OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. KLEIN, C.; TROEDSSON, M. H. T. Maternal recognition of pregnancy in the horse: a mystery still to be solved. Reproduction, Fertility and Development, v. 23, n. 8, p. 952-963, 2011. MIGLINO, Maria Angelica et al. The carnivore pregnancy: the development of the embryo and fetal membranes. Theriogenology, v. 66, n. 6-7, p. 1699-1702, 2006. MOFFETT, Ashley; LOKE, Charlie. Immunology of placentation in eutherian mammals. Nature Reviews Immunology, v. 6, n. 8, p. 584-594, 2006. PRETZER, S. D. Canine embryonic and fetal development: A review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 300-303, 2008. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 2012. SOZEN, Berna; CAN, Alp; DEMIR, Necdet. Cell fate regulation during preimplantation development: a view of adhesion-linked molecular interactions. Developmental biology, v. 395, n. 1, p. 73-83, 2014. SPENCER, Thomas E. et al. Pregnancy recognition and conceptus implantation in domestic ruminants: roles of progesterone, interferons and endogenous retroviruses. Reproduction, fertility and development, v. 19, n. 1, p. 65-78, 2006. VERSTEGEN-ONCLIN, K.; VERSTEGEN, J. Endocrinology of pregnancy in the dog: a review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 291-299, 2008. WOODING, Peter; BURTON, Graham. Comparative placentation: structures, functions and evolution. Springer Science & Business Media, 2008. FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie os processos de desenvolvimento embrionário precoce, alonga- mento e gastrulação. -/- 2. O que é implantação? Caracterize as fases do processo de implantação. -/- 3. Qual a importância do acúmulo de líquido no interior do blastocele? Qual a importân- cia da eclosão do blastocisto? -/- 4. Caracterize os três tipos de implantação e, depois, explique e diferencie os meios de implantação nas fêmeas domésticas. -/- 5. Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

Concentrados e Rações Para Cabras em Lactação -/- ___________________________________________________________________________ De um modo geral, há grande dificuldade nas criações zootécnicas nacionais para a formulação e uso racional de concentrados nas rações dos animais, neste caso, de caprinos, em especial, para cabras em lactação. O problema torna-se real e complexo em função das particularidades apresentadas pelos animais relativas ao seu trato digestivo, além de seus hábitos alimentares. Uma séria dificuldade relacionada com a tomada de decisão no momento da formulação da ração concentrada (...) reside na qualidade do volumoso utilizado. Esse volumoso possui uma qualidade bromatológica variável, na maioria das vezes, seja pelo manejo inadequado da forrageira ou do próprio ciclo vegetativo da planta utilizada. O solo também possui grande impacto nas características químicas da forrageira disponibilizada para os animais. Dada a variabilidade da qualidade da ração volumosa, o concentrado torna-se mal balanceado, sendo fornecido em quantidades inadequadas, favorecendo uma sub ou super alimentação, o que acarreta níveis de produção insatisfatórios e grande prejuízo para a indústria caprina, uma vez que afetará diretamente as características químicas e físicas do leite da cabra, mudando seus teores de sólidos totais etc. -/- OS NUTRIENTES E SUA IMPORT NCIA Muitos nutrientes são necessários na dieta da cabra para a realização do metabolismo normal, para a manutenção das funções corporais e para a produção que inclui acréscimo de tecido (animal em crescimento), para a reprodução e sua manutenção e, por fim, para a produção dos produtos como carne, leite e fibra. As classes específicas de nutrientes incluem carboidratos e lipídeos que fornecem energia; nitrogênio proteico ou não proteico que fornecem aminoácidos e energia; vitaminas; minerais e água. Embora seja ignorada por muitos autores, a água é um nutriente necessário para a digestão, metabolismo e produção. -/- Energia -/- A eficiência da utilização dos alimentos depende de um suprimento adequado de energia, uma vez que o processo de utilização dos alimentos requer gasto energético, sendo, portanto, de grande importância o suprimento energético para a produtividade dos