[penultimate draft; prepared for publication in Aristotle’s Parts of Animals: A Critical Guide, ed. Sophia Connell – please cite final version] -/- Parts of Animals II.10 makes a new beginning in Aristotle’s study of animals. In it, Aristotle proposes to “now speak as if we are once more at an origin, beginning first with those things that are primary” (655b28-9). This is the start of his account of the non-uniform parts of blooded animals: parts such as eyes, noses, mouths, etc., (...) as opposed to uniform parts like blood and flesh. PA II.10 proposes a new strategy for studying these parts: “one ought to speak about the human kind first” (656a10). Beginning “first” with the “primary” things thus amounts to beginning with humans (655b28-9). -/- Why does Aristotle think this strategy is appropriate for his project? One answer is that it reflects a fundamental anthropocentrism. Lloyd, for instance, has raised the possibility that the basic assumptions that guide Aristotle’s biology may to some extent reflect the anthropocentrism of his culture, where the relation of humans to animals was “a preoccupation of popular beliefs”. In this paper, I develop an interpretation that both builds on and challenges this suggestion. I do so by investigating how Aristotle thinks this strategy works in theory and in practice: his justifications for adopting it and its interaction with his scientific commitments. I argue that Aristotle adopts it in part because he thinks that humans are such that his scientific concepts apply to them in a particularly clear way. (This too is a form of anthropocentrism: one that might be resisted by arguing that humans are not the best illustrations of these concepts—that Aristotle ought to look elsewhere for models with the features he desires.) -/- More specifically, Aristotle holds that starting with humans helps establish the causal explanations of the parts of other animals, particularly when they are recalcitrant. What makes humans suitable for this role is a special teleological relation between their parts and the ends they serve: in humans, he supposes, this connection is particularly tight (in a way I explain below). Consequently, Aristotle thinks he can use humans to illuminate which sorts of features tend to be for the sake of which ends, and then extend the results of this inquiry to the parts of the other animals. (shrink)

Humans interact with animals in numerous ways and on numerous levels. We are indeed living in an “animal”s world,’ in the sense that our lives are very much intertwined with the lives of animals. This also means that animals, like those dogs we commonly refer to as our pets, are living in a “human’s world” in the sense that it is us, not them, who, to a large degree, define and manage the interactions we have with them. (...) In this sense, the human-animal relationship is nothing we should romanticize: it comes with clear power relations and thus with a set of responsibilities on the side of those who exercise this power. This holds, despite the fact that we like to think about our dogs as human’s best friend. Dogs have been part of human societies for longer than any other domestic species. Like no other species they exemplify the role of companion animals. Relationships with pet dogs are both very widespread and very intense, often leading to strong attachments between owners or caregivers and animals and to a treatment of these dogs as family members or even children. But how does this relationship look from the dogs’ perspective? How do they perceive the humans they engage with? What responsibilities and duties arise from the kind of mutual understanding, attachment, and the supposedly “special” bonds we form with them? Are there ethical implications, maybe even ethical implications beyond animal welfare? The past decades have seen an upsurge of research from comparative cognition on pet dogs’ cognitive and social skills, especially in comparison with and reference to humans. We will therefore set our discussion about the nature and ethical dimensions of the human–dog relationship against the background of the current empirical knowledge on dog (social) cognition. This allows us to analyze the human–dog relationship by applying an interdisciplinary approach that starts from the perspective of the dog to ultimately inform the perspective of humans. It is our aim to thereby identify ethical dimensions of the human–dog relationship that have been overlooked so far. (shrink)

The paper begins with a description of a grey seal performing conspecific infanticide. The paper then gives an account of “nobleness” and “brutishness.” Roughly, a behavioural-disposition is noble/brutish if it is one that would be a moral virtue/vice if the possessor of the behavioural-disposition were a moral agent. The paper then advances two pairs of axiological claims. The first pair of claims is that nobleness is good and that brutishness is bad. The second pair of claims is about an axiological (...) interaction between nobleness/brutishness and well-being. That any non-human animal lacks well-being is bad. Yet, it is worse that a noble non-human animal lacks well-being, and not so bad that a brutish non-human animal lacks well-being. Lastly, the paper discusses some potential moral implications of these axiological claims, for instance that factory farming is especially wrong because it causes noble non-human animals to lack well-being. (shrink)

The book is a collection of story pieces about the journey of the Kingfisher, who is powerful but also lonely. I have been so impressed by the way that the main character, Kingfisher, is charted throughout the whole book. His interactions with other characters in each story carry valuable lessons in real, human life.

