DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. 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This paper offers an overview of "the species problem", arguing for a view of species as homeostatic property cluster kinds, positioning the resulting form of realism about species as an alternative to the claim that species are individuals and pluralistic views of species. It draws on taxonomic practice in the neurosciences, especially of neural crest cells and retinal ganglion cells, to motivate both the rejection of the species-as-individuals thesis and species pluralism.

Starting from the assumption that Kant allows for the possible existence of conscious sensory states in non-rational animals, I examine the textual and philosophical grounds for his acceptance of the possibility that such states are also 'objective'. I elucidate different senses of what might be meant in crediting a cognitive state as objective. I then put forward and defend an interpretation according to which the cognitive states of animals, though extremely limited on Kant's view, are nevertheless minimally objective.

In On the Plurality of Worlds (Lewis 1986), David Lewis imposes a condition on realist theories of modality which he calls ‘plenitude’. Lewis apparently assigns this condition considerable importance, and uses it to motivate his Humean principle of recombination, but he never says exactly what plenitude amounts to. This chapter first sets aside some obvious ways of reconstructing the plenitude criterion which do not fit with the textual evidence. An objection to modal realism due to John Divers and Joseph Melia (...) (Divers and Melia 2002) is diagnosed as equivocating between an overly-demanding plenitude constraint and a weaker constraint which fails to establish their conclusion. An alternative deflationary interpretation of the plenitude condition has it following from an application of standard theoretical virtues to a modal realist’s total theory; Lewis’ correspondence provides new evidence in support of this interpretation. The deflationary plenitude criterion also has broader application, beyond Lewisian modal realism. (shrink)

This open-access editorial discusses confronting silences in different disciplinary contexts, such as science and technology studies, cultural anthropology, and philosophy. It has a focus on race and concludes with thoughts about Indigenous expertise, the Australian referendum on the Indigenous Voice, to parliament, and racism.

Mary Astell (1666-1731) relies on a Cartesian account of the self to argue that both men and women are essentially thinking things and, hence, that both should perfect their minds or intellects. In offering such an account of the self, Astell might seem to ignore the inescapable fact that we have bodies. I argue that Astell accommodates the self’s embodiment along two main dimensions. First, she tempers her sharp distinction between mind and body by insisting on their union. The mind (...) and body are united in such a way that they exert reciprocal causal influence and form a whole together. Second, she argues that the mind-body union is good, that the union has its own distinctive form of good or perfection, and that the mind should pursue this good alongside its own. (shrink)

This is an introductory article on sociobiology, particularly its relationship to eugenics. Sociobiology developed in the 1960s as a field within evolutionary biology to explain human social traits and behaviours. Although sociobiology has few direct connections to eugenics, it shares eugenics’ optimistic enthusiasm for extending biological science into the human domain, often with reckless sensationalism. Sociobiology's critics have argued that sociobiology also propagates a kind of genetic determinism and represents the zealous misapplication of science beyond its proper reach that characterized (...) the eugenics movement. More recently, evolutionary psychology represents a sophistication of sociobiology that attends to the mind as the "missing link" between evolution and behaviour (Cosmides and Tooby 1992, Pinker 1997). (shrink)

The document Justice in the World, released in 1971 by the World Synod of Bishops, is an excellent basis for thinking about pedagogical practice in Ignatian higher education as a constellation of acts of justice. I describe here my personal experience (as an ambiguously Catholic faculty member) of teaching an upper division ethics course in the core curriculum and contextualize it in terms both of Ignatius’ Spiritual Exercises and the 1971 Synod document.

This collection of original essays--by philosophers of biology, biologists, and cognitive scientists--provides a wide range of perspectives on species. Including contributions from David Hull, John Dupre, David Nanney, Kevin de Queiroz, and Kim Sterelny, amongst others, this book has become especially well-known for the three essays it contains on the homeostatic property cluster view of natural kinds, papers by Richard Boyd, Paul Griffiths, and Robert A. Wilson.

