In discussions of religious disagreement, some epistemologists have suggested that religious disagreement is distinctive. More specifically, they have argued that religious disagreement has certain features which make it possible for theists to resist conciliatory arguments that they must adjust their religious beliefs in response to finding that peers disagree with them. I consider what I take to be the two most prominent features which are claimed to make religious disagreement distinct: religious evidence and evaluative standards in religious contexts. I argue (...) that these two features fail to distinguish religious disagreement in the ways they have been taken to. However, I show that the view that religious disagreement is not a unique form of disagreement makes religious disagreement less, rather than more, worrisome to the theist who would prefer to rationally remain steadfast in her religious beliefs. (shrink)

Most philosophical discussions of disagreement have used idealized disagreements to draw conclusions about the nature of disagreement. I closely examine an actual, non-idealized disagreement in dinosaur paleobiology and show that it can not only teach us about the features of some of our real world disagreements, but can help us to argue for the possibility of reasonable real world disagreement.

Turing’s much debated test has turned 70 and is still fairly controversial. His 1950 paper is seen as a complex and multilayered text, and key questions about it remain largely unanswered. Why did Turing select learning from experience as the best approach to achieve machine intelligence? Why did he spend several years working with chess playing as a task to illustrate and test for machine intelligence only to trade it out for conversational question-answering in 1950? Why did Turing refer to (...) gender imitation in a test for machine intelligence? In this article, I shall address these questions by unveiling social, historical and epistemological roots of the so-called Turing test. I will draw attention to a historical fact that has been only scarcely observed in the secondary literature thus far, namely that Turing’s 1950 test emerged out of a controversy over the cognitive capabilities of digital computers, most notably out of debates with physicist and computer pioneer Douglas Hartree, chemist and philosopher Michael Polanyi, and neurosurgeon Geoffrey Jefferson. Seen in its historical context, Turing’s 1950 paper can be understood as essentially a reply to a series of challenges posed to him by these thinkers arguing against his view that machines can think. Turing did propose gender learning and imitation as one of his various imitation tests for machine intelligence, and I argue here that this was done in response to Jefferson's suggestion that gendered behavior is causally related to the physiology of sex hormones. (shrink)

We provide a novel defense of the possibility of level-splitting beliefs and use this defense to show that the steadfast response to peer disagreement is not, as it is often claimed to be, unnecessarily dogmatic. To provide this defense, a neglected form of moral disagreement is analysed. Within the context of this particular kind of moral disagreement, a similarly neglected form of level-splitting belief is identified and then defended from critics of the rationality of level-splitting beliefs. The chapter concludes by (...) showing that proponents of the steadfast response to peer disagreement can adopt this form of level-splitting belief in the context of these moral disagreements while exemplifying intellectual humility, rather than dogmatism. (shrink)

Departing from Anderson’s (2016) suggestion that there are three communities in Peirce’s thought corresponding to his three normative sciences of logic, ethics, and esthetics, I argue that these communities partake in a relationship of dependence similar to that found among the normative sciences. In this way, just as logic relies on ethics which relies on esthetics, so too would a logical community of inquirers rely on an ethical community of love, which would rely on an esthetic community of artists. A (...) community could conduct inquiry together only if it pursued the same goal; and it could pursue the same goal only if it first imaginatively construed it. Any logical or ethical community requires a shared imaginative repertoire of ideal ends. (shrink)

I propose an idealist ontology that makes sense of reality in a more parsimonious and empirically rigorous manner than mainstream physicalism, bottom-up panpsychism, and cosmopsychism. The proposed ontology also offers more explanatory power than these three alternatives, in that it does not fall prey to the hard problem of consciousness, the combination problem, or the decombination problem, respectively. It can be summarized as follows: there is only cosmic consciousness. We, as well as all other living organisms, are but dissociated alters (...) of cosmic consciousness, surrounded by its thoughts. The inanimate world we see around us is the extrinsic appearance of these thoughts. The living organisms we share the world with are the extrinsic appearances of other dissociated alters. (shrink)

Permissivism is the thesis that, for some body of evidence and a proposition p, there is more than one rational doxastic attitude any agent with that evidence can take toward p. Proponents of uniqueness deny permissivism, maintaining that every body of evidence always determines a single rational doxastic attitude. In this paper, we explore the debate between permissivism and uniqueness about evidence, outlining some of the major arguments on each side. We then consider how permissivism can be understood as an (...) underdetermination thesis, and show how this moves the debate forward in fruitful ways: in distinguishing between different types of permissivism, in dispelling classic objections to permissivism, and in shedding light on the relationship between permissivism and evidentialism. (shrink)