Human-wildlife interactions frequently lead to conflicts – about the fair use of natural resources, for example. Various principled accounts have been proposed to resolve such interspecies conflicts. However, the existing frameworks are often inadequate to the complexities of real-life scenarios. In particular, they frequently fail because they do not adequately take account of the qualitative importance of individual interests, their relative importance, and the number of individuals affected. This article presents a limited aggregation account designed to overcome these (...) shortcomings and thus to facilitate decision-making in real-world human-wildlife conflicts. (shrink)

Leibniz has almost universally been represented as denying that created substances, including human minds and the souls of animals, can causally interact either with one another or with bodies. Yet he frequently claims that such substances are capable of interacting in the special sense of what he calls 'ideal' interaction. In order to reconcile these claims with their favored interpretation, proponents of the traditional reading often suppose that ideal action is not in fact a genuine form of causation but (...) instead a merely apparent influence which serves to 'save the appearances.' I argue that this traditional reading distorts Leibniz's thought and that he actually considers ideal action a genuine (though non-standard) form of causation. (shrink)

Animal ethics has reached a new phase with the development of animal ethical thinking. Topics and problems previously discussed in terms of moral theories and ethical concepts are now being reformulated in terms of political theory and political action. This constitutes a paradigm shift for Animal Ethics. It indicates the transition from a field focused on relations between individuals (humans and animals) to a new viewpoint that incorporates the political dimensions of the relationships between human communities (...) and non-human animals. Animals are no longer seen as a heterogeneous group of sentient beings or simply as species, but as part of a common good that is simultaneously human and animal. In order to participate in this new phase, bioethics will have to face a series of challenges that have hindered the integration of animal ethics within its field. It will also need the development of a new theoretical framework based on relations between communities of individuals. This framework will be able to highlight the ethical and political dimensions that arise from interactions between human communities, non-human animals and the ecosystem. (shrink)

I argue that humans have moral relationships with dogs and cats that they could adopt, but do not. The obligations of those of us who refrain from incurring particular relationships with dogs and cats are correlative with the power of persons with what Jean Harvey calls “interactive power,” the power to take the initiative in and direct the course of a relationship. I connect Harvey’s points about interactive power to my application of Eva Kittay’s “dependency critique,” to show that those (...) of us who refrain from incurring particular relationships of dependency rely on caregivers in our communities and regions to fulfill the moral and social demands that an abundance of unowned companionable animals makes on the community. (shrink)

All living things have sensory capacities. Plants, in particular, have sensory receptors, transduce the activations of these receptors, and process these outputs in order to manage actions that demand sensory integration. However, there is a kind of sensory function that plants cannot perform. They cannot sense something as other than themselves. Animals, by contrast, perceive. They experience two kinds of "othering impressions"—impressions of entities as located outside and available for interaction, and hence as distinct from the perceiving subject. First, they (...) represent external entities in a "body scheme" that enables sensorimotor interaction with these entities. Second, higher animals such as mammals and birds and possibly fish, represent these entities as located relative to a "cognitive map." These othering impressions are very important because they are the foundation for the human conceptions of the self and other. (shrink)

The twentieth century saw what could be described as a parting of the ways between humans and other species of animal in many parts of the world. Increasing urbanization and the intensification of farming resulted in restricted opportunities to interact directly with other animals, particularly freeroaming animals in their natural habitats. At the same time, changes in technology led to greatly increased opportunities to come into contact with animals indirectly through their representation in media such as film, television, and (...) the internet. This extra stage of mediation between actual animals in the world and a human population’s experience of them is extremely important, because representations necessarily are partial. Among the forces that potentially influence representations are powerful commercial forces. They pressure for increased intensive confinement of animals, increased human use of habitats, larger catches of animals in the wild, and numerous other ways of increasing the utility drawn from animals. At the same time, these forces are resisted in a variety of directions by those working for animal welfare, rights, . (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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The central claim of my paper is that pragmatics has a wider scope of application than has been generally appreciated. In particular, I will argue that many discussions of pragmatics are guilty of a problematic form of provincialism. The provincialism at issue restricts the class of target systems of study to those involving groups of developmentally typical humans (or slightly idealized versions thereof), either explicitly as a matter of principle or implicitly as consequence of how it construes the underlying pragmatic (...) notions. In what follows, I will argue that this kind of provincialism is problematic because there are patterns of non-human animal social interaction that cannot be properly explained without recourse to the theoretical tool-kit of pragmatics. Crucially, rejecting provincialism about pragmatics does not entail that there are not important theoretical differences between human and non-human systems of pragmatics. It does, however, require that our core philosophical theories of social interaction and communication be centered on features independent not merely of those at work in human languages but also of uniquely human features of cognition and sociality more generally. (shrink)

Music and language are universal human abilities with many apparent similarities relating to their acoustics, structure, and frequent use in social situations. We might therefore expect them to be understood and processed similarly, and indeed an emerging body of research suggests that this is the case. But the focus has historically been on the individual, looking at the passive listener or the isolated speaker or performer, even though social interaction is the primary site of use for both domains. Nonetheless, (...) an important goal of emerging research is to compare music and language in terms of acoustics and structure, social interaction, and functional origins to develop parallel accounts across the two domains. Indeed, a central aim of both of evolutionary musicology and language evolution research is to understand the adaptive significance or functional origin of human music and language. An influential proposal to emerge in recent years has been referred to as the social bonding hypothesis. Here, within a comparative approach to animal communication systems, I review empirical studies in support of the social bonding hypothesis in humans, non-human primates, songbirds, and various other mammals. In support of this hypothesis, I review six research fields: (i) the functional origins of music; (ii) the functional origins of language; (iii) mechanisms of social synchrony for human social bonding; (iv) language and social bonding in humans; (v) music and social bonding in humans; and (vi) pitch, tone and emotional expression in human speech and music. I conclude that the comparative study of complex vocalizations and behaviors in various extant species can provide important insights into the adaptive function(s) of these traits in these species, as well as offer evidence-based speculations for the existence of “musilanguage” in our primate ancestors, and thus inform our understanding of the biology and evolution of human music and language. (shrink)

