Este trabajo tiene como objetivo examinar cómo el legado kantiano de la razón crítica sigue vigente, pues se sostiene en un imperativo teórico fundado en la autonomía. Tal como argumento, este imperativo «categórico-teórico» se estructura gracias a la primacía de la razón práctica por sobre la razón teórica. El ensayo está estructurado en tres secciones. En la primera discuto brevemente el compromiso con la verdad propio de la ética de Sócrates y Platón, quienes inauguran el racionalismo (...) crítico, según Popper. Luego, en la segunda sección examino la filosofía kantiana y su propuesta, la cual ciertamente influye en el «Tratado contra el Método» de Paul Feyerabend. Finalmente, en la tercera sección, analizo la conexión entre razón crítica y razón teórica. En particular, muestro que la primera gobierna la segunda, y que la autonomía es parte de la naturaleza racional humana. Dicha naturaleza ciertamente explica por qué la razón crítica sigue vigente en la época contemporánea. (shrink)

Los noumena son, en principio, conceptos límites. En el corpus kantiano encontramos múltiples de ellos, cuyo papel es decisivo en el tratamiento de la metafísica anterior, así como en la propuesta de metafísicas alternativas. Kant, sin embargo, no se detiene a explicarnos de dónde surgen esos conceptos y dónde irían. La presente investigación sugiere que a partir del concepto de nota (Merkmal) presentada en la KrV y desarrollada en la Jäsche Logik, podemos comprender estos noumena como las notas analíticas, suficientes, (...) esenciales y primitivas de las ideas de la razón, tanto teóricas como prácticas. (shrink)

En los escritos de Aristóteles está frecuentemente relacionada la investigación (zethesis) con la deliberación (boulé). En el presente texto se hará una revisión de dicha relación, y se tratará de rechazar una relación meramente analógica entre investigar y deliberar, que, como se intentará mostrar, se basa fundamentalmente en una fuerte distinción entre razón teórica y razón práctica. Se tratará de probar una relación mucho más fuerte entre investigación y deliberación, mostrando que no es ni su objeto ni (...) las habilidades racionales y cognitivas lo que distingue la una de la otra, sino simplemente su finalidad: investigar es el género de la deliberación, y, por tanto, es preciso distinguir entre investigación teórica e investigación práctica o deliberación, cuyo fin, a diferencia de la investigación teórica, es hallar la manera de alcanzar un estado de cosas determinado, lo cual no depende tanto del objeto mismo, como es el caso de la teoría, sino del agente. (shrink)

[ES] En este trabajo propedéutico, a través de los propios textos de Kant, intentaré ofrecer una descripción equilibrada y una reconstrucción sucinta de los argumentos que ofrece Kant acerca de la posibilidad e imposibilidad de la metafísica. En primer lugar presentaré algunas críticas a la metafísica, luego visualizaré la noción kantiana de metafísica, así como sus razones y momentos constitutivos; y finalmente, analizaré que tipo de conocimiento es la metafísica y las características y naturaleza de esta para que sea viable (...) dicha «ciencia». Para realizar este cometido, asumiré la hipótesis de que la metafísica para Kant, en correspondencia con la resolucion de la tercera cuestion del conocimiento, es una ciencia que integra razón práctica y teórica en un sistema universal que busca la transcendencia. Si la metafísica tiene alguna posibilidad, ésta probablemente sería la vía. [EN] In this propaedeutic work, through Kant’s own texts, I will try to offer a balanced description and a succinct reconstruction of Kant’s arguments about the possibility and impossibility of Metaphysics. In the first place I will present some criticisms of Metaphysics, then I will visualize the Kantian notion of Metaphysics, as well as its constitutive reasons and moments; and finally, I will analyze what kind of knowledge is Metaphysics and the characteristics and nature of it, so that this «science» is viable. In order to carry out this task, I will assume the hypothesis that Kant’s Metaphysics, in correspondence with the resolution of the third question of knowledge, is a science that integrates practical and theoretical reason into a universal system that seeks transcendence. If Metaphysics has any chance, this would probably be the way. (shrink)

Aproximaciones teóricas a la danza es producto de un trabajo investigativo conjunto que permite la circulación del conocimiento producido por distintos actores involucrados en el campo de la danza en Colombia. Para la Red de Investigación Cuerpo Danza Movimiento, esta publicación es un logro investigativo colectivo que ofrece una visión del conjunto de esfuerzos y perspectivas actuales sobre la danza en Colombia y en otras latitudes en donde este arte se ha ido convirtiendo en un objeto de estudio específico. En (...) este volumen se encuentran textos sobre la relación danza y filosofía, de Carlos Eduardo Sanabria (Universidad Jorge Tadeo Lozano); la relación danza y antropología, de Andrea Ceballos Flórez y la danza contemporánea como campo de investigación de la antropología (Pontificia Universidad Javeriana); un estudio etnográfico de la salsa en Bogotá, de el de Ángela R. Leguizamón (Universidad Nacional, Universidad Distrital FJC); la política cultural y la participación del sector en la políticas distritales, de el de Laura de la Rosa, Diana C. Varón y Aidaluz Sánchez A. (Universidad Santo Tomás). Sobre estudios historiográficos, Juliana Congote se centra en los procesos editoriales y la consolidación de las comunidades de interpretación de la danza contemporánea en el país (Universidad de Antioquia ); y en estudios sociales Liliana Echeverri, sobre la relación del baile social con los espacios sociales que aparecen en Manrique, Medellín (Universidad Andina Simón Bolívar, Ecuador) y el texto de Patricio Juárez F., sobre la práctica artística de la danza y su relevancia como fenómeno sociocultural (Universidad Autónoma de Nuevo León, México); igualmente encontramos sobre filosofía el texto propuesto por Paola V. Pita Gaona, quien analiza la teoría de la acción poética y la danza en Paul Valéry (Pontificia Universidad Javeriana ); y sobre medios interactivos de Gloria S. Sáenz, en la exploración investigativa realizada en la Escuela tecnológica del Instituto Técnico Central, sobre la utilización del Smartphone (como videocámara) para la producción discursiva, creando nuevas aproximaciones al mundo (Escuela Tecnológica ITC), y finalmente, el texto de Rebeca Sánchez A., sobre la transformación en la creación, la contemplación y la participación, de la experiencia dancística cuando son utilizados recursos tecnológicos (UNAM, México). (shrink)