This paper distinguishes and critiques several forms of pluralism about the levels of selection, and introduces a novel way of thinking about the biological properties and processes typically conceptualized in terms of distinct levels. In particular, "levels" should be thought of as being entwined or fused. Since the pluralism discussed is held by divergent theorists, the argument has implications for many positions in the debate over the units of selection. And since the key points on which the paper turns apply (...) beyond this specific issue, the paper may prove of general interest in thinking about the metaphysics of science. (shrink)

The pandemic significantly raised the stakes for the translation of bioethics insights into policy. The novelty, range and sheer quantity of the ethical problems that needed to be addressed urgently within public policy were unprecedented and required high‐bandwidth two‐way transfer of insights between academic bioethics and policy. Countries such as the United Kingdom, which do not have a National Ethics Committee, faced particular challenges in how to facilitate this. This paper takes as a case study the brief career of the (...) Ethics Advisory Board (EAB) for the NHS Covid‐19 App, which shows both the difficulty and the political complexity of policy‐relevant bioethics in a pandemic and how this was exacerbated by the transience and informality of the structures through which ethics advice was delivered. It analyses how and why, after EAB's demise, the Westminster government increasingly sought to either take its ethics advice in private or to evade ethical scrutiny of its policies altogether. In reflecting on EAB, and these later ethics advice contexts, the article provides a novel framework for analysing ethics advice within democracies, defining four idealised stances: the pure ethicist, the advocate, the ethics arbiter and the critical friend. (shrink)

Malebranche holds that the feeling of having a body comes in three main varieties. A perceiver sensorily experiences herself (1) as causally connected to her body, in so far as the senses represent the body as causing her sensory experiences and as uniquely responsive to her will, (2) as materially connected to her body, in so far as the senses represent the perceiver as a material being wrapped up with the body, and (3) as perspectivally connected to her body, in (...) so far as the external senses represent the world from the body’s perspective. In addition to distinguishing these varieties of embodied experience, I explain why the perceiver experiences her connection to the body in these ways. Although Malebranche often casts the experience of embodiment in a negative light, his considered view is that this experience contributes to our survival and salvation. (shrink)

David Sloan Wilson has recently revived the idea of a group mind as an application of group selectionist thinking to cognition. Central to my discussion of this idea is the distinction between the claim that groups have a psychology and what I call the social manifestation thesis-a thesis about the psychology of individuals. Contemporary work on this topic has confused these two theses. My discussion also points to research questions and issues that Wilson's work raises, as well as (...) their connection to externalist conceptions of the mind familiar since the work of Putnam and Burge. (shrink)

Essentialism is widely regarded as a mistaken view of biological kinds, such as species. After recounting why (sections 2-3), we provide a brief survey of the chief responses to the “death of essentialism” in the philosophy of biology (section 4). We then develop one of these responses, the claim that biological kinds are homeostatic property clusters (sections 5-6) illustrating this view with several novel examples (section 7). Although this view was first expressed 20 years ago, and has received recent discussion (...) and critique, it remains underdeveloped and is often misrepresented by its critics (section 8). (shrink)

In the latter half of the twentieth century, philosophers of science have argued (implicitly and explicitly) that epistemically rational individuals might compose epistemically irrational groups and that, conversely, epistemically rational groups might be composed of epistemically irrational individuals. We call the conjunction of these two claims the Independence Thesis, as they together imply that methodological prescriptions for scientific communities and those for individual scientists might be logically independent of one another. We develop a formal model of scientific inquiry, define four (...) criteria for individual and group epistemic rationality, and then prove that the four definitions diverge, in the sense that individuals will be judged rational when groups are not and vice versa. We conclude by explaining implications of the inconsistency thesis for (i) descriptive history and sociology of science and (ii) normative prescriptions for scientific communities. (shrink)

1. The Situation in Cognition 2. Situated Cognition: A Potted Recent History 3. Extensions in Biology, Computation, and Cognition 4. Articulating the Idea of Cognitive Extension 5. Are Some Resources Intrinsically Non-Cognitive? 6. Is Cognition Extended or Only Embedded? 7. Letting Nature Take Its Course.

