Recent discussions of animal communication and the evolution of language have advocated adopting a ‘pragmatics-first’ approach, according to which “a more productive framework” for primate communication research should be “pragmatics, the field of linguistics that examines the role of context in shaping the meaning of linguistic utterances”. After distinguishing two different conceptions of pragmatics that advocates of the pragmatics-first approach have implicitly relied on, I argue that neither conception adequately serves the purposes of pragmatics-first approaches to the (...) origins of human linguistic communication. My main aim in this paper is to motivate–and begin to articulate–an intermediary conception whose scope is narrower than Carnapian pragmatics but broader than Gricean pragmatics. To do so, I first spell out what I take to be the key insight offered by proponents of the Gricean approach concerning the emergence of linguistic communication, namely, its being communication ‘from a psychological point of view’. I then develop this insight using key elements from the anti-Gricean ‘biosemantic’ account of linguistic communication due to Ruth Millikan, Philosophical Perspectives 9, Ridgeview Publishing, Atascedero CA, 1995, Millikan R Varieties of Meaning. Mass.: The MIT Press, Cambridge, Millikan, Beyond concepts: unicepts, language, and natural information, Oxford University Press, Oxford UK, 2017, and elsewhere). I argue that the intermediary pragmatics-first approach that I propose, which draws on both Gricean and Millikanian resources, would be better equipped to serve the purposes of those who search for potential precursors of human linguistic communication in animal communication. (shrink)

Researchers have converged on the idea that a pragmatic understanding of communication can shed important light on the evolution of language. Accordingly, animal communication scientists have been keen to adopt insights from pragmatics research. Some authors couple their appeal to pragmatic aspects of communication with the claim that there are fundamental asymmetries between signalers and receivers in non-human animals. For example, in the case of primate vocal calls, signalers are said to produce signals unintentionally and mindlessly, (...) whereas receivers are thought to engage in contextual interpretation to derive the significance of signals. We argue that claims about signaler-receiver asymmetries are often confused. This is partly because their authors conflate two conceptions of pragmatics, which generate different accounts of the explanatory target for accounts of the evolution of language. Here we distinguish these conceptions, in order to help specify more precisely the proper explanatory target for language evolution research. (shrink)

In response to my argument against Aristotle’s claim that humans are more political than other animals, Edward Jacobs counters that the evidence I use from cognitive ethology and my application of evolutionary principles fail to demonstrate that other animals are as political as humans. Jacobs furthermore suggests that humans are more political than other animals by pointing to the political variation in human communities. In this article, I defend my use of evolutionary principles and my interpretation of anecdotes from cognitive (...) ethology, while challenging Jacobs’s assertion that human political variation implies that humans are more political than other animals. (shrink)

The study of animal cognition raises profound questions about the minds of animals and philosophy of mind itself. Aristotle argued that humans are the only animal to laugh, but in recent experiments rats have also been shown to laugh. In other experiments, dogs have been shown to respond appropriately to over two hundred words in human language. In this introduction to the philosophy of animal minds Kristin Andrews introduces and assesses the essential topics, problems and debates as (...) they cut across animal cognition and philosophy of mind. She addresses the following key topics: what is cognition, and what is it to have a mind? What questions should we ask to determine whether behaviour has a cognitive basis? the science of animal minds explained: ethology, behaviourist psychology, and cognitive ethology rationality in animals animal consciousness: what does research into pain and the emotions reveal? What can empirical evidence about animal behaviour tell us about philosophical theories of consciousness? does animal cognition involve belief and concepts; do animals have a ‘Language of Thought’? animal communication other minds: do animals attribute ‘mindedness’ to other creatures? moral reasoning and ethical behaviour in animals animal cognition and memory. Extensive use of empirical examples and case studies is made throughout the book. These include Cheney and Seyfarth’s ververt monkey research, Thorndike’s cat puzzle boxes, Jensen’s research into humans and chimpanzees and the ultimatum game, Pankseep and Burgdorf’s research on rat laughter, and Clayton and Emery’s research on memory in scrub-jays. Additional features such as chapter summaries, annotated further reading and a glossary make this an indispensable introduction to those teaching philosophy of mind, animal cognition. It will also be an excellent resource for those in fields such as ethology, biology and psychology. (shrink)

This article establishes grounds on which attributions of information and encoding in animal signals are warranted. As common interest increases between evolutionary agents, the theoretical approach best suited to describing their interaction shifts from evolutionary game theory to communication theory, which warrants informational language. The take-home positive message is that in cooperative settings, signals can appropriately be described as transmitting encoded information, regardless of the cognitive powers of signalers. The canonical example is the honeybee waggle dance, which is (...) discussed extensively in the second and third sections. The take-home negative message is that signals are not always a consequence of coadaptation. The communication theory approach is just one end of a continuum explored more thoroughly by evolutionary game theory. The fourth and fifth sections explore this wider framework, as well as overturning some widely held misconceptions about information theory. (shrink)

This paper explores the significance of intelligent social behavior among non-human animals for philosophical theories of communication. Using the alarm call system of vervet monkeys as a case study, I argue that interpersonal communication (or what I call “minded communication”) can and does take place in the absence of the production and recognition of communicative intentions. More generally, I argue that evolutionary theory provides good reasons for maintaining that minded communication is both temporally and explanatorily prior (...) to the use of communicative intentions. After developing these negative points about the place of communicative intentions in detail, I provide a novel alternative account according to which minded communication is characterized in terms of patterns of action and response that function to coordinate the representational mental states of agents. I show that an account which centers on patterns of representational coordination of this sort is well suited to capture the theoretical roles associated with minded communication and that it does so in a way that provides a good fit with comparative facts about the presence of minded communication among non-human animals. (shrink)