Este artículo retoma las propuestas de índole históricas de Antonio Cornejo Polar, orientadas a la condensación de la cultura y la literatura peruana. Esta configuración contiene elementos ambivalentes, que son notorios por la predominancia de lo heterogéneo como factor determinante para cada sociedad. Por esa razón, un intento homogeneizador para referirse a una nación instintiva se imposibilita por la naturaleza misma de la multiplicidad de componentes de manifestaciones artísticas, culturales, sociales, etc., que la constituye. Hasta el momento, la justificación (...) brindada por el autor no ha sido convincente y ha sido respaldada con arbitrariedad por la crítica literaria. Por ello, en esta oportunidad, los conceptos de totalidad contradictoria, heterogeneidad, entre otros, serán cuestionados desde la teoría, la crítica y la interpretación literarias, con la volición de auscultar un efluvio y un resguardo discursivos que prosiguen con la consolidación de un soporte epistemológico tácito y sobreentendido. (shrink)

El trabajo explora críticamente la idea de una justificación débil o pen última de la moral enmarcándola en el conjunto de la filosofía de Tugendhat, reordenan do sus escritos éticos y discriminando los diversos aspectos que incluye dicha idea. Entre ellos, revisa el concepto formal de moral, ligado a los sentimientos, antes de centrarse en el punto crucial: la fundamentación de la ética moderna. Aquí se distingue, por un lado, la justificación comparativa de un contractualismo igualitario frente a otras alternativas (...) teóricas y, por otro, los motivos que pueden llevar a un individuo autónomo a entenderse en términos morales. (shrink)

¿Què se avizora para el ser humano cuando se piensa en un tema tan existencial como lo es el de sus derechos? ¿Predomina la incertidumbre, la desazòn, los diagnòsticos interminables sobre los males por los cuales la especie humana agonizarà inexorablemente? ¿O por el contrario, se vislumbra con optimismo un futuro de posibilidades siempre abiertas? La cuestiòn de los derechos humanos remite a reflexiones muy profundas en torno a la Identidad y a la Alteridad. Ambas nociones aparecen como supuestos implicitos (...) o explicitos en las diversas estrategias empleadas para el abordaje de un tema tan complejo. El fondo cultural desde el que emergen acompaña las perspectivas teòricas de interpretaciòn y las politicas que las ponen en pràctica. En ambos planos surge con frecuencia la palabra tolerancia aunque en occasiones es utilizada con un significado muy ambiguo. La tolerancia requiere de seres razonables para alcanzar sociedades autènticamente democràticas. La razonabilidad a su vez se logra en la medida en que se estimule el desarrollo del pensamento critico. En este contexto, los aportes de la epistemologia de la complejidad de Edgar Morin, (la cual surgiò como alternativa frente a las epistemologias cerradas), posee una especial relevancia para la reflexiòn de los derechos humanos en el contexto històrico-cultural latinoamericano. En esa misma linea se ubica la teoria general de los sistemas sociales de Niklas Luhmann y las reflexiones sobre la identidad del sociòlogo polaco Zygmunt Baumann. En esta ponencia se busca mostrar la estrecha interrelaciòn entre esos autores con respecto al modo de interpretar la identidad y la alteridad, bases ineludibles para la construcciòn del respeto por los derechos del otro en cuanto tal. (shrink)

El objetivo general de este texto es analizar cómo la noción de la cooperación puede entronizarse en el oficio del periodismo desde la perspectiva de la ética de la razón cordial. Se pondrán en relación dos ejemplos de periodismo colaborativo en Venezuela, que aun no teniendo como base teórica ética, se rigen por ellos. Con este artículo se aspira a generar espacios de reflexión para fortificar el êthos de la comunicación social, de las empresas informativas y del periodista, con (...) el norte de la democracia y la justicia social. Los autores principales de esta investigación son: Patrici Calvo (2012, 2017, 2018), para hablar de la cooperación desde la ética de la razón cordial, corriente filosófica creada por Adela Cortina (2007). Se ha recurrido a la hermenéutica crítica como método de reflexión y postura para la revisión teórico-conceptual y así, poder replantear la idea del periodismo y de su ética. El periodismo puede y debe contribuir con la democracia y no limitarse a la difusión de mensajes sin ningún propósito; por otro lado, antes de hablar de cooperación, hay un valor en la profesión periodística, el celo por la noticia, anclado en el afán de la primicia y de la exclusividad; en esta reflexión se apunta a reconducir ese celo noticioso hacia la democracia. Dicho esto, los medios de comunicación y plataformas digitales enfrentan el reto de asumir el deber ético de emprender una nueva narrativa profesional, corporativa y social desde de la colaboración, la solidaridad y compasión. (shrink)

Sila elección está causada por factores ajenos a la voluntad del agente, la libertad y la responsabilidad moral parecen perder su base. Pero si la elección carece de causas, se convierte en un acto irracional y, con ello, irresponsable. La salida de este dilema consiste en advertir la importancia de las razones morales en la deliberación práctica. De acuerdo con la tesis central del presente trabajo, la sensibilidad hacia las razones morales es una condición necesaria de la libertad y (...) la responsabilidad moral. La inconmensurabilidad de tales razones con las razones no morales concede a la elección el lugar central que demanda la responsabilidad moral, pero, al mismo tiempo, la mantiene vinculada a la racionalidad, evitando su conversión en un acto irresponsable. Si esto es así, la disminución (o pérdida) de la sensibilidad de un agente hacia las razones morales significa también la disminución (o pérdida) de su libertad y responsabilidad moral. (shrink)

El propósito principal de este libro es mostrar hasta qué punto el pensamiento teórico de Habermas está animado por un fuerte aliento práctico, más concretamente práctico-político, con el que concretaría el muy ilustrado propósito de hacer uso público de la razón. De hecho, la intencionalidad práctica de su pensamiento es tan destacada que el conjunto de su obra se entiende mucho mejor si se la concibe, tal como él mismo insiste, como un intento de guiar con una finalidad (...) emancipatoria el camino de la praxis, o, si se prefiere, de orientar racionalmente la acción política en las sociedades contemporáneas. (shrink)

El contenido de la obra se halla dividido en dos partes, una primera teórica y otra segunda práctica. En la primera parte se realiza una explicación analítica del ciberactivismo mientras que la segunda se centra en reflexiones sobre aspectos concretos que pudieran ser útiles para quien desee planificar alguna acción.