caprinos. A deficiência energética retarda o crescimento e desenvolvimento de cabritos, aumenta a idade à puberdade, reduz a fertilidade e diminui a produção leiteira. Uma deficiência persistente acarreta redução na resistência a doenças infecciosas e parasitárias. A baixa resistência imunológica associada a deficiência energética ainda pode ser agravada mediante o déficit de outros princípios nutritivos como proteínas, vitaminas e minerais. O consumo inapropriado de energia resulta na inadequada ingestão de alimentos ou na baixa qualidade da dieta fornecida para o caprino. A baixa ingestão de energia também pode ser causada pelas altas quantidades de água presentes em algumas forrageiras in natura, por isso o ideal é o fornecimento de volumosos na sua matéria seca, onde será disponibilizado somente os nutrientes, segundo suas características bromatológicas. Segundo DA SILVA & FONTAIN, 2021 a base de qualquer ração é a energia, e se houver uma deficiência existente, os demais nutrientes e os aditivos serão subutilizados pelos animais. Os ruminantes possuem a capacidade de utilização energética através dos carboidratos complexos como celulose, hemicelulose, pectina etc., que estão presentes nas forragens, essa utilização acontece graças ao processo de fermentação que ocorre no rúmen. Entretanto, assim como ocorre em monogástricos, também possuem a capacidade de utilização de demais carboidratos como amido e açúcares. Os ruminantes exigem determinada quantidade de fibra, mas dependendo do animal, do nível de produção e dos ingredientes da ração, há necessidade de incluir na ração os denominados concentrados energéticos. Por exemplo as rações ricas em volumosos (alimentos fibrosos) não podem atender os requisitos energéticos em razão das limitações físicas do animal para ingerir uma quantidade suficiente de alimento, isto é, para atender suas exigências seria necessário grandes quantidades de ração volumosa ingerida, o que é impossível devido a capacidade do rúmen. Neste caso, para se reduzir o volume de ração ingerida, há necessidade de substituir parte dos alimentos fibrosos por concentrados energéticos de boa qualidade. Tais considerações são suficientes para aclarar a importância do aporte de energia no balanceamento de rações para cabras em lactação. -/- Proteínas -/- As proteínas exercem várias funções no organismo do animal e, desse modo, tornam- -se essenciais à alimentação. Elas são necessárias, por exemplo, para a manutenção do organismo, para reparos e formação dos tecidos que são continuamente desgastados, na manutenção dos processos fisiológicos, no crescimento de fetos e dos animais jovens e na síntese do leite. Os ruminantes, assim como outros animais, necessitam de vários componentes na dieta para desempenharem suas funções produtivas e reprodutivas. Esses componentes são chamados essenciais, do qual sem a sua presença os animais não poderiam sobreviver. Entre eles estão as fontes de nitrogênio proteico e não proteico que, após transformações fisiológicas e metabólicas, dão origem a proteínas que são digeridas, absorvidas e utilizadas pelos ruminantes (FERREIRA, 1983). As proteínas destacam-se, dentro das substâncias essenciais, pela amplitude de funções que desempenham no organismo. Estas participam desde a estruturação do corpo (músculos, cartilagens, unhas, pele e pelos), até mecanismos complexos de transporte e metabolismo. Portanto, dentre o supracitado, é essencial conhecer os principais concentrados proteicos e seus limites de utilização, visando o melhor aproveitamento destes, desde a esfera econômica até o impacto positivo sobre a produção de produtos caprinos. -/- Minerais -/- Existem pelo menos 15 minerais essenciais para a nutrição dos ruminantes, dentre os macronutrientes, isto é, os exigidos em maior quantidade na dieta, estão o cálcio, fósforo, sódio, cloro, magnésio, potássio e enxofre, e dentre os micronutrientes, ou seja, exigidos em menor quantidade, porém essenciais a sua presença, estão o ferro, iodo, zinco, cobre, manganês, cobalto, molibdênio e selênio. Em qualquer região, concentrações tóxicas de minerais como cobre, flúor, manganês, molibdênio ou selênio causam redução na produção e produtividade animal. As deficiências