In “Diversifying Effective Altruism’s Longshots in Animal Advocacy”, Matthew C. Halteman acknowledges the value of aspects of the EA method but considers two potential critical concerns. First, it isn’t always clear that effective altruism succeeds in doing the most good, especially where long-shots like foiling misaligned AI or producing meat without animals are concerned. Second, one might worry that investing large sums of money in long-shots like these, even if they do succeed, has the opportunity cost of failing adequately (...) to combat systemic injustice in the shorter term. This chapter explains each of these reservations and goes on to suggest some exciting new initiatives—institution-building in Black veganism, higher education, and religious communities—that could mitigate these reservations, energize and diversify the movement, and remain true to the EA method of supporting underexploited but potentially high-impact causes that produce non-fungible goods otherwise unlikely to be funded. (shrink)

Social norms – rules governing which behaviours are deemed appropriate or inappropriate within a given community – are typically taken to be uniquely human. Recently, this position has been challenged by a number of philosophers, cognitive scientists, and ethologists, who have suggested that social norms may also be found in certain non-human animal communities. Such claims have elicited considerable scepticism from norm cognition researchers, who doubt that any non-human animals possess the psychological capacities necessary for normative cognition. However, there (...) is little agreement among these researchers about what these psychological prerequisites are. This makes empirical study of animal social norms difficult, since it is not clear what we are looking for and thus what should count as behavioural evidence for the presence (or absence) of social norms in animals. To break this impasse, we offer an approach that moves beyond contested psychological criteria for social norms. This approach is inspired by the animal culture research program, which has made a similar shift away from heavily psychological definitions of ‘culture’ and to become organized around a cluster of more empirically tractable concepts of culture. Here, we propose an analogous set of constructs built around the core notion of a normative regularity, which we define as a socially maintained pattern of behavioural conformity within a community. We suggest methods for studying potential normative regularities in wild and captive primates. We also discuss the broader scientific and philosophical implications of this research program with respect to questions of human uniqueness, animal welfare and conservation. (shrink)

We should conceive of illegal covert animal rescue as acts of “subrevolution” rather than as civil disobedience. Subrevolutions are revolutions that aim to overthrow some part of the government rather than the entire government. This framework better captures the relevant values than the opposing suggestion that we treat illegal covert animal rescue as civil disobedience. If animals have rights like the right not to be unjustly imprisoned and mistreated, then it does not make sense that an instance of (...) animal rescue will be justifiable only if it meets criteria for justified civil disobedience, e.g., the requirement that the civil disobedient not rescue more animals than would be necessary to communicate their message. Thus, the framework of subrevolution is a more apt way to analyze animal rescue. (shrink)

Domesticated animals need to be treated as fellow citizens: only if we conceive of domesticated animals as full members of our political communities can we do justice to their moral standing—or so Sue Donaldson and Will Kymlicka argue in their widely discussed book Zoopolis. In this contribution, we pursue two objectives. Firstly, we reject Donaldson and Kymlicka’s appeal for animal citizenship. We do so by submitting that instead of paying due heed to their moral status, regarding animals as citizens (...) misinterprets their moral qualities and thus risks treating them unjustly. Secondly, we suggest that Donaldson and Kymlicka’s reinforced focus on membership should draw our attention to the moral standing of a further ‘species’, namely robots. Developments within artificial intelligence have advanced rapidly in recent years. With robots’ gaining ever greater capacities and abilities, we need to ask urgent questions about the moral ramifications of these technical advances. (shrink)

In this paper, I argue that nonhuman animals can be subject to epistemic injustice. I consider Miranda Fricker’s (2007) account of the nature of the harm of epistemic injustice and highlight that it requires that a knower be invested in being recognized as a knower. I argue that a focus on know-how, rather than testimony or concepts for self-understanding and communication, can serve to highlight how nonhuman animals can suffer epistemic injustice without an investment in recognition, by focusing on (...) distributive justice concerning epistemic goods. Drawing from work in animal ethology and movement ecology, I argue that human interruption of animal lifeways has negative downstream effects on nonhuman animals’ ability to acquire ‘answers’ to ‘questions’ they have an interest in answering: namely, acquiring both true beliefs about conspecifics and their environment, as well as acquisition of behaviors and skills that enable everyday successful coping, and that these interruptions can constitute epistemic injustice. (shrink)

We welcome Mikhalevich & Powell’s (2020) (M&P) call for a more “‘inclusive”’ animal ethics, but we think their proposed shift toward a moral framework that privileges false positives over false negatives will require radically revising the paradigm assumption in animal research: that there is a clear line to be drawn between sentient beings that are part of our moral community and nonsentient beings that are not.

This Open Access book provides both a broad perspective and a focused examination of cow care as a subject of widespread ethical concern in India, and increasingly in other parts of the world. In the face of what has persisted as a highly charged political issue over cow protection in India, intellectual space must be made to bring the wealth of Indian traditional ethical discourse to bear on the realities of current human-animal relationships, particularly those of humans with cows. (...) Dharma, yoga, and bhakti paradigms serve as starting points for bringing Hindu--particularly Vaishnava Hindu--animal ethics into conversation with contemporary Western animal ethics. The author argues that a culture of bhakti--the inclusive, empathetic practice of spirituality centered in Krishna as the beloved cowherd of Vraja--can complement recently developed ethics-of-care thinking to create a solid basis for sustaining all kinds of cow care communities. (shrink)