Se exponen los resultados de la investigación que entiende a la migración moderna como un fenómeno multidimensional que, en nuestros días, conoce la renovación de las causas migratorias basadas en la pobreza, el hambre y las circunstancias de deterioro ambiental, lo que exige al corpus iuris del estatuto del refugiado una revisión de las causas del amparo de los nuevos migrantes. La forma de afirmar las libertades individuales y la vocación de una respuesta a la dinámica intercultural del mundo globalizado (...) debe tener como centro de gravitación la fundamentación del humanismo cristiano para el cuidado de la vida y la protección del migrante, en tanto persona humana en situación de fragilidad o vulnerabilidad que merece respeto y espera satisfacción de sus derechos humanos por la dignidad humana de la que es titular. Se parte de la categoría del `homo peregrinus´ y la peregrinación del hombre, en el plano terrenal y espiritual, en tránsito hacia la vida eterna, que, desde la mirada escatológica, da forma a la teología de la peregrinación, acuñada por san Agustín de Hipona. Se hace una la aproximación epistemológica entre la teología de la peregrinación agustiniana ―enfocada en el plano espiritual y teológico― y la naciente teología de las migraciones, teniendo como puntal idea la práctica del amor y la caridad acuñadas por el “doctor de la gracia”, traducidas luego como cultura del cuidado de la vida, la protección de la persona, la acogida de los migrantes, como personas humanas frágiles y vulnerables, que, a juicio de las aportaciones recientes del papa Francisco, pueden ser amparadas, con sentido cristiano, poniendo en práctica, para lograr su desarrollo humano integral, los verbos rectores de su novísima y pertinente propuesta migratoria: acoger, proteger, promover e integrar. (shrink)

This study deals primarily with the effectiveness of the Land Bank of Philippines as a Depository Bank of Makati Branch in specific organization and bank operations management. This paper provides baseline data in aid of policy formulation to enhance the bank operations management that offers new motivation towards a policy that effectively addresses and solves the bank operations management. This study used the quantitative descriptive method. Thirteen (13) bank personnel and 64 barangays elected chairman, including the appointed treasurer with direct (...) access to the bank transaction regarding the funds of the barangays in Makati City, were purposely taken as research respondents. It was found that no significant difference exists in the assessment of the respondents in organization and bank operations management when grouped according to age, gender, and educational attainment. The mean evaluation of the respondents in the organization and bank operations management with the variables mentioned revealed effectiveness, and the grand mean and the composite mean are within the mean range of 3.50-4.49, interpreted as effective. This implies that the variables mentioned are directly performed to the standard of the bank. It is recommended that the bank look into the deposits of the barangay funds as it is mandated by law to secure the funds of the barangay in the form of deposits and withdrawals. (shrink)

Ante ciertos modelos causales del agente libre inspirados en Tomás de Aquino, resulta interesante atender al modelo causal presentado por Tomás mismo, especialmente en un texto a partir del cual se puede rastrear la exposición de la acción libre como el efecto de los cuatro sentidos causales aristotélicos. Se trata de la cuestión sobre los actos imperados (ST I–II, q. 17); en cuyos primeros cuatro artículos –y en sus textos paralelos– determina que la voluntad es causa agente; la razón (...) práctica, causa ordenadora; y el imperium de ambas (razón y voluntad) se relaciona con el acto imperado como lo formal con lo material. (shrink)

Resumen: Todo hecho debe ser narrado para ser objeto de examen valorativo. Pero este examen depende, en parte, de cómo aquél sea narrado. Algunos autores han señalado el valor democrático que posee el enfoque narrativo, en la medida en que permite que una narración sea construida a partir de diferentes puntos de vista. El problema es que estos puntos de vista pueden conducir a soluciones alternativas o incluso antagónicas, fenómeno no infrecuente en una sociedad multicultural como la nuestra. Desde un (...) punto de vista estrictamente narrativo, el mejor relato es el más persuasivo. Pero esto nos aboca al relativismo, puesto que la eficacia de un relato está en función del auditorio ante el que se argumenta. En este trabajo se ha intentado poner de manifiesto que sólo se alcanza a comprender la verdadera contribución de la narrativa si nos situamos, no tanto en el plano de los hechos, como en el plano de la normatividad. La tesis que aquí se sostiene es que la utilidad del enfoque narrativo está en función del valor arquetípico del modelo o estándar de conducta que eventualmente contenga una determinada narración. Entronca así directamente con la noción de razón práctica, más allá de sus específicos puntos de conexión con algunas de las metodologías bioéticas más importantes. Abstract: Every fact must be narrated in order to be subject of value judgement. But this value judgement depends partly on how that fact is narrated. Some authors have highlighted the democratic value of the narrative approach, because of its admission of different points of view to construct a story. The problem is that these points of view can easily lead to alternative solutions o even opposing ones. This phenomenon is not rare in our multicultural society. From an strictly narrative point of view, the best story is the most persuasive. But this lead us to relativism, because the efficacy of an story relies on the audience towards the argumentation is developed. In this work we have tried to bring to light that the genuine contribution of the narrative approach is not achieved if we stay on the level of facts and we do not pass to the level of normativity. We suggest the thesis that the utility of narrative approach is a function of the archetypical standard of behavior that a story may content. So this approach, beyond its specific connections with some of the most prominent bioethical methodologies, become directly connected with the notion of practical reason. (shrink)

En este artículo se plantean algunas consideraciones clásicas que santo Tomás de Aquino formuló sobre la fundamentación de la ley como producto de la razón y su relación con las leyes de los hombres. Se analiza el papel de la sindéresis como vínculo del individuo con la ius naturae y se concluye que la vida buena tiene un referente en el “estado de derecho” y en la práctica sistemática de las virtudes morales.