In this paper I provide support for the view that at least some forms of adversariality in argumentation are legitimate. The support comes from Aristotle’s theory of illegitimate adversarial argumentation in dialectical contexts: his theory of eristic in his work On Sophistical Refutations. Here Aristotle develops non-epistemic standards for evaluating the legitimacy of dialectical procedures, standards which I propose can be understood in terms of the pragmatic notion of context as common ground. Put briefly, Aristotle makes the answerer’s meaning in (...) giving assent in dialectical contexts the basis for further moves in the game of dialectic. Moves which subvert the answerer’s meaning or do not solicit the answerer’s consent are marked as eristic, i.e. adversarial in a problematic sense. I conclude with remarks on what Aristotle’s theory may teach us about how semantic features relate to the normative evaluation of argumentation. (shrink)

The impressive variation amongst biological individuals generates many complexities in addressing the simple-sounding question what is a biological individual? A distinction between evolutionary and physiological individuals is useful in thinking about biological individuals, as is attention to the kinds of groups, such as superorganisms and species, that have sometimes been thought of as biological individuals. More fully understanding the conceptual space that biological individuals occupy also involves considering a range of other concepts, such as life, reproduction, and agency. There has (...) been a focus in some recent discussions by both philosophers and biologists on how evolutionary individuals are created and regulated, as well as continuing work on the evolution of individuality. (shrink)

Kant holds that the applicability of the moral ‘ought’ depends on a kind of agent-causal freedom that is incompatible with the deterministic structure of phenomenal nature. I argue that Kant understands this determinism to threaten not just morality but the very possibility of our status as rational beings. Rational beings exemplify “cognitive control” in all of their actions, including not just rational willing and the formation of doxastic attitudes, but also more basic cognitive acts such as judging, conceptualizing, and synthesizing.

Jim Joyce argues for two amendments to probabilism. The first is the doctrine that credences are rational, or not, in virtue of their accuracy or “closeness to the truth” (1998). The second is a shift from a numerically precise model of belief to an imprecise model represented by a set of probability functions (2010). We argue that both amendments cannot be satisfied simultaneously. To do so, we employ a (slightly-generalized) impossibility theorem of Seidenfeld, Schervish, and Kadane (2012), who show that (...) there is no strictly proper scoring rule for imprecise probabilities. -/- The question then is what should give way. Joyce, who is well aware of this no-go result, thinks that a quantifiability constraint on epistemic accuracy should be relaxed to accommodate imprecision. We argue instead that another Joycean assumption — called strict immodesty— should be rejected, and we prove a representation theorem that characterizes all “mildly” immodest measures of inaccuracy. (shrink)

Distinctions in fundamentality between different levels of description are central to the viability of contemporary decoherence-based Everettian quantum mechanics (EQM). This approach to quantum theory characteristically combines a determinate fundamental reality (one universal wave function) with an indeterminate emergent reality (multiple decoherent worlds). In this chapter I explore how the Everettian appeal to fundamentality and emergence can be understood within existing metaphysical frameworks, identify grounding and concept fundamentality as promising theoretical tools, and use them to characterize a system of explanatory (...) levels (with associated laws of nature) for EQM. This Everettian level structure encompasses and extends the ‘classical’ levels structure. The ‘classical’ levels of physics, chemistry, biology, etc. are recovered, but they are emergent in character and potentially variable across Everett worlds. EQM invokes an additional fundamental level, not present in the classical levels picture, and a novel potential role for self-location in interlevel metaphysics. When given a modal realist interpretation, EQM also makes trouble for supervenience-based approaches to levels. (shrink)

Who is recognised as a philosopher and what counts as philosophy influence both the content of a philosophical education and academic philosophy’s continuing demographic skew. The “philosophical who” and the “philosophical what” themselves are a partial function of matters that have been passed over in collective silence, even if that now feels to some like a silence belonging to the distant past. This paper discusses some philosophical silences regarding race, gender, and disability in the context of reflection on philosophical education (...) and on philosophical practice in the public sphere. It focuses on Charles Mills’ writings on race, Susan Babbitt’s on race and gender, and on more collaboratively-generated work on eugenics and disability. (shrink)

This chapter steps back from the important psychological work on collaborative remembering at the heart of the present volume to take up some broader questions about the place of memory in Western cultural thought, both historically and in contemporary society, offering the kind of integrative and reflective perspective for which philosophy is often known. In particular, the text aims to shed some light on the relationship between collaborative memory and the other two topics in this title—group-level cognizing and individuals—beginning with (...) the relationship between collective intentionality and collaborative remembering, and concluding with some brief comments on the politics of collaborative remembering by drawing on recent work that has been undertaken with eugenics survivors in Canada. (shrink)