In this paper, I argue that Plotinus does not limit the sphere of free human agency simply to intellectual contemplation, but rather extends it all the way to human praxis. Plotinus’s goal in the first six chapters of Ennead 6.8 is, accordingly, to demarcate the space of freedom within human practical actions. He ultimately concludes that our external actions are free whenever they actualize, in unhindered fashion, the moral principles derived from intellectual contemplation. This raises the question of how the (...) freedom of practical actions might relate to the freedom of intellectual contemplation. After considering two previously offered models—a model of double activity, and an Aristotelian model of practical syllogism—I offer a third alternative, namely a model of moral attunement, according to which our rational desires assume a kind of ‘care of the soul’ through active supervision. Practical life is thus imbued with freedom to the extent that the soul supervises its actions to conform to its will and choice of the good. (shrink)

Several alternatives vie today for recognition as the most plausible ontology, from physicalism to panpsychism. By and large, these ontologies entail that physical structures circumscribe consciousness by bearing phenomenal properties within their physical boundaries. The ontology of idealism, on the other hand, entails that all physical structures are circumscribed by consciousness in that they exist solely as phenomenality in the first place. Unlike the other alternatives, however, idealism is often considered implausible today, particularly by analytic philosophers. A reason for this (...) is the strong intuition that an objective world transcending phenomenality is a self-evident fact. Other arguments—such as the dependency of phenomenal experience on brain function, the evidence for the existence of the universe before the origin of conscious life, etc.—are also often cited. In this essay, I will argue that these objections against the plausibility of idealism are false. As such, this essay seeks to show that idealism is an entirely plausible ontology. (shrink)

In 2005, an essay was published in Nature asserting that the universe is mental and that we must abandon our tendency to conceptualize observations as things. Since then, experiments have confirmed that — as predicted by quantum mechanics — reality is contextual, which contradicts at least intuitive formulations of realism and corroborates the hypothesis of a mental universe. Yet, to give this hypothesis a coherent rendering, one must explain how a mental universe can — at least in principle — accommodate (...) (a) our experience of ourselves as distinct individual minds sharing a world beyond the control of our volition; and (b) the empirical fact that this world is contextual despite being seemingly shared. By combining a modern formulation of the ontology of idealism with the relational interpretation of quantum mechanics, the present paper attempts to provide a viable explanatory framework for both points. In the process of doing so, the paper also addresses key philosophical qualms of the relational interpretation. (shrink)

I argue for an idealist ontology consistent with empirical observations, which seeks to explain the facts of nature more parsimoniously than physicalism and bottom-up panpsychism. This ontology also attempts to offer more explanatory power than both physicalism and bottom-up panpsychism, in that it does not fall prey to either the ‘hard problem of consciousness’ or the ‘subject combination problem’, respectively. It can be summarized as follows: spatially unbound consciousness is posited to be nature’s sole ontological primitive. We, as well as (...) all other living organisms, are dissociated alters of this unbound consciousness. The universe we see around us is the extrinsic appearance of phenomenality surrounding—but dissociated from—our alter. The living organisms we share the world with are the extrinsic appearances of other dissociated alters. As such, the challenge to artificially create individualized consciousness becomes synonymous with the challenge to artificially induce abiogenesis. (shrink)

In order to perceive the world, we need more than just raw sensory input: a subliminal paradigm of thought is required to interpret raw sensory data and, thereby, create the objects and events we perceive around ourselves. As such, the world we see reflects our own unexamined, culture-bound assumptions and expectations, which explains why every generation in history has believed that it more or less understood the world. Today, we perceive a world of objects and events outside and independent of (...) mind, which merely reflects our current paradigm of thought. Anomalies that contradict this paradigm have been accumulated by physicists over the past couple of decades, which will eventually force our culture to move to a new paradigm. Under this new paradigm, a form of universal mind will be viewed as nature’s sole fundamental entity. In this paper, I offer a sketch of what the new paradigm may look like. (shrink)

In this article it is defended that the notion known as “The mark of the cognitive” is better characterized as a process that performs the function of generating intelligent behavior, in a flexible and adaptive way, capable of adapting to circumstances, given it is a context sensitive process. For that, some relevant definitions of cognition are examined. In the end, it is pointed out that the definition of the mark of cognition as a context-sensitive process takes into account several factors (...) that were added as constitutive parts of cognitive phenomena over the years, especially the 4E Cognition, which cannot be satisfactorily accommodated alongside the preceding notions of cognition. Accordingly, this essay shouldn’t be mistaken merely as an exercise in intellectual history, but as a brief and accessible attempt to advance the debate. (shrink)