En diálogo crítico con otras posturas, el trabajo cuestiona las interpretaciones ontológica (América fue descubierta) y epistemológica (América fue inventada) de lo ocurrido a partir de 1492 en esta parte del mundo que hoy identificamos con América Latina. En su lugar propone una interpretación praxiológica (América Latina fue construida) y señala las consecuencias teóricas y prácticas de esa diferente interpretación.

Se realiza un acercamiento a la obra filosófica de Francisco Miró Quesada a través del prisma de lo que ha constituido una de sus preocupaciones básicas: la autenticidad del filosofar. El tema ha sido recurrente en sus ensayos y en una especie de ideal de toda su producción filosófica. Con un concepto amplio de la autenticidad, Miró Quesada se propuso su realización en las diferentes líneas de pensamiento. Componen este trabajo tres momentos fundamentales, dedicados a describir las ideas y aportes (...) de Miró Quesada en sendos campos a los que ha dedicado especial atención: la teoría de la razón, la filosofía práctica y el propio pensamiento latinoamericano. Aun cuando el filósofo peruano ha dedicado esfuerzos intelectuales a otros ámbitos, son éstos tres los que más han centrado su atención y en los que encontramos aportes que estimulan al análisis de la medida en que el pensador peruano ha logrado cumplir su ideal de autenticidad. Particular énfasis se hace en el tercero, en cuyo marco trabaja pormenorizadamente el tema y dentro del cual nos ha dejado una obra básica para pensarlo: Despertar y proyecto del filosofar latinoamericano. (shrink)

Al hilo de la estética kantiana, de sus supuestos y de los problemas que ella deja sin resolver, este trabajo intenta despejar el concepto de apariencia estética en Schiller. La definición schilleriana de la belleza como "libertad en la apariencia", no solamente constituye una original prosecución del primado de la razón práctica y de la libertad en Kant, sino que además constituye una peculiar reinvindicación de la apariencia sobre la misma "realidad". Sin embargo, Schiller se esfuerza en mantener (...) y conciliar la específica ambigüedad del término "apariencia": libertad en la apariencia es, al mismo tiempo, libertad aparente y libertad aparecida. (shrink)

La actividad teórica y la actividad práctica han sido tradicionalmente entendidas como complementarias en el sentido que mediante la actividad teórica el sujeto se apropiaría idealmente de los objetos del mundo externo, mientras que mediante la actividad práctica realizaría sus propias metas subjetivas en el mundo. Sin embargo, dicho modelo plantea un conjunto de graves problemas exegéticos y conceptuales sobre la estructura y significado de la entera filosofía del espíritu de Hegel. En este artículo buscaremos esclarecer qué es (...) a ojos de Hegel lo propiamente específico de la actividad teórica y de la actividad práctica, para, sobre esa base, ofrecer un modelo exegético que logre dar satisfactoriamente cuenta de la particular periodización general que Hegel propone sobre las diferentes formas de actividad del espíritu humano. (shrink)

Los sesgos cognitivos afectan negativamente la toma de decisiones en todas las esferas de la vida, incluyendo las decisiones de los jueces. La imposibilidad de eliminarlos por completo de la práctica del derecho, o incluso de controlar sus efectos, contrasta con el anhelo de que las decisiones judiciales sean el resultado exclusivo de un razonamiento lógico-jurídico correcto. Frente el efecto sistemático, recalcitrante y porfiado de los sesgos cognitivos, una posible estrategia para disminuir su efecto es enfocarse, no en modificar (...) el comportamiento de los agentes judiciales, sino en moldear su entorno para que los sesgos tengan menos oportunidades de aparecer. En particular, es más provechoso concentrar los esfuerzos en identificar aquellas reglas procesales que faciliten o limiten el efecto de los sesgos. En este ensayo propongo un diálogo fructífero entre el derecho y la psicología que puede llevar a mejorar la calidad de los sistemas judiciales. La propuesta está basada en la creación de guías de práctica judicial que puedan servir de base para la creación de protocolos procesales que limiten en la medida de lo razonable sus efectos negativos y conduzcan a mejores decisiones judiciales. (shrink)

Se examinan las motivaciones teóricas, los lineamientos generales y las principales variantes de dos modos complementarios de entender la naturaleza de la lógica. El primero centrado en logros técnicos alcanzados desde fines del siglo XIX, y el segundo vinculado con la reflexión clásica sobre la naturaleza de los principios de la actividad de la razón. Se pone énfasis en la importancia del vínculo constitutivo entre las reglas y leyes lógicas y la estructura del lenguaje, en particular de aquél que (...) subyace cuando el habla se orienta por pretensiones cognoscitivas. (shrink)

En este artı́culo se analizarán algunos nudos temáticos desarrollados en la Crı́tica de la razón pura, utilizando las lentes teóricas de Jacques Derrida, con el fin de proponer, sobre algunos conceptos-clave en la filosofı́a transcendental de Kant, una lectura distinta respecto a la que se está acostumbrado estudiar y problematizar. Después de haber puesto en relación la imaginación kantiana con la noción derridiana de différance, se subrayará el aspecto paradójico de la auto-afección, mostrando que ésta, en su misma singularidad, (...) trasciende la oposición entre activo y pasivo, permitiendo mirar al sentido interno como posibilidad de archi-escritura, a partir de las huellas psı́quicas dejadas en su terreno. A continuación, las reflexiones se desplazarán hacia el tema del esquematismo, problematizando cómo y hasta qué medida la actividad productiva de la imaginación, por un lado, y la relación entre imagen y esquema, por otro, podrı́an relacionarse con los conceptos más significativos de la teorı́a derridiana de la escritura. (shrink)