minerais ou desequilíbrio destes no solo e nas forrageiras cultivadas neste, têm sido responsáveis pelos baixos índices reprodutivos, ou seja, tais déficits ocasionam perdas nos processos reprodutivos normais, além de causar inadequada produtividade em diversas regiões do Brasil. Segundo dados apresentados por SOUSA, 1983 os caprinos sob pastagens, com elevados déficits de fósforo, cobalto ou cobre, podem apresentar perdas superiores relativas a produção cárnea e láctea em relação aos animais criados sob pastagens com déficits de energia e/ou proteína. Os macrominerais presentes na ração (volumosa ou concentrada) chegam ao rúmen e são dissolvidos, desempenhando uma série de funções importantes, além das específicas nas células e nos tecidos. Dentre elas incluem-se a mantença de um pH constante através da formação da solução tamponante, mantença de um potencial de redução e da pressão osmótica no rúmen. Os micronutrientes, por sua vez, possuem mais funções específicas na célula e no tecido, atuando como constituintes de coenzimas, catalizadores etc. (COELHO DA SILVA & LEÃO, 1979). Assim, torna-se indispensável conhecer as fontes dos minerais e a melhor maneira de utilizá-los durante o preparo de concentrados para cabras em lactação. -/- Vitaminas -/- Os caprinos necessitam fontes alimentares de vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K), entretanto os microrganismos do rúmen, através do metabolismo e fermentação, produzem quantidades suficientes de vitaminas hidrossolúveis. Os animais em pastejo somente obtém suficientes quantidades de vitaminas ou precursores de vitaminas para satisfazer as necessidades, porém pode ser necessário a adição complementar de suplementos vitamínicos aos animais alimentados em confinamento ou com altas produções leiteiras. Os ruminantes exigem todas as vitaminas que são metabolicamente essenciais para os monogástricos. Essa indicação tem sido obtida através de estudos sobre as exigências vitamínicas em animais jovens, antes do desenvolvimento completo e funcionamento adequado do rúmen, ou com o emprego de inibidores da vitamina em estudo e observando-se a consequente manifestação do sintoma de deficiência. O suprimento de vitaminas do complexo B e da vitamina K para o ruminante é feito em decorrência das fermentações que ocorrem no aparelho digestivo. Entretanto, existem algumas dúvidas se a síntese de algumas vitaminas do complexo B é adequada para manter altos níveis de produção e uma alta taxa de crescimento. Como supracitado, existem inúmeras informações de que a maioria das vitaminas possam ser sintetizadas ou no trato gastrointestinal ou nos tecidos. Entretanto, as vitaminas A, D e E devem ser fornecidas ao animal (ARAÚJO & ZANETTI, 2019). As principais funções das vitaminas do complexo B estão relacionadas com o eficiente aproveitamento dos açúcares, gorduras e proteínas dos alimentos. A vitamina C possui papel imprescindível no metabolismo geral dos nutrientes. Quanto à vitamina K, sua função mais relatada é como fator anti-hemorrágico, agindo na coagulação do sangue (VELLOSO, 1983). Quanto à vitamina A, sabemos que não existe nos vegetais, entretanto o caroteno presente é um precursor desta, onde este sofre metabolismo e se transforma em vitamina A no organismo do animal, por isso, muitas vezes é relatado como pró-vitamina A. Os ruminantes são excelentes animais quando se fala na transformação de ß-carotenos em vitamina A. A coloração verde das plantas forrageiras é uma garantia da presença de pigmentos carotenoides nelas. Assim, durante a época das águas (chuvas), quando as forrageiras consumidas estão verdes, não há qualquer problema quanto ao suprimento de pró-vitamina A. Por sua vez, quando as pastagens estão amareladas e secas, pode aumentar a possibilidade do aparecimento de sintomas de deficiência de vitamina A, e esse problema pode ser agravado conforme aumenta-se o período de estiagem (VELLOSO, 1983). Deve-se dar especial atenção às cabras em lactação que, na maioria dos casos, recebem ração à base de fenos, que muitas vezes são mal conservados e apresentam pequeno conteúdo de ß-caroteno. As dietas típicas para caprinos contêm quantidades de caroteno suficientes para prevenir possíveis deficiências de