Robots as social companions in close proximity to humans have a strong potential of becoming more and more prevalent in the coming years, especially in the realms of elder day care, child rearing, and education. As human beings, we have the fascinating ability to emotionally bond with various counterparts, not exclusively with other human beings, but also with animals, plants, and sometimes even objects. Therefore, we need to answer the fundamental ethical questions that concern human-robot-interactions per (...) se, and we need to address how we conceive of »good lives«, as more and more of the aspects of our daily lives will be interwoven with social robots. (shrink)

This paper investigates how reticulate evolution contributes to a better understanding of human sociocultural evolution in general, and community formation in particular. Reticulate evolution is evolution as it occurs by means of symbiosis, symbiogenesis, lateral gene transfer, infective heredity, and hybridization. From these mechanisms and processes, we mainly zoom in on symbiosis and we investigate how it underlies the rise of (1) human, plant, animal, and machine interactions typical of agriculture, animal husbandry, farming, and industrialization; (...) (2) diet-microbiome relationships; and (3) host-virome and other pathogen interactions that underlie human health and disease. We demonstrate that reticulate evolution necessitates an understanding of behavioral and cultural evolution at a community level, where reticulate causal processes underlie the rise of synergistic organizational traits. (shrink)

What makes humans different from other animals, what humans are entitled to do to other species, whether time travel is possible, what limits should be placed on science and technology, the morality and practicality of genetic engineering—these are just some of the philosophical problems raised by Planet of the Apes. Planet of the Apes and Philosophy looks at all the deeper issues involved in the Planet of the Apes stories. It covers the entire franchise, from Pierre Boulle’s 1963 novel Monkey (...) Planet to the successful 2012 reboot Rise of the Planet of the Apes. The chapters reflect diverse points of view, philosophical, religious, and scientific. The ethical relations of humans with animals are explored in several chapters, with entertaining and incisive observations on animal intelligence, animal rights, and human-animal interaction. Genetic engineering is changing humans, animals, and plants, raising new questions about the morality of such interventions. The scientific recognition that humans and chimps share 99 percent of their genes makes a future in which non-human animals acquire greater importance a distinct possibility. Planet of the Apes is the most resonant of all scientific apocalypse myths. (shrink)

Our perception of where touch occurs on our skin shapes our interactions with the world. Most accounts of cutaneous localisation emphasise spatial transformations from a skin-based reference frame into body-centred and external egocentric coordinates. We investigated another possible method of tactile localisation based on an intrinsic perception of ‘skin space’. The arrangement of cutaneous receptive fields (RFs) could allow one to track a stimulus as it moves across the skin, similarly to the way animals navigate using path integration. We (...) applied curved tactile motions to the hands of human volunteers. Participants identified the location midway between the start and end points of each motion path. Their bisection judgements were systematically biased towards the integrated motion path, consistent with the characteristic inward error that occurs in navigation by path integration. We thus showed that integration of continuous sensory inputs across several tactile RFs provides an intrinsic mechanism for spatial perception. (shrink)

Dance with Nothing but Heart is a collaborative performance by Steven Cohen and his “life-partner in love and ‘outlaw’ dance”, Elu, in which Elu dances naked with an ox’s heart. I argue that the interaction between sex/gender and species in this performance vexes the Western humanist subject through queering its death-bearing, carnophallogocentric relation to what it calls ‘animal’. Drawing on Jacques Derrida’s deconstructive ethics of “eating well”, and Judith Butler’s politics of performativity and grievability, I read the auto-affective ‘taste’ (...) at stake in this work as always already in relation to an alterity that exceeds it and conditions how we ‘carry’ and ‘eat’ the dead. The performance renders “limitrophic” the limit between human and animal and subjects its hetero-patriarchal privileges to differánce. This work turns choreographic improvisations into an ethico-politics in which the relation between self, animal, and death is exposed to, in Derrida’s words, an “infinite hospitality” that passes, queerly, by way of the heart. (shrink)

Humans and animals interact frequently, although the degrees of freedom as well as the consequences are distributed rather unevenly in these interactions. The language of game theory allows to study such interactions systematically. However, while game theory has become increasingly influential in moral and political philosophy, it has done so within a purely anthropocentric framework. Either, it focused on interaction between humans alone, or it treated animals as mere instruments to human welfare. This article argues that a (...) physiocentric extension of game theory is both required and possible, considering different concepts of agency. It is shown that a modern utilitarian environmental ethic is not only compatible with the economic methodology of game theory, but that both can also enrich one another. (shrink)