A Guide to Good Reasoning has been described by reviewers as “far superior to any other critical reasoning text.” It shows with both wit and philosophical care how students can become good at everyday reasoning. It starts with attitude—with alertness to judgmental heuristics and with the cultivation of intellectual virtues. From there it develops a system for skillfully clarifying and evaluating arguments, according to four standards—whether the premises fit the world, whether the conclusion fits the premises, whether the argument fits (...) the conversation, and whether it is possible to tell. (shrink)

The computational argument for individualism, which moves from computationalism to individualism about the mind, is problematic, not because computationalism is false, but because computational psychology is, at least sometimes, wide. The paper provides an early, or perhaps predecessor, version of the thesis of extended cognition.

Malebranche holds that sensory experience represents the world from the body’s point of view. I argue that Malebranche gives a systematic analysis of this bodily perspective in terms of the claim that the five familiar external senses and bodily awareness represent nothing but relations to the body.

The Eugenic Mind Project is a wide-ranging, philosophical book that explores and critiques both past and present eugenic thinking, drawing on the author’s intimate knowledge of eugenics in North America and his previous work on the cognitive, biological, and social sciences, the fragile sciences. Informed by the perspectives of Canadian eugenics survivors in the province of Alberta, The Eugenic Mind Project recounts the history of eugenics and the thinking that drove it, and critically engages contemporary manifestations of eugenic thought, newgenics. (...) An accessible, original work of scholarship adopting what the author calls a standpoint eugenics, this book focuses on the roots of eugenic thinking past and present. It will provoke and enrich discussions about human nature and human diversity, the social uses of biotechnology, and social policy governing future generations. You can download the preface and acknowledgements here. (shrink)

Margaret Cavendish (1623-1673) argues that when someone throws a ball, their hand does not cause the ball to move. Instead, the ball moves itself. In this chapter, I reconstruct Cavendish’s argument that material things—like the ball—are self-moving. Cavendish argues that body-body interaction is unintelligible. We cannot make sense of interaction in terms of the transfer of motion nor the more basic idea that one body acts in another body. Assuming something moves bodies around, Cavendish concludes that bodies move themselves. Still, (...) Cavendish needs to explain why bodies appear to causally interact even if they do not really. Balls do not usually throw themselves without a helping hand. I offer a new reading of the way bodies respond to their external circumstances in terms of prerequisites or enabling conditions. (shrink)

Vision constitutes an interesting domain, or range of domains, for debate over the extended mind thesis, the idea that minds physically extend beyond the boundaries of the body. In part this is because vision and visual experience more particularly are sometimes presented as a kind of line in the sand for what we might call externalist creep about the mind: once all reasonable concessions have been made to externalists about the mind, visual experience marks a line beyond which lies a (...) safe haven for individualists. Here I want to put a little more pressure on such a view of visual experience, as well as to offer a more constructive, positive argument in defense of the idea of extended vision. (shrink)

Data increasingly drive our lives. Often presented as a new trajectory, the deep immersion of our lives in data has a history that is well over a century old. By revisiting the work of early pioneers of what would today be called data science, we can bring into view both assumptions that fund our data-driven moment as well as alternative relations to data. I here excavate insights by contrasting a seemingly unlikely pair of early data technologists, Francis Galton and W.E.B. (...) Du Bois. Galton, well known for his contributions to eugenics, was first and foremost a tinkering technician of measure. There are numerous domains of science over which Galtonian conceptions retain considerable influence, presumably without his pride in racial inequality. A more viable, because more egalitarian, alternative for the present can be found in the early data work of Du Bois. (shrink)

