ovulatório ou pré-ovulatório. -/- Devido ao efeito de LH o cúmulos descola-se da parede folicular e começa a observar-se um adelgaçamento em uma pequena área da parede folicular, causada pela isquemia e pela ação de enzimas proteolíticas. Mais tarde, nesta área, uma pequena vesícula protuberante (estigma) se forma e eventualmente se quebra. Depois que o estigma é quebrado, o cúmulos que contém o ovócito junto com as células da granulosa. O ovócito é capturado pela fimbria; processo apoiado por movimentos dos cílios da mucosa e por contrações das pregas desta estrutura. Assim que o oócito é capturado, ele é transportado para a ampola. -/- 3.8 Manejo da vaca seca -/- -/- Em programas de manejo anteriores, a vaca seca recebia comida de pior qualidade e permanecia no esquecimento até o parto ocorrer. No entanto, os resultados dos estudos mostram que o período de seca é decisivo para que a vaca atinja um nível ótimo de produção e tenha um bom desempenho reprodutivo pós-parto. Por outro lado, o manejo correto no período seco reduz a incidência de doenças metabólicas no puerpério. O objetivo do período de seca é oferecer um descanso à vaca antes do parto, durante o qual o tecido mamário se regenera, o feto atinge seu crescimento máximo e a vaca atinge uma condição corporal adequada para enfrentar uma nova lactação. A duração recomendada do período de seca é de seis a oito semanas (60 dias). A involução do tecido da glândula mamária leva de duas a três semanas e um período semelhante é necessário para reiniciar a síntese do leite antes do parto. Assim, um período de seca de 60 dias é suficiente; entretanto, a duração desse período é questionada e tempos mais curtos foram propostos. Provavelmente, nos próximos anos, mais informações estarão disponíveis para apoiar a redução do período de seca. -/- Em termos de produção, o objetivo do manejo durante o período de seca é levar a vaca ao pico de lactação cinco a seis semanas após o parto, com produção máxima de leite. Estima-se que para cada kg de leite que aumenta no pico da lactação, ocorre um aumento de 120 kg ao longo da lactação. Para atingir este objetivo é necessário que a vaca tenha um consumo adequado de matéria seca após o parto; porém, três semanas antes do parto, a vaca reduz seu consumo em até 30%, para o qual é necessário estabelecer um manejo eficaz para promover um alto consumo de matéria seca durante a parte final do período de seca e durante as três primeiras semanas pós-parto (período de transição: três semanas antes e três após o parto). -/- A falta de capacidade de consumir as necessidades de matéria seca após o parto obriga a vaca a mobilizar suas reservas de gordura. Praticamente todas as vacas após o parto mobilizam suas reservas de gordura e perdem a condição corporal. A mobilização da gordura corporal causa degeneração gordurosa do fígado e é responsável por distúrbios metabólicos e retardo da atividade ovariana pós-parto. O grau de degeneração da gordura está relacionado à magnitude da mobilização da gordura corporal, que é diretamente dependente da capacidade de consumir matéria seca. Dessa forma, vacas com alto consumo de matéria seca no pós-parto, mobilizam menos gordura e, portanto, o dano ao fígado é menor. -/- O período de secagem é dividido em duas partes, a primeira compreende desde a secagem até duas semanas antes do parto; a segunda parte inclui as últimas duas semanas de gestação e é conhecida como período de desafio. -/- O período de desafio é decisivo para o desempenho produtivo e reprodutivo. Durante este período, uma dieta semelhante em ingredientes e forma deve ser oferecida à dieta que farão após o parto. Para facilitar esse manejo, as vacas deste grupo devem ser separadas do restante das vacas secas. -/- No período de seca, atenção especial deve ser dada para que as vacas não alcancem escores de condição corporal de quatro ou mais, uma vez que o excesso de gordura causa problemas metabólicos durante o puerpério, que afetam negativamente o comprometimento uterino e início da atividade ovariana pós-parto (figura 8). -/- -/- -/- Figura 8: Estágios fisiológicos e reprodutivos da vaca leiteira. Período de espera voluntário (PVE). -/- -/- 3.9 O período de transição -/- -/- O período de transição na vaca leiteira é três semanas antes e três após o parto (também conhecido como periparto). Nos últimos anos, esse tema tem merecido muitas pesquisas, pois o que for bem ou mal feito durante ele terá impacto na eficiência reprodutiva e na produção de leite. Durante o período de transição, a glândula mamária se prepara para a lactogênese, o feto cresce exponencialmente, a resposta imune é suprimida e o consumo de matéria seca diminui; além disso, o rúmen deve se adaptar à dieta recebida pelas vacas in natura (primeiras três semanas pós-parto), dieta caracterizada por alto teor de energia na forma de grãos. -/- Muitos distúrbios que se manifestam nas duas primeiras semanas pós-parto (hipocalcemia clínica e subclínica, cetose, retenção placentária, prolapso uterino, metrite, mastite, deslocamento do abomaso etc.), como os que se apresentam posteriormente (laminite, cistos ovarianos , endometrite e anestro) têm sua origem nos erros cometidos durante o período de transição. Em grande parte, os problemas estão relacionados à diminuição do consumo de matéria seca durante o período de transição; assim, o consumo diminui cerca de 30% durante as últimas três semanas de gestação, mas a maior parte da redução ocorre cinco a sete dias antes do parto. O manejo correto do período de transição tem como objetivo manter a normocalcemia, fortalecer o sistema imunológico, adaptar o rúmen a uma dieta rica em energia e aumentar a ingestão de matéria seca. Algumas recomendações gerais de manejo durante o período de transição são: separar as novilhas das vacas, ter comedouro suficiente para todos os animais, ter as mesmas características dos comedouros de vacas frescas e a dieta deve estar disponível 24 horas por dia (figuras 9 e 10). -/- -/- -/- Figura 10: O desempenho produtivo e reprodutivo das vacas depende em grande parte da condição corporal no momento do parto. Nesta fotografia são mostradas vacas recém-paridas, com uma condição corporal ideal (3,5). -/- Figura 9: Vacas no curral do desafio. Recomenda-se separar as novilhas das vacas, ter espaço suficiente com comedouro e a dieta deve estar disponível 24 horas por dia. -/- -/- RESUMO -/- -/- Cerca de 5 bilhões de espermatozoides são depositados em a genitália da vaca durante a cópula. Os espermatozoides devem permanecer no istmo e na região da junção útero-tubária por seis a oito horas antes da ovulação para obter uma alta taxa de fertilização. A viabilidade dos espermatozoides no útero é de 24 a 48 horas. A polispermia é efetivamente bloqueada nas primeiras 10 horas após a ovulação. Os blastômeros de embriões de duas, quatro e oito células são pluripotentes. A eclosão do embrião ocorre no oitavo dia. O tempo que o embrião leva para chegar ao útero é de três a quatro dias. Entre os dias 16 e 18 do ciclo, o embrião produz interferon-t, para bloquear a secreção de PGF2α. Entre os dias 17 e 18, o embrião se fixa ao endométrio. A medição da progesterona entre os dias 20-24 pós-infecção é 100% precisa na identificação de vacas não gestantes. A vaca deve atingir seu pico de lactação entre cinco e seis semanas após o parto. Para cada kg de leite que é aumentado no pico da lactação, um aumento de 120 kg é alcançado na lactação de 305 dias. Três semanas antes do parto, a vaca reduz seu consumo em até 30%. O período de transição inclui três semanas antes e três após o parto. As vacas ao parto não devem ter mais do que quatro pontos de condição corporal. A proporção de vacas secas deve ser de 15% (12,5% de vacas secas e 2,5% de novilhas). -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Applied animal reproduction. Reston Publishing Company, Inc., 1984. -/- Endocrinologia da Reprodução Animal. Recife, UFRPE, 2020. -/- Fisiologia da Reprodução Animal: Fecundação e Gestação. Recife: UFRPE, 2020. -/- HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HIDALGO, Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. -/- HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. -/- HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. -/- LEBLANC, Stephen. 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GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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HORMÔNIOS E SISTEMA ENDÓCRINO NA REPRODUÇÃO ANIMAL -/- OBJETIVO -/- As glândulas secretoras do corpo são estudadas pelo ramo da endocrinologia. O estudante de Veterinária e/ou Zootecnia que se preze, deverá entender os processos fisio-lógicos que interagem entre si para a estimulação das glândulas para a secreção de vários hormônios. -/- Os hormônios, dentro do animal, possuem inúmeras funções; sejam exercendo o papel sobre a nutrição, sobre a produção de leite e sobre a reprodução, os hormônios desempenham um primordial papel (...) quanto ao funcionamento do animal. -/- Nesse capítulo, o estudante identificará os hormônios relevantes para o controle reprodutivo, suas características e o uso clínico dos mesmos. -/- -/- INTRODUÇÃO -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo do sistema endócrino: um sistema de comunicação entre as células de um organismo; esse trabalho de comunicação é compartilhado com o sistema nervoso já que ambos sistemas possuem características distintas que lhes permite complementar-se para alcançar uma adequada coordenação das funções. Em algumas ocasiões o sistema nervoso e o sistema endócrino interagem direta-mente na transmissão de uma mensagem, pelo qual se conhece como sistema neuroendó-crino. -/- -/- OS HORMÔNIOS -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo dos hormônios e seus e-feitos. De maneira