Artificial agents have become increasingly prevalent in human social life. In light of the diversity of new human–machine interactions, we face renewed questions about the distribution of moral responsibility. Besides positions denying the mere possibility of attributing moral responsibility to artificial systems, recent approaches discuss the circumstances under which artificial agents may qualify as moral agents. This paper revisits the discussion of how responsibility might be distributed between artificial agents and human interaction partners (including producers of (...) artificial agents) and raises the question of whether attributions of responsibility should remain entirely on the human side. While acknowledging a crucial difference between living human beings and artificial systems culminating in an asymmetric feature of human–machine interactions, this paper investigates the extent to which artificial agents may reasonably be attributed a share of moral responsibility. To elaborate on criteria that can justify a distribution of responsibility in certain human–machine interactions, the role of types of criteria (interaction-related criteria and criteria that can be deferred from socially constructed responsibility relationships) is examined. Thereby, the focus will lay on the evaluation of potential criteria referring to the fact that artificial agents surpass in some aspects the capacities of humans. This is contrasted with socially constructed responsibility relationships that do not take these criteria into account. In summary, situations are examined in which it seems plausible that moral responsibility can be distributed between artificial and human agents. (shrink)

There are important structural similarities in the way that animals and humans engage in unreflective activities, including unreflective social interactions in the case of higher animals. Firstly, it is a form of unreflective embodied intelligence that is ‘motivated’ by the situation. Secondly, both humans and non-human animals are responsive to ‘affordances’ (Gibson 1979); to possibilities for action offered by an environment. Thirdly, both humans and animals are selectively responsive to one affordance rather than another. Social affordances are a (...) subcategory of affordances, namely possibilities for social interaction offered by an environment: a friend’s sad face invites comforting behavior, a person waiting for a coffee machine can afford a conversation, and an extended hand affords a handshake. I will review recent insights in the nature of the bodily intentionality characteristic of unreflective action. Such ‘motor intentionality’ can be characterized as “our direct bodily inclination to act in a situated, environmental context” (Kelly 2005, p. 106). Standard interpretations of bodily intentionality see grasping an object as the paradigmatic example of motor intentionality. I will discuss the implications of another, novel perspective that emphasizes the importance of unreflective switches from one activity to another (Rietveld 2004) and understands bodily intentionality in terms of adequate responsiveness to a field of relevant affordances. In the final section I will discuss some implications for cognitive neuroscientists who use empirical findings related to the ‘mirror neuron system’ as a starting point for a theory of motor intentionality and social cognition. (shrink)

The leading reductive approaches to shared agency model that phenomenon in terms of complexes of individual intentions, understood as plan-laden commitments. Yet not all agents have such intentions, and non-planning agents such as small children and some non-human animals are clearly capable of sophisticated social interactions. But just how robust are their social capacities? Are non-planning agents capable of shared agency? Existing theories of shared agency have little to say about these important questions. I address this lacuna by (...) developing a reductive account of the social capacities of non-planning agents, which I argue supports the conclusion that they can enjoy shared agency. The resulting discussion offers a fine-grained account of the psychological capacities that can underlie shared agency, and produces a recipe for generating novel hypotheses concerning why some agents do not engage in shared agency. (shrink)

In this paper recognition is taken to be a question of social ontology, regarding the very constitution of the social space of interaction. I concentrate on the question of whether certain aspects of the theory of recognition can be translated into the terms of a socio-ontological paradigm: to do so, I make reference to some conceptual tools derived from John Searle's social ontology and Robert Brandom's normative pragmatics. My strategy consists in showing that recognitive phenomena cannot be isolated at the (...) level of human interaction, and are, rather, in part proper to animal interaction as well. Furthermore, it is argued that recognitive powers are constitutive powers more basic than deontic ones and play a role much broader than the one they in fact assume in Searle and in Brandom. (shrink)

Descartes argued that the passions of the soul were immediately felt in the body, as the animal spirits, affected by the movement of the pineal gland, spread through the body. In Leibniz the effect of emotions in the body is a different question as he did not allow the direct interaction between the mind and the body, although maintaining a psychophysical parallelism between them. -/- In general, he avoids discussing emotions in bodily terms, saying that general inclinations, passions, pleasures (...) and pains belong only to the mind or to the soul (NE II, xxi, §72). He is also keen to point out that our passions derive mostly from our bodies. However, like Spinoza (Ethics III, prop. XI, Scholium) he thought that some emotions such as joy can produce pleasures which can be described also in bodily terms. For example, in a short memoir Felicity he says that music can be a pleasure for the ears and symmetry can be a pleasure for the eyes. These more intellectual emotions are actions in the sense that they represent perfection emanating from their source, the absolutely perfect being, that is, God. The feeling of perfection may produce a state of well-being which concerns both the soul and the body. -/- In my paper I will trace instances of Leibniz’s remarks on how these kind of emotions affect the body. I will also discuss the different ways the body gives rise to passions in the soul. My primary source is Nouveaux essais, book II, chapter xx and xxi, but I will also discuss various other writings by Leibniz. (shrink)

At first glance, it looks like Aristotle can’t make up his mind about the ethical or moral status of non-human animals in his ethical treatises. Somewhat infamously, the Nicomachean Ethics claims that “there is neither friendship nor justice towards soulless things, nor is there towards an ox or a horse” (EN 8.11.1161b1–2). Since Aristotle thinks that friendship and justice are co-extensive (EN 8.9.1159b25–32), scholars have often read this passage to entail that humans have no ethical obligations to non-human (...) animals. By contrast, although the Eudemian Ethics denies that non-human animals can participate in “primary” friendships, EE 7.2 claims that “the other kinds of friendship are also found among animals; and it is evident that utility is present to some extent among them both in relation to humankind, in the case of tame animals, and in relation to each other” (EE 7.2.1236b3–11). Does the Nicomachean account of non-human animals contradict that of the Eudemian Ethics? Ultimately, I believe the Nicomachean account is consistent with the Eudemian account. Nonetheless, I argue that Aristotle’s treatment of non-human animals differs significantly in the two texts. My chapter explores this difference in greater detail and considers the ramifications of such a difference for our understanding of Aristotle’s place in the philosophical tradition concerning the ethical status of non-human animals. (shrink)

