Animal rights activists are often accused of caring more about animals than about human beings. How, it is asked, can activists condemn the use of animals in biomedical research—research that improves human health and saves human lives? In this article, I argue that even if animal experimentation might eventually provide cures for many serious diseases, given the present state of the world, we are not justified supporting this research; rather, we ought to devote our limited resources to (...) other forms of humanitarian assistance. (shrink)

Conwy Lloyd Morgan (1852–1936) is widely regarded as the father of modern comparative psychology. Yet, Morgan initially had significant doubts about whether a genuine science of comparative psychology was even possible, only later becoming more optimistic about our ability to make reliable inferences about the mental capacities of non-human animals. There has been a fair amount of disagreement amongst scholars of Morgan’s work about the nature, timing, and causes of this shift in Morgan’s thinking. We argue that Morgan underwent two (...) quite different shifts of attitude towards the proper practice of comparative psychology. The first was a qualified acceptance of the Romanesian approach to comparative psychology that he had initially criticized. The second was a shift away from Romanes’ reliance on systematizing anecdotal evidence of animal intelligence towards an experimental approach, focused on studying the development of behaviour. We emphasize the role of Morgan’s evolving epistemological views in bringing about the first shift – in particular, his philosophy of science. We emphasize the role of an intriguing but overlooked figure in the history of comparative psychology in explaining the second shift, T. Mann Jones, whose correspondence with Morgan provided an important catalyst for Morgan’s experimental turn, particularly the special focus on development. We also shed light on the intended function of Morgan’s Canon, the methodological principle for which Morgan is now mostly known. The Canon can only be properly understood by seeing it in the context of Morgan’s own unique experimental vision for comparative psychology. (shrink)

Sacrificial dilemmas such as the trolley problem play an important role in experimental philosophy (x-phi). But it is increasingly argued that, since we are not likely to encounter runaway trolleys in our daily life, the usefulness of such thought experiments for understanding moral judgments in more ecologically valid contexts may be limited. However, similar sacrificial dilemmas are experienced in real life by animal research decision makers. As part of their job, they must make decisions about the suffering, and often (...) the death, of many non-human animals. For this reason, a context-specific investigation of so-called “3R dilemmas” (i.e., dilemmas where there is a conflict between the principles of replacement, reduction, and refinement of the use of animals in research) is essential to improve the situation of both non-human animals and human stakeholders. An approach well suited for such investigation is experimental philosophical bioethics (“bioxphi”), which draws on methods similar to x-phi to probe more realistic, practical scenarios with an eye to informing normative debates and ethical policy. In this article, we argue for a need to investigate 3R dilemmas among professional decision-makers using the tools of bioxphi. In a first step, we define 3R dilemmas and discuss previous investigations of professionals’ attitudes in such cases. In a second step, we show how bioxphi is a promising method to investigate the whys and hows of professional decision-making in 3R dilemmas. In a last step, we provide a bioxphi template for 3R dilemmas, give recommendations on its use, explore the normative relevance of data collected by such means, and discuss important limitations. (shrink)

Singer and Regan predicate their arguments -- for ethical vegetarianism, against animal experimentation, and for an end to animal exploitation generally -- on the equal considerability premise (EC). According to (EC), we owe humans and sentient nonhumans exactly the same degree of moral considerability. While Singer's and Regan's conclusions follow from (EC), many philosophers reject their arguments because they find (EC)'s implications morally repugnant and intuitively unacceptable. Like most people, you probably reject (EC). Never the less, you're (...) already committed to the mere considerability premise -- the premise that sentient nonhuman animals deserve some moral consideration, although not as much consideration as that owed humans. I argue that the mere considerability premise entails that vegetarianism is morally obligatory in most contexts and that animal experimentation is almost always wrong. Since you accept the mere considerability premise, you are already rationally committed to the immorality of eating meat and the wrongfulness of most animal experimentation. Hence, moral consistency requires that you stop eating meat and stop purchasing products tested on animals. (shrink)

This chapter proposes that encountering the Other through the face can be conditioned by social and built technologies. In “The Name of a Dog, or Natural Rights,” Emmanuel Levinas relates his experience as a prisoner of war, held in a forced-labor camp in Nazi Germany. He contrasts being denied his humanity by other humans, “called free” (DF, 152), while being recognized as human—indeed as a friend—by a dog the prisoners named Bobby. The episode suggests that though the concept of the (...) face applies to humans, the face is not enough for facing, at least not in the setting of the camp. By contrast, the prisoners seem able to face and be faced by Bobby, even if Levinas remains inconclusive about whether the face applies to animals elsewhere. It follows that the face is operating less like a property, and more like a capacity, a mode as Levinas calls it. But what conditions encountering an Other in this mode? If the face is neither sufficient for facing, nor prior to it, then what conditions facing (or effacing)? I propose that social structures, techniques, architectures, professional roles, and so on matter in coming to face (or efface) the Other. I conclude this from analyzing human-animal encounters in a scientific space of exception: the animal lab. Building on empirical accounts of animal research, I propose that animal research is populated by what I call “technologies of effacement.” These include: (1) built architectures; (2) entering and exit procedures; (3) protective garments and equipment; (4) identification and labeling techniques; and (5) experimental protocols. These technologies serve other manifest ends, but they operate to condition encounters between humans and animals in the lab: they help block the face of humans and animals. (shrink)