tradicional os hormônios são considerados como “substâncias secreta-das em direção a circulação pelas glândulas especializadas, e que exercem uma função sobre um órgão branco”. Essa definição, no entanto, é limitada e imprecisa. É necessário ser mais pontual, já que os hormônios não são produzidos em qualquer célula da glândula, senão nas células específicas. Por exemplo, o hormônio luteinizante (LH) é produzido pelos gonadotropos da adenohipófise e não por qualquer outro tipo de célula hipofisária. Da mesma maneira, falar de um “órgão branco” não é exato, já que os hormônios atuam somente nas células que tenham receptores específicos para esse hormônio, e não outras células do mesmo órgão; logo, falar de uma “célula branca” é mais apropriado que falar de um “órgão branco”. As células brancas do LH no testículo são as células de Leydig e as células brancas do hormônio folículo estimulante (FSH) no mesmo órgão são as células de Sertoli. -/- Mediante o supracitado, uma definição mais apropriada de hormônio é a seguinte: “Os hormônios são reguladores biológicos, produzidos e secretados em quantidades pe-quenas pelas células vivas, que depois de viajar pelo meio extracelular atuam sobre as cé-lulas brancas, onde exercem uma ação específica”. -/- É importante levar em conta que os hormônios somente regulam (estimulam ou inibem) funções que já existem na célula branca. Ademais, os hormônios são extraordina-riamente potentes, pelo qual se requerem quantidades muito pequenas para induzir uma resposta na célula. As concentrações circulantes da maioria dos hormônios estão na ordem de nanogramas (10-9 g) ou pictogramas (10-12 g) por mililitro. -/- Etimologicamente o termo “endócrino” significa “secretar em direção adentro”, já que os hormônios são secretados em direção ao interior do organismo (o sangue ou o espaço intracelular), em diferença das secreções exócrinas (em direção ao exterior), que são secretadas em direção a luz de um órgão, como o intestino no caso das enzimas pan-creáticas. -/- Algumas substâncias, sem deixar de ser hormônios, recebem uma classificação adicional em relação ao seu local de ação, ao tipo de células que lhes produzem, ou a al-guma outra característica. Agora, serão descritas algumas dessas características (figura 1). -/- -/- Parahormônio ou hormônio local -/- A maioria dos hormônios são transportados pela circulação desde seu local de se-creção até a célula branca. No entanto, alguns hormônios exercem seu efeito em células adjacentes aquelas que foram produzidos, ao qual não é necessário seu transporte através da circulação geral. Esse tipo de substâncias são chamadas de parahormônios ou hormô-nios locais, e sua liberação é denominada como secreção parácrina. Um exemplo é a pros-taglandina F2 alfa (PGF₂α), que é produzida no epitélio uterino (endométrio) e provoca as contrações nas células musculares do mesmo órgão (miométrio). Deve-se tomar em conta que a mesma substância poderia se comportar em outros casos como um hormônio clássico, atuando em um órgão distinto ao local de sua produção; é o caso da mesma PGF₂α de origem endometrial quando atua sobre as células do corpo lúteo do ovário, pro-vocando sua regressão. A classificação de uma substância como hormônio ou parahormô-nio não depende de sua estrutura química, senão da relação espacial existente entre a célu-la que o produz e a célula branca. -/- -/- Neurohormônio -/- A maioria dos hormônios são produzidos pelas células de origem epitelial, porém, muitos deles são produtos pelos neurônios, logo denominados como neurohormônios. To-dos os neurônios segregam alguma substância, porém tratam-se dos neurohormônios quando o neurônio que os produz despeja-os diretamente em direção a circulação geral, através da qual chegam aos órgãos para exercer seu efeito, sejam na indução, inibição ou estimulação do mesmo. -/- Esse processo é diferente dos neurotransmissores, os quais também são secretados por um neurônio, mas exercem seu efeito em uma célula adjacente com o qual o neurônio estabelece uma sinapse (neuroma com neurônio, neurônio com célula muscular, neurônio com célula glandular). A classificação de uma substância como hormônio ou como neuro-hormônio não depende de sua estrutura química, senão do tipo de célula que o produz. Uma mesma substância é um hormônio quando ele é produzido por uma célula epitelial e um neurohormônio se é produzido por um neurônio. A ocitocina, por exemplo, é secre-tada na neurohipófise por neurônios hipotalâmicos, nesse caso se trata de um neurohor-mônio, mas também é secretada por células do corpo lúteo dos ruminantes, e se trata nesse caso, de um hormônio. A distinção entre um neurohormônio e um hormônio é um neuro-transmissor, da mesma forma, não depende de sua estrutura química, e sim do local onde é secretado. Por exemplo, a dopamina atua como neurotransmissor quando se libera em sinapse da substância negra do mesencéfalo z mas atua como neurohormônio quando é liberada por neurônios hipotalâmicos em direção a circulação do eixo hipotálamo-hipofisário. -/- -/- Pré-hormônio -/- Em alguns casos, os hormônios são secretados em forma inativa (pré-hormônio), que requer uma transformação posterior para converter-se na forma ativa de hormônio. O angiotensinógeno circulante somente cobrará atividade biológica ao se transformar em angiotensina por ação da enzima renina. Algumas substâncias podem atuar como hormô-nios m alguns casos e como pré-hormônios em outros. A testosterona, por exemplo, atua como hormônio nas células musculares, aos quais possui um efeito anabólico direto. O certo é que para a testosterona induzir a masculinização dos órgãos genitais externos em um efeito macho é necessário que seja transformada previamente em 5α-di-hidrotes-tosterona pela enzima 5α-redutase presente nas células de tecido branco, por onde, nesse caso a testosterona é um pré-hormônio de di-hidrotestosterona. -/- -/- Feromônio -/- Os hormônios são mensagens químicas que comunicam a células distintas dentro do mesmo organismo, embora existam casos aos que requerem uma comunicação quími-ca entre organismos diferentes, em geral da mesma espécie. As substâncias empregadas para esse fim denominam-se feromônios. Essas substâncias devem possuir a capacidade de dispersão sobre o ambiente, pelo que nos organismos terrestres geralmente trata-se de substâncias voláteis, enquanto que os feromônios de organismos aquáticos geralmente são substâncias hidrossolúveis. Embora muitos feromônios possuam uma função sexual ou reprodutiva como é o caso de muitas espécies como a canina em que a fêmea em cio dispersa grandes quantidades de feromônios que são captados de longe pelos machos, todavia esse não é sempre o caso, e eles podem ser utilizados para outros tipos de comunicação, como é o caso dos feromônios utilizados pelas formigas para sinalização da rota em direção a fonte de alimentação. E como as abelhas no sentido de orientação da fonte de pólen até a colmeia. Muitos desses feromônios podem ser artificializados, isto é, elaborados pelo homem em laboratório para o estudo ou manipulação de algum animal. -/- -/- O SISTEMA ENDÓCRINO COMO UM SISTEMA DE COMUNICAÇÃO -/- O sistema endócrino é um sistema de comunicação que tem como objetivo coor-denar as funções das células de diferentes órgãos para mantença da homeostase do orga-nismo e promover seu desenvolvimento, crescimento e reprodução. Também ajuda os or-ganismos a adaptarem-se as mudanças de ambiente e ao habitat. O sistema endócrino representa um sistema de comunicação do tipo sem fio, diferentemente do sistema nervo-so que é um sistema de comunicação com fio. -/- Em todo o sistema de comunicação existe uma série de elementos que são necessá-rios para a realização da comunicação de forma efetiva. Esses elementos incluem o emis-sor, a mensagem, o sinal, o meio de transporte do sinal, o receptor, o efetor, a resposta e o feedback ou retroalimentação (figura 1). Todos os elementos são igualmente importan-tes e uma deficiência em qualquer deles pode interromper ou alterar a comunicação. -/- -/- Figura 1: componentes do sistema endócrino de comunicação. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Emissor ou transmissor -/- É o elemento responsável pela transmissão de uma mensagem; poderíamos com-pará-lo com a redação de notícias de um canal de televisão. Antes de decidir quais serão as notícias que serão transmitidas esse dia, em que ordem se apresentarão e que ênfase lhes darão, as pessoas da redação analisa rodas as informações disponíveis: provenientes de seus repórteres, de agências de notícias internacionais, publicada em jornais do dia, a existente na internet ou disponíveis através de redes sociais; isso significa que as mensa-gens transmitidas pelo emissor não são aleatórias, e sim respondem a uma análise respon-sável das necessidades de informação. -/- No sistema endócrino o emissor é a célula que produz e secreta um hormônio. Co-mo todo emissor responsável, a mesma célula analisa toda a informação relevante dispo-nível, tal como a concentração de diversos metabólitos no sangue, a concentração de ou-tros hormônios, e as mensagens que recebem por via nervosa, antes de decidir se secretará seu hormônio, em que quantidade o fará e com que frequência. Por essa razão, ao estudar o sistema endócrino não somente devemos conhecer a célula transmissora, e sim qual é a informação que a célula pode receber, e como a analisa e a prioriza para construir sua mensagem. -/- -/- Mensagem -/- É a informação transmitida pelo emissor. No caso de um sistema de notícias tele-visivas a mensagem é a notícia, por exemplo “Vaca dá a luz trigêmeos, um caso raro no Brasil”. No sistema endócrino a mensagem que se transmite é uma instrução para que em outra célula se realize determinadas ações. Por exemplo, os neurônios produtores de GnRH no hipotálamo de