This article establishes grounds on which attributions of information and encoding in animal signals are warranted. As common interest increases between evolutionary agents, the theoretical approach best suited to describing their interaction shifts from evolutionary game theory to communication theory, which warrants informational language. The take-home positive message is that in cooperative settings, signals can appropriately be described as transmitting encoded information, regardless of the cognitive powers of signalers. The canonical example is the honeybee waggle dance, which is discussed (...) extensively in the second and third sections. The take-home negative message is that signals are not always a consequence of coadaptation. The communication theory approach is just one end of a continuum explored more thoroughly by evolutionary game theory. The fourth and fifth sections explore this wider framework, as well as overturning some widely held misconceptions about information theory. (shrink)

Humans are cognitive entities. Our ongoing interactions with the environment are threaded with creations and usages of meaningful information. Animal life is also populated with meaningful information related to survival constraints. Information managed by artificial agents can also be considered as having meanings, as derived from the designer. Such perspective brings us to propose an evolutionary approach to cognition based on meaningful information management. We use a systemic tool, the Meaning Generator System (MGS), and apply it consecutively to (...) animals, humans and artificial agents [1, 2]. The MGS receives information from its environment and compares it with its constraint. The generated meaning is the connection existing between the received information and the constraint. It triggers an action aimed at satisfying the constraint. The action modifies the environment and the generated meaning. Meaning generation links agents to their environments. The MGS is a system: a set of elements linked by a set of relations. Any system submitted to a constraint and capable of receiving information can lead to a MGS. Animals, humans and robots are agents containing MGSs dealing with different constraints. Similar MGSs carrying different constraints will generate different meanings. Cognition is system dependent. Contrary to approaches on meaning generation based on psychology or linguistics, the MGS approach is not based on human mind. We want to avoid the circularity of taking human mind as a starting point. Free will and self-consciousness participate to the management of human meanings. They do not exist for animals or robots. Staying alive is a constraint that we share with animals. Robots ignore that constraint. We first use the MGS for animals with “stay alive” and “group life” constraints. The analysis of meaning and cognition in animals is however limited by our un-complete understanding of the nature of life (the question of final causes). Extending the analysis of meaning generation and cognition to humans is complex and has some true limitations as the nature of human mind is a mystery for today science and philosophy. The natures of our feelings, free will or self-consciousness are unknown. Approaches to identify human constraints are however possible, where the MGS can highlight some openings [3, 4]. Modeling meaning management in artificial agents is rather straightforward with the MGS. We, the designers, know the agents and the constraints. The derived nature of constraints, meaning and cognition is however to be highlighted. We define a meaningful representation of an item for an agent as being the networks of meanings relative to the item for the agent, with the action scenarios involving the item. Such meaningful representations embed the agents in their environments and are far from the GOFAI type of representations. Cognition, meanings and representations exist by and for the agents. We finish by summarizing the points presented here and highlight possible continuations . [1] “Information and Meaning” [2] “Introduction to a systemic theory of meaning” [3] “Computation on Information, Meaning and Representations. An Evolutionary Approach” [4] “Proposal for a shared evolutionary nature of language and consciousness”. (shrink)

I argue that the human being fits squarely within the natural world in Aristotle’s anthropology. Like other natural beings, we strive to fulfill our end from the potential within us to achieve that end. Logos does not make human beings unnatural but makes us responsible for our actualization. As rational, the human can never be reduced to mere living animal but is always already concerned with living well; yet, as natural, she is not separated from the (...) animal world, a dangerous distinction which inevitably leaves some persons reduced to mere animality. (shrink)

The goal of our article is to review the widespread anthropological figure, according to which we can achieve a better understanding of humans by contrasting them with animals. This originally Herderian approach was elaborated by Arnold Gehlen, who characterized humans as “deficient beings” who become complete through culture. According to Gehlen, humans, who are insufficiently equipped by instincts, indirectly stabilize their existence by creating institutions, i.e., complexes of habitual actions. On the other hand, Maurice Merleau-Ponty shows that corporeal relationship to (...) the world is already indirect because it is based on preestablished and readjusted “standards” or “norms” of interaction with the environment. Merleau-Ponty then calls these norms “institutions” and views culture as readjustment of institutions which operate already on the level of corporeal existence. The anthropological figure of confronting humans and animals thus cannot produce, as in Gehlen, a contrast between an allegedly “direct” relationship to the world in animals and a supposedly “indirect” relationship to the world in humans. The Herderian approach can be meaningfully retained only if interpreted as an invitation to confront the norms of indirect interaction with the world in animals and in people, that is, if viewed as a comparison of their respective institutions. (shrink)

