The purpose of this article is to show that animal rights are not necessarily at odds with the use of animals for research. If animals hold basic moral rights similar to those of humans, then we should consequently extend the ethical requirements guiding research with humans to research with animals. The article spells out how this can be done in practice by applying the seven requirements for ethical research with humans proposed by Ezekiel Emanuel, David (...) Wendler and Christine Grady to animal research. These requirements are i) social value, ii) scientific validity, iii) independent review, iv) fair subject selection, v) favorable risk-benefit ratio, vi) informed consent, and vii) respect for research subjects. In practice, this means that we must reform the practice of animal research to make it more similar to research with humans, rather than completely abolish the former. Indeed, if we banned animal research altogether, then we would also deprive animals of its potential benefits – which would be ethically problematic. (shrink)

This chapter proposes that encountering the Other through the face can be conditioned by social and built technologies. In “The Name of a Dog, or Natural Rights,” Emmanuel Levinas relates his experience as a prisoner of war, held in a forced-labor camp in Nazi Germany. He contrasts being denied his humanity by other humans, “called free” (DF, 152), while being recognized as human—indeed as a friend—by a dog the prisoners named Bobby. The episode suggests that though the concept of the (...) face applies to humans, the face is not enough for facing, at least not in the setting of the camp. By contrast, the prisoners seem able to face and be faced by Bobby, even if Levinas remains inconclusive about whether the face applies to animals elsewhere. It follows that the face is operating less like a property, and more like a capacity, a mode as Levinas calls it. But what conditions encountering an Other in this mode? If the face is neither sufficient for facing, nor prior to it, then what conditions facing (or effacing)? I propose that social structures, techniques, architectures, professional roles, and so on matter in coming to face (or efface) the Other. I conclude this from analyzing human-animal encounters in a scientific space of exception: the animal lab. Building on empirical accounts of animal research, I propose that animal research is populated by what I call “technologies of effacement.” These include: (1) built architectures; (2) entering and exit procedures; (3) protective garments and equipment; (4) identification and labeling techniques; and (5) experimental protocols. These technologies serve other manifest ends, but they operate to condition encounters between humans and animals in the lab: they help block the face of humans and animals. (shrink)

One of the primary concerns in animal research is ensuring the welfare of laboratory animals. Modern views on animal welfare emphasize the role of animal sentience, i.e. the capacity to experience subjective states such as pleasure or suffering, as a central component of welfare. The increasing official recognition of animal sentience has had large effects on laboratory animal research. The Cambridge Declaration on Consciousness (Low et al., University of Cambridge, 2012) marked an official (...) scientific recognition of the presence of sentience in mammals, birds, and cephalopods. Animal sentience has furthermore been recognized in legislation in the European Union, UK, New Zealand and parts of Australia, with discussions underway in other parts of the world to follow suit. In this paper, we analyze this shift towards recognition of sentience in the regulation and practice in the treatment of laboratory animals and its effects on animal welfare and use. (shrink)

an overview of military research involving pigs, rats, and rabbits at DRDC Downsview [Toronto], from 2004 -2007. -/- appendix includes military docs secured thru an ATIP request by Animal Alliance Canada.

The history of the regulation of animal research is essentially the history of the emergence of meaningful social ethics for animals in society. Initially, animal ethics concerned itself solely with cruelty, but this was seen as inadequate to late 20th-century concerns about animal use. The new social ethic for animals was quite different, and its conceptual bases are explored in this paper. The Animal Welfare Act of 1966 represented a very minimal and in many ways (...) incoherent attempt to regulate animal research, and is far from morally adequate. The 1985 amendments did much to render coherent the ethic for laboratory animals, but these standards were still inadequate in many ways, as enumerated here. The philosophy underlying these laws is explained, their main provisions are explored, and future directions that could move the ethic forward and further rationalize the laws are sketched. (shrink)

In this article, we discuss the ethics of research suspensions in animal research facilities and the consequent (mis)treatment of laboratory animals during emergencies. Through a case study from Switzerland during the COVID-19 pandemic, we articulate ethical principles and moral considerations that ought to guide the treatment and care of laboratory animals within animal research facilities during emergencies. They include a principle of preparedness, the importance of recognizing animal laboratory personnel as essential workers and conducting (...) a Harm-Benefit Analysis in the case of an emergency, assigning responsibilities in a clear way, and providing psychological support in the aftermath of an emergency. More generally, we suggest that the pandemic should be taken as a learning opportunity for critically re-evaluating and improving emergency planning within animal research institutions worldwide, in view of mitigating risks to both human and animal well-being in future emergencies. (shrink)

Sacrificial dilemmas such as the trolley problem play an important role in experimental philosophy (x-phi). But it is increasingly argued that, since we are not likely to encounter runaway trolleys in our daily life, the usefulness of such thought experiments for understanding moral judgments in more ecologically valid contexts may be limited. However, similar sacrificial dilemmas are experienced in real life by animal research decision makers. As part of their job, they must make decisions about the suffering, and (...) often the death, of many non-human animals. For this reason, a context-specific investigation of so-called “3R dilemmas” (i.e., dilemmas where there is a conflict between the principles of replacement, reduction, and refinement of the use of animals in research) is essential to improve the situation of both non-human animals and human stakeholders. An approach well suited for such investigation is experimental philosophical bioethics (“bioxphi”), which draws on methods similar to x-phi to probe more realistic, practical scenarios with an eye to informing normative debates and ethical policy. In this article, we argue for a need to investigate 3R dilemmas among professional decision-makers using the tools of bioxphi. In a first step, we define 3R dilemmas and discuss previous investigations of professionals’ attitudes in such cases. In a second step, we show how bioxphi is a promising method to investigate the whys and hows of professional decision-making in 3R dilemmas. In a last step, we provide a bioxphi template for 3R dilemmas, give recommendations on its use, explore the normative relevance of data collected by such means, and discuss important limitations. (shrink)