It is generally assumed that humans are the only animals who can possess a concept of death. However, the ubiquity of death in nature and the evolutionary advantages that would come with an understanding of death provide two prima facie reasons for doubting this assumption. In this paper, my intention is not to defend that animals of this or that nonhuman species possess a concept of death, but rather to examine how we could go about empirically determining whether animals can (...) have a concept of death. In order to answer this question, I begin by sketching an account of concept possession that favours intensional classification rather than mere extensional discrimination. Further, I argue that the concept of death should be construed as neither binary nor universal. I then present a proposal for a set of minimal conditions that must be met to have a concept of death. I argue that having a minimal understanding of death entails first expecting a dead individual to be alive, and then grasping its non-functionality and irreversibility. Lastly, I lay out the sort of observational and experimental evidence that we should look for to determine whether animals have the capacity for a minimal comprehension of death. (shrink)

. . Tom Beauchamp and David DeGrazia's principles do improve upon the 3Rs which don’t mention the need for benefits from animal experimentation, the need to compare these benefits to animal harms, and provide no hard limits on experimentation. -/- However, they present their principles as “useful” for people engaged in animal research and as a “philosophically sound” (p. 4) framework for a new ethic for animal research. Regrettably, I have doubts about both these (...) overall claims and so am pessimistic about the book. (shrink)

an overview of military research involving pigs, rats, and rabbits at DRDC Downsview [Toronto], from 2004 -2007. -/- appendix includes military docs secured thru an ATIP request by Animal Alliance Canada.

Descriptive accounts of the nature of explanation in neuroscience and the global goals of such explanation have recently proliferated in the philosophy of neuroscience and with them new understandings of the experimental practices of neuroscientists have emerged. In this paper, I consider two models of such practices; one that takes them to be reductive; another that takes them to be integrative. I investigate those areas of the neuroscience of learning and memory from which the examples used to substantiate these models (...) are culled, and argue that the multiplicity of experimental protocols used in these research areas presents specific challenges for both models. In my view, these challenges have been overlooked largely because philosophers have hitherto failed to pay sufficient attention to fundamental features of experimental practice. I demonstrate that when we do pay attention to such features, evidence for reduction and integrative unity in neuroscience is simply not borne out. I end by suggesting some new directions for the philosophy of neuroscience that pertain to taking a closer look at the nature of neuroscientific experiments. (shrink)

Animal rights advocates reject the use of animals for commercial or scientific purposes. According to some, who are often branded as extremists, it would be wrong to kill or otherwise harm animals even if this were necessary for human health or survival. This, of course, contrasts sharply with the predominate attitude that animals are mere resources for human use and consumption. In this paper, I explore a view on animal ethics that is intermediate between these two extremes. According (...) to this view, while it is wrong to exploit animals for trivial purposes, it is morally acceptable to use animals for legitimate human needs. This permits subsistence hunting, for example, as well as certain types of animal research. This moderate view may seem like a reasonable position, but I argue against it. If other animals do have basic moral rights, then the moderate view is indefensible and the “extremism” of some animal rights advocates is unavoidable. (shrink)

The history of the regulation of animal research is essentially the history of the emergence of meaningful social ethics for animals in society. Initially, animal ethics concerned itself solely with cruelty, but this was seen as inadequate to late 20th-century concerns about animal use. The new social ethic for animals was quite different, and its conceptual bases are explored in this paper. The Animal Welfare Act of 1966 represented a very minimal and in many ways incoherent (...) attempt to regulate animal research, and is far from morally adequate. The 1985 amendments did much to render coherent the ethic for laboratory animals, but these standards were still inadequate in many ways, as enumerated here. The philosophy underlying these laws is explained, their main provisions are explored, and future directions that could move the ethic forward and further rationalize the laws are sketched. (shrink)

Recent results from the neurosciences demonstrate that pleasure and pain are not two symmetrical poles of a single scale of experience but in fact two different types of experiences altogether, with dramatically different contributions to well-being. These differences between pleasure and pain and the general finding that “the bad is stronger than the good” have important implications for our treatment of nonhuman animals. In particular, whereas animal experimentation that causes suffering might be justified if it leads to the (...) prevention of more suffering, it can never by justified merely by leading to increased levels of happiness. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim (...) da gestação e o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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Gestação, fisiologia pré-natal e parto. Revista Brasileira de Reprodução animal, v. 7, p. 141-142, 2004. LIGGINS, G. C. et al. physiological roles of progesterone, oestradiol-17beta and prostaglandin F2alpha in the control of ovine parturition. J Reprod and Fert Suppl, 1972. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. ROBERTS, Stephen J. Obstetricia veterinaria y patología de la reproducción. Montevidéu: Hemiferio Sur, 1979. SALISBURY, G. W.; VANDERMARK, N. L. Phisiology of the reproduction and artificial insemination of cattle. San Francisco : Freeman e Company, 1961, 630 p. SHILLE, V. M. Fisiologia reprodutiva e endocrinologia da fêmea e do macho. Tratado de medicina interna veterinária. São Paulo: Manole, p. 1857-68, 1992. RUTTER, Bruno; RUSSO, Angel F. Fundamentos de la fisiología de la gestación y el parto de los animales domésticos. Buenos Aires: Eudeba, 2002. UNGERFELD, Rodolfo. Reproducción en los animales domésticos. Montevidéu: Melibea, 2002. (shrink)