Human language, hominin tool production modes, and multimodal communications systems of primates and other animals are currently well-studied for how they display compositionality or combinatoriality. In all cases, the former is defined as a kind of hierarchical nesting and the latter as a lack thereof. In this article, I extend research on combinatoriality and compositionality further to investigations of everyday primate skills. Daily locomotion modes as well as behaviors associated with subsistence practices, hygiene, or body modification rely on the (...) hierarchical nesting of different behavioral and cognitive actions into complex skills. I introduce a scheme which uses hierarchical organization to differentiate combinatorial from compositional skills. Combinatorial skills are defined either as aggregational or linearly hierarchical depending on whether the skill occurs momentarily in space or unfolds sequentially over time. Compositional skills are defined either as nested or interactionally hierarchical depending on whether the skill results in new constructs or in new interactions between existing constructs. The methodology I propose combines epistemological hierarchy theory with data from primatological field research and experimental and comparative psychological research and provides a means to integrate current constructionist and extended views on cognition and action with older research on behavioral logics in psychology and operational chain thinking in anthropology. The approach furthermore synchronizes with ongoing research on teleonomy, intentionality, and creativity. -/- . (shrink)

The hypergrowth and hyperconnectivity of networks of artificial intelligence (AI) systems and algorithms increasingly cause our interactions with the world, socially and environmentally, more technologically mediated. AI systems start interfering with our choices or making decisions on our behalf: what we see, what we buy, which contents or foods we consume, where we travel to, who we hire, etc. It is imperative to understand the dynamics of human-computer interaction in the age of progressively more competent AI. This essay (...) presents five premises to serve as starting points for building our understanding of the “interactions’ in human-computer interactions. (shrink)

I think there is something to be said in a positive and constructive vein about collective intentionality in non-human animals. Doing so involves probing at the concept of collective intentionality fairly directly (Section 2), considering the various forms that collective intentionality might take (Section 3), showing some sensitivity to the history of appeals to that concept and its close relatives (Section 4), and raising some broader questions about the relationships between sociality, cognition, and institutions by discussing two different possible (...) cases of collective intentionality in non-human animals: that of the social insects (Section 5) and that of highly social mammals, such as canines (Section 6). If the discussion here is on track, then the widely shared perspective on collective intentionality exemplified by the work of Searle and Tomasello needs to be reconsidered. (shrink)

In this paper, we theoretically address the relevance of unintentional and inconsistent interactional elements in human–robot interactions. We argue that elements failing, or poorly succeeding, to reproduce a humanlike interaction create significant consequences in human–robot relational patterns and may affect human–human relations. When considering social interactions as systems, the absence of a precise interactional element produces a general reshaping of the interactional pattern, eventually generating new types of interactional settings. As an instance of this (...) dynamic, we study the absence of metacommunicative abilities in social artifacts. Then, we analyze the pragmatic consequences of the aforementioned absence through the lens of Paul Watzlawick’s interactionist theory. We suggest that a fixed complementary interactional setting may be produced because of the asymmetric understanding, between robots and humans, of metacommunication. We highlight the psychological implications of this interactional asymmetry within Jessica Benjamin’s concept of “mutual recognition”. Finally, we point out the possible shift of dysfunctional interactional patterns from human–robot interactions to human–human ones. (shrink)

Mutually adaptive interaction involves the robot as a partner as opposed to a tool, and requires that the robot is susceptible to similar environmental cues and behavior patterns as humans are. Recognition, or the acknowledgement of the other as individual, is fundamental to mutually adaptive interaction between humans. We discuss what recognition involves and its behavioral manifestations, and describe the benefits of implementing it in HRI.

This article makes the case that our digital devices create illusions of agency. There are times when users feel as if they are in control when in fact they are merely responding to stimuli on the screen in predictable ways. After the introduction, the second section of the article offers examples of illusions of agency that do not involve human–computer interaction in order to show that such illusions are possible and not terribly uncommon. The third and fourth sections of (...) the article cover relevant work from empirical psychology, including the cues that are known to generate the sense of agency. The fifth section of the article shows that our devices are designed to deliver precisely those cues. In the sixth section, the argument is completed with evidence that users frequently use their smartphones without the sort of intentional supervision involved in genuine agency. This sixth section includes the introduction of Digital Environmental Dependency Syndrome (DEDS) as a possible way of characterizing extended use of the smartphone without genuine agency. In the final section of the article, there is a discussion of questions raised by the main claim, including suggestions for reducing occurrences of illusions of agency through software design. (shrink)

The focus of the following article is on the use of new robotic systems in the manufacturing industry with respect to the social dimension. Since “intuitive” human–machine interaction (HMI) in robotic systems becomes a significant objective of technical progress, new models of work organization are needed. This hypothesis will be investigated through the following two aims: The first aim is to identify relevant research questions related to the potential use of robotic systems in different systems of work organization at (...) the manufacturing shop-floor level. The second aim is to discuss the conceptualization of (old) organizational problems of human–robot interaction (HRI). In this context, the article reflects on the limits of cognitive and perceptual workload for robot operators in complex working systems. This will be particularly relevant whenever more robots with different “roles” are to be increasingly used in the manufacturing industry. The integration of such complex socio-technical systems needs further empirical and conceptual research with regard to “social” aspects of the technical dimension. Future research should, therefore, also integrate economic and societal issues to understand the full dimensions of new human–robot interaction in industry today. (shrink)