In this paper, we present three necessary conditions for morally responsible animal research that we believe people on both sides of this debate can accept. Specifically, we argue that, even if human beings have higher moral status than nonhuman animals, animal research is morally permissible only if it satisfies (a) an expectation of sufficient net benefit, (b) a worthwhile-life condition, and (c) a no unnecessary-harm/qualified-basic-needs condition. We then claim that, whether or not these necessary conditions are (...) jointly sufficient conditions of justified animal research, they are relatively demanding with the consequence that many animal experiments may fail to satisfy them. (shrink)

Growing awareness of the ethical implications of neuroscience in the early years of the 21st century led to the emergence of the new academic field of “neuroethics,” which studies the ethical implications of developments in the neurosciences. However, despite the acceleration and evolution of neuroscience research on nonhuman animals, the unique ethical issues connected with neuroscience research involving nonhuman animals remain underdiscussed. This is a significant oversight given the central place of animal models in neuroscience. To respond (...) to these concerns, the Center for Neuroscience and Society and the Center for the Interaction of Animals and Society at the University of Pennsylvania hosted a workshop on the “Neuroethics of Animal Research” in Philadelphia, Pennsylvania. At the workshop, expert speakers and attendees discussed ethical issues arising from neuroscience research involving nonhuman animals, including the use of animal models in the study of pain and psychiatric conditions, animal brain-machine interfaces, animal–animal chimeras, cerebral organoids, and the relevance of neuroscience to debates about personhood. This paper highlights important emerging ethical issues based on the discussions at the workshop. This paper includes recommendations for research in the United States from the authors based on the discussions at the workshop, loosely following the format of the 2 Gray Matters reports on neuroethics published by the Presidential Commission for the Study of Bioethical Issues. (shrink)

In the long history of moral theory, non-human animals—hereafter, just animals—have often been neglected entirely or have been relegated to some secondary status. Since its emergence in the early 19th century, utilitarianism has made a difference in that respect by focusing upon happiness or well-being (and their contraries) rather than upon the beings who suffer or enjoy. Inevitably, that has meant that human relations to and use of other animals have appeared in a different light. Some cases have seemed easy: (...) once admit that the interests of animals matter and there can be little hesitation in condemning their cruel treatment. Among the more difficult cases has been the bearing of utilitarianism upon the use of animals in various kinds of research where, though the animals might suffer, there were believed to be prospects of great human benefit and where no cruel or malicious motives need be involved. What I shall provide in the current paper is an extended discussion of the bearing of utilitarianism upon practices of animal research. Since such practices have attracted both utilitarian criticism and defense, this will require the examination of arguments on both sides, including consideration of the human benefits, the animal costs, and the ways in which the one can be weighed against the other. (shrink)

Although researchers generally take great care to ensure that human subjects do not suffer very serious harms from their involvement in research, the situation is different for nonhuman animal subjects. Significant progress has been made in reducing unnecessary animal suffering in research, yet researchers still inflict severe pain and distress on tens of thousands of animals every year for scientific purposes. Some bioethicists, scientists, and animal welfare advocates argue for placing an upper limit on the (...) suffering researchers may impose on animal subjects, with rare exceptions for research that promises critical social benefits. In this article, I argue against such an upper limit on harm on the grounds that researchers often can compensate animal subjects for their suffering, even severe and long-lasting suffering. If animal subjects receive adequate compensation for the harms they suffer, then there is no general limit on how much suffering researchers may impose on them for scientific purposes. (shrink)

. . Tom Beauchamp and David DeGrazia's principles do improve upon the 3Rs which don’t mention the need for benefits from animal experimentation, the need to compare these benefits to animal harms, and provide no hard limits on experimentation. -/- However, they present their principles as “useful” for people engaged in animal research and as a “philosophically sound” (p. 4) framework for a new ethic for animal research. Regrettably, I have doubts about both these (...) overall claims and so am pessimistic about the book. (shrink)

It is envisioned that one day xenotransplantation will bring about a future where transplantable organs can be safely and efficiently grown in transgenic pigs to help meet the global organ shortage. While recent advances have brought this future closer, worries remain about whether it will be beneficial overall. The unique challenges and risks posed to humans that arise from transplanting across the species barrier, in addition to the costs borne by non-human animals, has led some to question the value of (...) xenotransplantation altogether. In response, we defend the value of xenotransplantation research, because it can satisfy stringent welfare conditions on the permissibility of animal research and use. Along the way, we respond to the alleged concerns, and conclude that they do not currently warrant a cessation or a curtailing of xenotransplantation research. (shrink)