vitamina A. O hábito alimentar dos caprinos sob pastejo, isto é, sua tendência de selecionar as partes mais verdes da planta coloca-os em vantagem em relação a outros ruminantes, entretanto, na ausência de partes verdes essa vantagem não possui importância. A deficiência de vitamina A em caprinos criados nos trópicos é rara, exceto nas condições supracitadas (DA SILVA et. al., 2021). A vitamina E apresenta uma deficiência ocasional em caprinos, embora essa vitamina, que é transferida através do leite, seja considerada essencial em função de suas propriedades antioxidantes (DA SILVA et. al., 2021). A vitamina D é relatada como fator anti-raquítico, dada sua propriedade em prevenir o raquitismo através de duas vias conhecidas, seja pelo aumento da absorção de cálcio dietético pelo intestino delgado ou pela mobilização deste, presente nos ossos. Além de evitar o raquitismo em animais jovens, a vitamina D também atua na integridade corporal dos adultos. Os caprinos expostos à luz solar por alguns minutos diariamente conseguem receber vitamina D em quantidades suficientes para suas necessidades fisiológicas, esse recebimento de vitamina D acontece através da conversão do 7-dehidrocolesterol da pele em vitamina D3, portanto a vitamina D3 é uma pró-vitamina. Assim, em animais mantidos em regime de pastejo, nas condições brasileiras, não há maior preocupação quanto ao suprimento de vitamina D3 (VELLOSO, 1983). Entretanto, os animais em regime de confinamento total, onde não possuem acesso à luz solar, devem receber atenção especial, uma vez que podem ocorrer deficiência desta vitamina, esta que pode ser evitada mediante o fornecimento da vitamina na mistura concentrada. -/- Água -/- Muitos autores da área de nutrição animal, seja em artigos ou livros, desconsideram a água como nutriente essencial para os animais, entretanto ela é imprescindível para inúmeras funções metabólicas. Além da água de bebida, os caprinos obtêm água através dos alimentos consumidos na matéria natural, da neve derretida e através do orvalho. A necessidade de água se deve a três motivos, primeiro pela excreção de água nas fezes e na urina ligada à utilização digestiva e metabólica dos alimentos; segundo pela fixação e exportação de água nas produções (carne, leite, pele e fibra); e, por fim, pelas perdas de vapor de água pelos pulmões e através da pele. O total de água requerida varia segundo o tamanho e condição fisiológica do animal, a temperatura ambiental e o nível de ingestão de matéria seca do animal. A ingestão de água é expressa em kg de água necessária por kg de matéria seca ingerida. Nas condições brasileiras, onde a temperatura fica acima dos 30 ºC, normalmente, o ideal de fornecimento é de 6-10 kg de água/kg de IMS. O consumo total é estimado em 3,5 kg de água/kg de leite produzido. Segundo DA SILVA & AIRES, 2018 as recomendações são de 145,6 g de água/kg de peso metabólico (kg0,75) para mantença e 1,43 kg/kg de leite produzido. Para aclarar os dados, suponhamos uma cabra em lactação com 40 kg de PV e produção de 5 kg de leite/dia, seu consumo será de 145,6 g x 400,75 = 2,32 kg de água para mantença + 1,43 x 5 = 7,15 kg de água, seu consumo total será 9,47 kg de água/dia. É necessário enfatizar que, à medida que a temperatura ambiental aumenta, os requisitos de água também aumentam. Em condições semidesérticas os caprinos adaptam-se, bebendo água apenas duas vezes por semana. A equação de necessidade de água, segundo DA SILVA & AIRES, 2018, é: ingestão total de água (L/dia) = 3,86 x IMS - 0,99. REQUISITOS NUTRICIONAIS -/- Para que possamos formular uma dieta balanceada e que os concentrados possam ser utilizados eficazmente e racionalmente, primeiramente é necessário conhecer as exigências nutricionais das cabras em lactação. Esses requerimentos são, na verdade, aproximações dos valores reais das exigências dos animais. Normalmente, os requisitos são tabulados, visando a facilidade no manejo de informações, entendimento e utilização dos dados na prática. Infelizmente, no Brasil não existem tabelas das exigências nutricionais dos caprinos e, com isso, é imperativo a utilização de dados obtidos em outros países e que possuem condições climáticas e animais diferentes, o que nem sempre