Although even very advanced artificial systems do not meet the demanding conditions which are required for humans to be a proper participant in a social interaction, we argue that not all human-machine interactions (HMIs) can appropriately be reduced to mere tool-use. By criticizing the far too demanding conditions of standard construals of intentional agency we suggest a minimal approach that ascribes minimal agency to some artificial systems resulting in the proposal of taking minimal joint actions as a case (...) of a social HMI. Analyzing such HMIs, we utilize Dennett’s stance epistemology, and argue that taking either an intentional stance or design stance can be misleading for several reasons, and instead propose to introduce a new stance that is able to capture social HMIs—the AI-stance. (shrink)

Objective We reviewed human–robot interaction (HRI) participatory design (PD) research with older adults. The goal was to identify methods used, determine their value for design of robots with older adults, and provide guidance for best practices. Background Assistive robots may promote aging-in-place and quality of life for older adults. However, the robots must be designed to meet older adults’ specific needs and preferences. PD and other user-centered methods may be used to engage older adults in the robot development process (...) to accommodate their needs and preferences and to assure usability of emergent assistive robots. Method This targeted review of HRI PD studies with older adults draws on a detailed review of 26 articles. Our assessment focused on the HRI methods and their utility for use with older adults who have a range of needs and capabilities. Results Our review highlighted the importance of using mixed methods and including multiple stakeholders throughout the design process. These approaches can encourage mutual learning (to improve design by developers and to increase acceptance by users). We identified key phases used in HRI PD workshops (e.g., initial interview phase, series of focus groups phase, and presentation phase). These approaches can provide inspiration for future efforts. Conclusion HRI PD strategies can support designers in developing assistive robots that meet older adults’ needs, capabilities, and preferences to promote acceptance. More HRI research is needed to understand potential implications for aging-in-place. PD methods provide a promising approach. (shrink)

The advent of the so-called Companion Robots is raising many ethical concerns among scholars and in the public opinion. Focusing mainly on robots caring for the elderly, in this paper we analyze these concerns to distinguish which are directly ascribable to robotic, and which are instead preexistent. One of these is the “deception objection”, namely the ethical unacceptability of deceiving the user about the simulated nature of the robot’s behaviors. We argue on the inconsistency of this charge, as today formulated. (...) After that, we underline the risk, for human-robot interaction, to become a hallucinatory relation where the human would subjectify the robot in a dynamic of meaning-overload. Finally, we analyze the definition of “quasi-other” relating to the notion of “uncanny”. The goal of this paper is to argue that the main concern about Companion Robots is the simulation of a human-like interaction in the absence of an autonomous robotic horizon of meaning. In addition, that absence could lead the human to build a hallucinatory reality based on the relation with the robot. (shrink)

I critically discuss both the particular doctrinal and general meta-philosophical or methodological tenets of Mark Johnston's paper "Human Beings", attending to several weaknesses in his argument. One of the most important amongst them is an apparent reliance on a substitution of identicals within an intensional context as he argues that continuity of functioning brain is essential to the persistence of "Human Beings" as allegedly singled out by his methodology; another equally important is a simple lacuna in place of (...) an argument that candidate entities for re-identification by means we take for granted in the case of persons cannot be what I call "mentalistically" individuated. (shrink)

Traditional Yorùbá culture admits the hegemonic locus that humans rank above all else on the planet. The outlook received decisive ratification several millennia ago in one of the Odùs of their Ifá Corpus. Specifically, in Odù Ògúndá Otura, one of the numerous chapters of the Ifá Corpus, Ọ̀rúnmìlà, the founder and primordial deity of Ifá discloses his authorization, the use of non-human animals for sacrifice and other human ends interminably. In this study, we engage the Ifá chapter that (...) upholds this outlook. We riposte that the age long supercilious perspective among the Yorùbá that humans rank higher and over non-human animals, as documented in the said Odù is no longer tenable on biological and moral-legal grounds. If the biological and moral-legal thrusts are not invalid, what framework is plausible when the interest(s) of non-human animals clash with the interest(s) of Ifá tradition and Yorùbá culture? On what basis will it be appropriate to jettison the interest(s) of the one for the interest(s) of the other? In the light of these posers, we employ Kai Horsthemke’s ethical individualism as the suitable groundwork that considers the interest of animals recommended for sacrifice in Ifá obeisance. (shrink)

Picturing is a poorly understood element of Sellars’s philosophical project. We diagnose the problem with picturing as follows: on the one hand, it seems that it must be connected with action in order for it to do its job. On the other hand, the representational states of a picturing system are characterized in descriptive and seemingly static terms. How can static terms be connected with action? To solve this problem, we adopt a concept from recent work in Sellarsian metaethics: the (...) idea of a material practical inference, which (we argue) features centrally in how we picture. The key distinction is that the picturing of nonhuman animals involves only Humean material practical inference, in which representational states are corrected only by feedback from the environment and not from discursive interactions. The resulting view shows that Sellars’s contributions to practical philosophy (especially theory of action and metaethics) cannot be separated from his contributions to philosophy of mind, language, and cognitive science. Further, the view makes it clear that picturing is neither a version of the Given, nor is it a fifth wheel to inferential role in explaining representation, but is essential to Sellars’s model of how animals—including humans—represent their environment. (shrink)