A broad pattern of correlations between mechanisms of brain function impairment and self-transcendence is shown. The pattern includes such mechanisms as cerebral hypoxia, physiological stress, transcranial magnetic stimulation, trance-induced physiological effects, the action of psychoactive substances and even physical trauma to the brain. In all these cases, subjects report self-transcending experiences o en described as ‘mystical’ and ‘awareness-expanding,’ as well as self-transcending skills o en described as ‘savant.’ The idea that these correlations could be rather trivially accounted for on the (...) basis of disruptions to inhibitory neural processes is reviewed and shown to be implausible. Instead, this paper suggests that an as-of-yet unrecognized causal principle underlying the entire pattern might be at work, whose further elucidation through systematic research could hold great promise. (shrink)

Depth psychology finds empirical validation today in a variety of observations that suggest the presence of causally effective mental processes outside conscious experience. I submit that this is due to misinterpretation of the observations: the subset of consciousness called “meta-consciousness” in the literature is often mistaken for consciousness proper, thereby artificially creating space for an “unconscious.” The implied hypothesis is that all mental processes may in fact be conscious, the appearance of unconsciousness arising from our dependence on self-reflective introspection for (...) gauging awareness. After re-interpreting the empirical data according to a philosophically rigorous definition of consciousness, I show that two well-known phenomena corroborate this hypothesis: (a) experiences that, despite being conscious, aren’t re-represented during introspection; and (b) dissociated experiences inaccessible to the executive ego. If consciousness is inherent to all mentation, it may be fundamental in nature, as opposed to a product of particular types of brain function. (shrink)

In this paper I argue that, to conceive transcendence, Levinas retrieves the Platonic concept of “separation” and deploys it in three ways: metaphysically, semantically, and affectively. Levinas finds in the interaction between being and the Good beyond being of Republic VI 509b a certain “formal structure of transcendence”—one in which a term is conditioned by another while remaining absolutely separated from it. This formal structure is subsequently deployed metaphysically, in the relation between creator and creature; semantically, in the relation between (...) meaning and sense; and affectively, in the relation between the desiring self and its desired aim. (shrink)

> Context • The alleged dichotomy between mind and matter is pervasive. Therefore, the attempt to explain mat- ter in terms of mind (idealism) is often considered a mirror image of that of explaining mind in terms of mat- ter (mainstream physicalism), in the sense of being structurally equivalent despite being reversely arranged. > Problem • I argue that this is an error arising from language artifacts, for dichotomies must reside in the same level of abstraction. > Method • I (...) show that, because matter outside mind is not an empirical observation but rather an explanatory model, the epistemic symmetry between the two is broken. Consequently, matter and mind cannot reside in the same level of abstraction. > Results • It then becomes clear that attempting to explain mind in terms of matter is epistemically more costly than attempting to explain matter in terms of mind. > Implications • The qualities of experience are suggested to be not only epistemically, but also ontologically primary. > Constructivist content • I high- light the primacy of perceptual constructs over explanatory abstraction on both epistemic and ontic levels. > Key words • Idealism, physicalism, pancomputationalism, anti-realism, hard problem of consciousness, epistemic symmetry, explanatory abstraction, levels of abstraction. (shrink)

This thesis articulates an analytic version of the ontology of idealism, according to which universal phenomenal consciousness is all there ultimately is, everything else in nature being reducible to patterns of excitation of this consciousness. The thesis’ key challenge is to explain how the seemingly distinct conscious inner lives of different subjects—such as you and me—can arise within this fundamentally unitary phenomenal field. Along the way, a variety of other challenges are addressed, such as: how we can reconcile idealism with (...) the fact that we all inhabit a common external world; why this world unfolds independently of our personal volition or imagination; why there are such tight correlations between measured patterns of brain activity and reports of experience; etc. The core idea of this thesis can be summarized thus: we, as well as all other living organisms, are dissociated alters of universal phenomenal consciousness, analogously to how a person with Dissociative Identity Disorder (DID) manifests multiple disjoint centers of subjectivity also called ‘alters.’ We, and all other living organisms, are surrounded by the transpersonal phenomenal activity of universal consciousness, which unfolds beyond the dissociative boundary of our respective alter. The inanimate world we perceive around us is the extrinsic appearance—i.e. the phenomenal image imprinted from across our dissociative boundary—of this activity. The living organisms we share the world with are the extrinsic appearances of other alters. (shrink)