La discusión sobre las consecuencias políticas del pensamiento de L. Wittgenstein ha girado sobre la posibilidad de construir miradas críticas sobre lo social, su legitimidad, amplitud, fuerza, etc. Sin embargo, aproximar a Wittgenstein a una posición materialista, como la entendía L. Althusser, conduce a una comprensión diferente de la crítica, vinculada a la tarea de deconstruir el discurso filosófico que intenta unificar y organizar jerárquicamente las evidencias (certezas) constitutivas de los diferentes juegos de lenguaje en los que se despliega lo (...) social. Se intenta extraer de esta aproximación una distinción entre la filosofía como práctica teórica ideológica y como práctica teórica crítica. The discussion regarding the political consequences of Wittgenstein's thought has focused on the possibility of building critical approaches to the legitimacy, amplitude, strength, etc. of the social sphere. However, bringing Wittgenstein close to a materialist position as understood by L. Althusser leads to a different understanding of critique, linked to the deconstruction of the philosophical discourse that attempts to unify and hierarchically organize the certainties that are constitutive of the different language games in which the social is deployed. On the basis of this approach, the article attempts to draw a distinction between philosophy as ideological theoretical practice and as critical theoretical practice. (shrink)

Tanto desde el punto de vista teórico como desde una perspectiva práctica, el fenómeno de la "estetización" no parece ser portador de buenos augurios. En el ámbito teórico, la estetización ha sido vinculada con la crisis de los discursos orientados en términos de verdad, mientras que en el terreno práctico, ella ha sido asociada a ciertos procesos culturales que conducirían a la debacle de los principios normativos. Dejando de lado la problemática teórica, el presente trabajo se concentra en el (...) debate en torno al fenómeno práctico de la estetización de la política. En primer lugar, nos remontamos a la historia de la condena filosófica de la estetización de la esfera política para ocuparnos luego, en un segundo momento, de algunas posiciones esteticistas y antiesteticistas de finales del siglo XX. Posteriormente, procuramos avanzar en una redescripción de esta problemática que nos permita rescatar un sentido productivo de lo estético para el pensamiento político. Para esto último, nuestro trabajo se apoya en las reflexiones de la actual coeditora de la Neue Zeitschrift für Sozialforschung, Juliane Rebentisch. Tomando como parámetro algunos de los supuestos de sus investigaciones, aquí intentaremos demostrar hasta qué punto la estetización de la vida política puede contribuir al desarrollo de una concepción renovada de esta última. Both from a theoretical and from a practical perspective, the phenomenon of "aestheticization" does not seem to anticipate anything particularly good. On a theoretical level, it has been linked to the crisis of discourse-oriented in terms of truth, while in the practical, has been associated with certain cultural processes that lead to the the collapse of the normative principles. Leaving aside the theoretical issues, this paper focuses on the debate on the phenomenon of the aestheticization of the political culture. First, it goes back to the history of philosophical condemnation of the aestheticization of the political sphere. In a second time, he deals with some conceptions of the late twentieth century. Subsequently, the paper seeks to advance a redescription of this problem that allows rescue a productive sense of aesthetics for political thought. For the latter, our article is based on the reflections of Juliane Rebentisch and attempts to show how the aestheticization of political life can help to develop a new concept of the same. (shrink)

En este texto analizo los principales argumentos y contraargumentos realistas y anti-realistas que se han construido a favor y en contra de la capacidad científica para producir conocimiento objetivo y verdadero del mundo social y natural. Argumento que el lenguaje teórico y el lenguaje observacional con el que los científicos sociales y naturales se refieren a las diversas entidades, fenómenos, propiedades y procesos científicos observables e inobservables están determinados, en la práctica, por sus tradiciones teóricas de investigación; lo que (...) muestra que la metodología científica depende en tal medida de las teorías que es, a lo sumo, un proceder constructivo y no un proceder de descubrimiento. (shrink)

(CONTENIDO: LA FILOSOFÍA DE ALTHUSSER A 50 AÑOS DE LIRE LE CAPITAL Pedro Karczmarczyk, 3; DISCURSO Y DECRETO: SPINOZA ALTHUSSER Y PÊCHEUX Warren Montag 11; ALTHUSSER LECTOR DE GRAMSCI Vittorio Morfino 43 LAS ABSTRACCIONES, ENTRE LA IDEOLOGÍA Y LA CIENCIA João Quartim de Moraes 67 ELOGIO DEL TEORICISMO. PRÁCTICA TEÓRICA E INCONSCIENTE FILOSÓFICO EN LA PROBLEMÁTICA ALTHUSSERIANA, Natalia Romé 85 MARXISMO Y FEMINISMO: EL RECOMIENZO DE UNA PROBLEMÁTICA1 115 Luisina Bolla* / Pedro Karczmarczyk* 115 RRESEÑAS El materialismo de Althusser. (...) Más allá del telos y del Eschaton de Vittorio Morfino, por Valentín Huarte 153; El sujeto en cuestión, Pedro Karczmarczyk (ed.) por Constanza Storani; 159 La posición materialista. El pensamiento de L. Althusser entre la práctica teórica y la práctica política, de Natalia Romé, por Ingrid Sarchman y Carolina Collazo 164. (shrink)

El presente trabajo confronta el abordaje de la cuestión del sujeto en Louis Althusser y Ludwig Wittgenstein. La comparación se produce porque el tratamiento del lenguaje de la filosofía del segundo Wittgenstein es particularmente apropiado para abordar la intervención del discurso en el proceso por el cual la ideología interpela a los individuos como sujetos, según Althusser. El descentramiento del sujeto obliga a repensar la dimensión de la agencia, y con ella, la de la política. Tanto Wittgenstein como Althusser desembocan (...) en una encrucijada: negación teórica de la noción de sujeto y reconocimiento de la existencia paradójica de la misma en la práctica. Ello implica deconstruir el par "determinismo-libertad" sobre el que se asienta la pregunta por la agencia. Sobre el final retomamos el trabajo de Michel Pêcheux sobre los efectos retroactivos del discurso, lo que implica un replanteo del vocabulario de la determinación, prominente en los escritos althusserianos. -:-:-:-:--:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-:-ABSTRACT:- The present paper compares Ludwig Wittgenstein’s and Louis Althusser’s approach to the problem of subject. This comparison is motivated by the fact that second Wittgenstein’s approach to language is particularly appropriate to think of the intervention of discourse in the process of ideological interpellation which, according to Althusser,constitutes individuals as subjects. The decentering of the involved subject requires rethinking the dimension of agency and, consequently, of politics. Both, Wittgenstein and Althusser, end in a crossroads: they refuse theoretical prominence to the notion of the subject, but at the same time they recognise the practical priority of this notion, which gives it a sort of paradoxical existence. This implies deconstructing the pair “determinism–liberty” where the priority of agency is located. We end with the work of Michel Pêcheux on the retroactive effects of discourse, that entail (in agreement with Wittgenstein) rethinking the vocabulary of determination, prominent in Althusserian writings. (shrink)