What role does the wild duck play in Ibsen's famous drama? I argue that, besides mirroring the fate of the human cast members, the duck is acting as animal subject in a quasi-experiment, conducted in a private setting. Analysed from this perspective, the play allows us to discern the epistemological and ethical dimensions of the new scientific animal practice (systematic observation of animal behaviour under artificial conditions) emerging precesely at that time. Ibsen's play stages the clash between (...) a scientific and a romantic understanding of animals that still constitutes the backdrop of most contemporary debates over animals in research. Whereas the scientific understanding reduces the animal's behaviour, as well as its environment, to discrete and modifiable elements, the romantic view regards animals as being at one with (or violently disconnected from) their natural surroundings. (shrink)

One of Clayton’s major contributions to our understanding of animal minds has been her work on episodic-like memory. A central reason for the success of this work was its focus on ecological validity: rather than looking for episodic memory for arbitrary stimuli in artificial contexts, focussing on contexts in which episodic memory would serve a biological function such as food caching. This review aims to deepen this insight by surveying the numerous functions that have been proposed for episodic memory, (...) articulating a philosophically grounded framework for understanding what exactly functions are, and drawing on these to make suggestions for future directions in the comparative cognitive psychology of episodic memory. Our review suggests four key insights. First, episodic memory may have more than one function and may have different functions in different species. Second, cross-disciplinary work is key to developing a functional account of episodic memory. Third, there is scope for further theoretical elaboration of proposals relating episodic memory to food caching and, in particular, future-oriented cognition. Finally, learning-related functions suggested by AI (artificial intelligence)-based models are a fruitful avenue for future behavioural research. (shrink)

New discoveries are improving the odds of human cells surviving in host animals, prompting regulatory and funding agencies to issue calls for additional layers of ethical oversight for certain types of human–animal chimeras. Of interest are research proposals involving chimeric animals with humanized brains. But what is motivating the demand for additional oversight? I locate two, not obviously compatible, motivations, each of which provides the justificatory basis for paying special attention to different sets of human–animal chimeras. Surprisingly, (...) the sets of animals that actually get flagged for special scrutiny by research and funding guidelines do not correlate with either of the sets of animals that arise when we think about what is motivating additional oversight. What this shows is that existing research policies and funding guidelines are disconnected from their motivation: the rationale for flagging certain types of human–animal chimeras as requiring special oversight is ignored in execution. (shrink)

Philosophers and cognitive scientists have worried that research on animal mind-reading faces a ‘logical problem’: the difficulty of experimentally determining whether animals represent mental states (e.g. seeing) or merely the observable evidence (e.g. line-of-gaze) for those mental states. The most impressive attempt to confront this problem has been mounted recently by Robert Lurz. However, Lurz' approach faces its own logical problem, revealing this challenge to be a special case of the more general problem of distal content. Moreover, participants (...) in this debate do not agree on criteria for representation. As such, future debate should either abandon the representational idiom or confront underlying semantic disagreements. (shrink)

We welcome Mikhalevich & Powell’s (2020) (M&P) call for a more “‘inclusive”’ animal ethics, but we think their proposed shift toward a moral framework that privileges false positives over false negatives will require radically revising the paradigm assumption in animal research: that there is a clear line to be drawn between sentient beings that are part of our moral community and nonsentient beings that are not.

Observations of animals engaging in apparently moral behavior have led academics and the public alike to ask whether morality is shared between humans and other animals. Some philosophers explicitly argue that morality is unique to humans, because moral agency requires capacities that are only demonstrated in our species. Other philosophers argue that some animals can participate in morality because they possess these capacities in a rudimentary form. Scientists have also joined the discussion, and their views are just as varied as (...) the philosophers’. Some research programs examine whether animals countenance specific human norms, such as fairness. Other research programs investigate the cognitive and affective capacities thought to be necessary for morality. There are two sets of concerns that can be raised by these debates. They sometimes suffer from there being no agreed upon theory of morality and no clear account of whether there is a demarcation between moral and social behavior; that is, they lack a proper philosophical foundation. They also sometimes suffer from there being disagreement about the psychological capacities evident in animals. Of these two sets of concerns—the nature of the moral and the scope of psychological capacities—we aim to take on only the second. In this chapter we defend the claim that animals have three sets of capacities that, on some views, are taken as necessary and foundational for moral judgment and action. These are capacities of care, capacities of autonomy, and normative capacities. Care, we argue, is widely found among social animals. Autonomy and normativity are more recent topics of empirical investigation, so while there is less evidence of these capacities at this point in our developing scientific knowledge, the current data is strongly suggestive. (shrink)

Animal models have long been used to investigate human mental disorders, including depression, anxiety, and schizophrenia. This practice is usually justified in terms of the benefits (to humans) outweighing the costs (to the animals). I argue on utility maximization grounds that we should phase out animal models in neuropsychiatric research. Our leading theories of how human minds and behavior evolved invoke sociocultural factors whose relation to nonhuman minds, societies, and behavior has not been homologized. Thus it is (...) not at all clear that we are gaining the epistemic or clinical benefits we want from this animal-based research. (shrink)