corresponde à realidade brasileira. Os dados mais utilizados para estabelecimento das exigências são os do NRC nos Estados Unidos, AFRC na Inglaterra, CSIRO na Austrália, INRA na França e FEDNA na Espanha. A tabela 1 apresenta os requisitos nutricionais de ingestão de matéria seca de cabras leiteiras segundo a equação proposta pelo AFRC. É importante levar em consideração todos os fatores que afetam as exigências das cabras, tais como exigências de mantença, gestação, crescimento, atividade física, lactação, clima, raça etc. Os valores apresentados na tabela 2 devem ser incluídos aos valores de mantença. Os requerimentos completos dos caprinos podem ser tomados nas tabelas 3 a 19 do livro Formulação de Ração Para Caprinos. Como supracitado, os valores das exigências para produção de leite devem ser adicionados aos de mantença, por sua vez a tabela 3 apresenta os valores de produção que devem ser múltiplos dos requisitos de mantença. Existem formulações que levam em consideração a porcentagem de nutrientes no conteúdo total do concentrado. Diversos autores publicam quantidades de proteína, nutrientes digestíveis totais, cálcio e fósforo com base na matéria seca da ração. DA SILVA, 2021 sugere que para cabras em lactação com uma ou duas crias é ideal um concentrado com 14 a 16% de proteína bruta. Uma formulação para cabras em lactação, segundo DA SILVA, 2021, pode obedecer a ordem de 3 a 5% de IMS, 16 a 24% de proteína bruta, 65% de nutrientes digestíveis totais e minerais na ordem de 0,75% Ca e 0,3% P. O teor de nutrientes na mistura concentrada é importante para saber se a ração irá atender às exigências das cabras em lactação (tabela 8). O conhecimento dos níveis de nutrientes na mistura é essencial para elaborar uma ração balanceada que atenda aos requisitos de mantença e de produção. É importante, também, saber as observações quanto a relação entre energia/proteína e entre os minerais para que não haja um mau aproveitamento dos nutrientes e possíveis distúrbios metabólicos. ALIMENTOS CONCENTRADOS -/- Por definição, são aqueles que possuem conteúdo de fibra bruta inferior a 18%. Eles são divididos em concentrados proteicos e energéticos, quando possuem mais ou menos de 20% de proteína bruta, respectivamente. Um grande número de alimentos pode ser usado no balanceamento das misturas de concentrados na propriedade e deve permitir uma formulação equilibrada nutricionalmente, economicamente e de boa qualidade. As tabelas 9 e 10 apresentam a composição de alguns alimentos concentrados considerados mais comuns na formulação de dietas e de maior disponibilidade no Brasil. As recomendações para utilização de concentrados nas rações de cabras leiteiras podem variar em função dos demais ingredientes da ração total. De modo geral, quanto aos concentrados energéticos, não existem restrições às quantidades usadas na ração, desde que as exigências nutricionais sejam atendidas. A tabela 11 apresenta as restrições de utilização dos ingredientes na ração de caprinos. De tal forma pode ser pensado para os concentrados proteicos, entretanto, nesse caso, exige-se mais cuidado por parte do formulador, uma vez que deve-se levar em consideração a carga energética presente no ingrediente proteico. Deve-se enfatizar sempre que a utilização de ingredientes de origem animal é expressamente proibida na alimentação de ruminantes. Deve-se, ainda, referenciar quanto ao uso de fontes de nitrogênio não proteico (NNP) (ureia, biureto etc.) que podem ser usadas com vantagens nas dietas com alta carga energética. O critério de uso de NNP, em até ⅓ da proteína total da dieta, ainda pode ser utilizado de forma generalizada. RECOMENDAÇÕES PARA USO DAS MISTURAS DE CONCENTRADOS -/- Qualquer tipo de alimento concentrado pode ser usado no preparo de uma mistura de boa qualidade, entretanto os requerimentos das cabras devem ser atendidos. Sendo assim, o preço e a disponibilidade dos alimentos básicos são fatores importantes na escolha dos ingredientes. Conforme supracitado, a composição da mistura concentrada depende da qualidade do volumoso. Para que o produtor tenha garantia e controle de que as exigências estão sendo supridas, é recomendável o ajuste periódico das quantidades de concentrados