Recent neuroimaging studies of the psychedelic state, which have commanded great media attention, are reviewed. They show that psychedelic trances are consistently accompanied by broad reductions in brain activity, despite their experiential richness. This result is at least counterintuitive from the perspective of mainstream physicalism, according to which subjective experience is entirely constituted by brain activity. In this brief analysis, the generic implications of physicalism regarding the relationship between the richness of experience and brain activity levels are rigorously examined from (...) an informational perspective, and then made explicit and unambiguous. These implications are then found to be non-trivial to reconcile with the results of said neuroimaging studies, which highlights the significance of such studies for the mind-body problem and philosophy of mind in general. (shrink)

In this paper, I argue that Plotinus’s critique of divine deliberation in Ennead 6.7 does not seek to banish teleology altogether from his philosophy of nature. Rather, his critique aims to situate teleology within his own metaphysical system so as to reconcile it with the basic principles governing the intelligible universe. In this sense, Plotinus does not propose that we expunge all reference to notions of utility and benefit from our natural explanations; he merely wishes to render those notions coherent (...) with an ontology in which the intelligible always takes precedence over sensible reality. To this end, Plotinus introduces, first, what I call a vertical teleology, where the different animal species create the necessary conditions for the maintenance of higher forms of intelligible life, such as genera. Second, Plotinus advances what I call a horizontal teleology, where the various animal organs serve to provide a minimal coefficient of noetic content to each species in its respective ontic level. Plotinus thus sketches the outlines of a properly ‘noetic’ teleology in Ennead 6.7. (shrink)

To make educated guesses about what happens to consciousness upon bodily death, one has to have some understanding of the relationship between body and consciousness during life. This relationship, of course, reflects an ontology. In this brief essay, the tenability of both the physicalist and dualist ontologies will be assessed in view of recent experimental results in physics. The alternative ontology of idealism will then be discussed, which not only can be reconciled with the available empirical evidence, but also overcomes (...) the lack of parsimony and limited explanatory power of physicalism and dualism. Idealism elegantly explains the basic facts of reality, such as (a) the fact that brain activity correlates with experience, (b) the fact that we all seem to share the same world, and (c) the fact that we can’t change the laws of nature at will. If idealism is correct, the implication is that, instead of disappearing, conscious inner life expands upon bodily death, a prediction that finds circumstantial but significant confirmation in reports of near-death experiences and psychedelic trances, both of which can be construed as glimpses into the early stages of the death process. (shrink)

This invited article is a response to the paper “Quantum Misuse in Psychic Literature,” by Jack A. Mroczkowski and Alexis P. Malozemoff, published in this issue of the Journal of Near-Death Studies. Whereas I sympathize with Mroczkowski’s and Malozemoff’s cause and goals, and I recognize the problem they attempted to tackle, I argue that their criticisms often overshot the mark and end up adding to the confusion. I address nine specific technical points that Mroczkowski and Malozemoff accused popular writers in (...) the fields of health care and parapsychology of misunderstanding and misrepresenting. I argue that, by and large—and contrary to Mroczkowski’s and Malozemoff’s claims—the statements made by these writers are often reasonable and generally consistent with the current state of play in foundations of quantum mechanics. (shrink)

Drawing upon a distinction between epistemically and metaphysically motivated notions of a concept, I consider the insurmountable problems of theories that appeal to our epistemic capacities to address the problem of the nature of concepts satisfactorily. Prominent theories of concepts hold that primitive concepts must have internal structure if they are to account for the explanatory functions that cognitive scientists have attributed to such constructs as prototypes, exemplars, and theories. Vindicating the role of non-experimental philosophy in the critical examination of (...) empirical theories, I argue that the explanatory effectiveness of those constructs is orthogonal to an argument concerning the structure of primitive concepts. Conceptual atomism provides an alternative approach to individuating primitive concepts the precise formulation of which has yet to be worked out. Despite its unpopularity, the atomist alternative is still in a better position to face the question of what concepts are than its competitors. (shrink)

The contemporary cultural mindset posits that the world has no intrinsic semantic value. The meaning we see in it is supposedly projected onto the world by ourselves. Underpinning this view is the mainstream physicalist ontology, according to which mind is an emergent property or epiphenomenon of brains. As such, since the world beyond brains isn’t mental, it cannot a priori evoke anything beyond itself. But a consistent series of recent experimental results suggests strongly that the world may in fact be (...) mental in nature, a hypothesis openly discussed in the field of foundations of physics. In this essay, these experimental results are reviewed and their hermeneutic implications discussed. If the world is mental, it points to something beyond its face-value appearances and is amenable to interpretation, just as ordinary dreams. In this case, the project of a Hermeneutic of Everything is metaphysically justifiable. (shrink)