In this paper, I reject that animal reasoning, negation in particular, necessarily involves the representation of absences, as suggested by Bermúdez (2003, 2006, 2007), since this would still work as a logical negation (unavailable for non-linguistic creatures). False belief, pretense, and communication experiments show that non-human animals (at least some primates) have difficulties representing absent entities or properties. I offer an alternative account resorting to the sub-symbolic similarity judgments proposed by Vigo & Allen (2009) and expectations: animal (...) proto-negation takes place through the incompatibility between an expected and the actual representation. Finally, I propose that the expectation paradigm be extrapolated to other experi-ments in cognitive psychology (both with pre-linguistic children and animals) in order to design fair experiments that test other minds considering their true abilities. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Many people assume that serious reflection on animal ethics arose because of recent technological progress, the sharp rise in human population, and consequent pressure on global ecology. They consequently believe that this sub-discipline is relatively new and that traditional religions have little or nothing to offer. In spite of this however, we are currently seeing a heightened awareness of religion’s important role in all areas of individual and communal life, for better or for worse. As regards our relations with (...) nature in general and with animals in particular, and as regards the foundational idea of creaturehood, religious traditions have played, and are still playing, a central role in molding the subliminal conscience of billions of people, guiding their moral dispositions that often remain unarticulated. This paper therefore explores our relation to animals by referring not only to the binary conceptual structure animality-humanity, as philosophers often do, but by referring also to the triple conceptual structure animality-humanity-divinity. After critically evaluating some of the relevant attitudes that derive from the major world religions, the paper tries to determine the extent to which the doctrine of these religions converge on some useful central principles regarding animal ethics and animal production. The result of this research supplies added support to the claim that the study of religious outlooks in this area serves to rediscover neglected perspectives and thereby to enlarge the horizon of current philosophical work. (shrink)

The relationship between animal rights and contractarian theories of justice such as that of Rawls has long been vexed. In this article, I contribute to the debate over the possibility of inclusion of animals in Rawls’s theory of justice by critiquing the rationale he gives for their omission: that they do not possess moral personality. Contrary to Rawls’s assumptions, it appears that some animals may possess the moral powers that comprise moral personality, albeit to a lesser extent than most (...) humans. Some animals can act in pursuit of preferences and desires (and communicate them non-verbally), which might be taken as implicitly selecting a conception of the good; further, scientific research demonstrating inequity aversion and social play behaviors suggests that some animals can have a sense of justice relating to their own social groups. I conclude that Rawls’s theory needs to acknowledge any animals that can be considered to meet the threshold of moral personality, while the concept of moral personality as a range property may also require reconsideration. (shrink)

Tony Milligan argues that some forms of covert non-human animal rescue, wherein activists anonymously and illegally free non-human animals from confinement, should be understood as acts of civil disobedience. However, most traditional understandings of civil disobedience require that the civil disobedient act publicly rather than covertly. Thus Milligan’s proposal is that we revise our understanding of civil disobedience to allow for covert in addition to public disobedience. I argue we should not. Milligan cannot justify using paradigm cases to expand (...) the scope of civil disobedience without justifying similar reasons to limit the scope, and he does nto give convincing reasons for discarding the communication requirement, according to which an action cannot count as civil disobedience unless it is communicative. The immediate conclusion is that animal rescue is not civil disobedience, while the broader conclusion is one about civil disobedience more broadly: an act must be public to count as civil disobedience. (shrink)

There is congruence between Nietzsche’s philosophy of life and the biopolitical philosophy of Giorgio Agamben. For both philosophers the human animal possesses a divided relationship to its being alive. For both philosophers this division is of a political nature, such that membership in political community as we know it is conditional on the human animal’s alienation from its biological being. Both philosophers are also concerned with the possibility of transformation and, because of the connection they establish between politics (...) and animality, link this possibility to a change in the relationship between humans and their being alive. Yet both philosophers end up with an entirely different understanding of the nature of this change, and of its potential scope. This paper is an attempt at clarifying this disagreement between Nietzsche and Agamben, and with using it to come to a better understanding of the latter’s political ontology. It presents a reading of Kafka’s “The Burrow” in an attempt to show how Agamben’s concept of the anthropological machine challenges the Nietzschean program of the affirmation of life as will to power. (shrink)

This essay discusses how medieval authors from the thirteenth and fourteenth centuries dealt with a philosophical problem that social institutions pose for the Aristotelian dichotomy between natural and artificial entities. It is argued that marriage, political community, and language provided a particular challenge for the conception that things which are designed by human beings are artefacts. Medieval philosophers based their arguments for the naturalness of social institutions on the anthropological view that human beings are political animals by nature, but this (...) strategy required rethinking the borderline between nature and art. The limits of nature were extended, as social institutions were considered to be natural even though they are in many ways similar to artificial products. (shrink)

For four decades Ifeanyi Menkiti has addressed the question of which sort of community constitutes personhood from a characteristically African perspective. In this chapter, I critically discuss the conceptions of how one acquires personhood through community that Menkiti has advanced, in search of the one that would most enable him to avoid prominent moral objections made to his views over the years. In particular, his account of personhood has been criticized for insufficiently accommodating individual difference, most recently in respect of (...) gender and sexuality. I draw on the resources in Menkiti’s work for rebutting this line of criticism, but contend that, even if he can avoid that one, another, new objection looms large: because of Menkiti’s claim that reciprocity is central to community, he is committed to the view that human infants and mentally incapacitated adults lack moral standing, in the way he explicitly believes animals lack it. After showing that, according to Menkiti’s strongest conception of personhood, one counterintuitively cannot acquire it in the course of interacting with any non-persons, I articulate an alternative conception of how to understand the role of community in acquiring personhood that avoids this problem as well as the other ones discussed. (shrink)

Thaddeus Metz has developed and defended a “modal-relational” account of moral status based on his interpretation of salient Sub-Saharan African values. Roughly, on this account, a being has moral status to the degree that it can enter into friendly or communal relationships with characteristic human beings. In this paper, it is argued that this theory’s true significance for environmental ethics has thus far not been recognized. Metz’s own view is that the theory entails that only sentient beings have moral status. (...) It is argued here that this is a mistake, and that, once this error is corrected, the view can be used to synthesize major, competing accounts of moral status into a novel, unified account of the moral status of human beings, sentient animals, non-sentient organisms, and inanimate members of the “web of life”. The result is a new framework for thinking about the moral status of various natural entities, which ought to be of great interest to environmental ethicists. (shrink)