que serão fornecidas. Esse ajuste é necessário em função da mudança da composição química das forrageiras com o avanço da maturidade fisiológica da planta. Essa composição normalmente existe em tabelas, entretanto as melhores aproximações são obtidas quando se faz a análise destas forrageiras em laboratórios especializados. É difícil fazer uma recomendação única para fornecimento de concentrado para cabras em lactação. Cada propriedade dispõe de recursos forrageiros peculiares, com variações na qualidade nutricional. Não obstante, os valores apresentados na tabela 12 podem servir de guia quando há impossibilidade de realização de um balanceamento específico para cada propriedade. É essencial a verificação dos níveis de outros nutrientes, tais como energia e minerais. Em geral, a preocupação é dada somente à proteína e, muitas vezes, a energia é negligenciada. O conteúdo de energia da ração (EM, EL ou NDT) muitas vezes se apresenta deficiente, o que possui relação direta com os índices de produção e produtividade insatisfatórios. Este é um dos pontos de limitação da produção leiteira, principalmente porque escapa à capacidade de observação do criador. Quando alimentadas com forrageiras de média ou baixa qualidade, é necessário completar os requerimentos de mantença das cabras e, dependendo da qualidade da forrageira disponível, recomenda-se de 200 a 500 g de concentrado/cabeça/dia. As fontes de NNP também podem ser utilizadas para cabras em lactação, desde que não ultrapasse ⅓ do nitrogênio total da dieta. Em termos práticos, a ureia deve constituir até 1% da matéria seca total da dieta ou, aproximadamente, 3% da mistura de concentrados. Uma adaptação gradativa é necessária para que os caprinos possam aproveitar eficazmente a ureia sem distúrbios. Essa adaptação é feita com níveis crescentes de ureia adicionados ao concentrado na base de 0,5% por semana até a limitação. Desta forma, na sexta semana, as cabras estarão recebendo concentrado contendo 3% do elemento. No caso de cabras de alta produção leiteira, é essencial dar atenção aos minerais, uma vez que elas não conseguem ingerir as quantidades exigidas para sua mantença e produção. Para mitigar o problema, recomenda-se adicionar ao concentrado ou à mistura concentrada um premix, isto é, uma mistura vitamínico-mineral completa ao nível de 3%. As rações comerciais também podem ser utilizadas, desde que se verifiquem os níveis de garantia, tanto de qualidade como de composição. É importante que se evite rações com altos níveis de proteína, onde, normalmente, não possuem boa relação energia/proteína. Essas rações, em geral, não são bem aproveitadas pelas cabras, onerando o custo de produção de leite. É importante sempre frisar que um máximo cuidado deve ser dado ao estado de conservação dos ingredientes. As condições de armazenamento devem ser as melhores possíveis, procurando-se locais secos e com boa ventilação. Alimentos rancificados, de uma forma geral, são rejeitados pelas cabras. No caso de utilização de alimentos com alto conteúdo de matéria graxa, que se rancificam facilmente, deve-se ter cuidados especiais, evitando-se preparar grandes quantidades de uma só vez. Outro ponto que merece destaque é a presença de bolores. Os alimentos mofados devem ser sistematicamente eliminados, pois além de causar danos à saúde do animal, podem também ocasionar problemas para a saúde humana. Intoxicações por aflatoxina são frequentemente relatadas em caprinos. Assim, o uso de ingredientes suscetíveis ao fungo (Aspergillus flavus) que produz aflatoxina, deve ser feito com ressalvas. É imprescindível salientar que essas toxinas também podem ser produzidas por outros fungos e podem estar presentes em uma série de alimentos em más condições de armazenamento. O local de armazenamento dos ingredientes ou da mistura concentrada deve possuir boa vedação para não permitir a entrada de insetos e/ou roedores. A proliferação de insetos, além de causar danos físicos aos alimentos, uma vez que se alimentam de alguns princípios nutritivos, produz um aquecimento em função dos processos metabólicos dos insetos, o que reduz as características do alimento e seu valor nutritivo. É essencial que o local seja à prova de roedores, pois além