Edouard Machery has argued that the notion of concept should be eliminated from scientific theorising about cognition on the grounds that what psychologists call concepts do not form a natural kind and that keeping this notion would encumber scientific progress. His view is that the class of concepts really divides into three distinct yet co-referential kinds of bodies of knowledge typically used in distinct cognitive processes. The main purpose of this paper is to challenge Machery’s eliminativist conclusion on the grounds (...) that his alternative to concepts fails to be combined with any prominent account of content determination. As a case of philosophical scrutiny of a psychological proposal, the paper also intends to show how philosophical and psychological interests in concepts can be brought together. (shrink)

In this paper, I propose a general taxonomy of different forms of eliminativism. In order to do so, I begin by exploring eliminativism from a broad perspective, providing a comparative picture of eliminativist projects in different domains. This exploration shows that eliminativism is a label used for a family of related types of eliminativist arguments and claims. The proposed taxonomy is an attempt to systematise those arguments and claims.

Questions about the nature of reality and consciousness remain unresolved in philosophy today, but not for lack of hypotheses. Ontologies as varied as physicalism, microexperientialism and cosmopsychism enrich the philosophical menu. Each of these ontologies faces a seemingly fundamental problem: under physicalism, for instance, we have the ‘hard problem of consciousness,’ whereas under microexperientialism we have the ‘subject combination problem.’ I argue that these problems are thought artifacts, having no grounding in empirical reality. In a manner akin to semantic paradoxes, (...) they exist only in the internal logico-conceptual structure of their respective ontologies. (shrink)

Our article deals with Aristotle’s account of the sphere of temperance in the Nicomachean Ethics. The goal is to provide a detailed analysis of NE III.10 in order to identify the difficulties this chapter presents us with and to introduce and discuss the interpretations set forth by the secondary literature. Of special interest to us are Aristotle’s intense dialogue with Plato; the difficulty in understanding touch as the most common of the senses and Aristotle’s severe judgment of the pleasures of (...) the sphere of temperance. In short, Aristotle seems to set out from platonic thesis and notions only to distance himself from them by introducing his own, associating temperance with the most common of the senses, namely, the sense of touch. This association is not based, as it could seem primafacie, on a merely empirical observation but on the assumption that touch is the most fundamental and necessary sense for humans and animals alike. Temperance, therefore, as the excellence in the relation with the most fundamental and necessary of the senses, seems to be a pre-condition for rational action. From this Aristotle derives the etymology of the term, as the one who preserves practical reason. This hypothesis would explain why Aristotle seems to engage in apotreptic language to characterize the lack of temperance, that is, the vice of intemperance – something we do not find the in the account of any other virtue and vice. (shrink)

The physicalist worldview is often portrayed as a dispassionate interpretation of reality motivated purely by observable facts. In this article, ideas of both depth and social psychology are used to show that this portrayal may not be accurate. Physicalism—whether it ultimately turns out to be philosophically correct or not—is hypothesized to be partly motivated by the neurotic endeavor to project onto the world attributes that help one avoid confronting unacknowledged aspects of one’s own inner life. Moreover, contrary to what most (...) people assume, physicalism creates an opportunity for the intellectual elites who develop and promote it to maintain a sense of meaning in their own lives through fluid compensation. However, because this compensatory strategy does not apply to a large segment of society, it creates a schism—with corresponding tensions—that may help explain the contemporary conflict between neo-atheism and religious belief. (shrink)

This paper defends the relevance of philosophy in the contemporary study of concepts. With the advent of cognitive science, naturalistic and interdisciplinary theorizing about concepts has gained momentum. In this context, it has been recently argued that philosophers’ theories of concepts are not aimed at answering the issues that psychologists are interested in, thus dismissing the mentioned philosophical contribution as scientifically otiose. We present and discuss two cases in point suggesting otherwise, as an attempt to vindicate the crucial role of (...) philosophy in the development of empirical theories of concepts. (shrink)

I provide a critical review of Moti Mizrahi's The Relativity of Theory, expounding on the book's strengths and then providing an extended argument that Mizrahi mischaracterizes the epistemic attitude of concern to antirealism about science as well as the practical stakes involved in adopting the antirealist position.

The article attempts to show how the dialog Charmides is a skillful and subtle response by Plato to the contradictions and challenges of his time and not, as one could assume, a fruitless search for a definition or a vain intellectual exercise. To do that, we’ll contextualize the dialog through a reconstruction of the historical and political conjuncture of the archaic and classical periods, using the notion of temperance (σωφροσύνη) as our guide.