uma coelha, ao analisar as concentrações de estradiol circulantes e a informação nervosa procedente de neurônios sensoriais nós órgãos genitais da fêmea, podem “saber” que nos ovários existam folículos lisos para ovularem e que a coelha está copulando, pelo qual decidem transmitir a mensagem “Solicita-se os gonadotropos da adenohipófise a liberação de LH em quantidade suficiente para provocar a ovulação”. -/- -/- Sinal -/- É a forma a qual se codifica a mensagem para permitir sua difusão. No caso de um jornal, a mensagem (por exemplo a notícia da vaca que deu a luz trigêmeos) se codifi-ca em forma de ondas de rádio de uma determinada frequência, amplitude e intensidade; no caso do sistema endócrino a mensagem (a necessidade de realizar uma função celular) é codificada em forma de hormônio secretado em determinada quantidade, frequência e amplitude. Para o exemplo descrito supra, a mensagem se codifica na forma de uma grande elevação nas concentrações de GnRH no sangue do sistema porta hipotálamo-hipofisário. -/- É necessário tomar em conta que o emissor codifica a mensagem de forma tal que quando o receptor decifre o sinal obtenha a informação originalmente contida na mensa-gem. No entanto, o sinal pode ser interpretado de diferentes formas por receptores distintos, o que pode provocar respostas contrárias as esperadas. A notícia transmitida por um jornal de rádio, por exemplo, poderia estar codificada em forma de ondas de rádio que, casualmente, para o sistema eletrônico de um avião signifiquem “baixe a altitude e acelere”, razão pela qual é proibido utilizar aparelhos eletrônicos durante a decolagem e aterrissagem desses aparelhos. -/- Do mesmo modo, a mensagem codificada na forma de secreção de estradiol por parte dos ovários pode ser interpretado pelo sistema nervoso de uma ovelha como uma ordem para apresentar conduta de estro, pelas células do folículo ovariano como uma instrução para sofrer mitose e secretar o líquido folicular, pelos gonadotropos como uma ordem para a secreção de um pico pré-ovulatório de LH, e pelas células do endométrio como uma instrução para sintetizar receptores para a ocitocina. Dessa forma, o mesmo sinal (secreção de estradiol) pode conter diferentes mensagens para diferentes células do organismo. -/- Em alguns casos, pode-se apresentar uma resposta patológica devido as diversas formas de interpretação de uma mensagem, por exemplo, a repetição da secreção de adrenalina em um indivíduo estressado pode resultar no desenvolvimento de um proble-ma de hipertensão arterial. Por isso é necessário conhecer a maneira em que cada célula endócrina codifica suas mensagens, assim como a forma em que esses sinais podem ser interpretados em diferentes órgãos e tecidos, em diferentes momentos da vida do animal, em animais com diferentes antecedentes de espécies diferentes. -/- -/- Meio de transporte do sinal -/- O sinal tem que viajar ou difundir-se desde o emissor até o receptor, e em seu ca-minho pode ser modificado de diversas formas. Os sinais de rádio, por exemplo, viajam através da atmosfera e durante esse trajeto podem ser bloqueados por uma barreira física (como ocorre com as ondas de rádio AM em um túnel), ampliadas por uma estação repeti-dora, alteradas por um campo eletromagnético (uma aspiradora funcionando ao lado da sala de transmissão), entre outros. Da mesma forma, os sinais endócrinos que geralmente viajam no sangue, podem ser modificados ao longo do seu caminho. -/- A PGF₂α é inativada ao passar pelo pulmão, o angiotensinógeno é ativado pela re-nina na circulação, e a testosterona pode ser transformada em di-hidrotestosterona nas células da pele e na próstata, ou em estrógenos nos adipócitos e nos neurônios. Por tudo isso, o sinal que finalmente chega ao receptor pode ser diferente do transmitido pelo emissor. -/- Portanto, ao estudar qualquer sistema hormonal devemos conhecer as possíveis modificações que o hormônio pode sofrer desde o momento em que é secretado até que se uma ao seu receptor na célula branca. -/- -/- Receptor -/- É o elemento que recebe o sinal e interpreta a mensagem contida nele. No caso de um jornal de TV, o receptor é o canal correspondente (por exemplo o canal 2) em um aparelho de televisão. É importante ressaltar que um aparelho de TV possui muitos canais distintos, mas somente receberá mensagens se estiver ligado e sintonizado no canal que está transmitindo a mensagem de interesse. Ou seja, o receptor tem que estar ativo. -/- No caso das mensagens endócrinas os receptores são moléculas específicas nas células brancas. Essas moléculas são proteínas membranais ou citoplasmáticas (segundo o tipo de hormônio), que possui uma alta afinidade por seu hormônio, o que lhes permite registrar a mensagem apenas das baixíssimas concentrações em que os hormônios circu-lam. Os receptores possuem uma alta especificidade, o que significa que somente se unem a seu próprio hormônio, e não a outras substâncias. Em algumas ocasiões um receptor pode receber diversos hormônios do mesmo tipo; por exemplo o receptor de andrógenos pode unir testosterona, androstenediona, di-hidrotestosterona e diversos andrógenos sin-téticos. Apesar disso, cada um desses hormônios pode possuir uma afinidade diferente pelo receptor, pelo qual alguns serão mais potentes que outros para estimulação. -/- Em geral existe um número limitado de moléculas receptoras em cada célula, logo diz-se que os receptores são “saturáveis”, o qual significa que uma vez que todos sejam ocupados a célula não pode receber mais moléculas desse hormônio. Por essa razão a magnitude da resposta de um determinado hormônio vai aumentando conforme se aumen-tam suas concentrações, porém ao saturar-se os receptores alcançam um ponto em que a resposta já não aumenta embora sigam incrementando as concentrações hormonais já que os receptores não permanecem livres para unirem-se ao excesso de moléculas do hormô-nio. -/- As células, em contrapartida, podem regular tanto o número de receptores presen-tes como a afinidade destes por seu hormônio; isso significa que a magnitude da resposta antes um determinado sinal endócrino pode ser distinta em diferentes momentos da vida de um animal; depende do estado dos receptores presentes nos tecidos, pelo qual é impor-tante conhecer quais são os fatores que podem aumentar ou reduzir o número de recepto-res em uma célula, assim como aqueles que podem aumentar ou diminuir a afinidade des-ses receptores por seus hormônios. -/- -/- Efetor -/- É o elemento encarregado de responder a uma mensagem realizando uma ação, e é um elemento diferente do receptor. Vale ressaltar que no caso de uma transmissão de televisão o receptor é o aparelho sintonizado no canal de interesse, porém o efetor é o te-lespectador que está exposto as notícias. Esse telespectador sofrerá mudanças que podem resultar em uma ação. A mudança pode ser evidente (e auxiliar as vítimas de um desastre), ou simplesmente uma mudança potencial (ao se inteirar de uma notícia não se pode produ-zir nenhuma mudança aparente até que alguém lhe pergunte: já se interessou?, E nesse caso a resposta será: “sim” em lugar do “não”). Deve-se tomar em conta que o efetor pode estar ausente embora o receptor esteja presente (um televisor ligado em uma sala vazia). O efetor também pode estar inativado (o telespectador encontra-se dormindo); quando assim ocorre não irá produzir uma resposta embora o receptor esteja presente. -/- No sistema endócrino o efetor é, em geral, um sistema celular encarregado de rea-lizar uma determinada função. Na maioria dos casos trata-se de sistemas enzimáticos cuja função é estimulada pela união do hormônio ao seu receptor. Alguns hormônios, por exemplo, atuam através do sistema AMP cíclico (AMPc) logo, a união do hormônio ao seu receptor resulta na ativação de uma proteína chamada Proteína Gs, que ativa a enzima Adenil-ciclase (ou adenilato ciclase), a qual transforma ATP em AMPc. A presença de AMPc resulta na ativação de uma enzima cinese de proteínas que fosforiza outras enzi-mas, o que pode ativá-las ou inativá-las; nesses casos, é gerada uma cascata de eventos que resulta em uma mudança na atividade celular; por exemplo, a cadeia de eventos que produz-se em resposta ao AMPc quando a célula de Leydig do testículo é estimulada pela união do LH a seu receptor resulta na produção de testosterona, enquanto que a estimula-ção de um adipócito provocada pela união da adrenalina a seu receptor, que também atua através do sistema AMPc, resulta em uma série de eventos que provocam, finalmente, a liberação de ácidos graxos livres em direção a circulação. -/- Nos exemplos supra, o AMPc é considerado um mensageiro intracelular, já que o receptor capta o sinal (hormônio) no exterior da célula, o que resulta na produção de um novo sinal (mudança nas concentrações de AMPc) no interior da célula. Embora o sistema AMPc seja utilizado por muitos hormônios, não é um sistema universal; existem outros sistemas mensageiros intracelulares que também são utilizados para responder os hormô-nios que não entram nas células, por exemplo o sistema cálcio-calmodulina, ou os siste-mas baseados em receptores com atividade de cineses de tirosina. Nos casos que os hor-mônios possa atravessar livremente a membrana celular, como acontece com os hormôni-os esteroides, o hormônio se une a receptores presentes no citoplasma, que depois ingres-sam ao núcleo celular para intervir na regulação da transcrição do genoma. -/- De maneira independente ao mecanismo de ação de um determinado hormônio, sua presença finalmente desencadeará mudanças em um ou mais sistemas efetores da célula, o que permitirá que a mesma responda a mensagem que o emissor transmitiu originalmente. É evidente que para compreender a ação de qualquer hormônio é indispensável conhecer seu mecanismo de ação, o papel dos mensageiros