The study of animal cognition raises profound questions about the minds of animals and philosophy of mind itself. Aristotle argued that humans are the only animal to laugh, but in recent experiments rats have also been shown to laugh. In other experiments, dogs have been shown to respond appropriately to over two hundred words in human language. In this introduction to the philosophy of animal minds Kristin Andrews introduces and assesses the essential topics, problems and debates as (...) they cut across animal cognition and philosophy of mind. She addresses the following key topics: what is cognition, and what is it to have a mind? What questions should we ask to determine whether behaviour has a cognitive basis? the science of animal minds explained: ethology, behaviourist psychology, and cognitive ethology rationality in animals animal consciousness: what does research into pain and the emotions reveal? What can empirical evidence about animal behaviour tell us about philosophical theories of consciousness? does animal cognition involve belief and concepts; do animals have a ‘Language of Thought’? animal communication other minds: do animals attribute ‘mindedness’ to other creatures? moral reasoning and ethical behaviour in animals animal cognition and memory. Extensive use of empirical examples and case studies is made throughout the book. These include Cheney and Seyfarth’s ververt monkey research, Thorndike’s cat puzzle boxes, Jensen’s research into humans and chimpanzees and the ultimatum game, Pankseep and Burgdorf’s research on rat laughter, and Clayton and Emery’s research on memory in scrub-jays. Additional features such as chapter summaries, annotated further reading and a glossary make this an indispensable introduction to those teaching philosophy of mind, animal cognition. It will also be an excellent resource for those in fields such as ethology, biology and psychology. (shrink)

Though many ethicists have the intuition that we should leave nature alone, Kyle Johannsen argues that we have a duty to research safe ways of providing large-scale assistance to wild animals. Using concepts from moral and political philosophy to analyze the issue of wild animal suffering (WAS), Johannsen explores how a collective, institutional obligation to assist wild animals should be understood. He claims that with enough research, genetic editing may one day give us the power to safely (...) intervene without perpetually interfering with wild animals’ liberties.---------------Questions addressed include: In what way is nature valuable and is interference compatible with that value? Is interference a requirement of justice? What are the implications of WAS for animal rights advocacy? What types of intervention are promising?---------------Expertly moving the debate about human relations with wild animals beyond its traditional confines, Wild Animal Ethics is essential reading for students and scholars of political philosophy and political theory studying animal ethics, environmental ethics, and environmental philosophy. (shrink)

Bioethics tends to be dominated by discourses concerned with the ethical dimension of medical practice, the organization of medical care, and the integrity of biomedical research involving human subjects and animal testing. Jacques Derrida has explored the fundamental question of the “limit” that identifies and differentiates the human animal from the nonhuman animal. However, to date his work has not received any reception in the field of biomedical ethics. In this paper, I examine what Derrida’s thought (...) about this limit might mean for the use/misuse/abuse of animals in contemporary biomedical research. For this, I review Derrida’s analysis and examine what it implies for scientific responsibility, introducing what I have coined the “Incompleteness Theorem of Bioethics.”. (shrink)

Empirical studies of the social lives of non-human primates, cetaceans, and other social animals have prompted scientists and philosophers to debate the question of whether morality and moral cognition exists in non-human animals. Some researchers have argued that morality does exist in several animal species, others that these species may possess various evolutionary building blocks or precursors to morality, but not quite the genuine article, while some have argued that nothing remotely resembling morality can be found in any non-human (...) species. However, these different positions on animal morality generally appear to be motivated more by different conceptions of how the term “morality” is to be defined than by empirical disagreements about animal social behaviour and psychology. After delving deeper into the goals and methodologies of various of the protagonists, I argue that, despite appearances, there are actually two importantly distinct debates over animal morality going on, corresponding to two quite different ways of thinking about what it is to define “morality”, “moral cognition”, and associated notions. Several apparent skirmishes in the literature are thus cases of researchers simply talking past each other. I then focus on what I take to be the core debate over animal morality, which is concerned with understanding the nature and phylogenetic distribution of morality conceived as a psychological natural kind. I argue that this debate is in fact largely terminological and non-substantive. Finally, I reflect on how this core debate might best be re-framed. (shrink)

Wild animal reproduction poses an important moral problem for animal rights theorists. Many wild animals give birth to large numbers of uncared-for offspring, and thus child mortality rates are far higher in nature than they are among human beings. In light of this reproductive strategy – traditionally referred to as the ‘r-strategy’ – does concern for the interests of wild animals require us to intervene in nature? In this paper, I argue that animal rights theorists should embrace (...) fallibility-constrained interventionism: the view that intervention in nature is desirable but should be constrained by our ignorance of the inner workings of ecosystems. Though authors sometimes assume that large-scale intervention requires turning nature into an enormous zoo, I suggest an alternative. With sufficient research, a new form of gene editing called CRISPR promises to one day give us the capacity to intervene without perpetually interfering with wild animals’ liberties. (shrink)

Animal welfare is a concept that plays a role within both our moral deliberations and the relevant areas of science. The study of animal welfare has impacts on decisions made by legislators, producers and consumers with regards to housing and treatment of animals. Our ethical deliberations in these domains need to consider our impact on animals, and the study of animal welfare provides the information that allows us to make informed decisions. This thesis focusses on taking a (...) philosophical perspective to answer the question of how we can measure the welfare of animals. Animal welfare science is an applied area of biology, aimed at measuring animal welfare. Although philosophy of animal ethics is common, philosophy focussing on animal welfare science is rare. Despite this lack, there are definitely many ways in which philosophical methods can be used to analyse the methodologies and concepts used in this science. One of the aims of the work in this thesis is to remedy this lack of attention in animal welfare. Animal welfare science is a strong emerging discipline, but there is the need for conceptual and methodological clarity and sophistication in this science if it is to play the relevant informative role for our practical and ethical decision-making. There is thus is a strong role here for philosophical analysis for this purpose. The central aim of this thesis is to provide an account of how we can measure subjective animal welfare, addressing some of the potential problems that may arise in this particular scientific endeavour. The two questions I will be answering are: what is animal welfare, and how do we measure it? Part One of the thesis looks at the subjective concept of animal welfare and its applications. In it, I argue for a subjective welfare view - that animal welfare should be understood as the subjective experience of individuals over their lifetimes - and look at how the subjective welfare concept informs our ethical decision-making in two different cases in applied animal ethics. Part Two of the thesis looks more closely at the scientific role of welfare. Understanding welfare subjectively creates unique measurement problems, due to the necessarily private nature of mental states and here I address a few of these problems, including whether subjective experience is measurable, how we might validate indicators of hidden target variables such as welfare, how we can make welfare comparisons between individual animals and how we might compare or integrate the different types of experience that make up welfare. I end with a discussion of the implications of all these problems and solutions for the practice of welfare science, and indicate useful future directions for research. (shrink)