Los textos de Nietzsche sobre el "animal hombre" proponen la moral de la bestialidad y la depredación, la antropología zoológica salvaje, la biología del racismo y la eugenesia, la historia de la inconsciencia y el retroceso, la política del Estado bestia, la religión del dios cabrón sátiro, la fisiología de los instintos básicos, en definitiva, la reproducción del "superhombre monstruo superbestia". ABSTRACT. The texts of Nietzsche on the "animal man", intend the wild zoological anthropology, the morals of the bestiality and (...) predation, the biology of eugenics and racism, the history of unconsciousness and eternal return, the politics of the beast State, the religion of the satyr god, the physiology of basic instincts, to sum up, the reproduction of the "superman monster superbeast". (shrink)

Nietzsche berechtigt den groβen Verbrecher, verachtet aber den niedrigen Verbrecher, und immer positiv beurteilt und lobt das Verbrechen, das Böse, die böse Handlung, die Umwertung der Werte folgend, als die höchste Probe der Stärke gegen die Werte, die Tafeln, die Gesetze, die Gebote, die Natur. Der Verbrecher macht mit Sich und mit den Anderen was er will, mit seinem irrationellen Willen zur Macht und mit seiner radikalen "ungeheuren" Umwertung der Werte, er ist jenseits von Gut und Böse, von Wahrheit und (...) Lüge, von Tod und Leben. (shrink)

A resume of classical philosophy since Plato and Aristotle until Thomas Aquinas and Saint Augustine.

O artigo oferece uma breve exposição da biografia e do contexto histórico do filósofo neoplatônico Damáscio (c. 458 - c. 538) para, na sequência, apresentar a tradução de um dos seus poemas líricos do período final de sua vida. O procedimento adotado justifica-se pelo caráter lutuoso e decididamente pessoal dos versos, nos quais Damáscio lamenta consigo próprio as perdas sofridas no decorrer de sua longa e fascinante vida. Como veremos, tais perdas estão, em verdade, diretamente ligadas ao colapso do mundo (...) antigo e ao derradeiro golpe proferido por Justiniano contra a filosofia helênica pagã. (shrink)

Bios Philosophos. Philosophy in Ancient Greek Biography (Brepols, 2016), organized by Mauro Bonazzi and Stefan Schorn, delivers deep and wide tours through the philosophical aspects of Greek biographical production. On the one hand, it does not concentrate only on the later periods of Greek philosophy, when biographical production abounded; instead, it goes all the way back to the fourth century BCE, when biographical texts were fragmentary and mingled with other styles. On the other, it tries to unveil the philosophical motives (...) in authors' works who tend to be disregarded as historians, biographers, hagiographers, or even as mere fans of the most prominent figures of their own schools. -/- In our review, we will attempt to give a brief account of the ten articles that make up this volume, which, in turn, will hopefully provide an overview of the different connections between the biographies and biographers and their philosophical motives. (shrink)

This paper examines the experiences of a group of values education teachers who are studying in a customized scholarship and online graduate program under the Linking Standards and Quality Practice (LiSQuP) project in the Philippines. It aimed to explore the attitudes, benefits, and challenges encountered by the values education teachers by participating in the LiSQuP program. Embedded single case study research design was used, and qualitative content analysis was utilized for analyzing and interpreting the data. Recorded focus group interview, online (...) survey documents, observations, and participatory contact were used to obtain the data from the 30 participants who are LiSQuP scholars and teachers of values education in the public schools of the Philippines. Based on the findings of the study, the following results were drawn: 1) The participants exhibited adaptive and positive attitude towards the LiSQuP program; 2) The participants benefited from the program in terms of professional and personal development; and 3) The participants struggled with various factors related to time, program design, and personal traits. The rewarding and challenging experiences of the participants in this study May inform the project management team and other higher education institutions with similar online programs to enhance opportunities for a more responsive and collaborative online learning community for diverse graduate distance learners. (shrink)

A number of experiences have demonstrated how digital solutions are effective in improving quality of life (QoL) and health outcomes for older adults. Smart Health Age-Friendly Environments (SHAFE) is a new concept introduced in Europe since 2017 that combines the concept of Age-Friendly Environments with Information Technologies, supported by health and community care to improve the health and disease management of older adults and during the life-course. This chapter aims to provide an initial overview of the experiences available not only (...) in Europe, based on the research work of the participants of the International Interdisciplinary Network on Health and Well-being in an Age-Friendly Digital World (NET4Age-Friendly), which could be of interest to preventive, health and social authorities. The chapter reports good practices, pain points, and bottlenecks that may require a collaborative, interdisciplinary research approach to facilitate the transformations towards smart, sustainable, health and age-friendly cities and communities. (shrink)

Nosotres, biólogues, ecologistas y otres profesionales dedicados a proteger la vida, les escribimos con una solicitud urgente. Les pedimos muy comedidamente que su organización o institución emita un comunicado oficial condenando la crisis en curso y abordando los impactos ambientales y humanitarios en Palestina.