A comienzos de los años 60 el marxismo althusseriano y el psicoanálisis lacaniano coincidían en un punto: su voluntad de intervenir críticamente en una coyuntura teórica caracterizada por el avance de las ciencias humanas. Ambas corrientes señalaban, con grandes convergencias, que las “ciencias humanas” (de manera evidente en sus versiones “tecnocráticas”: ego psychology, pisicología social, sociología en sus distintos avatares, etc.) cumplían funciones de adaptación de los individuos al sistema social, considerado como un invariante. Dichas ciencias humanas se presentaban como (...) obstáculos epistemológicos para lo que entonces se pensaba como el re-comienzo del materialismo histórico y del psicoanálisis. El hallazgo de obstáculos semejantes no es una mera coincidencia. Ambas líneas de pensamiento convergen en puntos importantes, afirmando, en lo que podría pensarse como una común tendencia materialista, la subordinación de la esfera biológica a la de lo simbólico o a la práctica social, la primacía del significante sobre el sentido, la necesidad de conceptualizar formas originales de la causalidad, cuyo leit-motiv es la sobredeterminación. El presente trabajo busca explorar algunas de las tensiones contenidas en esta coincidencia. El punto de mayor tensión lo suscitan los desarrollos de Althusser y algunos de sus seguidores (en particular Pêcheux y Lecourt) acerca de la relación entre la categoría de sujeto, la de ideología y el conocimiento científico en tanto que “proceso sin sujeto”, al sostener la imposibilidad de un “sujeto de la ciencia”, tesis que sin embargo juega un rol importante en el pensamiento de Lacan. Esta tensión remite a diferentes factores: la diferente herencia epistemológica (Bachelard en un caso, Koyré en el otro), la diferente recepción de la historia de la filosofía (el caso de Descartes), como así también diferencias de registro de los conceptos clave: inconsciente por un lado, ideología y lucha de clases, por el otro. En este trabajo haremos algunas observaciones sobre los efectos que acarrea la diferente recepción de la filosofía de Descartes. (shrink)

En la sección "Páginas revisitadas" del sitio web Cuba Posible y con presentación a cargo de Walter Espronceda Govantes, se reproduce en 2018 una buena parte del ensayo "América Latina en la encrucijada..." de José Ramón Fabelo, publicado originalmente en 1994. En el ensayo se muestra y argumenta por qué debe considerarse la contradictoria relación entre los valores universales y propios como el más importante problema axiológico que ha enfrentado la praxis y el pensamiento latinoamericanos, al tiempo que se proyecta (...) la solución teórica de ese problema como consecuencia posible y necesaria de su solución práctica. (shrink)

En el ensayo se muestra y argumenta por qué debe considerarse la contradictoria relación entre los valores universales y propios como el más importante problema axiológico que ha enfrentado la praxis y el pensamiento latinoamericanos, al tiempo que se proyecta la solución teórica de ese problema como consecuencia posible y necesaria de su solución práctica.

El estudio de la justicia como valor y del lugar que ella ocupa o debe ocupar dentro de la sociedad responde en estos momentos a una necesidad más práctica que teórica. Las reflexiones que aquí presentamos se enmarcan dentro de este contexto. Se refieren a algunos presupuestos teórico-metodológicos que necesitan ser tenidos en cuenta en el estudio de la justicia como valor, pero su móvil fundamental no está tanto en la teoría misma, como sí más allá de ella, en (...) la cruda realidad práctica que reclama universalmente un mundo más justo. No se oculta entonces que estas ideas se elaboran buscando acercar respuestas teóricas y metodológicas a ese reclamo práctico, ni se obvia el hecho de que, aun cuando se piensan para todo el mundo de hoy, esto se hace desde el marco referencial concreto de la singular experiencia cubana, que ofrece un mirador muy especial cuando de pensar la justicia se trata. (shrink)

En el ensayo se muestra y argumenta por qué debe considerarse la contradictoria relación entre los valores universales y propios como el más importante problema axiológico que ha enfrentado la praxis y el pensamiento latinoamericanos, al tiempo que se proyecta la solución teórica de ese problema como consecuencia posible y necesaria de su solución práctica .

El estudio de la justicia como valor y del lugar que ella ocupa o debe ocupar dentro de la sociedad responde en estos momentos a una necesidad más práctica que teórica. Las reflexiones que aquí presentamos se enmarcan dentro de este contexto. Se refieren a algunos presupuestos teórico-metodológicos que necesitan ser tenidos en cuenta en el estudio de la justicia como valor, pero su móvil fundamental no está tanto en la teoría misma, como sí más allá de ella, en (...) la cruda realidad práctica que reclama universalmente un mundo más justo. No se oculta entonces que estas ideas se elaboran buscando acercar respuestas teóricas y metodológicas a ese reclamo práctico, ni se obvia el hecho de que, aun cuando se piensan para todo el mundo de hoy, esto se hace desde el marco referencial concreto de la singular experiencia cubana, que ofrece un mirador muy especial cuando de pensar la justicia se trata. (shrink)

Se realiza una valoración crítica de algunas de las propuestas teóricas fundamentales del poscolonialismo, particularmente del Grupo Latinoamericano de Estudios Subalternos, nacido en los Estados Unidos en la década de 1990. Se muestra algunos de sus méritos, pero, sobre todo, sus limitaciones teórico-prácticas. -/- .