‘Sentience’ sometimes refers to the capacity for any type of subjective experience, and sometimes to the capacity to have subjective experiences with a positive or negative valence, such as pain or pleasure. We review recent controversies regarding sentience in fish and invertebrates and consider the deep methodological challenge posed by these cases. We then present two ways of responding to the challenge. In a policy-making context, precautionary thinking can help us treat animals appropriately despite continuing uncertainty about their sentience. In (...) a scientific context, we can draw inspiration from the science of human consciousness to disentangle conscious and unconscious perception (especially vision) in animals. Developing better ways to disentangle conscious and unconscious affect is a key priority for future research. (shrink)

The conditions animals experience during the early developmental stages of their lives can have critical ongoing effects on their future health, welfare, and proper development. In this paper we draw on evolutionary theory to improve our understanding of the processes of developmental programming, particularly Predictive Adaptive Responses (PAR) that serve to match offspring phenotype with predicted future environmental conditions. When these predictions fail, a mismatch occurs between offspring phenotype and the environment, which can have long-lasting health and welfare effects. Examples (...) include metabolic diseases resulting from maternal nutrition and behavioral changes from maternal stress. An understanding of these processes and their evolutionary origins will help in identifying and providing appropriate developmental conditions to optimize offspring welfare. This serves as an example of the benefits of using evolutionary thinking within veterinary science and we suggest that in the same way that evolutionary medicine has helped our understanding of human health, the implementation of evolutionary veterinary science (EvoVetSci) could be a useful way forward for research in animal health and welfare. (shrink)

Animal rights activists are often accused of caring more about animals than about human beings. How, it is asked, can activists condemn the use of animals in biomedical research—research that improves human health and saves human lives? In this article, I argue that even if animal experimentation might eventually provide cures for many serious diseases, given the present state of the world, we are not justified supporting this research; rather, we ought to devote our limited (...) resources to other forms of humanitarian assistance. (shrink)

This paper critically examines the philosophical underpinnings of current experimental investigation into animal affect-related decision-making. Animals’ affective states are standardly operationalised by linking positively valenced states with “approach” behaviours and negatively valenced states with “avoidance” behaviours. While this operationalisation has provided a helpful starting point to investigate the ecological role of animals’ internal states, there is extensive evidence that valenced and motivational states do not always neatly align, namely, instances where “liking” does not entail “wanting” (and vice versa). To (...) address this limitation, this paper proposes the (re-)integration of dominance as a dimension of affect. In particular, I argue that dominance, construed as a measure of organisms’ self-assessed behavioural control, can provide the necessary nuance to understand animal affect-related decision-making. Thus, after addressing the theoretical and methodological challenges related to incorporating dominance into a definition of “core affect”, this paper introduces the “Valence-Arousal-Dominance” model of animal affect. This model is explored for its potential applications in two domains. Firstly, in the study of animal affect-related decision-making under predation risk, and secondly, in the study of animal wellbeing. Through these applications, this model aims to bring experimental paradigms of animal affect-related behaviour closer to ecologically relevant scenarios. (shrink)

Do non-human animals have an interest in sociopolitical freedom? Cochrane has recently taken up this important yet largely neglected quest ion. He argues that animal freedom is not a relevant moral concern in itself, because animals have a merely instrumental but not an intrinsic interest in freedom (Cochrane 2009a, 2012). This paper will argue that even if animals have a merely instrumental interest in freedom, animal freedom should nonetheless be an important goal for our relationships with animals. Drawing (...) on recent work on the value of freedom, it will be argued that freedom is non-specifically instrumentally valuable. Accordingly, freedom is a means to other goods, but often it is not possible to identify those goods in advance or aim for them directly. Some of the reasons that make freedom non-specifically valuable for human relationships, it will be argued, also apply to relationships between humans and animals. Amongst other implications, it will be shown how this argument provides a response to those who fear that stricter animal protection policies might undermine people’s freedom: A concern for freedom actually requires stricter protection policies rather than speak against them. (shrink)

Domesticated animals need to be treated as fellow citizens: only if we conceive of domesticated animals as full members of our political communities can we do justice to their moral standing—or so Sue Donaldson and Will Kymlicka argue in their widely discussed book Zoopolis. In this contribution, we pursue two objectives. Firstly, we reject Donaldson and Kymlicka’s appeal for animal citizenship. We do so by submitting that instead of paying due heed to their moral status, regarding animals as citizens (...) misinterprets their moral qualities and thus risks treating them unjustly. Secondly, we suggest that Donaldson and Kymlicka’s reinforced focus on membership should draw our attention to the moral standing of a further ‘species’, namely robots. Developments within artificial intelligence have advanced rapidly in recent years. With robots’ gaining ever greater capacities and abilities, we need to ask urgent questions about the moral ramifications of these technical advances. (shrink)