This commentary continues an exchange on eugenics in Monash Bioethics Review between Anomaly (2018), Wilson (2019), and Veit, Anomaly, Agar, Singer, Fleischman, and Minerva (2021). The eponymous question, “Can ‘Eugenics’ be Defended?”, is multiply ambiguous and does not receive a clear answer from Veit et al.. Despite their stated desire to move beyond mere semantics to matters of substance, Veit et al. concentrate on several uses of the term “eugenics” that pull in opposite directions. I argue, first, that Veit (...) et al. (2021) makes much the same error as does Anomaly (2018) in characterizing eugenics; second, that the paper misunderstands the relationship between eugenics and enhancement; and third, that it distorts the views expressed in my “Eugenics Undefended”. (shrink)

Dominant views of personal identity in philosophy take some kind of psychological continuity or connectedness over time to be criterial for the identity of a person over time. Such views assign psychological states, particularly those necessary for narrative memory of some kind, special importance in thinking about the nature of persons. The extended mind thesis, which has generated much recent discussion in the philosophy of mind and cognitive science, holds that a person’s psychological states can physically extend beyond that person’s (...) body. Since “person” is a term of both metaphysical and moral significance, and discussions of both extended minds and personal identity have often focused on memory, this article explores the relevance of extended cognition for the identity of persons with special attention to neuroethics and memory. (shrink)

This is a critical response to "Defending Eugenics", published in MBR in 2018.

The conceptualisation of kinship and its study remain contested within anthropology. This paper draws on recent cognitive science, developmental cognitive psychology, and the philosophy of science to offer a novel argument for a view of kinship as progeneratively or reproductively constrained. I shall argue that kinship involves a form of extended cognition that incorporates progenerative facts, going on to show how the resulting articulation of kinship’s progenerative nature can be readily expressed by an influential conception of kinds, the homeostatic property (...) cluster view. Identifying the distinctive role that our extended cognitive access to progenerative facts plays in kinship delivers an integrative, progenerativist view that avoids standard performativist criticisms of progenerativism as being ethnocentric, epistemically naïve, and reductive. (shrink)

ABSTRACTZalabardo argues that the Tractatus makes an important contribution towards explaining how a representation doesn¹t merely introduce various objects, but furthermore represents them as comb...

This paper considers ten questions that those puzzled by or skeptical of extended cognition have posed. Discussion of these questions ranges across substantive, methodological, and dialectical issues in the ongoing debate over extended cognition, such as whether the issue between proponents and opponents of extended cognition is merely semantic or a matter of convention; whether extended cognition should be treated in the same way as extended biology; and whether conscious mental states pose a special problem for the extended mind thesis. (...) Lethocerus, the giant water bug, will be a recurrent reference point for much of the discussion. (shrink)

Philosophers of biology and biologists themselves for the most part assume that the concept of kin is progenerative: what makes two individuals kin is a direct or indirect function of reproduction. Derivatively, kinship might likewise be presumed to be progenerative in nature. Yet a prominent view of kinship in contemporary cultural anthropology is a kind of constructivism or performativism that rejects such progenerativist views. This paper critically examines an influential line of thinking used to critique progenerativism and support performativism that (...) cites cross-cultural diversity in what I will call kinmaking. I challenge several key assumptions made in moving from this appeal to ethnography to conclusions about kinship and progeneration, arguing that closer scrutiny of both the ethnographic record and inferences that draw on it in fact support progenerative views of both kinship and kinmaking. (shrink)

While memory is conceptualized predominantly as an individual capacity in the cognitive and biological sciences, the social sciences have most commonly construed memory as a collective phenomenon. Collective memory has been put to diverse uses, ranging from accounts of nationalism in history and political science to views of ritualization and commemoration in anthropology and sociology. These appeals to collective memory share the idea that memory ‘‘goes beyond the individual’’ but often run together quite different claims in spelling out that idea. (...) This paper reviews a sampling of recent work on collective memory in the light of emerging externalist views within the cognitive sciences, and through some reflection on broader traditions of thought in the biological and social sciences that have appealed to the idea that groups have minds. The paper concludes with some thoughts about the relationship between these kinds of cognitive metaphors in the social sciences and our notion of agency. (shrink)

This paper is a critical discussion of John Dupré's recent defence of promiscuous realism in Part 1 of his The Disorder of Things: Metaphysical Foundations of the Disunity of Science. It also discusses some more general issues in the philosophy of biology and science. Dupré's chief strategy of argumentation appeals to debates within the philosophy of biology, all of which concern the nature of species. While the strategy is well motivated, I argue that Dupré's challenge to essentialist and unificationist views (...) about natural kinds is not successful. One conclusion is that an integrative conception of species is a real alternative to Dupré's pluralism. (shrink)