intracelulares e as característi-cas dos sistemas efetores. Deve-se conhecer também quais são os fatores que afetam a transdução da mensagem já que uma célula pode regular seus sistemas efetores e dessa forma ter uma resposta maior, menor ou alterada ante a mesma mensagem. -/- -/- Resposta -/- Como mencionado, qualquer mensagem provoca uma resposta (embora somente seja potencial) sobre o efetor que a recebe. No sistema endócrino, as mensagens hormonais viajam constantemente pelo organismo e são captadas por todas as células que possuem receptores ativos para um determinado hormônio. Uma única célula pode ter receptores para diferentes hormônios, pelo qual pode estar recebendo diversas mensagens simultaneamente, e cada uma dessas mensagens pode afetar a resposta de outras mensagens. Por exemplo, a presença de progesterona pode alterar a resposta das células endometriais ao estradiol. Ademais, as células podem estar recebendo ao mesmo tempo uma informação não hormonal, como as concentrações de diversos metabólitos na circulação, ou a recebida pelo sistema nervoso. A célula analisa toda essa informação e com base nela decide se deve responder a mensagem hormonal que está recebendo como deve responder, com que intensidade e durante quanto tempo. A resposta final pode ser uma resposta física imediata (contração, secreção de um hormônio armazenado previa-mente), uma modificação bioquímica a curto prazo (síntese de um determinado hormônio ou outra substância), ou o início de uma série de mudanças que levam a uma mudança a longo prazo (divisão celular, diferenciação celular, crescimento, morte celular). -/- -/- Feedback ou retroalimentação -/- Quando em um sistema de comunicação se produz uma resposta, em muitos casos essa resposta engloba a geração de informação que vai retornar ao emissor, e que agora constituirá um ou mais dos elementos que o emissor tomará em conta antes de transmitir uma nova mensagem. Assim, se um jornal transmite uma mensagem “menina pobre necessita de doação de roupas”, a resposta de alguns efetores (telespectadores) que virão a doar roupas será conhecida pelo emissor, que assim saberá que já não será mais neces-sário voltar a transmitir a mensagem, o que o fará tomar a decisão de transmitir uma mensagem diferente como “menina pobre já não necessita de roupas, porém requer de ali-mentos para sua família”. Essa modificação da mensagem provocada pela resposta do efetor é conhecida como retroalimentação. -/- De forma análoga, no sistema endócrino a resposta da célula efetora geralmente é reconhecida pelo emissor, que em consequência modifica sua mensagem. Na maioria dos casos se produz uma retroalimentação negativa, que consiste em que a resposta do efetor provoca uma redução na intensidade da mensagem transmitida pelo emissor. Quando os gonadotropos de uma vaca secretam hormônio folículo estimulante (FSH), as células da granulosa de seus folículos ovarianos respondem realizando diversas funções, uma das quais é a secreção de inibina. A elevação nas concentrações circulantes de inibina é capta-da pelos gonadotropos, que logo sabem que o FSH já transmitiu sua mensagem, pelo que reduzem a secreção deste hormônio. A retroalimentação negativa é muito importante em qualquer sistema endócrino já que permite manter as concentrações hormonais dentro de limites aceitáveis. -/- A retroalimentação negativa pode ser de onda ultracurta, curta ou longa. A onda ultracurta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir sua própria secre-ção. A retroalimentação negativa de onda curta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir a de um órgão imediatamente superior na hierarquia (por exemplo, quando a progesterona produzida pelo corpo lúteo do ovário inibe a secreção de LH pelos gonadotropos da hipófise). O feedback negativo de onda longa sucede quando o hormônio produzido por uma célula inibe a uma célula de um órgão que está dois ou mais níveis por cima na escala hierárquica, por exemplo, quando a testosterona produzida pelas células de Leydig do testículo inibe diretamente os neurônios produtores de GnRH, saltando as células produtoras de LH e adenohipófise. -/- Existe também a retroalimentação positiva, da qual o primeiro hormônio estimula a secreção de um segundo hormônio, o que por sua vez estimula o primeiro, com o que se estabelece um círculo progressivo de estimulação. Um exemplo de retroalimentação positiva é a que se produz pouco antes da ovulação entre o LH hipofisário e o estradiol de origem folicular. Os dois hormônios se estimulam mutuamente até que alcancem níveis elevados de LH que provoca a ovulação. O círculo de feedback positivo termina quando o pico pré-ovulatório de LH mudanças sobre o folículo que incluem a perda da capacidade de produção de estrógenos. Todo o sistema de retroalimentação positiva deve ter um final abrupto sobre o qual se rompe o ciclo de estimulação mútua, já que não mais deverá ser produzida quantidades elevadas dos hormônios, até que todos os recursos do organismo sejam utilizados para esse fim. -/- -/- CLASSIFICAÇÃO QUÍMICA DOS HORMÔNIOS -/- Do ponto de vista químico e sobre o estudo da Fisiologia da Reprodução Animal, existem quatro grupos principais de hormônios: polipeptídios, esteroides, aminas e prostaglandinas; dentro de cada grupo, por sua vez, existem mais grupos de inúmeros outros hormônios dispostos em subdivisões. -/- -/- Hormônios polipeptídios -/- Os polipeptídios são cadeias de aminoácidos. Quando uma dessas cadeias está constituída por poucos aminoácidos é denominada simplesmente de polipeptídios, mas quando uma cadeia de aminoácidos é longa e adquire uma configuração espacial de três dimensões o polipeptídio é denominado proteína (figura 2). Muitos neurohormônios hipo-talâmicos são polipeptídios, como o liberador de gonadotropinas (GnRH), constituído por 10 aminoácidos, o hormônio liberador de tirotropina (TRH), formado por 3 aminoácidos, o somatostatina, constituído por 14 aminoácidos, a ocitocina que é formada por 8 aminoá-cidos etc. O sistema nervoso central e a hipófise produzem peptídeos opioides. -/- Entre os hormônios polipeptídios que por seu tamanho são considerados proteínas encontramos a prolactina, o hormônio do crescimento, os lactogênios placentários, a relaxina, a insulina e fatores de crescimento parecidos com a insulina (IGFs). Existe outro grupo de hormônios polipeptídios classificados como glicoproteínas. Trata-se de proteí-nas que possuem carboidratos unidos a alguns de seus aminoácidos. -/- -/- Figura 2: classificação dos hormônios polipeptídios. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Há um grupo de hormônios glicoproteicos que constituem uma família de molécu-las similares entre si, dentro das quais estão o hormônio luteinizante (LH), o hormônio folículo estimulante (FSH), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), a gonadotropina coriônica humana (hCG) e a gonadotropina coriônica equina (eCG); todos estão formados pela subunidade alfa que é idêntica para os hormônios de uma determinada espécie animal, e por uma subunidade beta específica para cada hormônio. As duas subunidades mantém-se unidas através de ligações dissulfeto. Deve-se mencionar que os carboidratos associados as glicoproteínas podem ser distintos em diferentes idades, épocas do ano ou estados fisiológicos; esse processo é conhecido como microheterogenicidade, e recente-mente têm-se dado grande importância a seu estudo, já que é reconhecido fatores tais como a vida média de um hormônio ou sua atividade biológica podem ser modificados de acordo com o tipo de carboidratos presentes na molécula. -/- Existe outra família de hormônios glicoproteicos, que incluem a inibina A, a B, e a activina A, AB e B. Todos os hormônios polipeptídios possuem algumas características comuns. Em primeiro lugar, trata-se de moléculas hidrossolúveis que não conseguem atravessar as membranas celulares pelo qual se unem a receptores transmembranais que flutuam sobre a parede externa da membrana da célula branca e requerem de um segundo mensageiro intracelular, como o cálcio ou o AMPc, para levar sua mensagem ao interior da célula. -/- Os hormônios desse grupo, não podem ser administrados por via dérmica, oral, retal ou intravaginal, já que não podem atravessar a pela ou as mucosas intestinais, retais ou vaginais. Os polipeptídios são digeridos no estômago, o que também impede sua admi-nistração oral. Outra característica que deve-se tomar em conta é que as proteínas (embora não os polipeptídios pequenos) podem se desnaturalizar por fatores como o calor (são termolábeis), a congelação, ou mudanças de pH m a desnaturalização consiste em uma mudança na forma natural da proteína, o que leva a perda de sua função. Por essa razão, ao trabalhar com hormônios proteicos devem-se tomar cuidados especiais durante seu manejo para evitar a exposição a fatores desnaturalizantes. -/- -/- Hormônios esteroides -/- São moléculas derivadas do colesterol; a célula esteroidogênica pode sintetizar o colesterol, obtê-lo de reservas intracelulares ou da circulação. Na célula esteroidogênica existem diversas enzimas que atuam sequencialmente sobre a molécula de colesterol, provocando mudanças sucessivas até obter o hormônio final que será secretado, ao qual dependerá das enzimas que estão presentes e ativas na célula. -/- Existem cinco grupos principais de hormônios esteroides; os progestágenos, os estrógenos, os glicocorticoides e os mineralocorticoides (figura 3). -/- Os progestágenos são hormônios que favorecem o desenvolvimento da gestação; seus efeitos incluem, entre outros, a estimulação da secreção endometrial de substâncias nutritivas para o embrião, a estimulação do desenvolvimento embrionário e placentário, a inibição das contrações uterinas, bem como fazer com que a cérvix fique fechada. O principal hormônio