Should people who believe in animal rights think that abortion is wrong? Should pro-lifers accept animal rights? If you think it’s wrong to kill fetuses to end pregnancies, should you also think it’s wrong to kill animals to, say, eat them? If you, say, oppose animal research, should you also oppose abortion? -/- Some argue ‘yes’ and others argue ‘no’ to either or both sets of questions. The correct answer, however, seems to be, ‘it depends’: it (...) depends on why someone accepts animal rights, and why someone thinks abortion is wrong: it depends on their reasons. (shrink)

_ Source: _Volume 48, Issue 1, pp 57 - 76 The aim of this article is to address the question of the anthropological difference by focusing on the intersubjective relation between the human and the animal in the context of a phenomenological analysis of violence. Following some Levinasian and Derridian insights, my goal is to analyze the structural differences between interspecific and intraspecific violence by asking how the generic phenomenon of violence is modalized across various levels: from human to (...) human, from human to animal, from animal to human, from animal to animal. I will address questions of incarnated vulnerability and altered states of affectivity, and I will relate the various forms of violence emerging in the context of the anthropological difference to the question of territoriality, arguing that violence is structurally modified in relation to particular articulations of our worldly spatiality. (shrink)

Important advances in biomedical and behavioral research ethics have occurred over the past few decades, many of them centered on identifying and eliminating significant harms to human subjects of research. Comprehensive attention has not been paid to the totality of harms experienced by animal subjects, although scientific and moral progress require explicit appraisal of these harms. Science is a public good and the prioritizing within, conduct of, generation of, and application of research must soundly address questions (...) about which research is morally defensible and valuable enough to support through funding, publication, tenure, and promotion. Likewise, educational pathways of re-imagined science are critical. (shrink)

This book further develops the interventionist literature on wild animal suffering using different theoretical frameworks, including some that have never previously been used to ground our positive duties to wild animals.------------Though we’ve always known that the wild is a nasty place where predators lethally attack prey, only recently have most animal ethicists come to realize that most wild animals fail to flourish. In fact, what we know about wild animal reproduction suggests that the majority of sentient beings (...) born into the world may not even live lives worth living. It’s not unreasonable for one to initially respond to the above with a sense of depressed resignation, but a growing number of ethicists believe that we both can and should intervene. The purpose of this book is to further develop the interventionist literature by bringing together philosophers who agree that we have significant duties to help wild animals, but who use different theoretical frameworks, or who disagree about the details, e.g., about the reasons that ground our obligations to help wild animals, about how those obligations should be classified, about the content of our obligations, about the means we should use to fulfill our obligations, etc.------------This book will be an invaluable resource for scholars, researchers and students of animal ethics, animal welfare, environmental ethics, philosophy, and sustainability. It was originally published as a special issue of the journal Ethics, Policy & Environment. (shrink)

Researchers have converged on the idea that a pragmatic understanding of communication can shed important light on the evolution of language. Accordingly, animal communication scientists have been keen to adopt insights from pragmatics research. Some authors couple their appeal to pragmatic aspects of communication with the claim that there are fundamental asymmetries between signalers and receivers in non-human animals. For example, in the case of primate vocal calls, signalers are said to produce signals unintentionally and mindlessly, whereas receivers (...) are thought to engage in contextual interpretation to derive the significance of signals. We argue that claims about signaler-receiver asymmetries are often confused. This is partly because their authors conflate two conceptions of pragmatics, which generate different accounts of the explanatory target for accounts of the evolution of language. Here we distinguish these conceptions, in order to help specify more precisely the proper explanatory target for language evolution research. (shrink)

Multicellular organisms contain numerous symbiotic microorganisms, collectively called microbiomes. Recently, microbiomic research has shown that these microorganisms are responsible for the proper functioning of many of the systems (digestive, immune, nervous, etc.) of multicellular organisms. This has inclined some scholars to argue that it is about time to reconceptualise the organism and to develop a concept that would place the greatest emphasis on the vital role of microorganisms in the life of plants and animals. We believe that, unfortunately, there (...) is a problem with this suggestion, since there is no such thing as a universal concept of the organism which could constitute a basis for all biological sciences. Rather, the opposite is true: numerous alternative definitions exist. Therefore, comprehending how microbiomics is changing our understanding of organisms may be a very complex matter. In this paper we will demonstrate that this pluralism proves that claims about a change in our understanding of organisms can be treated as both true and untrue. Mainly, we assert that the existing concepts differ substantially, and that only some of them have to be reconsidered in order to incorporate the discoveries of microbiomics, while others are already flexible enough to do so. Taking into account the plurality of conceptualisations within different branches of modern biology, we will conduct our discussion using the developmental and the cooperation–conflict concepts of the organism. Then we will explain our results by referring to the recent philosophical debate on the nature of the concept of the organism within biology. (shrink)