Individuals of many animal species are said to have a personality. It has been shown that some individuals are bolder than other individuals of the same species, or more sociable or more aggressive. In this paper, we analyse what it means to say that an animal has a personality. We clarify what an animal personality is, that is, its ontology, and how different personality concepts relate to each other, and we examine how personality traits are identified in (...) biological practice. Our analysis shows that biologists often study specific personality traits, such as boldness, sociability or aggressiveness, rather than personalities in general. We claim that personality traits are best understood as dispositions and that they are operationally defined in terms of certain sets of behaviours, which are studied in specific experimental set-ups. Furthermore, we develop an integrative philosophical account that specifies and formalises three criteria for identifying personality traits, which are used in biological practice. For an individual animal to have a personality trait it must, first, behave differently than others. Second, these behavioural differences must be stable over a certain time, and third, they must be consistent in different contexts. (shrink)

The problem of animal consciousness has profound implications on our concept of nature and of our place in the natural world. In philosophy of mind and cognitive neuroscience the problem of animal consciousness raises two main questions (Velmans, 2007): the distribution question (“are there conscious animals beside humans?”) and the phenomenological question (“what is it like to be a non-human animal?”). In order to answer these questions, many approaches take into account similarities and dissimilarities in animal (...) and human behavior, e.g. the use of language or tools and mirror self-recognition (Allen and Bekoff, 2007), however behavioral arguments don’t seem to be conclusive (Baars, 2005). Cognitive neuroscience is providing comparative data on structural and functional similarities, respectively called “homologies” and “analogies”. Many experimental results suggest that the thalamocortical system is essential for consciousness (Edelman and Tononi, 2000; Tononi, 2008). The argument from homology states that the general structure of thalamocortical system remained the same in the last 100-200 million years, for it is neuroanatomically similar in all the present and past mammals and it didn’t change much during phylogeny (Allen and Bekoff, 2007). The argument from analogy states that the key functional processes correlated with consciousness in humans are still present in all other mammals and many other animals (Baars, 2005). These processes are information integration through effective cortical connectivity (Massimini et al., 2005; Rosanova et al., 2012) and elaboration of information at a global level (Dehaene and Changeux, 2011). On this basis, the Cambridge Declaration on Consciousness states that all mammals, birds, and many other animals (such as octopuses) possess the neurological substrates of consciousness (Low et al., 2012). Conscious experience is private (Chalmers, 1995; Nagel, 1974) therefore the answer to the phenomenological question may be impossible. Nevertheless, cognitive neuroscience may provide an answer to the distribution question, showing that conscious experience is not limited to humans since it is a major biological adaptation going back millions of years. (shrink)

I argue that, contrary to what Tom Regan suggests, his rights view implies that subsistence hunting is wrong, that is, killing animals for food is wrong even when they are the only available food source, since doing so violates animal rights. We can see that subsistence hunting is wrong on the rights view by seeing why animal experimentation, specifically xenotransplanation, is wrong on the rights view: if it’s wrong to kill an animal to take organs to (...) save a human life, it’s wrong to kill an animal to eat that animal to save a human life or improve human health. I discuss these arguments’ implications for animal rights-based vegan advocacy, insofar as some people claim that they don’t feel their best on vegan diets and so their eating meat is morally justified. I argue that such an attempt to justify consuming animal products fails on Regan’s rights view, but discuss some attempts to morally excuse such violations of animals’ rights. These attempts are inspired by Regan’s attempts at potentially excusing animal rights advocates’ using medications developed using animals. (shrink)

What can we infer from numerical cognition about mathematical realism? In this paper, I will consider one aspect of numerical cognition that has received little attention in the literature: the remarkable similarities of numerical cognitive capacities across many animal species. This Invariantism in Numerical Cognition (INC) indicates that mathematics and morality are disanalogous in an important respect: proto-moral beliefs differ substantially between animal species, whereas proto-mathematical beliefs (at least in the animals studied) seem to show more similarities. This (...) makes moral beliefs more susceptible to a contingency challenge from evolution compared to mathematical beliefs, and indicates that mathematical beliefs might be less vulnerable to evolutionary debunking arguments. I will then examine to what extent INC can be used to flesh out a positive case for mathematical realism. Finally, I will review two forms of mathematical realism that are promising in the light of the evolutionary evidence about numerical cognition, ante rem structuralism and Millean empiricism. (shrink)

This paper examines the lack of philosophical/moral clarity at the root of speciesism. Focusing on the many reasons animal rights deserves a closer look, it investigates such issues as animal experimentation, human diet, and what should be the foundation of our moral reasoning when dealing with human and nonhuman animal relationships.