natural desse grupo é a progesterona, mas existem uma grande quantidade de progestágenos sintéticos utilizados na medicina veterinária, tais como o acetato fluorogestona (FGA), o acetato de melengestrol (MGA), o altrenogest e o norgestomet. -/- Os estrógenos são os hormônios femininos responsáveis, entre outras funções, dos sinais do estro ou receptividade sexual nas fêmeas. A maior parte de seus efeitos estão no alcance da fertilização do ovócito. Os estrógenos, além de estimular a conduta sexual feminina, favorecem, entre outras coisas, a abertura da cérvix para permitir a passagem do espermatozoide, e as contrações uterinas para impulsionar o sêmen em direção aos ovidutos. O principal estrógeno natural é o estradiol 17β, outros membros naturais do grupo são a estrona, a equilina e a equilenina, esses dois últimos presentes exclusivamente em éguas gestantes. Também existem numerosos estrógenos sintéticos, tais como o valerato de estradiol, o benzoato de estradiol e o cipionato de estradiol. -/- Os andrógenos são hormônios masculinos. Possuem uma grande quantidade de efeitos encaminhados a alcançar o êxito reprodutivo do macho, como estimular a conduta sexual, estimular a produção de espermatozoides e estimular as secreções das glândulas sexuais acessórias. O andrógeno principal é a testosterona, outros andrógenos naturais incluem a androstenediona e a di-hidrotestosterona. Existe também inúmeros andrógenos sintéticos. -/- Os glicocorticoides ou corticosteroides possuem funções principalmente metabó-licas e de adaptação ao estresse. O principal corticosteroide na maioria das espécies é o cortisol, enquanto que nos ratos e outros roedores é a corticosterona. Na reprodução, os corticosteroides desempenham um papel relevante, em particular durante o parto e a lac-tação. -/- Os mineralocorticoides, como a aldotestosterona, se encarregam da regulação do balanço de líquidos e eletrólitos no organismo. -/- -/- Figura 3: subgrupos dos hormônios esteroides. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Os hormônios esteroides como grupos são hidrossolúveis, pelo qual podem atra-vessar livremente as membranas celulares, por essa razão utilizam receptores intracelula-res que se encontram no citoplasma da célula branca; também pode-se administrar por via oral, pela pele, e através das mucosas retal ou vaginal. São moléculas termoestáveis e não são digeridas no estômago, embora algumas possas sofrer modificações na pH ácido, alterando sua função. -/- -/- Aminas -/- São moléculas derivadas de um aminoácido que se modifica pela ação de enzimas específicas. Existem dois tipos de hormônios aminas: as catecolaminas e as indolaminas (figura 4). As catecolaminas derivam do aminoácido tirosina, e incluem a dopamina, a a-drenalina e a noradrenalina. As indolaminas derivam-se do triptofano, e incluem a seroto-nina e a melatonina. -/- As aminas são moléculas hidrossolúveis que não podem atravessar as membranas celulares e portanto atuam através de receptores membranais e segundos mensageiros intracelulares. -/- -/- Figura 4: classificação dos hormônios peptídicos. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Prostaglandinas -/- São substâncias derivadas do ácido araquidônico. A principal fonte desse ácido graxo são os fosfolipídios da membrana celular, a partir dos quais se podem liberar o ácido araquidônico mediante a ação da enzima fosfolipase A2. O ácido araquidônico se transforma em prostaglandina H mediante a ação da enzima ciclo-oxigenase (ou sintetase de prostaglandinas), que mais adiante se transforma em diferentes prostaglandinas especí-ficas pela ação de diversas enzimas. O tipo de prostaglandina produzido por cada célula dependerá do complemento de enzimas presentes. -/- A prostaglandina mais importante na reprodução é a PGF2α, a qual é responsável pela destruição do corpo lúteo na maioria das espécies; também provoca contrações uteri-nas, pelo qual é importante para o parto, e o transporte dos espermatozoides e a involução uterina depois do parto. Na prática veterinária a PGF2α natural (dinoprosr) ou seus seme-lhantes sintéticos (cloprostenol, luprostiol etc.) são utilizados para a sincronização do ciclo estral, para a indução do parto e para tratar diversas patologias. Outra prostaglandina com algumas ações relacionadas com a reprodução é a prostaglandina E2 (PGE2). -/- As prostaglandinas são substâncias anfipáticas (com propriedades hidrossolúveis e lipossolúveis), pelo qual podem atravessar as membranas celulares. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. 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ENG: We all have our own ideas about what it is like to be intelligent. Indeed, even the experts disagree on this topic. This has generated diverse theories on the nature of intelligence and its genetic and environmental bases. Many scientific and philosophical questions thus remain unaddressed: is it possible to characterize intelligence in scientific terms? What do IQ tests measure? How is intelligence influenced by genetics, epigenetics, and the environment? What are the ethical and social implications of the research (...) on this topic? This book aims to provide the readers with the conceptual resources to critically analyze scientific findings and orientate themselves in this multi-faceted debate across biology, psychology, neuroscience, philosophy, and anthropology. -/- ITA: Ognuno di noi ha una propria idea di cosa significhi essere intelligenti, tanto che anche gli scienziati esperti in materia hanno opinioni differenti al riguardo. Ciò ha contribuito a generare teorie contrastanti sulla natura dell’intelligenza e su quali siano le sue basi genetiche e ambientali. Non è un caso, dunque, che diverse domande scientifiche e filosofiche restino ancora aperte: è possibile caratterizzare scientificamente l’intelligenza? Cosa misurano i test del QI? In che modo genetica, epigenetica e ambiente influenzano l’intelligenza? Quali sono le implicazioni etiche e sociali della ricerca sull’argomento? Oltre ad analizzare questi problemi, il testo intende fornire gli strumenti concettuali necessari per leggere criticamente i dati scientifici e orientarsi in uno sfaccettato e affascinante dibattito a cavallo tra biologia, psicologia, neuroscienze, filosofia e antropologia. (shrink)

¿Qué es la mente humana? ¿Es un aspecto de la naturaleza? ¿O acaso la trasciende? ¿Se puede explicar enteramente al hombre en un lenguaje científico-natural? Desde que Aristóteles definió al hombre como un "animal racional", el pensamiento occidental ha erigido una distinción ontológica entre hombre y naturaleza. Sin embargo, el darwinismo nos ha legado una verdad ineludible: que somos organismos animales, cuyas capacidades conceptuales no escapan a los procesos propios de la naturaleza. ¿Se puede, entonces, pensar al hombre como un (...) ser mental, y al mismo tiempo como un organismo natural? Para ello, sin duda, será necesario reformular los conceptos tradicionales de "mente" y de "naturaleza" en busca de una reconciliación conceptual. El siguiente volumen recorre campos como la fenomenología trascendental, la lógica, la biología, la semiótica, la lingüística y la psicología con el fin de superar este dualismo tan antiguo como la filosofía. (shrink)

CONTENTS: -/- SEZIONE I IL TUTTO E' UNO? IL RISVEGLIO DI UN PROBLEMA TRA SCOLASTICA E RINASCIMENTO Il principio omne causatum est compositum fra Tommaso e Cajetano Igor Agostini, p. 25 Parti e tutto in Montaigne. La natura e l'individuo tra frammentazione e integrazione Raffaele Carbone 45 Le minuzzarie e il tutto. Giordano bruno e la conoscenza universale Maurizio Cambi 75 -/- SEZIONE II A PARTIRE DA CARTESIO. COME PUO' ESSERE UN TUTTO L'UOMO? -/- Mente/Corpo in Cartesio. Spunti per un'interpretazione (...) mereologica Stefano Di Bella 93 Nos sumus ex Deo et pertinemus ad Deum. Appartenenza, dipendenza e relazione nel pensiero e nel lessico di Arnold Guelincx Cristina Santinelli 115 L'integrità di corpo e mente nell'"invenire" terapeutico di E. W. von Tschirnhaus Manuela Sanna 133 L'indivisibilità della natura umana e della società in Francesco Longano. Un episodio della ricezione di Locke in Italia Roberto Evangelista 147 -/- SEZIONE III L'IRROMPERE DELL'ORGANICO. LA BIOLOGIA FILOSOFICA TRA SEI E SETTECENTO -/- Convenienza e discrepanza. Parti e tutto nella Lettera 32 di Baruch Spinoza Francesco Toto 169 Mereologia della sostanza e mereologia del vivente in Leibniz Enrico Pasini 197 Teleologia e mereologia dell’organismo da Leibniz a Bonnet Francesco Piro 209 Il nesso delle parti: mereologia e scienza secondo Christian Wolff Matteo Favaretti Camposampiero 239 Il problema del tutto e delle parti. il caso del vitalismo di Montpellier Charles T. Wolfe 257 -/- SEZIONE 4 TOTALITA' CRITICHE: DALLA CRISI DEL NATURALISMO ILLUMINISTICO ALLA FILOSOFIA DELLE CULTURE -/- La logica del tutto (e delle parti di tutto, vale a dire niente) in Dom Deschamps Jean-Claude Bourdin 273 l’(in)afferabile forma. Totalità e contingenza nel pensiero di Kant tra Critica della ragion pura e Critica del giudizio Luigi Imperato 303 la relazione Parte-Tutto nel primo Schelling Giuseppe D’Anna 327 Hegel o della totalizzazione dello spazio di interiorità Vittorio Morfino 343 A partire da Kant: Begriffsbiìldung teleologica e relazione Parti-Tutto nelle indagini di Rickert sulla logica delle scienze storiche della cultura Edoardo Massimilla 359 . (shrink)