We consider the relationship between neural and behavioural evidence for animal consciousness. We critically examine two recent studies: one neural and one behavioural. The first, on crows, finds different neural activity depending on whether a stimulus is reported as seen or unseen. However, to implicate this neural activity in consciousness, we must assume that a specific conditioned behaviour is a report of conscious experience. The second study, on macaques, records behaviours strikingly similar to patterns of conscious and unconscious perception (...) in humans. However, confounds are only ruled out in human subjects, presupposing substantial neural similarity between humans and macaques. Taken together, the two studies reveal a sense in which neural and behavioural research rely on each other. Looking ahead, these two types of evidence could prove to be either mutually reinforcing or mutually undermining. The science of animal consciousness needs both neural and behavioural evidence, ideally obtained as part of a single coordinated programme. (shrink)

Comparative psychology, the multidisciplinary study of animal behavior and psychology, confronts the challenge of how to study animals we find cute and easy to anthropomorphize, and animals we find odd and easy to objectify, without letting these biases negatively impact the science. In this Element, Kristin Andrews identifies and critically examines the principles of comparative psychology and shows how they can introduce other biases by objectifying animal subjects and encouraging scientists to remain detached. Andrews outlines the scientific benefits (...) of treating animals as sentient research participants who come from their own social contexts and with whom we will be in relationship. With discussions of science's quest for objectivity, worries about romantic and killjoy theories, and debates about chimpanzee cognition between primatologists who work in the field and those in the lab, Andrews shows how scientists can address the different biases through greater integration of the subdisciplines of comparative psychology. (shrink)

Many people assume that serious reflection on animal ethics arose because of recent technological progress, the sharp rise in human population, and consequent pressure on global ecology. They consequently believe that this sub-discipline is relatively new and that traditional religions have little or nothing to offer. In spite of this however, we are currently seeing a heightened awareness of religion’s important role in all areas of individual and communal life, for better or for worse. As regards our relations with (...) nature in general and with animals in particular, and as regards the foundational idea of creaturehood, religious traditions have played, and are still playing, a central role in molding the subliminal conscience of billions of people, guiding their moral dispositions that often remain unarticulated. This paper therefore explores our relation to animals by referring not only to the binary conceptual structure animality-humanity, as philosophers often do, but by referring also to the triple conceptual structure animality-humanity-divinity. After critically evaluating some of the relevant attitudes that derive from the major world religions, the paper tries to determine the extent to which the doctrine of these religions converge on some useful central principles regarding animal ethics and animal production. The result of this research supplies added support to the claim that the study of religious outlooks in this area serves to rediscover neglected perspectives and thereby to enlarge the horizon of current philosophical work. (shrink)

Animal rights advocates reject the use of animals for commercial or scientific purposes. According to some, who are often branded as extremists, it would be wrong to kill or otherwise harm animals even if this were necessary for human health or survival. This, of course, contrasts sharply with the predominate attitude that animals are mere resources for human use and consumption. In this paper, I explore a view on animal ethics that is intermediate between these two extremes. According (...) to this view, while it is wrong to exploit animals for trivial purposes, it is morally acceptable to use animals for legitimate human needs. This permits subsistence hunting, for example, as well as certain types of animal research. This moderate view may seem like a reasonable position, but I argue against it. If other animals do have basic moral rights, then the moderate view is indefensible and the “extremism” of some animal rights advocates is unavoidable. (shrink)

Social norms – rules governing which behaviours are deemed appropriate or inappropriate within a given community – are typically taken to be uniquely human. Recently, this position has been challenged by a number of philosophers, cognitive scientists, and ethologists, who have suggested that social norms may also be found in certain non-human animal communities. Such claims have elicited considerable scepticism from norm cognition researchers, who doubt that any non-human animals possess the psychological capacities necessary for normative cognition. However, there (...) is little agreement among these researchers about what these psychological prerequisites are. This makes empirical study of animal social norms difficult, since it is not clear what we are looking for and thus what should count as behavioural evidence for the presence (or absence) of social norms in animals. To break this impasse, we offer an approach that moves beyond contested psychological criteria for social norms. This approach is inspired by the animal culture research program, which has made a similar shift away from heavily psychological definitions of ‘culture’ and to become organized around a cluster of more empirically tractable concepts of culture. Here, we propose an analogous set of constructs built around the core notion of a normative regularity, which we define as a socially maintained pattern of behavioural conformity within a community. We suggest methods for studying potential normative regularities in wild and captive primates. We also discuss the broader scientific and philosophical implications of this research program with respect to questions of human uniqueness, animal welfare and conservation. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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The moral status of animals is a subject of controversy both within and beyond academic philosophy, especially regarding the question of whether and when it is ethical to eat meat. A commitment to animal rights and related notions of animal protection is often thought to entail a plant-based diet, but recent philosophical work challenges this view by arguing that, even if animals warrant a high degree of moral standing, we are permitted - or even obliged - to eat (...) meat. Andy Lamey provides critical analysis of past and present dialogues surrounding animal rights, discussing topics including plant agriculture, animal cognition, and in vitro meat. He documents the trend toward a new kind of omnivorism that justifies meat-eating within a framework of animal protection, and evaluates for the first time which forms of this new omnivorism can be ethically justified, providing crucial guidance for philosophers as well as researchers in culture and agriculture. (shrink)