Experimenters claim some nonhuman mammals have metacognition. If correct, the results indicate some animal minds are more complex than ordinarily presumed. However, some philosophers argue for a deflationary reading of metacognition experiments, suggesting that the results can be explained in first-order terms. We agree with the deflationary interpretation of the data but we argue that the metacognition research forces the need to recognize a heretofore underappreciated feature in the theory of animal minds, which we call Unity. The disparate (...) mental states of an animal must be unified if deflationary accounts of metacognition are to hold and untoward implications avoided. Furthermore, once Unity is acknowledged, the deflationary interpretation of the experiments reveals an elevated moral standing for the nonhumans in question. (shrink)

The assumption that animal experimentation is necessary for the advancement of science creates a tension between our desire for scientific progress and the need to respect the rights of animals. However, the necessity of animal experimentation for scientific progress is not well- founded. Also this tension is an extension of a false dichotomy that implies our values and objective science contradict each other. In recent years, the view that better care for animals will provide more reliable (...) scientific data and will reduce ethical concerns regarding animal experimentation has become widespread. However, the developments in the recently emerging care literature do not offer a new ethical perspective, but only acknowledge the suffering of animals as a factor that should be taken into account within utilitarian ethics. In this article, we will try to show that a feminist ethics of care perspective that is not based on utilitarianism can lead both to a methodologically better science and an ethically acceptable scientific practice. (shrink)

Philosophers and cognitive scientists have worried that research on animal mind-reading faces a ‘logical problem’: the difficulty of experimentally determining whether animals represent mental states (e.g. seeing) or merely the observable evidence (e.g. line-of-gaze) for those mental states. The most impressive attempt to confront this problem has been mounted recently by Robert Lurz. However, Lurz' approach faces its own logical problem, revealing this challenge to be a special case of the more general problem of distal content. Moreover, participants in (...) this debate do not agree on criteria for representation. As such, future debate should either abandon the representational idiom or confront underlying semantic disagreements. (shrink)

While more species are being identified as cultural on a regular basis, stark differences between human and animal cultures remain. Humans are more richly cultural, with group-specific practices and social norms guiding almost every element of our lives. Furthermore, human culture is seen as cumulative, cooperative, and normative, in contrast to animal cultures. One hypothesis to explain these differences is grounded in the observation that human children across cultures appear to spontaneously over-imitate silly or causally irrelevant behaviors that (...) they observe. The few studies on over-imitation in other species are largely taken as evidence that spontaneous over-imitation is not present in other species. This leads to the over-imitation hypothesis – that the differences between human culture and animal cultures can be traced to the human unique tendency to over-imitate. In this paper, we analyze the current state of the literature on animal over-imitation and challenge the adequacy of the over-imitation hypothesis for the differences between humans and animal cultures. To make this argument, we first argue that the function of human over-imitation is norm-learning and that over-imitation, like skill-learning, should be subject to selective social learning effects. Then we review the empirical evidence against animal over-imitation and argue that these studies do not take into account the relevant variables given the normative and selective nature of over-imitation. We then analyze positive empirical evidence of over-imitation in great apes and canids from the experimental literature and conclude that the current body of evidence suggests that some canids and primates may have the capacity for over-imitation. This paper offers a methodological suggestion for how to study animal over-imitation, and a theoretical suggestion that over-imitation might be much more widely found among species. The larger implication for claims about human uniqueness suggests that if we do find widespread evidence of over-imitation across species, many of the current theories of human uniqueness that focus on human hyper-cooperation or social norms may have only identified a difference of degree, not of kind, between humans and other animals. (shrink)

The field of bioethics is replete with applications of moral theories such as utilitarianism and Kantianism. For a given dilemma, even if it is not clear how one of these western philosophical principles of right (and wrong) action would resolve it, one can identify many of the considerations that each would conclude is relevant. The field is, in contrast, largely unaware of an African account of what all right (and wrong) actions have in common and of the sorts of factors (...) that for it are germane to developing a sound response to a given bioethical problem. My aim is to help rectify this deficiency by first spelling out a moral theory grounded in the mores of many sub-Saharan peoples, and then applying it to some major bioethical issues, namely, the point of medical treatment, free and informed consent, standards of care and animal experimentation. For each of these four issues, I compare and contrast the implications of the African moral theory with utilitarianism and Kantianism, my overall purposes being to highlight respects in which the African moral theory is distinct and to demonstrate that the field should take it at least as seriously as it does the Western theories. (shrink)

This paper critically examines the philosophical underpinnings of current experimental investigation into animal affect-related decision-making. Animals’ affective states are standardly operationalised by linking positively valenced states with “approach” behaviours and negatively valenced states with “avoidance” behaviours. While this operationalisation has provided a helpful starting point to investigate the ecological role of animals’ internal states, there is extensive evidence that valenced and motivational states do not always neatly align, namely, instances where “liking” does not entail “wanting” (and vice versa). To (...) address this limitation, this paper proposes the (re-)integration of dominance as a dimension of affect. In particular, I argue that dominance, construed as a measure of organisms’ self-assessed behavioural control, can provide the necessary nuance to understand animal affect-related decision-making. Thus, after addressing the theoretical and methodological challenges related to incorporating dominance into a definition of “core affect”, this paper introduces the “Valence-Arousal-Dominance” model of animal affect. This model is explored for its potential applications in two domains. Firstly, in the study of animal affect-related decision-making under predation risk, and secondly, in the study of animal wellbeing. Through these applications, this model aims to bring experimental paradigms of animal affect-related behaviour closer to ecologically relevant scenarios. (shrink)