El estudio de la justicia como valor y del lugar que ella ocupa o debe ocupar dentro de la sociedad responde en estos momentos a una necesidad más práctica que teórica. Las reflexiones que aquí presentamos se enmarcan dentro de este contexto. Se refieren a algunos presupuestos teórico-metodológicos que necesitan ser tenidos en cuenta en el estudio de la justicia como valor, pero su móvil fundamental no está tanto en la teoría misma, como sí más allá de ella, en (...) la cruda realidad práctica que reclama universalmente un mundo más justo. No se oculta entonces que estas ideas se elaboran buscando acercar respuestas teóricas y metodológicas a ese reclamo práctico, ni se obvia el hecho de que, aun cuando se piensan para todo el mundo de hoy, esto se hace desde el marco referencial concreto de la singular experiencia cubana, que ofrece un mirador muy especial cuando de pensar la justicia se trata. (shrink)

En el ensayo se muestra y argumenta por qué debe considerarse la contradictoria relación entre los valores universales y propios como el más importante problema axiológico que ha enfrentado la praxis y el pensamiento latinoamericanos, al tiempo que se proyecta la solución teórica de ese problema como consecuencia posible y necesaria de su solución práctica.

Es probable que las vacunas contra COVID-19 sean escasas en los próximos años. Muchos países, desde la India hasta el Reino Unido, han adoptado el nacionalismo de las vacunas. ¿Cuáles son los límites éticos de este nacionalismo de vacunas? Ni el nacionalismo extremo ni el cosmopolitismo extremo son éticamente justificables. En cambio, proponemos el marco de prioridad justa para quienes residen en un país (PJR, por sus siglas en español), en el que los gobiernos pueden retener las dosis de la (...) vacuna COVID-19 para quienes residen en el país solo en la medida en que sean necesarias para mantener un nivel de mortalidad que no sea de crisis mientras están implementando intervenciones razonables de salud pública. En la práctica, un nivel de mortalidad sin crisis es el experimentado durante una mala temporada de gripe, el cual la sociedad considera un riesgo de fondo aceptable. Los gobiernos toman medidas para limitar la mortalidad por influenza, pero no existe una emergencia que incluya confinamientos severos. Este "estándar de riesgo de gripe" es una heurística no arbitraria y generalmente aceptada. La mortalidad por encima del estándar de riesgo de gripe justifica mayores intervenciones gubernamentales, incluida la retención de vacunas para quienes residen en un país por sobre la necesidad global. El nivel preciso de vacunación necesario para cumplir con el estándar de riesgo de influenza dependerá de factores empíricos relacionados con la pandemia. Esto vincula los principios éticos a los datos científicos que surgen de la emergencia. Por lo tanto, el marco PJR reconoce que los gobiernos deben priorizar la adquisición de vacunas para su país cuando sea necesario para reducir la mortalidad a niveles similares a los de la gripe sin crisis. Pero después de eso, un gobierno está obligado a hacer su parte para compartir vacunas para reducir los riesgos de mortalidad de las personas en otros países. Consideramos y rechazamos las objeciones al marco PJR basadas en que un país (1) haya desarrollado una vacuna, (2) haya aumentado los impuestos para pagar la investigación y compra de vacunas, (3) quiera eliminar las cargas económicas y sociales, y (4) sea ineficaz para combatir el COVID-19 a través de intervenciones de salud pública. (shrink)

El libro se abre con unas palabras de Javier Gomá, director de la Fundación Juan March, promotora de la colección en la que se ha publicado este trabajo. Gomá observa que el género biográfico no ha alcanzado en Es-paña la maestría que es notoria en otros países. Por ello, para contribuir al desarrollo patrio de este género, “el proyecto Españoles eminentes aspira a ser una contribu-ción a una historia de la cultura española a la luz de la ejemplaridad de determinados (...) nombres, acerca de cuya excelencia moral hay amplio consenso”3. Gomá pone en práctica así, en un sentido histórico, la idea de ejem-plaridad sobre la que ha llamado la atención en algunos de sus libros. Se trata, según Gomá, de “la aplicación de una razón histórico-ejemplar” capaz de “reescribir la historia de España en una forma mucho más integradora de lo que hasta la fecha ha sido posible”4. Creemos, sin embargo, a la luz de lo manifestado por Villacañas en el prólogo del libro, que la ejemplaridad indagada y pues-ta de manifiesto a propósito de Vives no es tanto ética, sino, diría, metafísica. El libro, como nos confiesa su autor, contiene “el perfil de un alma” que, situada “en la más crucial divisoria de la historia europea” (la que se da entre Carlos V, Erasmo, Lutero y Moro), se halla perpleja en un presente incierto y sin rumbo, pero que “lucha por reconocer sus antecedentes y construir una tradición moral en ese proceso”5. De esta alma perpleja interesa no tanto darla a conocer como exemplum a emu-lar, siendo, como todos los grandes hombres, inimitable. El caso de Vives es más bien el de quien en una coyun-tura de crisis y de dolor descubre en su interior el exem-plar que debe reproducir vitalmente: la imagen de Cristo repristinada bajo el impulso de las grandes virtudes del republicanismo romano y del platonismo agustiniano. He aquí vocación y destino, llamada y cumplimiento de un valenciano inmortal, un español eminente sin duda. (shrink)

El presente libro, La estética y el arte a debate I, compila los resultados fundamentales del trabajo del VIII Coloquio Internacional de Estética y Arte, celebrado en La Habana entre el 9 y el 11 de diciembre de 2013. El coloquio, convocado y auspiciado por diversas instituciones cubanas y mexicanas, fue expresión de los fructíferos vínculos de colaboración entre la Maestría y el Cuerpo Académico de Estética y Arte de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (BUAP) y el Grupo de (...) Investigación sobre Estética, Cultura y Arte (GISECA) del Instituto de Filosofía de La Habana, ambos como parte de la Red de Investigaciones en Arte (RIA). -/- Con un nivel de convocatoria sin precedentes, el coloquio reunió, en las instalaciones del Hotel Neptuno-Tritón de la ciudad de La Habana, a más de un centenar de ponentes especializados en el arte y la estética –provenientes de Colombia, Ecuador, Francia, España, Cuba y México–, cuya valiosa participación determinó el alto nivel académico y la gran variedad de perspectivas teóricas y culturales del evento. -/- Las temáticas centrales giraron en torno a las nuevas prácticas artísticas, los desafíos que enfrentan la estética y la historia del arte, los debates actuales sobre la cultura, y muchas otras propuestas encaminadas a promover la reflexión y discusión de los aspectos académicos, artísticos y culturales más relevantes para esta área del conocimiento, además de estimular un intercambio de enfoques e ideas. (shrink)