I argue that a Kantian inspired investigation into animal morality is both a plausible and coherent research program. To show that such an investigation is possible, I argue that philosophers, such as Korsgaard, who argue that reason demarcates nonhuman animals from the domain of moral beings are equivocating in their use of the term ‘rationality’. Kant certainly regards rationality as necessary for moral responsibility from a practical standpoint, but his distinction between the noumenal and phenomenal means that he (...) can only establish it as a marker for morality from a theoretical standpoint. This means that when it comes to evaluating the moral capabilities of others, rationality can be neither necessary nor sufficient for morality, leaving open the possibility of other empirical markers for moral responsibility. I argue that the higher faculties, character, implicit knowledge of universality, and antecedent practical pleasures (which provide a way to distinguish between morally motivated behaviour and other types of socially motivated behaviour) can all serve as empirical markers for morality. There is empirical evidence that at least some animals have conceptual capabilities and therefore the empirical marker of the higher faculties. In addition, there is suggestive evidence that merits further investigation for the other three markers. While this will not provide a definitive answer on whether animals are capable of acting morally, it will provide a Kantian outlook that can be used to evaluate empirical and philosophical work on animal morality. (shrink)

Recent discussions of animal communication and the evolution of language have advocated adopting a ‘pragmatics-first’ approach, according to which “a more productive framework” for primate communication research should be “pragmatics, the field of linguistics that examines the role of context in shaping the meaning of linguistic utterances”. After distinguishing two different conceptions of pragmatics that advocates of the pragmatics-first approach have implicitly relied on, I argue that neither conception adequately serves the purposes of pragmatics-first approaches to the origins (...) of human linguistic communication. My main aim in this paper is to motivate–and begin to articulate–an intermediary conception whose scope is narrower than Carnapian pragmatics but broader than Gricean pragmatics. To do so, I first spell out what I take to be the key insight offered by proponents of the Gricean approach concerning the emergence of linguistic communication, namely, its being communication ‘from a psychological point of view’. I then develop this insight using key elements from the anti-Gricean ‘biosemantic’ account of linguistic communication due to Ruth Millikan, Philosophical Perspectives 9, Ridgeview Publishing, Atascedero CA, 1995, Millikan R Varieties of Meaning. Mass.: The MIT Press, Cambridge, Millikan, Beyond concepts: unicepts, language, and natural information, Oxford University Press, Oxford UK, 2017, and elsewhere). I argue that the intermediary pragmatics-first approach that I propose, which draws on both Gricean and Millikanian resources, would be better equipped to serve the purposes of those who search for potential precursors of human linguistic communication in animal communication. (shrink)

This book attempts to advance Donald Griffin's vision of the "final, crowning chapter of the Darwinian revolution" by developing a philosophy for the science of animal consciousness. It advocates a Darwinian bottom-up approach that treats consciousness as a complex, evolved, and multidimensional phenomenon in nature rather than a mysterious all-or-nothing property immune to the tools of science and restricted to a single species. -/- The so-called emergence of a science of consciousness in the 1990s has at best been a (...) science of human consciousness. This book aims to advance a true Darwinian science of consciousness in which its evolutionary origin, function, and phylogenetic diversity are moved from the field’s periphery to its very centre, thus enabling us to integrate consciousness into an evolutionary view of life. Accordingly, this book has two objectives: (i) to argue for the need and possibility of an evolutionary bottom-up approach that addresses the problem of consciousness in terms of the evolutionary origins of a new ecological lifestyle that made consciousness worth having and (ii) to articulate a thesis and beginnings of a theory of the place of consciousness as a complex evolved phenomenon in nature that can help us to answer the question of what it is like to be a bat, an octopus, or a crow. -/- A Philosophy for the Science of Animal Consciousness will appeal to researchers and advanced students interested in advancing our understanding of animal minds as well as anyone with a keen interest in how we can develop a science of animal consciousness. (shrink)

The endeavor to naturalize the philosophy of biology brings the problem of agency to the forefront, along with renewed attention to the organism and organicism. In this article, we argue for a mutualist approach to agency that starts to unravel layers of this complex issue by focusing on perception and action at the core of all biological agency. The mutuality of animals and their surroundings is seen as distinct from the typical concepts of organism, preexisting environment, and their interactions. Mutuality (...) means a deep ontological and epistemological compatibility between the organism and its surround. We suggest that the concept of direct perception developed and empirically researched in the tradition of the ecological approach, launched by James J. Gibson, offers a promising path to approach agency within an ecological–mutuality framework. At the core of our definition of agency is the animal’s ability to self-initiate actions and activities. Animals are the source of their own actions and activities within the mutual, co-defining relation to their surround. The place of agency related to mutuality has not been elaborated sufficiently thus far, in either biology or ecological psychology. In this article, our goal is to argue for the necessity of placing agency into an ecological–mutuality framework and of further research in this direction in line with Marjorie Grene’s call to assimilate Gibson’s theory of knowledge into biology. (shrink)

The relationship between animal rights and contractarian theories of justice such as that of Rawls has long been vexed. In this article, I contribute to the debate over the possibility of inclusion of animals in Rawls’s theory of justice by critiquing the rationale he gives for their omission: that they do not possess moral personality. Contrary to Rawls’s assumptions, it appears that some animals may possess the moral powers that comprise moral personality, albeit to a lesser extent than most (...) humans. Some animals can act in pursuit of preferences and desires (and communicate them non-verbally), which might be taken as implicitly selecting a conception of the good; further, scientific research demonstrating inequity aversion and social play behaviors suggests that some animals can have a sense of justice relating to their own social groups. I conclude that Rawls’s theory needs to acknowledge any animals that can be considered to meet the threshold of moral personality, while the concept of moral personality as a range property may also require reconsideration. (shrink)