do grande desperdício de ração, causado pelo consumo e danos às embalagens, os roedores também são vetores de doenças que causam sérios prejuízos e perdas ao criatório. Na maioria dos casos, essas doenças escapam à capacidade de observação do criador. As cabras devem ser alimentadas segundo sua produção. Neste caso, é importante que a alimentação seja individual. Pode-se fornecer a ração durante a ordenha ou no intervalo do fornecimento da ração volumosa, porém sempre em horário previamente estabelecido. A mistura concentrada pode ser fornecida em cochos coletivos, mas é necessário a instalação de canzis para a contenção dos animais. É essencial que, antes do fornecimento, os cochos estejam limpos para permitir um melhor aproveitamento. Os concentrados muito farelados devem ser evitados durante a ordenha, uma vez que podem afetar a qualidade do leite pelo aumento da possibilidade de contaminação com poeira. As cabras de alta produção devem receber a ração concentrada dividida em duas ou três refeições no dia para permitir melhor aproveitamento. O fornecimento da mistura concentrada juntamente com a ração volumosa não é recomendável, mesmo que esta seja de baixa qualidade, porque de forma geral causam desperdício. No caso de cabras semi-confinadas, a prática da mistura de concentrados com os volumosos pode facilitar e agilizar o arraçoamento. Neste caso, também se faz recomendável a disposição de canzis nos comedouros para evitar a competição entre os animais. -/- RAÇÕES PARA CABRAS EM LACTAÇÃO -/- As rações de cabras em produção de leite devem ser de boa qualidade, produzidas em ambiente higienizado e com normas de segurança, além de, no caso de armazenamento, serem armazenadas em ambiente limpo, arejado e fora do alcance de insetos e roedores. Além das condições de fabricação e armazenagem, a ração, quando formulada, deverá obedecer os requisitos nutricionais das cabras para sua mantença e para a produção de leite. Sabemos que quanto maior a produção mais nutritiva deverá ser a ração. O fornecimento de ração volumosa também é essencial para o funcionamento normal do rúmen, além de fornecer uma carga nutricional. A relação entre volumoso e concentrado é importante, um não pode se sobressair em excesso sobre o outro, caso aconteça, haverá um desbalanceamento e consequente baixa na produção e produtividade. O limite de utilização dos ingredientes concentrados também é importante, caso haja uma incorporação maior de um dado ingrediente, poderá haver perdas significativas; por exemplo, se houver maior incorporação de ureia poderá haver intoxicação do animal. Na sequência, são apresentadas rações para cabras em lactação formuladas e disponíveis no livro sobre formulação de ração para caprinos do mesmo autor, exemplos 2 e seção rações prontas para caprinos números 2, 3, 4 e 21. A primeira ração formulada é para uma cabra da raça Saanen com 50 kg de PV e produção leiteira de 5 kg/dia com teor de gordura de 3,5%. A ração é composta por volumoso e concentrado, conforme tabela 13. Tomando os requerimentos da cabra em questão e a composição química da dieta, observamos que a dieta volumosa e concentrada supre todas as exigências nutricionais do animal (tabela 13.1). A seguir, são apresentadas misturas de volumosos e concentrados para cabras em lactação, conforme as recomendações dadas por DA SILVA, 2021 sobre os níveis nutricionais de rações para a categoria. Segundo o autor, a composição industrial de um concentrado deve ser de 16 a 24% de proteína bruta, 65% de nutrientes digestíveis totais, 0,75% de Ca e 0,3% de P, seguindo um CMS de 3 a 5% do peso vivo. Tais valores são genéricos, o ideal é consultar as tabelas de exigências das cabras. Os valores das misturas supracitadas, tanto de quantidade como de composição, são genéricos e podem variar em função de alguns fatores, os mais importantes são composição bromatológica dos ingredientes e das exigências nutricionais das cabras. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARAÚJO, L. F.; ZANETTI, M. A. (Eds.). Nutrição Animal, 1ª ed. Barueri: Manole, 2019. COELHO DA SILVA, J. F. Concentrados energéticos para ruminantes. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 37-42, 1983. COELHO DA SILVA, J. F.; LEÃO, M. I. Fundamentos de nutrição dos ruminantes. Piracicaba: Livroceres, 1979. 