A community, for ecologists, is a unit for discussing collections of organisms. It refers to collections of populations, which consist (by definition) of individuals of a single species. This is straightforward. But communities are unusual kinds of objects, if they are objects at all. They are collections consisting of other diverse, scattered, partly-autonomous, dynamic entities (that is, animals, plants, and other organisms). They often lack obvious boundaries or stable memberships, as their constituent populations not only change but also move in (...) and out of areas, and in and out of relationships with other populations. Familiar objects have identifiable boundaries, for example, and if communities do not, maybe they are not objects. Maybe they do not exist at all. The question this possibility suggests, of what criteria there might be for identifying communities, and for determining whether such communities exist at all, has long been discussed by ecologists. This essay addresses this question as it has recently been taken up by philosophers of science, by examining answers to it which appeared a century ago and which have framed the continuing discussion. (shrink)

I seek to advance plausible replies to the several criticisms Kai Horsthemke makes of ‘African Modal Relationalism’, his label for my theory of animal rights with a sub-Saharan pedigree. Central to this view is the claim that, roughly, a being has a greater moral status, the more it is in principle capable of relating communally with characteristic human beings. Horsthemke maintains that this view is anthropocentric and speciesist, is poorly motivated relative to his egalitarian-individualist approach, and does not have (...) the implications that I contend. I aim to rebut these and related criticisms, contending that African Modal Relationalism is in fact a promising way to philosophically ground animal rights. (shrink)

Animal ethics has reached a new phase with the development of animal ethical thinking. Topics and problems previously discussed in terms of moral theories and ethical concepts are now being reformulated in terms of political theory and political action. This constitutes a paradigm shift for Animal Ethics. It indicates the transition from a field focused on relations between individuals (humans and animals) to a new viewpoint that incorporates the political dimensions of the relationships between human communities and (...) non-human animals. Animals are no longer seen as a heterogeneous group of sentient beings or simply as species, but as part of a common good that is simultaneously human and animal. In order to participate in this new phase, bioethics will have to face a series of challenges that have hindered the integration of animal ethics within its field. It will also need the development of a new theoretical framework based on relations between communities of individuals. This framework will be able to highlight the ethical and political dimensions that arise from interactions between human communities, non-human animals and the ecosystem. (shrink)

The field of language evolution has recently made Gricean pragmatics central to its task, particularly within comparative studies between human and non-human primate communication. The standard model of Gricean communication requires a set of complex cognitive abilities, such as belief attribution and understanding nested higher-order mental states. On this model, non-human primate communication is then of a radically different kind to ours. Moreover, the cognitive demands in the standard view are also too high for human infants, who (...) nevertheless do engage in communication. In this paper I critically assess the standard view and contrast it with an alternative, minimal model of Gricean communication recently advanced by Richard Moore. I then raise two objections to the minimal model. The upshot is that this model is conceptually unstable and fails to constitute a suitable alternative as a middle ground between full-fledged human communication and simpler forms of non-human animal communication. (shrink)

Social change is slow and difficult. Social change for animals is formidably slow and difficult. Advocates and scholars alike have long tried to change attitudes and convince the public that eating animals is wrong. The topic of norms and social change for animals has been neglected, which explains in part the relative failure of the animal protection movement to secure robust support reflected in social and legal norms. Moreover, animal ethics has suffered from a disproportionate focus on individual (...) attitudes and behavior at the expense of collective behavior, social change, and empirical psychology. If what we want to change is behavior on a large scale, norms are important tools. This article reviews an account of social norms that provides insights into the possibility and limitations of social change for animals, approaching animal protection as a problem of reverse social engineering. It highlights avenues for future work from this neglected perspective. (shrink)

Combinatorial behavior involves combining different elements into larger aggregates with meaning. It is generally contrasted with compositionality, which involves the combining of meaningful elements into larger constituents whose meaning is derived from its component parts. Combinatoriality is commonly considered a capacity found in primates and other animals, whereas compositionality often is considered uniquely human. Questioning the validity of this claim, this multidisciplinary special issue of the International Journal of Primatology unites papers that each study aspects of combinatoriality and compositionality found (...) in primate and bird communication systems, tool use, skills, and human language. The majority of authors conclude that compositionality is evolutionarily preceded by combinatoriality and that neither are uniquely human. This introduction briefly introduces readers to the major findings and issues raised by the contributors. -/- . (shrink)

Tomasello and colleagues have offered various arguments to explain why apes find the comprehension of pointing difficult. They have argued that: (i) apes fail to understand communicative intentions; (ii) they fail to understand informative, cooperative communication, and (iii) they fail to track the common ground that pointing comprehension requires. In the course of a review of the literature on apes' production and comprehension of pointing, I reject (i) and (ii), and offer a qualified defence of (iii). Drawing on work (...) on expressive communication, I sketch an account of a mechanism by which ape gestural communication may proceed: the showing of expressive and naturally meaningful embodied behaviours. Such gestures are easily interpretable because they present rich evidence for a speaker's message. By contrast, pointing typically provides poor evidence for a speaker’s message, which must therefore be inferred from considerations in the interlocutors' common ground. This makes pointing comprehension comparatively difficult. (shrink)