The present paper aims to validate our research on human–humanoid interaction (HHI) using the minimalist humanoid robot Telenoid. We conducted the human–robot interaction test with 142 young people who had no prior interaction experience with this robot. The main goal is the analysis of the two social dimensions (‘‘Perception’’ and ‘‘Believability’’) useful for increasing the natural behaviour between users and Telenoid.Weadministered our custom questionnaire to human subjects in association with a well defined experimental setting (‘‘ordinary and goal-guided (...) task’’). A thorough analysis of the questionnaires has been carried out and reliability and internal consistency in correlation between the multiple items has been calculated. Our experimental results show that the perceptual behaviour and believability, as implicit social competences, could improve the meaningfulness and the natural-like sense of human–humanoid interaction in everyday life task-driven activities. Telenoid is perceived as an autonomous cooperative agent for a shared environment by human beings. (shrink)

Just as AI has moved away from classical AI, human-computer interaction (HCI) must move away from what I call ‘good old fashioned HCI’ to ‘new HCI’ – it must become a part of cognitive systems research where HCI is one case of the interaction of intelligent agents (we now know that interaction is essential for intelligent agents anyway). For such interaction, we cannot just ‘analyze the data’, but we must assume intentions in the other, and I suggest these are (...) largely recognized through resistance to carrying out one’s own intentions. This does not require fully cognitive agents but can start at a very basic level. New HCI integrates into cognitive systems research and designs intentional systems that provide resistance to the human agent. (shrink)

We are quickly passing through the historical moment when people work in front of a single computer, dominated by a small CRT and focused on tasks involving only local information. Networked computers are becoming ubiquitous and are playing increasingly significant roles in our lives and in the basic infrastructure of science, business, and social interaction. For human-computer interaction o advance in the new millennium we need to better understand the emerging dynamic of interaction in which the focus task is (...) no longer confined to the desktop but reaches into a complex networked world of information and computer-mediated interactions. We think the theory of distributed cognition has a special role to play in understanding interactions between people and technologies, for its focus has always been on whole environments: what we really do in them and how we coordinate our activity in them. Distributed cognition provides a radical reorientation of how to think about designing and supporting human-computer interaction. As a theory it is specifically tailored to understanding interactions among people and technologies. In this article we propose distributed cognition as a new foundation for human-computer interaction, sketch an integrated research framework, and use selections from our earlier work to suggest how this framework can provide new opportunities in the design of digital work materials. (shrink)

New discoveries are improving the odds of human cells surviving in host animals, prompting regulatory and funding agencies to issue calls for additional layers of ethical oversight for certain types of human–animal chimeras. Of interest are research proposals involving chimeric animals with humanized brains. But what is motivating the demand for additional oversight? I locate two, not obviously compatible, motivations, each of which provides the justificatory basis for paying special attention to different sets of human–animal (...) chimeras. Surprisingly, the sets of animals that actually get flagged for special scrutiny by research and funding guidelines do not correlate with either of the sets of animals that arise when we think about what is motivating additional oversight. What this shows is that existing research policies and funding guidelines are disconnected from their motivation: the rationale for flagging certain types of human–animal chimeras as requiring special oversight is ignored in execution. (shrink)

Social norms – rules governing which behaviours are deemed appropriate or inappropriate within a given community – are typically taken to be uniquely human. Recently, this position has been challenged by a number of philosophers, cognitive scientists, and ethologists, who have suggested that social norms may also be found in certain non-human animal communities. Such claims have elicited considerable scepticism from norm cognition researchers, who doubt that any non-human animals possess the psychological capacities necessary for normative (...) cognition. However, there is little agreement among these researchers about what these psychological prerequisites are. This makes empirical study of animal social norms difficult, since it is not clear what we are looking for and thus what should count as behavioural evidence for the presence (or absence) of social norms in animals. To break this impasse, we offer an approach that moves beyond contested psychological criteria for social norms. This approach is inspired by the animal culture research program, which has made a similar shift away from heavily psychological definitions of ‘culture’ and to become organized around a cluster of more empirically tractable concepts of culture. Here, we propose an analogous set of constructs built around the core notion of a normative regularity, which we define as a socially maintained pattern of behavioural conformity within a community. We suggest methods for studying potential normative regularities in wild and captive primates. We also discuss the broader scientific and philosophical implications of this research program with respect to questions of human uniqueness, animal welfare and conservation. (shrink)

Animal-human interactions (specifically pet ownership) have positive and negative sides depending on the context and people’s mindsets. Owning a pet is like exposing oneself to information related to animals. If people perceive the benefits of such information (e.g., dog walking and pet play), they are more likely to acknowledge and receive the benefits brought by pets. Otherwise, they will likely feel uncomfortable and perceive being with a pet as costly (e.g., dirtiness, noise). Notably, studies about the effects (...) of pet ownership are mostly conducted in Western countries, where people generally have good impressions of pets. In some Asian cultures, pets are often stigmatized as unsanitary, so the positive effects of pets found in Western countries might not apply to other cultures. (shrink)