This paper addresses several questions related to the nature, production, and use of animal-human (a-h) chimeras. At the heart of the issue is whether certain types of a-h chimeras should be brought into existence, and, if they are, how we should treat such creatures. In our current research environment, we recognize a dichotomy between research involving nonhuman animal subjects and research involving human subjects, and the classification of a research protocol into one of these categories will trigger different (...) ethical standards as to the moral permissibility of the research in question. Are a-h chimeras entitled to the more restrictive and protective ethical standards applied to human research subjects? We elucidate an Aristotelian-Thomistic metaphysical framework in which to argue how such chimeras ought to be defined ontologically. We then examine when the creation of, and experimentation upon, certain types of a-h chimeras may be morally permissible. (shrink)

According to a widely shared intuition, normal adult humans require greater moral concern than normal, adult animals in at least some circumstances. Even the most steadfast defenders of animals' moral status attempt to accommodate this intuition, often by holding that humans' higher-level capacities (intellect, linguistic ability, and so on) give rise to a greater number of interests, and thus the likelihood of greater satisfaction, thereby making their lives more valuable. However, the moves from capacities to interests, and from interests to (...) the likelihood of satisfaction, have up to now gone unexamined and undefended. I argue that context plays a morally significant role both in the formation of an individual's capacities, and in the determination of the individual's interests and potential for satisfaction based on those capacities. Claims about an individual's capacities and interests are typically presented as unconditional; but on closer examination, they are revealed to be contingent on tacit assumptions about context. Until we develop an understanding of how to account for the role of context within our moral theories, attempts to defend special moral concern for human beings based on their superior capacities are less firmly grounded than is commonly thought. (shrink)

1: Placebo effect sometimes plausibly has powerful effects. 2: Buddhism philosophy holds that every living animal is sentient, and has a consciousness and killing them is bad for the killer and freeing them is good somehow. Consciousness may involve some aspects of quantum mechanism as Roger Penrose’s Orch OR' theory of consciousness pointed out. -/- 3: Although previous studies show that there is no “demonstrable effects of distant intercessory prayer. Anecdotal cases of a special kind of Buddhist activity of (...) freeing captive animals in huge amount seem to have powerful therapeutic effects on severe and terminal patients. We want test it experimentally. 4: The cunning point that exceeds previous stuies is, it’s reasonable to consider there may be collective and superpositional effects of this activity due to the likely quantum mechanism of consciousness, and it may play as a sort of magnifying glass that shows a discernible placebo effect. -/- 5:We recruit a considerable number of patients that are terminally ill and the doctors said they can not help them anymore and have double-blind experiments of the above idea.The statistics may show some anomalous distribution. Ethical concerns shall take into consideration. (shrink)

This article provides the foundation for a new predictive theory of animal learning that is based upon a simple logical model. The knowledge of experimental subjects at a given time is described using logical equations. These logical equations are then used to predict a subject’s response when presented with a known or a previously unknown situation. This new theory suc- cessfully anticipates phenomena that existing theories predict, as well as phenomena that they cannot. It provides a theoretical account for (...) phenomena that are beyond the domain of existing models, such as extinction and the detection of novelty, from which “external inhibition” can be explained. Examples of the methods applied to make predictions are given using previously published results. The present theory proposes a new way to envision the minimal functions of the nervous system, and provides possible new insights into the way that brains ultimately create and use knowledge about the world. (shrink)

Aside from the local (mostly Western) efforts to subject animal experimentation to public scrutiny, the extent of animal experimentation, the acceptance of alternative methods and the fate of animals in laboratories depend on experimenters’ morality (as defined by social psychology), whose shaping is of crucial importance for the future of animal use in science. Meanwhile, sociological and ethnographic research in laboratories demonstrates that in the matter of animal use the experimenters are unreflective, ethically incompetent, (...) and incapable of taking a critical view of the received morality. This appears to result largely from their higher education which is known to cause a regression in moral development, inculcate a routine exploitation and/or objectification of animals, and ignore both the scientific premises and moral consequences of animal subjectivity. From all we know, it is researchers’ morality rather than pressing needs and expectations of humanity that interferes with a major restriction of invasive animal research in general and a wide, proactive acceptance of alternative methods in particular. (shrink)

The phenomenon of ‘plant sleep’ – whereby vegetables rhythmically open and close their leaves or petals in daily cycles – has been a continual source of fascination for those with botanical interests, from the Portuguese physician Cristóbal Acosta and the Italian naturalist Prospero Alpini in the sixteenth century to Percy Bysshe Shelley and Charles Darwin in the nineteenth. But it was in 1757 that the topic received its earliest systemic treatment on English shores with the prodigious author, botanist, actor, and (...) Royal Society critic John Hill’s The Sleep of Plants, and Cause of Motion in the Sensitive Plant. As the present article aims to illustrate, Hill and his respondents used this remarkable behaviour, exhibited by certain plants, as a lens through which to reassess the nature of vegetables, and to address pressing questions of wider natural philosophical import, particularly the degree of continuity between the structures and functions of plants and animals and whether similar mechanisms necessarily account for related movements in different life forms. These disputes, this paper contends, also had profound methodological implications regarding the proper way to conduct experiments, the extent to which it was acceptable to extrapolate from observations, and the status of causal explanations. (shrink)

an inquiry into recent animal experimentation at Sick Kids Hospital, including detailed accounts of pain research and fear conditioning on neonatal rodents, induced lung trauma on piglets, and the infection of impregnated mice with malaria. -/- appended with three 2018 Press Releases that provoked Sick Kids to contact Toronto police and ban me from their premises and from contacting their researchers.