GREGORY McELWAIN | : This paper explores the intersection of animal and environmental ethics through the thought of Mary Midgley. Midgley’s work offers a shift away from liberal individualist animal ethics toward a relational value system involving interdependence, care, sympathy, and other components of morality that were often overlooked or marginalized in hyperrationalist ethics, though which are now more widely recognized. This is most exemplified in her concept of “the mixed community,” which gained special attention in J. Baird (...) Callicott’s effort to create a “unified environmental ethics.” In this, Callicott saw the potential in Midgley’s thought for bringing animal and environmental ethics “back together again.” However, this paper argues that he oversimplified and misapplied her complex concept. This is primarily due to his attempt to harmonize her approach with a rigid dichotomy between domestic and wild animals—as well as one between individuals and collectives—in his conception of the land ethic in the tradition of Aldo Leopold. Throughout, this paper also highlights Midgley’s value as an early contributor to the convergence of animal and environmental ethics. | : Cet article explore l’intersection entre l’éthique animale et l’éthique environnementale par le biais de la pensée de Mary Midgley. Le travail de Midgley prend ses distances d’une éthique animale libérale individualiste pour se rapprocher d’un système de valeurs relationnel qui implique l’interdépendance, le soin, la sympathie, et d’autres éléments de la morale qui ont souvent été négligés ou marginalisés dans le contexte de l’éthique hyperrationnaliste, bien qu’actuellement plus largement reconnus. Le meilleur exemple de cela se retrouve dans son concept de « la communauté mixte », lequel a bénéficié d’une attention particulière chez J. Baird Callicot et son effort pour créer une « éthique environnementale unifiée ». En cela, Callicot a vu le potentiel de la pensée de Midgley’s pour une « réunification » de l’éthique animale et l’éthique environnementale. Or, cet article soutient qu’il a simplifié et appliqué à tort le concept complexe de Midgley, en raison de sa tentative de concilier l’approche de cette dernière avec une stricte dichotomie entre animaux sauvages et domestiques – en plus d’une autre entre individus et collectivités – suivant sa conception de l’éthique de la terre dans la tradition d’Aldo Leopold. Tout au long du texte, cet article met en relief l’importance de Midgley comme l’une des premiers théoriciens à avoir contribué à la convergence de l’éthique animale et de l’éthique environnementale. (shrink)

When consumers choose to abstain from purchasing meat, they face some uncertainty about whether their decisions will have an impact on the number of animals raised and killed. Consequentialists have argued that this uncertainty should not dissuade consumers from a vegetarian diet because the “expected” impact, or average impact, will be predictable. Recently, however, critics have argued that the expected marginal impact of a consumer change is likely to be much smaller or more radically unpredictable than previously thought. This objection (...) to the consequentialist case for vegetarianism is known as the “causal inefficacy” (or “causal impotence”) objection. In this paper, we argue that the inefficacy objection fails. First, we summarize the contours of the objection and the standard “expected impact” response to it. Second, we examine and rebut two contemporary attempts (by Mark Budolfson and Ted Warfield) to defeat the expected impact reply through alleged demonstrations of the inefficacy of abstaining from meat consumption. Third, we argue that there are good reasons to believe that single individual consumers—not just individual consumers taken as an aggregate—really do make a positive difference when they choose to abstain from meat consumption. Our case rests on three economic observations: (i) animal producers operate in a highly competitive environment, (ii) complex supply chains efficiently communicate some information about product demand, and (iii) consumers of plant-based meat alternatives have positive consumption spillover effects on other consumers. (shrink)

Informed by his experiences as a hunter, forester, wildlife manager, ecologist, conservationist, and professor, Aldo Leopold developed a view he called the land ethic. In a classic essay, published posthumously in A Sand County Almanac, Leopold advocated for an expansion of our ethical obligations beyond the purely human to include what he variously termed the “land community” or the “biotic community”—communities of interdependent humans, nonhuman animals, plants, soils, and waters, understood collectively. This philosophy has been extremely influential in environmental ethics (...) as well as conservation biology and related fields. Using an approach grounded in environmental ethics and the history and philosophy of science, Roberta L. Millstein reexamines Leopold’s land ethic in light of contemporary ecology. Despite the enormous influence of the land ethic, it has sometimes been dismissed as either empirically out of date or ethically flawed. Millstein argues that these dismissals are based on problematic readings of Leopold’s ideas. In this book, she provides new interpretations of the central concepts underlying the land ethic: interdependence, land community, and land health. She also offers a fresh take on of his argument for extending our ethics to include land communities as well as Leopold-inspired guidelines for how the land ethic can steer conservation and restoration policy. (shrink)

What types of unity and disunity belong to a group of people sharing a culture? Husserl illuminates these communities by helping us trace their origin to two types of interpersonal act—cooperation and influence—though cultural communities are distinguished from both cooperative groups and mere communities of related influences. This analysis has consequences for contemporary concerns about multi- or mono-culturalism and the relationship between culture and politics. It also leads us to critique Husserl’s desire for a new humanity, one that is rational, (...) cooperatively united, and animated by a universal philosophical culture. Reflecting on culture, a spiritually shaped and shared domain of the world, draws us to reflect also on ourselves as social and rational animals, and to ask, what should we reasonably hope for—and aim for—in a human culture that expresses and supports our shared lives of reason? Aristotle is used for occasional comparisons and contrasts. (shrink)

Orang-utans played a communication game in two studies testing their ability to produce and comprehend requestive pointing. While the ‘communicator’ could see but not obtain hidden food, the ‘donor’ could release the food to the communicator, but could not see its location for herself. They could coordinate successfully if the communicator pointed to the food, and if the donor comprehended his communicative goal and responded pro-socially. In Study 1, one orang-utan pointed regularly and accurately for peers. However, they responded (...) only rarely. In Study 2, a human experimenter played the communicator’s role in three conditions, testing the apes’ comprehension of points of different heights and different degrees of ostension. There was no effect of condition. However, across conditions one donor performed well individually, and as a group orang-utans’ comprehension performance tended towards significance. We explain this on the grounds that comprehension required inferences that they found difficult – but not impossible. The finding has valuable implications for our thinking about the development of pointing in phylogeny. (shrink)