Tal vez como nunca antes, el tema de los valores cobra hoy una importancia capital para los destinos del género humano. Se trata de una relevancia no sólo teórica, sino, sobre todo, práctica. Los valores suplen, en la sociedad, la función que en otras especies desempeñan los instintos biológicos, sobre todo, el de la autoconservación. El hecho de que el género humano haya puesto en peligro su propia supervivencia es el más claro indicador de la aguda crisis de valores (...) por la que atraviesa. La comprensión de esta crisis, en su sentido más profundo, es un requisito imprescindible para su superación. Y ello presupone indagar en el complejo mundo de los valores humanos y actuar en consecuencia en la actividad educativa y práctica. Premio de la Academia de Ciencias de Cuba en 2003 y Premio de la Crítica Científico-Técnica en 2005, este libro resume toda la labor investigativa anterior de su autor. Las tres partes que lo integran coinciden con los tres frentes teóricos fundamentales en que ha venido desarrollando sus estudios: los problemas generales de la teoría de los valores, el análisis axiológico de problemas cruciales del mundo contemporáneo y los valores en la historia y en el pensamiento latinoamericanos. (shrink)

El trabajo parte de una descripción y definición de la "teoría de la colonialidad/decolonialidad" (TCD), fundamentando porqué así debe llamarse esta propuesta. A continuación se aborda la relación de la TCD hacia herencia teórico-práctica de Marx, haciendo énfasis particular en las razones y sin-razones de su crítica al eurocentrismo de Marx. Se abordan los fundamentos del eurocentrismo de Marx, la validez de conceptos como los de "centro" y "periferia" en el estudio del sistema capitalista mundial, la existencia histórica de (...) eurocentrismos de derecha y de izquierda y el por qué, a pesar de su propio eurocentrismo, la recuperación de Marx es importante para la construcción práctica de una sociedad poscapitalista y poscentrada. (shrink)

El artículo pretende mostrar la razón por la que la curaduría experimental puede ser considerada una práctica artística bajo la mira de teorías del arte contemporáneo. Para ello se presenta una genealogía de la curaduría experimental para, posteriormente, mostrar su semejanza con las produc-ciones artísticas contemporáneas en lo atenido a su relación con el espectador y su vínculo con los contextos sociales extraartísticos.

Este artículo analiza los fundamentos doctrinales del derecho penal eclesiástico calviniano, asentado teóricamente en la teología del pecado original y cuyo ejercicio toma forma en la práctica del Consistorio ginebrino. Asimismo, explora las razones de la diferencia entre derecho penal eclesial y civil. Y es que, aunque en el calvinismo la Iglesia y el Estado son titulares de un ius gladii, sólo uno de estos sistemas penales puede reivindicar el ejercicio de la pena corporal, el otro tan sólo puede (...) reclamar un castigo espiritual: en esto haremos radicar la diferencia entre derecho y disciplina. El derecho de coacción propiamente dicho pertenece en exclusiva al Estado como tal y ni el individuo ni la Iglesia pueden reclamarlos para sí. Estamos ante una aportación fundamental de la Reforma a la historia del derecho. (shrink)

Entiende Christine Korsgaard que sólo una vida gobernada por principios universales responde a nuestra condición de sujetos, pues, de otro modo, quedaríamos reducidos a un amasijo de impulsos inconexos. Quiere, no obstante, alejarse de la imagen del sujeto escindido entre razón y pasión y reivindica la necesidad de unificar cada una de las partes que lo constituyen. Tal unificación deberá descansar, según Korsgaard, en el respeto a principios morales de carácter universal, si bien confía en que una vida gobernada (...) por tales principios permita atender suficientemente los proyectos y compromisos con los que el sujeto se identifica y que constituyen su identidad práctica. En este escrito, trataré de mostrar que la propuesta de Korsgaard no acaba de alejarse de la concepción dividida del sujeto. Argumentaré, en este sentido, que las asimetrías que establece entre la identidad moral y otros tipos de identidades prácticas sólo pueden entenderse desde esa concepción escindida. (shrink)

El objetivo principal de este trabajo es exponer las características de lo que llamo el (o un) tiempo barroco, tratando de poner de relieve cómo el barroco se vincula con esta categoría en oposición tanto a su percepción actual y «popular» como a sus interpretaciones teóricas más relevantes, permeadas por una especie de lectura espacio-visual del mismo. Por ello, se presentan esquemáticamente tres análisis significativos (de Benjamin, Maravall y Bal) en los que cabe encontrar un intento, más o menos sólido, (...) de establecer un vínculo de este tipo, a contracorriente de la concepción espacio-visual dominante del barroco. Con el objetivo de mostrar la especificidad de la temporalidad del barroco en el seno de la modernidad en su conjunto, se incidirá en que estos análisis no lograron, por diferentes razones, ofrecer un punto de partida positivo para abordar esta cuestión. (shrink)

Frente al interés por construir un discurso que dé cuenta del momento particular del arte contemporáneo, y que, además, pueda esclarecer y proponer diversas respuestas frente a los productos artísticos que se realizan en la difícil circunstancia actual, se han dirigido diferentes propuestas disciplinares que presentan análisis de la obra de arte y la experiencia que surge en su comprensión. La situación, que a veces se caracteriza por la impotencia de la teoría, la historia y la crítica del arte al (...) ocuparse del arte más reciente, proviene, entre otras razones, de un hecho evidente: nunca estas disciplinas habían tenido que entenderse con tal abundancia de prácticas, fenómenos artísticos, y declaraciones artísticas. Asimismo, las complejas formas vividas por el sistema internacional del arte ha planteado a la comprensión de estos fenómenos una serie de retos de fuerte impacto en la misma actividad de los artistas. Y uno de esos retos ha sido examinar la forma material, los soportes y lenguajes artísticos de obra de arte. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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