The initiation of bipedal gait is a willed action that causes a body at rest to move. Newton's first principle of motion is applied to experimental footprint data. leading to the premise that the big toe is the source of the body action force that initiates and controls bipedal gait.

Let us call the deliberate modification of an individual’s genome to improve it or its progeny intentional genetic enhancement. Governments are almost certain to require that any proposed intentional genetic enhancement of a human (IGEH) be tested first on (what researchers call) animal “models.” Intentional genetic enhancement of animals (IGEA), then, is an ambiguous concept because it could mean one of two very different things: an enhancement made for the sake of the animal’s own welfare, or an enhancement (...) made for the sake of satisfying a human desire. In either case, experimental procedures are likely to entail substantial risks to the experimental animals. What rules should govern IGEA? I criticize the abolitionist conclusions of animal rightists—that no IGEA should be permitted—and I criticize the permissive conclusions of speciesists—that all IGEA should be permitted. Both views are unsatisfying. I suggest instead that current animal welfare law provides a defensible platform on which to begin building ethically justifiable policy in this area. (shrink)

This is a review of Anita Guerrini's Experimenting with Humans and Animals: From Galen to Animal Rights (Johns Hopkins University Press, 2003).

In a prior issue of Developing World Bioethics, Cheryl Macpherson and Ruth Macklin critically engaged with an article of mine, where I articulated a moral theory grounded on indigenous values salient in the sub-Saharan region, and then applied it to four major issues in bioethics, comparing and contrasting its implications with those of the dominant Western moral theories, utilitarianism and Kantianism. In response to my essay, Macpherson and Macklin have posed questions about: whether philosophical justifications are something with which bioethicists (...) ought to be concerned; why something counts as ‘African’; how medicine is a moral enterprise; whether an individual right to informed consent is consistent with sub-Saharan values; and when thought experiments help to establish firm conclusions about moral status. These are important issues for the field, and I use this reply to take discussion of them a step or two farther, defending my initial article from Macpherson's and Macklin's critical questions and objections. (shrink)

Some animal research is arguably morally wrong, and some animal research is morally bad but could be improved. Who is most likely to be able to identify wrong or bad animal research and advocate for improvements? I argue that philosophical ethicists have the expertise that makes them the likely best candidates for these tasks. I review the skills, knowledge and perspectives that philosophical ethicists tend to have which makes them ethical experts. I argue that, insofar as IACUCs (...) are expected to ensure that research is ethical, they must have philosophical ethicists as members. (shrink)

This article outlines a “descriptive animal ethics” based on the study of people’s intuitions about particular cases, in order to determine which moral theories best comport with those intuitions. I suggest that the latter need not be unreliable since they may be endorsed as considered judgments, and that even if they were, knowing them would still provide relevant information for a complete moral theory concerned with what moral agents can do. I describe a survey in descriptive ethics, discuss the (...) results, and introduce prospective experiments. I then set forth hypotheses and propose a dual model of moral status attribution in terms of both intrinsic and extrinsic properties. I rely on recent empirical research in psychology and experimental philosophy, which I confront with the above results, to support my hypotheses. The model predicts that attributions vary depending on the capacities of entities, their context (including relationships), and the context of the attributor. These facts of descriptive ethics, I conclude, are directly relevant to normative ethics insofar as our cognitive apparatus constrains our ability to act morally. Moreover, they suggest ways to improve moral perception, education, and motivation. (shrink)

The expanding moral circle lends coherence to the usual hodge-podge of canonical RCR topics. As it is in a person’s own interest to report falsification, understand fabrication, avoid plagiarism, beware of intuition, and justify one’s decisions, it is useful to begin RCR discussions with the principle that we ought to do what is in our own long-term best interests. As it is in the interest of a person’s research group to articulate their reasons for their conclusions, to write cooperatively, review (...) manuscripts professionally, and report statistics transparently, one can introduce the principle that we ought to keep our promises and contracts. As it is a basic matter of rights to respect human subjects, mentor inclusively, recognize intellectual property, and reveal both conflicts of interests and collaborations with private industry, an RCR instructor can introduce the idea that we ought to respect each individual’s moral rights. Finally, as many animals can feel pain, are subjects of their own lives, and have interests of their own, we must take seriously our role in their welfare as research subjects. In this last step, we expand the circle fully, considering animal experimentation, duties to future generations and the natural environment, and the larger social responsibilities of researchers while adopting a utilitarian principle: We ought to do what will maximize aggregate happiness. (shrink)