Music and language are universal human abilities with many apparent similarities relating to their acoustics, structure, and frequent use in social situations. We might therefore expect them to be understood and processed similarly, and indeed an emerging body of research suggests that this is the case. But the focus has historically been on the individual, looking at the passive listener or the isolated speaker or performer, even though social interaction is the primary site of use for both domains. Nonetheless, an (...) important goal of emerging research is to compare music and language in terms of acoustics and structure, social interaction, and functional origins to develop parallel accounts across the two domains. Indeed, a central aim of both of evolutionary musicology and language evolution research is to understand the adaptive significance or functional origin of human music and language. An influential proposal to emerge in recent years has been referred to as the social bonding hypothesis. Here, within a comparative approach to animal communication systems, I review empirical studies in support of the social bonding hypothesis in humans, non-human primates, songbirds, and various other mammals. In support of this hypothesis, I review six research fields: (i) the functional origins of music; (ii) the functional origins of language; (iii) mechanisms of social synchrony for human social bonding; (iv) language and social bonding in humans; (v) music and social bonding in humans; and (vi) pitch, tone and emotional expression in human speech and music. I conclude that the comparative study of complex vocalizations and behaviors in various extant species can provide important insights into the adaptive function(s) of these traits in these species, as well as offer evidence-based speculations for the existence of “musilanguage” in our primate ancestors, and thus inform our understanding of the biology and evolution of human music and language. (shrink)

This paper investigates how reticulate evolution contributes to a better understanding of human sociocultural evolution in general, and community formation in particular. Reticulate evolution is evolution as it occurs by means of symbiosis, symbiogenesis, lateral gene transfer, infective heredity, and hybridization. From these mechanisms and processes, we mainly zoom in on symbiosis and we investigate how it underlies the rise of (1) human, plant, animal, and machine interactions typical of agriculture, animal husbandry, farming, and industrialization; (2) diet-microbiome relationships; (...) and (3) host-virome and other pathogen interactions that underlie human health and disease. We demonstrate that reticulate evolution necessitates an understanding of behavioral and cultural evolution at a community level, where reticulate causal processes underlie the rise of synergistic organizational traits. (shrink)

I argue that humans have moral relationships with dogs and cats that they could adopt, but do not. The obligations of those of us who refrain from incurring particular relationships with dogs and cats are correlative with the power of persons with what Jean Harvey calls “interactive power,” the power to take the initiative in and direct the course of a relationship. I connect Harvey’s points about interactive power to my application of Eva Kittay’s “dependency critique,” to show that those (...) of us who refrain from incurring particular relationships of dependency rely on caregivers in our communities and regions to fulfill the moral and social demands that an abundance of unowned companionable animals makes on the community. (shrink)

Recent discoveries of semantic compositionality in Japanese tits have enlivened the discussions on the presence of this phenomenon in wild animal communication. Data on semantic compositionality in wild apes are lacking, even though language experiments with captive apes have demonstrated they are capable of semantic compositionality. In this paper, I revisit the study by Boesch (Hum. Evol. 6:81–89, 1991) who investigated drumming sequences by an alpha male in a chimpanzee (_Pan troglodytes_) community in the Taï National Park, Côte (...) d’Ivoire. A reanalysis of the data reveals that the alpha male produced semantically compositional combined messages of travel direction change and resting period initiation. Unlike the Japanese tits, the elements of the compositional expression were not simply juxtaposed but displayed structural reduction, while one of the two elements in the expression coded the meanings of both elements. These processes show relative resemblance to blending and fusion in human languages. Also unlike the tits, the elements of the compositional expression did not have a fixed order, although there was a fixed distribution of drumming events across the trees used for drumming. Because the elements of the expression appear to carry verb-like meanings, the compositional expression also resembles simple verb-verb constructions and short paratactic combinations of two clauses found across languages. In conclusion, the reanalysis suggests that semantic compositionality and phenomena resembling paratactic combinations of two clauses might have been present in the communication of the last common ancestor of chimpanzees and humans, not necessarily in the vocal modality. (shrink)

In Fall 2012, Green Mountain College’s oxen team “Bill and Lou” became the focus of an international animal rights protest. The Guernsey team had plowed the fields of the small Vermont college farm together for a decade. Lou injured a rear leg twice over the summer and eventually became unable to support his own great weight. With administrative support, the college’s farm crew decided to slaughter the team. This was in keeping with an aim of the college’s Farm and (...) Food Project to “close the loop” with its dining services. At that time the mission of the environmentally-themed liberal arts college was to represent a community-wide ethos of responsibility for the systemic impact of human behaviors. Accordingly, the college farm sought to build a sustainable farming and food system that lifts the veil that separates consumers from the source of meat and livestock products. The basic idea was that if students wish to be change agents in the world, they need to understand the ins-and-outs of the systems in which that change can take place. So the college strove to bring the food system into the classroom. Chefs and farmers weren’t hidden away in kitchens and fields; they were brought into the educational process. Guided by faculty, staff, and administrative oversight, along with a thick sheaf of policies, this periodically meant that students made life-and-death decisions. (shrink)

Following the social conception of moral agency, this paper claims that many beings commonly exempted from moral responsibility, like young children, adults with late-stage dementia, and nonhuman animals, may nevertheless qualify as participants in moral responsibility practices. Blame and other moral responsibility responses are understood according to the communicative emotion account of the reactive attitudes. To blame someone means having an emotion episode that acts as a vehicle for conveying a particular moral content. Therefore, moral agency is argued to be (...) manifested in communicative exchanges between a claimant and a defendant. While many human and nonhuman agents are justifiably exempted from ascriptions of moral responsibility, this does not necessarily exclude such agents from the community of moral agents altogether. Toddlers and dogs, for instance, seem capable of other-directed reactive attitudes, like resentment, and could, therefore, qualify as participants in moral responsibility practices with respect to the claimant position. Therefore, we may have reason to adopt a distinct claimant-directed participant stance to some beings, even if they fail to qualify as apt targets of blame. This expanded theoretical room for moral agency is argued to make explicit further normative considerations. (shrink)

Drawing on both empirical evidence and evolutionary considerations, Sperber et al. argue that humans have a suite of evolved mechanisms for . On their view, vigilance plays a crucial role in ensuring the reliability and hence the evolutionary stability of communication. This article responds to their argument for vigilance, drawing on additional empirical evidence (from deception detection research) and evolutionary considerations (from animal signalling research) to defend a more optimistic, quasi-Reidian view of communication. On this alternative view, (...) the lion's share of the responsibility for explaining the reliability of testimony falls not to the vigilance of receivers but rather to the honesty of communicators, implying that vigilance does not play a major role in explaining the evolutionary stability of communication. (shrink)