O presente artigo pretende mostrar como o filósofo e ensaísta de sobrenome árabe, origem judia e religião católica Fabrice Hadjadj se utiliza de dois autores italianos, a saber, Dante Alighieri e Lorenzo da Ponte, para aprofundar as suas reflexões sobre a noção de Paraíso. No primeiro caso, Hadjadj elabora um encontro entre Dante e Nietzsche, articulando uma compreensão de Paraíso que, na perspectiva hadjadjiana, ultrapassaria as críticas de Friedrich Nietzsche. No segundo, o autor explora o conceito de “redenção”, presente na (...) ópera “Don Giovanni”. Após a exposição da interpretação do filósofo em cada caso, constatamos que a leitura de Dante promove, para Hadjadj, um deslocamento do paraíso do exterior para o interior e que Don Giovanni explicita, segundo Hadjadj, a dinâmica redentora do Paraíso, à medida em que o convite à máxima felicidade não é fruto de uma conquista pessoal ou do cumprimento de um preceito moral, mas um dom que vem do Alto. Finalmente, constatamos o caráter transdisciplinar da leitura que Hadjadj faz de Da Ponte e Dante, considerando-os como autores cujas obras exprimem realidades profundas que precisam ser desveladas e que podem envolver e auxiliar àqueles que leem o texto contemporaneamente. (shrink)

Around the middle of XVI th century, in the Florence of Grand Duke Cosimo I de’ Medici, Bernardo Segni (Firenze, 1504–1558) translated and commented some Aristotelian works in the Florentine vernacular. His works represents a very important innovation in the panorama of Italian Aristotelianism, because they are the product of circles outside the university world and are the first attempt to translate in Italian the works of the great Greek philosopher. In this paper, I’ll examine some aspects of his (...) works, in particular of his translation of Nicomachean Ethics. (shrink)

Nel presente lavoro si tenta di analizzare, a un livello piuttosto semplice ed elementare, le relazioni che eventualmente esistano tra Bonaventura di Bagnoregio e Bernardo di Chiaravalle. L’analisi si svolge attorno un aspetto particolare del pensiero di questi autori, cioè quello della conoscenza de Dio e l’unione con Lui. Lo studio viene incorniciato nell’ambito della scuola francescana di Parigi nel tredicesimo secolo, giacché in quell’ambito è vissuto Bonaventura —l’autore sul quale si vuole approfondire—. Anche se il confronto viene effettuato (...) principalmente fra Bernardo e Bonaventura, appaiono nel percorso del lavoro alcuni altri autori il cui influsso non può essere dimenticato se si desidera ottenere delle conclusioni valide sulla teologia mistica bonaventuriana. (shrink)

This essay traces the development of the philosophical debates concerning active powers and human agency in eighteenth-century Scotland. I examine how and why Scottish philosophers such as Francis Hutcheson, George Turnbull, David Hume, and Henry Home, Lord Kames, depart from John Locke’s and other traditional conceptions of the will and how Thomas Reid and Dugald Stewart reinstate Locke’s distinction between volition and desire. Moreover, I examine what role desires, passions, and motives play in the writings of these and other (...) Scottish Enlightenment philosophers on human agency and draw attention to their underlying disputes concerning liberty and necessity. I end by reflecting on how classifications of principles of actions changed in eighteenth and early nineteenth-century Scottish philosophy. (shrink)