Consumers are increasingly able to easily access health information online about food products. However, consumers have difficulty identifying reliable health information from diverse sources along with information about the coronavirus disease (COVID-19) pandemic because the inundation of information (both true and false) overwhelm consumers. We investigated the usefulness of a checklist confirmation scheme for identifying unreliable COVID-19-related health information. Data were collected from June 30–July 1, 2021. First, we measured 700 participants’ baseline health literacy levels by having them read unreliable (...) health information about the efficacy of green tea intake in preventing COVID-19 based on the results of animal experimentation. Second, participants read an explanation with a five-step flowchart of how to identify reliable health information. Thereafter, we remeasured participants’ health literacy levels. To identify the factors hindering the effect of the confirmation scheme, a logistic regression analysis was performed to calculate odds ratios (ORs) and 95% confidence intervals (CIs). Overall, 77.9% (293/376) of those with low health literacy levels at baseline still had low literacy after the intervention. The factor that hindered the confirmation scheme’s usefulness was benefit perceptions of food ingredients (OR: 0.493; 95% CI: 0.252–0.966). Consumers with higher benefit perceptions of a target product faced more difficulties using the confirmation scheme effectively. Therefore, the most effective strategies involve filtering information at the organizational level rather than the individual level, which should help consumers correctly identify misinformation concerning food and health and promote accurate decision-making. (shrink)

Behavioural flexibility is often treated as the gold standard of evidence for more sophisticated or complex forms of animal cognition, such as planning, metacognition and mindreading. However, the evidential link between behavioural flexibility and complex cognition has not been explicitly or systematically defended. Such a defence is particularly pressing because observed flexible behaviours can frequently be explained by putatively simpler cognitive mechanisms. This leaves complex cognition hypotheses open to ‘deflationary’ challenges that are accorded greater evidential weight precisely because they (...) offer putatively simpler explanations of equal explanatory power. This paper challenges the blanket preference for simpler explanations, and shows that once this preference is dispensed with, and the full spectrum of evidence—including evolutionary, ecological and phylogenetic data—is accorded its proper weight, an argument in support of the prevailing assumption that behavioural flexibility can serve as evidence for complex cognitive mechanisms may begin to take shape. An adaptive model of cognitive-behavioural evolution is proposed, according to which the existence of convergent trait–environment clusters in phylogenetically disparate lineages may serve as evidence for the same trait–environment clusters in other lineages. This, in turn, could permit inferences of cognitive complexity in cases of experimental underdetermination, thereby placing the common view that behavioural flexibility can serve as evidence for complex cognition on firmer grounds. (shrink)

Are nonhuman non-linguistic animals self-conscious? And how is it possible to find out whether they are or not? This question raises two interrelated problems: the conceptual problem and the methodological problem. In order to approach an answer, it is first and foremost necessary to establish criteria for self-consciousness by considering the phenomenon and the abilities connected with it. Subsequently, one can survey the experimental paradigms. Do the experiments really show that the identified ability has to be used to successfully master (...) the given task? Is the presence of self-consciousness the best explanation for the empirical data? This paper proposes that the underlying ability for self-consciousness is the capacity to have mental states, where the subject is thought of as the subject of the mental state. Furthermore, two important current experimental paradigms will be evaluated for their usefulness to identify the presence of self-consciousness. The verdict will be negative. Neither ‘mirror self-recognition’ nor ‘uncertainty monitoring’ need to employ the aforementioned ability in order to be executed. (shrink)

When does it make sense to act randomly? A persuasive argument from Bayesian decision theory legitimizes randomization essentially only in tie-breaking situations. Rational behaviour in humans, non-human animals, and artificial agents, however, often seems indeterminate, even random. Moreover, rationales for randomized acts have been offered in a number of disciplines, including game theory, experimental design, and machine learning. A common way of accommodating some of these observations is by appeal to a decision-maker’s bounded computational resources. Making this suggestion both precise (...) and compelling is surprisingly difficult. Toward this end, I propose two fundamental rationales for randomization, drawing upon diverse ideas and results from the wider theory of computation. The first unifies common intuitions in favour of randomization from the aforementioned disciplines. The second introduces a deep connection between randomization and memory: access to a randomizing device is provably helpful for an agent burdened with a finite memory. Aside from fit with ordinary intuitions about rational action, the two rationales also make sense of empirical observations in the biological world. Indeed, random behaviour emerges more or less where it should, according to the proposal. (shrink)

Bertrand Russell once pointed out that modern science doesn’t deal with causal laws and that assuming otherwise is not only wrong but such thinking is erroneously thought to do no harm. However, looking into the scientific practice of simulation or experimentation reveals a general causal comprehension of physical processes. In this paper I trace causal experiences to the existence of innate causal capacity by which we organize sensory information. This capacity, I argue, is something we have got in virtue (...) of natural selection as can be seen from experiments with intelligent animals like crows and chimpanzees. So understanding the empirical world is impossible without the use of causal categories. The reason why Russell believed that modern science does not refer to causal laws is, I think, because he argued that the laws of mathematical physics give us a non-causal description of reality. In contrast to such a claim I hold that theoretical laws are prescriptive rules of description rather than descriptions themselves. (shrink)