I argue that at least some nonlinguistic animals have conceptual capabilities. First, I show that positions that take linguistic capabilities to be necessary for conceptual capabilities are unable to explain the possibility of concept acquisition. Second, I argue that awareness of abstract relations requires conceptual capabilities and success at relational matching-to-sample tasks requires awareness of the abstract relations of same and different. Crows and amazons are able to succeed at relational matching-to-sample tasks, so we should attribute conceptual capabilities to them. (...) Third, I argue that at least some nonlinguistic animals are able to have and present reasons by making and having explicit content. Fourth, I argue for an externalist account of inference that takes epistemic responsibility to be a deontic status. Fifth, and finally, I argue that at least some nonlinguistic animals should be regarded as living in normative communities because their communications meet the conditions for assertions. (shrink)

I argue that humans have a duty to socialise with domesticated animals, especially members of farmed animal species: to make efforts to include them in our social lives in circumstances that make friendships possible. Put another way, domesticated animals have a claim to opportunities to befriend humans, in addition to (and constrained by) a basic welfare-related right to socialise with members of their own and other species. This is because i) domesticated animals are in a currently unjust scheme of (...) social cooperation with, and dependence upon, humans; and ii) ongoing human moral attention and ‘social capital’, of which personal friendships are an indispensable source, is critical if their interests are to be represented robustly and their agency enabled in a just interspecies community. I then argue that participation in farmed animal sanctuaries is a promising way to fulfil this duty, lending support to conceptions of sanctuary as just interspecies community. (shrink)

The origin and development of consciousness is poorly understood. Although it is clearly a naturalistic phenomenon evolved through Darwinian evolution, explaining it in terms of physicochemical, neural, or symbolic mechanisms remains elusive. Here I propose that two steps had to be taken in its evolution. First, living systems evolved an intrinsic goal-directedness by internalizing Darwinian fitness as a self-estimated fitness. The self-estimated fitness participates in a feedback loop that effectively produces intrinsic meaning in the organism. Second, animals with advanced nervous (...) systems evolved a special form of communication that modifies the way each partner estimates fitness. The resulting change in intrinsic meaning is experienced subjectively as a primary form of consciousness. This primary form is subsequently used to generate, partly through internalized dialogue, more complex forms of consciousness, such as consciousness of the natural and social worlds, consciousness of the self, and language-dependent forms of consciousness. An updated version of the theory in this paper can be found as Chapter 12 ('Consciousness') in my book 'The estimator theory of life and mind: how agency and consciousness can emerge', see VANTET-8 at philpapers . (shrink)

Η εύληπτη εκπαιδευτική προσέγγιση ότι «κληρονομιά είναι οτιδήποτε θέλεις “εσύ” να διατηρηθεί για τις επόμενες γενιές» κλονίζεται στην ερώτηση «όλα όσα μας παραδίδονται από τους προγόνους μας αποτελούν μια προς διαφύλαξη κληρονομιά, εφόσον “εσύ” το αποφασίσεις;». Εκφάνσεις «βαρβαρότητας» που διασώζονται σε προγενέστερες εθιμικές πρακτικές θα μπορούσαν άραγε να αποτελέσουν στοιχεία ΑΠΚ προς διαφύλαξη; Η παρούσα εργασία επιχειρεί μια πρώτη ανίχνευση του σύνθετου αυτού θέματος. Περιπτώσεις μελέτης από τον ελληνικό και διεθνή χώρο διερευνώνται με κριτήρια αξιολόγησης τα αναφερόμενα στη Σύμβαση για (...) τη Διαφύλαξη της ΑΠΚ (UNESCO, 2003). Βάσει αυτών δεν γίνονται αποδεκτές εθιμικές πρακτικές ΑΠΚ που αναζωπυρώνουν μνήμες βίαιων συγκρούσεων μεταξύ μελών κοινότητας/κοινοτήτων, αποκλείουν με βίαιο ή/και υποτιμητικό τρόπο μέλη εξαιτίας του φύλου, της ηλικίας, της επαγγελματικής ιδιότητας, ή του σεξουαλικού τους προσανατολισμού, καθώς και εθιμικές πρακτικές που περιλαμβάνουν κακομεταχείριση ή/και βασανισμό ζώων. Η εφαρμογή των παραπάνω στην πράξη παραμένει αχαρτογράφητο πεδίο. Απαραίτητες φάσεις μιας συστηματικής μελέτης αποτελούν α) η αναγνώριση και η ευαισθητοποίηση των τοπικών κοινωνιών και του ευρύτερου κοινωνικού συνόλου για τις αξίες της ΑΠΚ, β) η έρευνα, τεκμηρίωση και αξιολόγηση των επιμέρους στοιχείων της, γ) η υποστήριξη των διαδικασιών μεταβίβασής της στις νεότερες γενιές, μέσω της τυπικής και μη εκπαίδευσης, δ) η ανάδειξη της σημασίας της σε τοπική, περιφερειακή, εθνική ή/και παγκόσμια κλίμακα. Η ΑΠΚ μετεξελίσσεται και μεθερμηνεύεται διαρκώς μέσω σύνθετων κοινωνικών και πολιτισμικών διεργασιών. Απόπειρες εξαναγκασμένης «αναβίωσης» κάποιας «αυθεντικής» ή «γνήσιας» μορφής μιας έκφανσής της συχνά αποτυγχάνουν, ενώ παραμένουν μεθοδολογικά μετέωρες. Ο ρόλος της εκπαιδευτικής διαδικασίας στην ανάπτυξη σχετικών ηθικών αρχών και κριτικής σκέψης είναι κρίσιμης σημασίας. Λέξεις κλειδιά: άυλη πολιτιστική κληρονομιά, κοινότητες, αξίες, ηθικές αρχές, εκπαίδευση For educational purposes, we may claim that heritage is whatever each one of us individually or collectively wishes to preserve and pass on to the next generation. However, should violent or other disturbing forms of expression, preserved in customary practices, be safeguarded, if the whole or part of the ‘community’ decides to do so? The present paper attempts a first approach to this complex issue. Case studies from Greece and worldwide are investigated and appraised on the basis of the Convention for the Safeguarding of the ICH (UNESCO, 2003). According to the Convention criteria, customary practices that refresh memories of violent conflicts between members of the community/communities, or exclude members with an aggressive and pejorative way because of their gender, age, professional status or sexual orientation, as well as practices involving the ill-treatment and/or torture of animals do not deserve safeguarding. The implementation of the above criteria in practice, however, remains an uncharted area. A systematic study, therefore, should: (a) include initiation, recognition and awareness on the part of local communities and societies about the values of the ICH; (b) promote research, documentation and evaluation of heritage components; (c) support the transition to the younger generations through formal and non-formal educational events; (d) highlight its importance on the local, regional, national and international context. ICH is evolving and constantly interpreted through complex social and cultural processes. Any forced attempt to revive an ‘authentic’ or ‘genuine’ version of ICH cultural expression, besides appearing fake, is methodologically challenged. The role of education in developing ethical principles and a critical approach to heritage is undoubtedly crucial. Keywords: Intangible cultural heritage, communities, values, ethical principles, education. (shrink)