Il pensiero di Hans Jonas, specie per quel che riguarda la cosiddetta “biologia filosofica”, tratta indirettamente del rapporto tra essere umano e animale. A questo riguardo, Jonas rifiuta sia l’approccio dualistico, sia quello monistico-riduzionistico e propende al contrario per una complessiva reinterpretazione del fenomeno della vita nei termini di quel che egli definisce una “rivoluzione ontologica”. In virtù di ciò, il pensatore rintraccia lo specifico del fenomeno della vita e individua nelle forme viventi una scala naturae di complessità, auto-trascendimento e (...) libertà via via crescenti, le cui tappe significative sono la vita organica, quella animale e quella umana. Per quel che concerne la forma animale, varie specie presentano “potenzialità trans-animali”, che evidenziano un ponte biologico e ontologico verso l’essere umano. In altre parole, l’animale è in qualche modo in grado di prefigurare la forma di vita specificamente umana. Tuttavia, sostiene Jonas, non appena quest’ultima fa la propria comparsa, essa è tale per cui se ne evidenzia al tempo stesso anche lo “iato metafisico” rispetto alla vita animale. La specificità umana si manifesta nella propria capacità di essere responsabile e di preservare le condizioni basilari per una vita autentica sul pianeta. (shrink)

Il pensiero di Hans Jonas è comunemente inteso nel segno di una netta reazione all’interpretazione gnostica del sé e del mondo. Egli si dedicò allo studio della gnosi dalla metà degli anni venti fino al secondo dopoguerra, e il frutto delle sue ricerche è raccolto nei due volumi di Gnosi e spirito tardoantico (1934, 1964). Questa lettura polemica della sua filosofia è davvero in grado di rendere conto dei rapporti che la proposta jonasiana, come filosofia della biologia e etica della (...) responsabilità, intrattiene con le strutture caratteristiche del mito gnostico? Attraverso una approfondita analisi de Il concetto di Dio dopo Auschwitz, momento nel quale l’approccio unitario della filosofia jonasiana è più evidente, possono essere ritrovati i segni di un confronto positivo con la gnosi. Anche i caratteri del pensiero gnostico, dunque, concorrono a guidare la ricerca di Hans Jonas verso i temi propri della sua riflessione matura. (shrink)

Este no es un libro perfecto, pero es único, y si usted hojean las primeras 400 o así páginas, el último 300 (de unos 700) son un buen intento de aplicar lo que se sabe sobre el comportamiento a los cambios sociales en la violencia y las costumbres con el tiempo. El tema básico es: ¿Cómo controla y limita el cambio social nuestra genética? Sorprendentemente, no puede describir la naturaleza de la selección de parientes (aptitud inclusiva) que explica gran parte (...) de la vida social humana y animal. Él también (como casi todo el mundo) carece de un marco claro para describir la estructura lógica de la racionalidad (LSR-el término preferido de John Searle) que prefiero llamar la psicología descriptiva del pensamiento de orden superior (DPHOT). Debería haber dicho algo sobre las muchas otras formas de abusar y explotar a la gente y el planeta, ya que ahora son mucho más severos que hacer otras formas de violencia Casi Irrelevante. Ampliar el concepto de violencia para incluir el largo-consecuencias a término de la replicación de los genes de alguien, y tener una comprensión de la naturaleza de cómo funciona la evolución (es decir, la selección de parientes) proporcionará una perspectiva muy diferente sobre la historia, los acontecimientos actuales y cómo es probable que las cosas vayan en los próximos cientos de años. Uno podría comenzar señalando que la disminución de la violencia física sobre la historia se ha igualado (y hecho posible) por la violación despiadada en constante aumento del planeta (es decir, por la destrucción de las personas de su propio descendiente’s futuro). Pinker (como la mayoría de las personas la mayoría del tiempo) a menudo se distrae por las superficialidades de la cultura cuando es la biología lo que importa. Vea mis reseñas recientes de ' la conquista social de la tierra ' de Wilson y de los ' SuperCooperators ' de Nowak y Highfield aquí y en la red para obtener un breve resumen de la vacuidad de ' true Altruismo' (selección de grupo), y el funcionamiento de la selección de parientes y la inutilidad y la superficialidad de describir el comportamiento en términos culturales. Esta es la naturaleza clásica/tema de la crianza y la naturaleza triunfa-infinitamente. Lo que realmente importa es la violencia que se ha hecho a la tierra por el incesante aumento de la población y la destrucción de los recursos (debido a la medicina y la tecnología y la supresión de conflictos por la policía y los militares). Acerca de 200.000 más personas al día (otra las Vegas cada 10 días, otro los Angeles cada mes), el 6 Toneladas o así de la tierra que va al mar/persona/año – alrededor del 1% del total del mundo desapareciendo anualmente, etc. significan que a menos que ocurra algún milagro, la Biosfera y la civilización colapsarán en gran medida Durante próximos dos siglos, y habrá hambre, miseria y violencia de todo tipo en una escala asombrosa. Los modales, las opiniones y las tendencias de las personas para cometer actos violentos no son pertinentes a menos que puedan hacer algo para evitar esta catástrofe, y no veo cómo va a suceder. No hay espacio para los argumentos, y ningún punto o bien (sí soy un fatalista), así que voy a hacer algunos comentarios como si fueran hechos. No Imagine que tengo una participación personal en la promoción de un grupo a expensas de otros. Tengo 78, no tienen descendientes ni parientes cercanos y no se identifican con ningún grupo político, nacional o religioso y consideran que los que pertenezco por defecto son tan repulsivos como todos los demás. Los padres son los peores enemigos de la vida en la tierra y, tomando la visión amplia de las cosas, las mujeres son tan violentas como los hombres cuando uno considera el hecho de que la violencia de las mujeres (como la mayoría de los que hacen los hombres) se hace en gran medida en cámara lenta, a una distancia en el tiempo y el espacio y en su mayoría realizado por sus descendientes y por los hombres. Cada vez más, las mujeres tienen hijos sin importar si tienen una pareja y el efecto de detener a una mujer de la cría es en promedio mucho mayor que detener a un hombre, ya que son el cuello de botella reproductivo. Uno puede tomar la opinión de que las personas y sus crías merecen abundantemente cualquier miseria que se le presente y (con raras excepciones) los ricos y famosos son los peores delincuentes. Meryl Streep o Bill Gates o J. K Rowling y cada uno de sus hijos puede destruir 50 toneladas de tierra vegetal cada año por generaciones en el futuro, mientras que un granjero indio y su puede destruir 1 tonelada. Si alguien lo niega está bien, y a sus descendientes le digo "Bienvenido al infierno en la tierra" (WTHOE). El énfasis hoy en día siempre está en los derechos humanos, pero está claro que si la civilización tiene una oportunidad, las responsabilidades humanas deben reemplazar a los derechos humanos. Nadie obtiene derechos sin ser un ciudadano responsable y lo primero que esto significa es minimal destrucción ambiental. La responsabilidad más básica no son los niños a menos que su sociedad le pida que los produzca. Una sociedad o un mundo que permite a las personas reproducirse al azar siempre será explotada por los genes egoístas hasta que colapse (o llegue a un punto donde la vida es tan horrorosa que no vale la pena vivir). Si la sociedad continúa manteniendo los derechos humanos como principal, para sus descendientes uno puede decir con confianza "WTHOE". El mismo tipo de comentarios se aplican a su libro más reciente 'Englightenment Now' (Iluminacion Ahora), es decir, mejorar nuestra situación ahora garantiza el infierno en la tierra para nuestros descendientes. Aquellos que deseen un marco completo hasta la fecha para el comportamiento humano de la moderna Dos Sistemas Punto de Vista puede consultar mi libro 'La estructura lógica de la filosofía, la psicología, la mente y lenguaje En Ludwig Wittgenstein y John Searle ' 2Nd Ed (2019). Los interesados en más de mis escritos pueden ver 'Monos parlantes--filosofía, psicología, ciencia, religión y política en un planeta condenado--artículos y reseñas 2006-2017' 3a Ed (2019) y otras. (shrink)

En su artículo clásico, Gould y Lewontin (1979) han esgrimido críticas no siempre claras - contra el así llamado "programa adaptacionista". Puesto que una "adaptación" en uno de los sentidos más utilizados del vocablo - refiere a un rasgo cuya fijación en una población se explica por selección natural, el encuentro de adaptaciones ha sido considerado una heurística que guía a los biólogos en la aplicación de la teoría de la evolución por selección natural, procurando extender el campo de aplicación (...) de la teoría a priori, y sin restricción alguna, al mejor estilo kuhneano. Este trabajo procura elucidar, breve, pero integralmente, las críticas contenidas en el artículo aludido, donde se reconocen objeciones de diversa índole, a saber: empíricas, metodológicas, conceptuales, y pragmáticas, aunque con solapamientos. Se evalúa el filo de algunas de ellas, y se estipula la utilidad potencial que elucidaciones conceptuales como las que se ofrecen aquí pueden tener para con la filosofía de la biología. (shrink)