This essay has two aims. The first is to show that the editors of Lotus: Afro-Asian Writings and some of the writers who contributed to it (especially Ismail Ezzedine, Anar Rzayev, Tawfick Zeyad, Abdel Aziz El-Ahwani, Joseph Ki-Zerbo, Alex La Guma, Adonis, Salah Dehni, Luis Bernardo Honwana, Ghassan Kanafany, and Tozaburo Ono) attempted to reconceive of nationalism in a way that would make international solidarity constitutive of the new national projects. It is argued that this is quite different from (...) thinking of the contributors to Lotus as abandoning nationalism in favor of a supranationalist project. The second aim is to show that at least some of the contributors to Lotus thought of themselves as being the vanguard of modernity, and not as the creators of “alternative modernities”. This essay shows that some of the aforementioned contributors to Lotus implicitly drew on standpoint epistemology in order to argue that, due to their struggles against colonialism, racial discrimination, etc., they had a privileged epistemic vantage point from which to criticize modernity in its European form for not being modern enough. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Il breve saggio si propone di esaminare la centralità della figura materna nell’opera di un ingegnoso costruttore di storie della letteratura italiana del Novecento: Alberto Moravia. La scelta dell’Autore nasce dalla rilevanza della tematica nella sua opera, in cui peraltro è quasi sempre assente il punto di vista femminile delle “voci” delle donne. Ciò sembra paradossale e questa circostanza è di grande interesse critico. In particolare, a dispetto delle interpretazioni più canoniche, secondo cui Moravia – negli scritti realizzati tra il (...) 1929 e il 1964 – ha inteso compiere una “distruzione” dell’immagine materna nel quadro di una visione pessimista della famiglia borghese, dovremo considerare un più complesso e articolato universo materno nello scrittore romano, in cui è possibile ricostruire cinque modelli – la “madre autoritaria”, la “madre-non madre”, la “madre padrona”, la “madre-angelo custode” e la “madre-seduttrice” –, ben esemplificati nei principali romanzi ma che si ritrovano nei racconti che Moravia scrive ininterrottamente dagli anni Trenta agli anni Sessanta, la cui mole ha determinato, ancor oggi, una mancanza di studi sistematici. In secondo luogo, la tematica della madre sarà esaminata nelle trasposizioni cinematografiche italiane delle opere letterarie di Moravia. Va ricordato che il rapporto dello scrittore con il cinema fu particolarmente intenso. Per un verso, la “settima arte” rivestì un ruolo non secondario nella formazione ed esperienza estetica dell’Autore romano, che al cinema si interessò anche professionalmente nelle vesti di critico cinematografico, a partire dal primo dopoguerra, dapprima, per La nuova Europa e Libera stampa, poi, per L’Europeo e L’Espresso, a cui dobbiamo aggiungere l’attività di saggista per numerose riviste specializzate. Per altro verso, il cinema italiano non solo ha attinto a “mani basse” dall’opera di Moravia per sceneggiature di pellicole, che furono pietre miliari della sua storia. L’elenco dei romanzi e racconti adattati al grande schermo rende conto della grande influenza nella cultura italiana degli anni Cinquanta e Sessanta: La provinciale (1953) di Mario Soldati, La romana (1954) di Luigi Zampa, Peccato che sia una canaglia (1954) di Alessandro Blasetti, Racconti romani (1955) di Gianni Franciolini, La ciociara (1960) di Vittorio de Sica, La giornata balorda (1960) di Mauro Bolognini, Risate di gioia (1960) di Mario Monicelli, Agostino (o la perdita dell’innocenza) (1962) di Mauro Bolognini, La noia (1963) di Damiano Damiani, Gli indifferenti (1964) di Francesco Maselli, Le ore nude (1964) di Marco Vicario, La donna invisibile (1969) di Paolo Spinola, Una ragazza piuttosto complicata (1969) di Damiano Damiani, L’amore coniugale (1970) di Dacia Maraini, Il conformista (1970) di Bernardo Bertolucci, e molti altri ancora. Come avremo modo soltanto di accennare, il successo della letteratura moraviana nel mondo del cinema italiano si deve a molteplici fattori, tra cui la raffigurazione dei personaggi e degli ambienti, la focalizzazione su certe tematiche e, non da ultimo, lo stile narrativo, particolarmente adatto alle trasposizioni cinematografiche. Come caso di studio, ci soffermeremo, infine, sulla figura materna della versione filmica de La noia di Damiani, con l’obiettivo di verificare se nel passaggio dal libro alla pellicola, quella particolare connotazione della madre autoritaria abbia subito delle alterazioni. L’ipotesi che muove l’analisi è che la stesura delle sceneggiature, la raffigurazione dei personaggi e la messa in scena delle sequenze filmiche facciano emergere un riadattamento adeguato al largo pubblico, con il sovvertimento dell’andamento cronologico, alcune “lacune” di ordine psicologico nella raffigurazione dei protagonisti e un certo cedimento moralistico alla cultura ancora dominante negli anni ’50 e ’60, in cui la figura materna, sia quando è incattivita dalla povertà che quando è inaridita dalla ricchezza, anela comunque agli affetti familiari, trovando in essi una qualche forma di redenzione. (shrink)