This work is an examination of Peter Singer’s notion of speciesism: case for animal rights in Ejagham culture. It primarily deals with an evaluation of the phenomenon of animal rights from the standpoint of Peter Singer’s notion of speciesism. Singer’s notion of speciesism deals with the moral obligation humans owe to animals as against the bias or prejudice that humanity has greater moral worth than non-human animals. Most opponents of speciesism contend that, animals are not members of the (...) moral community as such humans have no moral obligation to them. Contrary to this view, proponents of speciesism argue that animals are capable of suffering and should be considered morally. Thus, the emphasis here is that just like many societies of the world, the Ejagham people are guilty of speciesism. Among the several ways by which speciesism is practiced, this work identifies hunting, deforestation, bush burning and fishing as ways by which the Ejagham people are guilty. Using the tool of critical analysis, evaluation and prescription, this work submits that animals have interest, as such, should be granted rights. (shrink)

Shared intentions supporting cooperation and other social practices are often used to describe human social life but not the social lives of nonhuman animals. This difference in description is supported by a lack of evidence for rebuke or stakeholding during collaboration in nonhuman animals. We suggest that rebuke and stakeholding are just two examples of the many and varied forms of social maintenance that can support shared intentions. Drawing on insights about mindshaping in social cognition, we show how apes can (...) be stakeholders of a different sort in joint action. Drawing on pluralistic social maintenance methods of behavior enforcement, we show ape joint action can be supported by different forms of positive and negative social pressures, and not just protest. We explain how diverse relationships, contexts, social structures, and forms of communication may play a role in forming and successfully fulfilling joint commitments for humans, great apes, and other animals. (shrink)

Picture a simple scenario: a worm, in its modest way, traces a trail of paint as it moves across a sheet of paper. Now shift your imagination to a more complex scene, where a chimpanzee paints on another sheet of paper. A simple question arises: Do you perceive an identical creative process in these two animals? Can both of these animals be designated as authors of their creation? If only one, which one? This paper delves into the complexities of authorship, (...) consciousness, and agency, unpacking the nuanced distinctions between such scenarios and exploring the underlying principles that define creative authorship across different forms of life. It becomes evident that attributing authorship to an animal hinges on its intention to create, an aspect intertwined with its agency and awareness of the creative act. These concepts are far from straightforward, as they traverse the complex landscapes of animal ethics and law. But our exploration does not stop there. Now imagine a robot, endowed with artificial intelligence, producing music. This prompts us to question how we should evaluate and perceive such creations. Is the creative process of a machine fundamentally different from that of an animal or a human? As we venture further into this realm of human-made intelligence, we confront an array of ethical, philosophical, and legal quandaries. This paper provides a platform for a reflective discussion: ethologists, neuroscientists, philosophers, and bioinformaticians converge in a multidisciplinary dialogue. Their insights provide valuable perspectives for establishing a foundation upon which to discuss the intricate concepts of authorship and appropriation concerning artistic works generated by non-human entities. (shrink)

Over 60% of all epidemics have a zoonotic origin, that is, they result from the transmission of infectious diseases from animals to humans. The spill-over of diseases often happens because humans exploit and use animals. In this article, I outline the four most common interfaces that favour the emergence and spread of zoonotic infectious diseases: wildlife hunting, small-scale farming, industrialised farming practices and live animal markets. I analyse which practices serve human food security – and thus have a non-trivial (...) purpose – and which predominantly have an economic purpose or serve as a symbol of wealth. I conclude that many practices that increase the risk for zoonotic infectious disease outbreaks actually do not contribute to the survival and food security of humans. I make two arguments in turn. First, I argue that in cases where the consumption and use of animal products does not contribute to the food security of a population, then this population has a duty to abstain from them, since they impose a grave and avoidable risk to themselves as well as to innocent third-parties. However, some communities must sometimes rely on practices that increase the risk of emergence and transmission of zoonotic infectious diseases, because they have no healthy alternatives. That is, the food security of the local population depends on the consumption and use of risky animal products. The second argument I advance is that, in such scenarios, the international community has a duty to provide the communities concerned with alternative food options, as well as economic and educational opportunities and technologies, in order to reduce the spill-over risk of infectious diseases. Given that abstention from such practices contributes signifcantly to the public good and benefits the international community, the latter has a corresponding duty to provide local communities which abandon such practices with alternatives. (shrink)