Se leggiamo tra le righe del suo lavoro, possiamo scoprire che Varzi prende i mostri molto sul serio. Troviamo, per esempio, mostri mereologici frutto della composizione non ristretta, come l’entità costituita dalla metà sinistra di questa mela e dal bracciolo di quella poltrona.10 Oppure mostri topologici dai quali una teoria mereotopologica delle nicche deve rifuggire, come le curve riempispazio di Peano e Hilbert.11 O, ancora, mostri ontologici come l’antimateria;12 le entità “inesistenti” che, come si sa, non possono esistere, dato che (...) non ci sono cose che non esistono; e le entità “negative”: buchi, mancanze e omissioni, conferenze non date.13 In questo contributo, seguendo il suggerimento di Varzi, parlerò, appunto, di mostri, prendendo l’avvio da alcune creature che popolano il regno della finzione, per poi passare a trattare dei mostri che popolano il nostro mondo. Essendo poco lo spazio e molti i mostri, procederò dapprima proponendone una tassonomia – punto di partenza per ogni generalizzazione che si rispetti – e in seguito cercando di illustrare perché i mostri vadano presi sul serio in metafisica. È d’obbligo precisare che si tratterà di una tassonomia parziale e provvisoria, ma lo è altrettanto ricordare che le tassonomie, quelle biologiche in particolare, lo sono sempre, per due ragioni. In parte, perché la vita è in costante evoluzione, in parte perché le nostre conoscenze e decisioni condizionano la struttura e i contenuti dei nostri sistemi di categorie: basti pensare che la prima edizione del Systema naturae di Linneo contava undici pagine, mentre la tredicesima ben tremila, ripartite in sei volumi. Quando un tassonomo scopre un organismo che ritiene – dopo accurati esami comparativi – essere appartenente a una specie fino ad allora sconosciuta, ne deposita nella letteratura scientifica, insieme al nome binomiale (cioè il nome specifico, composto dall’indicazione del genere e della specie, come Homo sapiens), una descrizione in termini di caratteri fenetici. Quel token è chiamato tipo nomenclaturale, o esemplare-tipo, ed è il portatore del nome della specie di cui viene considerato tipo. Sulla falsariga della procedura appena descritta, riporterò la descrizione di alcuni tipi nomenclaturali per una tassonomia mostruosa che si baserà su tre criteri principali: (1) l’origine, (2) la costituzione genetica, (3) l’aspetto fenotipico. Prima di procedere, vorrei però sottolineare tre rispetti sotto i quali classificare mostri mitologici differisce dal classificare individui “ordinari”. Innanzitutto, nel caso dei mostri mitologici non è possibile, a causa del frequente intervento divino, ricorrere al criterio dell’interfecondità per stabilire se due mostri appartengono alla medesima specie. Ma d’altro canto, tale criterio, benché sia abbastanza affidabile per gli animali, non lo è affatto, per ragioni diverse dai mostri, per molte piante, alghe e funghi. Un’altra peculiarità da segnalare – di cui però non avremo modo di occuparci oltre – è che le entità mitologiche sono frequentemente soggette a trasformazioni sostanziali, mentre la nostra biologia sembra, aristotelicamente, escluderne la possibilità: una tigre non può trasformarsi in un canguro, pena la sua uscita dall’esistenza. Meno paradossalmente, una larva di mosca e la mosca adulta saranno considerate appartenenti alla medesima sorta – la mosca, appunto – benché dall’una all’altra non vi sia praticamente alcuna continuità materiale (nella metamorfosi la larva viene distrutta quasi completamente e l’adulto si genera a partire da pochi aggregati cellulari indifferenziati). Infine, nel caso dei mostri mitologici, parlerò più genericamente di “gruppo tassonomico” anziché di “specie” (e dunque il nome dei tipi nomenclaturali non sarà un nome binomiale) dal momento che, come diverrà chiaro nel corso della lettura, è proprio il concetto di “specie” come diverrà chiaro nel corso della lettura, è proprio il concetto di “specie” come articolazione naturale non oltrepassabile che i mostri che andiamo a classificare ci chiedono di mettere in discussione. (shrink)

A predisposição genética para ajudar nossos parentes próximos ("altruísmo"), que era vital para sobreviver em nossos ancestrais nas planícies da África dezenas de milhares a dezenas de milhões de anos atrás, é um defeito fatal em um mundo superlotado onde nossos vizinhos não estão mais intimamente relacionados e estão envolvidos em uma luta de vida e morte pela sobrevivência. Eu me referi a isso como "A Única Grande Ilusão De Família Feliz" e é central para as ilusões utópicas suicidas da (...) esquerda política, que surgem devido à abundância temporária de recursos e paz relativa possibilitada pelo impiedoso estupro da terra. Visões políticas liberais que faziam sentido no passado estão trazendo o colapso das sociedades democráticas modernas e talvez da própria civilização. Embora isso seja óbvio para qualquer criança brilhante de 10 anos com acesso à rede ou mesmo tv via satélite, é totalmente opaco ao liberal/democrático/neomarxista/neofascista/terceiro supremacista mundial/20,30,40 algo googloides e iPhoners, que em breve assumirão e destruirão a prosperidade e a paz na América e no Reino Unido, e depois no mundo, ambos diretamente, e deixando-o aberto à destruição pelos Cartéis mexicanos, jihadistas islâmicos e muito acima e além de tudo, os Sete Sociopatas que governam a China. A América e o mundo estão em processo de colapso devido ao crescimento excessivo da população, a maioria no século passado, e agora tudo isso, devido ao povo do 3º mundo. O consumo de recursos e a adição de mais 2 bilhões de ca. 2100 desonram a civilização industrial e provocarão fome, doenças, violência e guerra em escala impressionante. A Terra perde pelo menos 1% de seu solo a cada ano, então, à medida que se aproxima de 2100, a maior parte de sua capacidade de cultivo de alimentos desaparecerá. Bilhões morrerão e a guerra nuclear é quase certa. Na América, isso está sendo extremamente acelerado pela imigração maciça e reprodução de imigrantes, combinado com abusos possibilitados pela democracia. A natureza humana depravada inexoravelmente transforma o sonho da democracia e da diversidade em um pesadelo de crime e pobreza. Euentendo a biologia básica e a psicologia leva aos delírios da engenharia social dos parcialmente educados que controlam as sociedades democráticas. Poucos entendem que se você ajuda uma pessoa que você machuca outra pessoa — não há almoço grátis e cada item que alguém consome destrói a terra além do reparo. Consequentemente, as políticas sociais em todos os lugares são insustentáveis e uma por uma todas as sociedades sem controles rigorosos sobre o egoísmo entrarão em colapso em anarquia ou ditadura. Os fatos mais básicos, quase nunca mencionados, são que não há recursos suficientes na América ou no mundo para tirar uma porcentagem significativa dos pobres da pobreza e mantê-los lá. A tentativa de fazer isso está faliu a América e destruindo o mundo. A capacidade da Terra de produzir alimentos diminui diariamente, assim como nossa qualidade genética. E agora, como sempre, de longe, o maior inimigo dos pobres é outros pobres e não os ricos. Sem mudanças dramáticas e imediatas, não há esperança para evitar o colapso da América, ou qualquer país que siga um sistema democrático. (shrink)

Estados Unidos y el mundo están en proceso de colapso por el crecimiento excesivo de la población, la mayor parte del siglo pasado, y ahora todo, debido a la gente del tercer mundo. El consumo de recursos y la adición de 4.000 millones más alrededor de 2100 colapsarán la civilización industrial y provocarán hambre, enfermedades, violencia y guerra a una escala asombrosa. La tierra pierde al menos el 1% de su suelo superior cada año, por lo que a medida que (...) se acerca a 2100, la mayor parte de su capacidad de cultivo de alimentos desaparecerá. Miles de millones morirán y la guerra nuclear es muy segura. En Estados Unidos, esto está siendo enormemente acelerado por la inmigración masiva y la reproducción de inmigrantes, combinado con los abusos que hacen posible la democracia. La depravada naturaleza humana convierte inexorablemente el sueño de la democracia y la diversidad en una pesadilla del crimen y la pobreza. China seguirá abrumando a Estados Unidos y al mundo, mientras mantenga la dictadura que limita el egoísmo. La causa fundamental del colapso es la incapacidad de nuestra psicología innata para adaptarse al mundo moderno, lo que lleva a las personas a tratar a personas no relacionadas como si tuvieran intereses comunes. La idea de los derechos humanos es una fantasía maligna promovida por los izquecenas para alejar la atención de la destrucción despiadada de la tierra por la maternidad del tercer mundo sin restricciones. Esto, además de la ignorancia de la biología básica y la psicología, conduce a los delirios de ingeniería social de los parcialmente educados que controlan las sociedades democráticas. Pocos entienden que si ayudas a una persona, dañas a otra persona, no hay almuerzo gratis y cada artículo que alguien consume destruye la tierra más allá de la reparación. En consecuencia, las políticas sociales en todas partes son insostenibles y una a una todas las sociedades sin estrictos controles sobre el egoísmo se derrumbarán en anarquía o dictadura. Los hechos más básicos, casi nunca mencionados, son que no hay suficientes recursos en Estados Unidos o en el mundo para sacar a un porcentaje significativo de los pobres de la pobreza y mantenerlos allí. El intento de hacer esto es la bancarrota de Estados Unidos y la destrucción del mundo. La capacidad de la tierra para producir alimentos disminuye diariamente, al igual que nuestra calidad genética. Y ahora, como siempre, el mayor enemigo de los pobres es otro pobre y no los ricos. Sin cambios dramáticos e inmediatos, no hay esperanza de impedir el colapso de Estados Unidos, ni de ningún país que siga un sistema democrático. (shrink)