This paper will attempt to offer a defence of to the Multiverse (MV) hypotheses, in the context of the theistic Fine Tuning Argument (FTA). It will be argued that theistic proponents of the FTA who argue that the MV hypothesis commits the Inverse Gambler’s Fallacy (IGF) are, themselves, guilty of moving the goalposts when it comes to assessing the validity of the MV hypothesis. The Cosmic Slot Machine analogy will be used to demonstrate how the This Universe Objection (TUO), first (...) outlined by White (2000) and further clarified by Draper et al (2007), fails to adequately account for the anthropic principle (or selection effect). (shrink)

It is widely accepted that there is a visual field, but the analogous notion of an auditory field is rejected by many philosophers on the grounds that the metaphysics or phenomenology of audition lack the necessary spatial or phenomenological structure. In this paper, I argue that many of the common objections to the existence of an auditory field are misguided and that, contrary to a tradition of philosophical scepticism about the spatiality of auditory experience, it is as richly spatial as (...) visual experience—and in some ways even more so. By carefully considering the spatiality and boundedness of audition, along with how sounds or their sources are experienced as occurring within the surrounding acoustic environment, we can gain a better understanding of (i) our auditory experience of space and (ii) the conditions for the existence of spatial sensory fields in general in a way that does not privilege vision over the other senses. (shrink)

This paper examines the standard view of realization operative incontemporary philosophy of mind, and proposes an alternative, generalperspective on realization. The standard view can be expressed, insummary form, as the conjunction of two theses, the sufficiency thesis andthe constitutivity thesis. Physicalists of both reductionist and anti-reductionist persuasions share a conception of realization wherebyrealizations are determinative of the properties they realize and physically constitutive of the individuals with those properties. Centralto the alternative view that I explore here is the idea that (...) the requisite,metaphysically robust notion of realization is ineliminably context-sensitive. I shall argue that the sufficiency and constitutivity theses aretypically not jointly satisfied by any one candidate realizer, and that goingcontext-sensitive in one's metaphysics is preferable to the standard view.The context-sensitive views developed here are implicit in a range ofcommon views in both the philosophy of mind and the philosophy of biology,even if they have not been explicitly articulated, and even though theyundermine other views that are commonly endorsed. (shrink)

Kant’s conception of the centrality of intellectual self-consciousness, or “pure apperception”, for scientific knowledge of nature is well known, if still obscure. Here I argue that, for Kant, at least one central role for such self-consciousness lies in the acquisition of the content of concepts central to metaphysical theorizing. I focus on one important concept, that of <substance>. I argue that, for Kant, the representational content of the concept <substance> depends not just on the capacity for apperception, but on the (...) actual intellectual awareness of oneself in such apperception. I then defend this interpretation from a variety of objections. (shrink)

Eugenics does not feel so distant from where I stand. This essay explains why.

Recent research has begun to investigate sensory processing in relation to nonclinical variation in traits associated with the autism spectrum disorders (ASD). We propose that existing accounts of autistic perception can be augmented by considering a role for individual differences in top-down expectations for the precision of sensory input, related to the processing of state-dependent levels of uncertainty. We therefore examined ASD-like traits in relation to the rubber-hand illusion: an experimental paradigm that typically elicits crossmodal integration of visual, tactile, and (...) proprioceptive information in an unusual illusory context. Individuals with higher ASD-like traits showed reduced effects of the rubber-hand illusion on perceived arm position and reach-to-grasp movements, compared to individuals with lower ASD-like traits. These differences occurred despite both groups reporting the typical subjective experience of the illusion concerning visuotactile integration and ownership for the rubber hand. Together these results suggest that the integration of proprioceptive information with cues for arm position derived from the illusory context differs between individuals partly in relation to traits associated with ASD. We suggest that the observed differences in sensory integration can be best explained in terms of differing expectations regarding the precision of sensory estimates in contexts that suggest uncertainty. (shrink)