In this chapter, I argue that scientific practice in the neurosciences of cognition is not conducive to the discovery of natural kinds of cognitive capacities. The “neurosciences of cognition” include cognitive neuroscience and cognitive neurobiology, two research areas that aim to understand how the brain gives rise to cognition and behavior. Some philosophers of neuroscience have claimed that explanatory progress in these research areas ultimately will result in the discovery of the underlying mechanisms of cognitive capacities. Once such mechanistic understanding (...) is achieved, cognitive capacities purportedly will be relegated into natural kind categories that correspond to real divisions in the causal structure of the world. I provide reasons here, however, in support of the claim that the neurosciences of cognition currently are not on a trajectory for discovering natural kinds. As I explain, this has to do with how mechanistic explanations of cognitive capacities are developed. Mechanistic explanations and the kinds they explain are abstract representational byproducts of the conceptual, experimental and integrative practices of neuroscientists. If these practices are not coordinated towards developing mechanistic explanations that mirror the causal structure of the world, then natural kinds of cognitive capacities will not be discovered. I provide reasons to think that such coordination is currently lacking in the neurosciences of cognition and indicate where changes in these practices appropriate to the natural kinds ideal would be required if achieving this ideal is indeed the goal. However, I suggest that an evaluation of current practices in these research areas is suggestive that discovering natural kinds of cognitive capacities is not the goal. (shrink)

Whether nature is valuable on its own (intrinsic values) or because of the benefits it provides to humans (instrumental values) has been a long-standing debate. The concept of relational values has been proposed as a solution to this supposed dichotomy, but the empirical validation of its intuitiveness remains limited. We experimentally assessed whether intrinsic/relational values of sentient beings/non-sentient beings/ecosystems better explain people’s sense of moral duty towards global nature conservation for the future. Participants from a representative sample of the population (...) of Singapore (n = 1508) were randomly allocated to two “the last human” scenarios. We found that the best predictor of such a sense of moral duty for future nature conservation is the recognition of the intrinsic values of sentient beings. Our results suggest that the concern for animal welfare may enhance rather than compete with the sense of moral duty towards nature conservation. (shrink)

Our main research question is how pliable Norwegian meat consumption practices are. However it is not any type of elasticity we are interested in. We are specifically interested in the scope for what we dub the “4Rs” of responsible meat consumption within existing food systems: 1. Reducing the amount of animal-based proteins used 2. Replacing animal-based protein with plant-based, or insect-based alternatives 3. Refining processes of utilization of animal-based protein to minimize emissions, loss and waste 4. Recognising (...) animal-based protein as precious –i.e. recognising the people and the animals involved in meat production. -/- These four principles are derived by analogy to ethical principles guiding the use of animals in research, the so-called “3Rs”, namely: the imperatives to reduce the number of animals needed to make a scientific inference, to replace animal experiments with other types of research, and where not possible to replace ‘more’ with ‘less’ sentient creatures, and to refine the experimental setup so it minimises the discomfort and/or distress inflicted upon the animals (Russell and Burch, 1959). There are no such principles guiding the use of animals in farming, given the farming industry intrinsically relies on increasing its resources, of which animals are one. The current profile of climate change however opens up a way to re-appreciate meat –indeed what we articulate as the fourth principle of recognizing the preciousness of meat, above, given planetary boundaries. We proceed to reflect on how these 4Rs can be modulated, from a cultural-social perspective, that is, we look at cultural factors that could stretch current food practices along the 4R aspects. (shrink)

If a conclusion was reached that creatures without a language capability exhibit some form of a capability for logic, this would shed a new light on the relationship between logic, language, and thought. Recent experimental attempts to test whether some animals, as well as pre-linguistic human infants, are capable of exclusionary reasoning are taken to support exactly that conclusion. The paper discusses the analyses and conclusions of two such studies: Call’s (2004) two cups task, and Mody and Carey’s (2016) four (...) cups task. My paper exposes hidden assumptions within these analyses, which enable the authors to settle on the explanation which assigns logical capabilities to the participants of the studies, as opposed to the explanations which do not. The paper then demonstrates that the competing explanations of the experimental results are theoretically underdeveloped, rendering them unclear in their predictions concerning the behavior of cognitive subjects, and thus difficult to distinguish by use of experiments. Additionally, it is questioned whether the explanations are rivals at all, i.e. whether they compete to explain the cognitive processes of the same level. The contribution of the paper is conceptual. Its aim is to clear up the concepts involved in these analyses, in order to avoid oversimplified or premature conclusions about the cognitive abilities of pre- and non-linguistic creatures. It is also meant to show that the theoretical space surrounding the issues involved might be much more diverse and unknown than many of these studies imply. (shrink)

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. 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Conducting research on animals is supposed to be valuable because it provides information on how human mechanisms work. But for the use of animal models to be ethically justified, it must be epistemically justified. The inference from an observation about an animal model to a conclusion about humans must be warranted for the use of animals to be moral. When researchers infer from animals to humans, it’s an extrapolation. Often non-human primates are used as animal models in (...) laboratory behavioral research. The target populations are humans and other non-human primates. I argue that the epistemology of extrapolation renders the use of non-human primates in laboratory behavioral research unreliable. If the model is relevantly similar to the target, then the experimental conditions introduce confounding variables. If the model is not relevantly similar to the target, then the observations of the model cannot be extrapolated to the target. Since using non-human primates in as animal models in laboratory behavioral research is not epistemically justified, using them as animal models in laboratory behavioral research is not ethically justified. (shrink)