Hace algunos años, Llegué al punto en el que normalmente puedo decir del título de un libro, o al menos de los títulos de los capítulos, qué tipos de errores filosóficos se harán y con qué frecuencia. En el caso de trabajos nominalmente científicos, estos pueden estar en gran parte restringidos a ciertos capítulos que enceran filosóficos o tratan de sacar conclusiones generales sobre el significado o significado a largo plazo de la obra. Normalmente, sin embargo, las cuestiones científicas de (...) hecho se entrelazan generosamente con la galimatías filosóficas en cuanto a lo que estos hechos significan. Las claras distinciones que Wittgenstein describió hace unos 80 años entre los asuntos científicos y sus descripciones por varios juegos de idiomas rara vez se toman en consideración, y por lo tanto uno es cautivado alternativamente por la ciencia y consternado por su incoherente Análisis. Así es con este volumen. -/- Si uno es crear una mente más o menos como la nuestra, uno necesita tener una estructura lógica para la racionalidad y una comprensión de los dos sistemas de pensamiento (teoría del proceso dual). Si se trata de filosofar sobre esto, se necesita entender la distinción entre cuestiones científicas de hecho y la cuestión filosófica de cómo funciona el lenguaje en el contexto en cuestión, y de cómo evitar las trampas del reduccionismo y el cientismo, pero Kurzweil, como más estudiantes de conducta, no tiene ni idea. Él está encantado con los modelos, teorías y conceptos, y el impulso de explicar, mientras que Wittgenstein nos mostró que sólo necesitamos describir, y que las teorías, conceptos, etc., son sólo formas de usar el lenguaje (juegos de idiomas) que tienen valor sólo en la medida en que tienen un claro prueba (claro que los creadores de la verdad, o como John Searle (el crítico más famoso de AI) le gusta decir, claras condiciones de satisfacción (COS)). He intentado proporcionar un comienzo en este en mis escritos recientes. -/- Aquellos que deseen un marco completo hasta la fecha para el comportamiento humano de la moderna dos sistemas punta da vista puede consultar mi libro 'La estructura lógica de la filosofía, la psicología, la mente y lenguaje en Ludwig Wittgenstein y John Searle ' 2a ED (2019). Los interesados en más de mis escritos pueden ver 'Monos parlantes--filosofía, psicología, ciencia, religión y política en un planeta condenado--artículos y reseñas 2006-2019 3rd ED (2019) y Delirios utópicos suicidas en el siglo 21 4a Ed (2019) y otras. -/- También, como es habitual en las cuentas "fácticas" de la IA/robótica, no da tiempo a las amenazas muy reales a nuestra privacidad, seguridad e incluso la supervivencia de la creciente ' androidización ' de la sociedad que es prominente en otros autores (Bostrum, Hawking, etc.) y frecuentes en SciFi y películas, así que hago algunos comentarios sobre las delirios utópicos muy posiblemente suicidas de androides ' agradables ', humanoides, inteligencia artificial (IA), la democracia, la diversidad y la ingeniería genética. -/- Me da por sentado que los avances técnicos en electrónica, robótica e IA ocurrirán, resultando en profundos cambios en la sociedad. Sin embargo, creo que los cambios provenientes de la ingeniería genética son al menos tan grandes y potencialmente mucho mayores, ya que nos permitirán cambiar totalmente Quiénes somos. Y será factible hacer servidores SuperSmart/súper fuertes modificando nuestros genes o los de otros monos. Al igual que con otras tecnologías, cualquier país que resista se quedará atrás. Pero, ¿será socialmente y económicamente factible implementar BioBots o superhumanos a gran escala? E incluso si es así, no parece Probable, económica o socialmente, para evitar que el Destrucción de la civilización industrial por la sobrepoblación, el agotamiento de los recursos, el cambio climático y probablemente también la regla tiránica de los siete sociópatas que gobiernan China. -/- Por lo tanto, ignorando los errores filosóficos en este volumen como irrelevantes, y dirigiendo nuestra atención sólo a la ciencia, lo que tenemos aquí es otra ilusión utópica suicida enraizada en el fracaso de captar la biología básica, la psicología y la ecología humana, las mismas ilusiones que están destruyendo Estados Unidos y el mundo. Veo una remota posibilidad de que el mundo se pueda salvar, pero no por Ia robótica, CRISPR, ni por neomarxismo, diversidad y la igualdad. (shrink)

Como Gintis es economista senior y he leído algunos de sus libros anteriores con interés, esperaba más información sobre el comportamiento. Tristemente, hace las manos muertas de selección de grupos y fenomenología en los centros de sus teorías de comportamiento, y esto invalida en gran medida la obra. Peor aún, ya que muestra tan mal juicio aquí, cuestiona todo su trabajo anterior. El intento de resucitar la selección grupal por sus amigos en Harvard, Nowak y Wilson, hace unos años fue (...) uno de los mayores escándalos en biología en la última década, y he contado la triste historia en mi artículo ' altruismo, Jesús y el fin del mundo-cómo el Templeton Foundation compró una Cátedra de Harvard y atacó la evolución, la racionalidad y la civilización--una revisión de E.O. Wilson ' la conquista social de la tierra ' (2012) y Nowak y Highfield ' SuperCooperators ' (2012). ' A diferencia de Nowak, Gintis no parece estar motivada por el fanatismo religioso, sino por el fuerte deseo de generar una alternativa a las realidades sombrías de la naturaleza humana, fácil por la falta de comprensión (casi universal) de la biología humana básica y el pizeísmo en blanco de científicos del comportamiento, otros académicos y el público en general. Gintis ataca con razón (como ha tenido muchas veces antes) a economistas, sociólogos y otros científicos del comportamiento por no tener un marco coherente para describir el comportamiento. Claro, el marco necesario para comprender el comportamiento es un uno evolutivo. Desafortunadamente él no proporciona uno mismo (de acuerdo con sus muchos críticos y Yo coincido), y el intento de injertar el cadáver podrido de selección de grupo en cualquier teoría económica y psicológica que ha generado en sus décadas de trabajo, simplemente invalida todo su proyecto . Aunque Gintis hace un valiente esfuerzo para entender y explicar la genética, como Wilson y Nowak, él está lejos de ser un experto, y como ellos, las matemáticas sólo lo ciega a las imposibilidades biológicas y, por supuesto, esta es la norma en la ciencia. Como señaló Wittgenstein en la primera página de la cultura y el valor "no hay denominación religiosa en la que el mal uso de las expresiones metafísicas ha sido responsable de tanto pecado como lo ha sido en matemáticas." Siempre ha sido cristalino que un gen que causa comportamiento que disminuye su propia frecuencia no puede persistir, pero este es el núcleo de la noción de selección de grupo. Además, ha sido bien sabido y a menudo demostró que la selección de grupos sólo se reduce a la aptitud inclusiva (selección de los parientes), que, como Dawkins ha señalado, es sólo otro nombre para la evolución por la selección natural. Al igual que Wilson, Gintis ha trabajado en esta arena durante unos 50 años y todavía no lo ha entendido, pero después de que el escándalo se rompió, me tomó sólo 3 días para encontrar, leer y entender el trabajo profesional más relevante, como se detalla en mi artículo. Es alucinante darse cuenta de que Gintis y Wilson fueron incapaces de lograr esto en casi medio siglo. Discuto los errores de selección de grupo y fenomenología que son la norma en el mundo académico como casos especiales de la falta casi universal de entender la naturaleza humana que están destruyendo América y el mundo. Aquellos que deseen un marco completo hasta la fecha para el comportamiento humano de la moderna dos sistemas punto de vista puede consultar mi libros Talking Monkeys 3ª ed (2019), Estructura Logica de Filosofia, Psicología, Mente y Lenguaje en Ludwig Wittgenstein y John Searle 2a ed (2019), Suicidio pela Democracia 4ª ed (2019), La Estructura Logica del Comportamiento Humano (2019), The Logical Structure de la Conciencia (2019, Entender las Conexiones entre Ciencia, Filosofía, Psicología, Religión, Política y Economía y Delirios Utópicos Suicidas en el siglo 21 5ª ed (2019), Observaciones sobre Imposibilidad, Incompletitud, Paraconsistencia, Indecidibilidad, Aleatoriedad, Computabilidad, Paradoja e Incertidumbre en Chaitin, Wittgenstein, Hofstadter, Wolpert, Doria, da Costa, Godel, Searle, Rodych Berto, Floyd, Moyal-Sharrock y Yanofsky y otras. (shrink)

En un libro reciente McShea y Brandon defienden que la diversidad y la complejidad de la vida se explican, principalmente, por la acción de un principio que llaman “la ley evolutiva de fuerzas cero” o “ZFEL”. Tal principio actuaría de un modo implícito por detrás de muchas explicaciones de la biología, pero nunca habría sido explicitado. Asumiendo que esta idea es interesante, y que los autores en cuestión tienen razón, discutiremos el modo metateórico en que presentan dicho principio, como (...) siendo parte de la teoría de la probabilidad. Esto permite a los autores afirmar que la teoría de la probabilidad brindaría la base reductiva para toda la biología evolutiva (dado que consideran que otros principios, como el de selección natural, también serían parte de la teoría de la probabilidad). Defenderemos que, efectivamente, ZFEL no es propio de la biología únicamente, pero no por formar parte de la teoría de la probabilidad, sino por tratarse de una versión específica del principio de causa común. -/- In a recent book, McShea and Brandon argue that the observed diversity and complexity of life are explainable by a principle they call the “zero-force evolutionary law” or “ZFEL”. Although this principle would be implicit in many explanations given by biologists, it would have never been made explicit. Assuming that this idea is interesting, and that the authors are right, we will discuss the metatheoretical way in which they present said principle, as being a part of probability theory. This allows the authors to claim that probability theory provides the reductive basis for all evolutionary biology. We will defend, in accordance with them, that ZFEL is not a solely biological principle, but not because it is a part of probability theory, but rather because it is a specific version of the principle of common cause. (shrink)