380 p. CRAMPTON, Earle W.; HARRIS, Lorin E. Nutrición animal aplicada: el uso de los alimentos en la formulación de raciones para el ganado. Zaragoza: Acribia, 1979. AIRES, P. R. R. Água na nutrição de caprinos e ovinos. In: Seminário da disciplina de Caprino-ovinocultura da professora Drª. Alcilene Maria Andrade Tavares Samay. Curso Técnico em Agropecuária. Belo Jardim: IFPE, 2018. DA SILVA, A. T. M. Rações para cabritos, caprinos a pasto, em mantença, reprodutores e cabras gestantes e em lactação. In: Curso de formulação e fabricação de dietas para ruminantes. São Bento do Una: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2021. DA SILVA, C. L.; ALVES, A. A. A.; DA SILVA, S. R. P. Minerais e vitaminas na formulação de dietas para ruminantes. In: Curso de formulação e fabricação de dietas para ruminantes. São Bento do Una: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2021. FONTAIN, E. C. da S. Energia e proteína na formulação de dietas para ruminantes. In: Curso de formulação e fabricação de dietas para ruminantes. São Bento do Una: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2021. Formulação de Ração Para Caprinos. Belo Jardim, 2021. 97p. FERREIRA, J. J. Proteína e concentrados proteicos na alimentação de ruminantes. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 43-48, 1983. NATIONAL RESEARCH COUNCIL et al. Nutrient requirements of small ruminants: sheep, goats, cervids, and new world camelids. 中国法制出版社, 2007. SAMPAIO, J. M. C. et al. Criação de cabras leiteiras. Brasília: EMBRATER, 1984. 243p. Nutrição e Suplementação Mineral de Bovinos de Corte. Curso de Técnico em Agropecuária, Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia de Pernambuco, Belo Jardim, PE. SOLAIMAN, Sandra G. (Ed.). Goat science and production. John Wiley & Sons, 2010. SOUSA, J. C. Os minerais na alimentação dos ruminantes. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 49-57, 1983. VELLOSO, L. Importância das vitaminas para os bovinos. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 63-66, 1983. (shrink)

This paper aims to find, in Merleau-Ponty’s late thinking, a definition of the virtual which aligns with the latest advancements in digital technology while avoiding a reduction to the digital realm or a stark opposition to reality. The virtual is considered as a crucial characteristic in Merleau-Ponty’s late ontology, especially in The Visible and the Invisible, where a “virtual focus” or “virtual center” of the flesh is introduced. The argument posits that Merleau-Ponty’s monism of the flesh results in a dynamic (...) view of virtuality, with significant ontological implications that reshape the relationship between the digital and the analogue. Merleau-Ponty’s concept of the virtual is defined by several key features: it applies to a monist perspective on reality, to a dynamic relationality between dialectic poles, and to the fabric of reality. This interpretation of the virtual implies a divergence from the digital, as virtuality belongs to the whole spectrum of reality. (shrink)

In recent years, increasing attention has been devoted to the underrepresentation, exclusion or outright discrimination experienced by women and members of other visible minority groups in academic philosophy. Much of this debate has focused on the state of contemporary Anglophone philosophy, which is dominated by the tradition of analytic philosophy. Moreover, there is growing interest in academia and society more generally for issues revolving around linguistic justice and linguistic discrimination (sometimes called ‘linguicism’ or ‘languagism’) (see e.g. Van Parijs 2011). Globalization (...) and the increasing adoption of English as global linguistic vehicle or lingua franca push these issues at the forefront of much of the world’s attention. The convergence of these two trends suggests the appropriateness of an analysis of the condition of non-native speakers of English in analytic philosophy. (shrink)

From the Introduction: "William James and Gilles Deleuze gave two specific definitions of their own ways of thinking: James used the expression “radical empiricism”, whereas Deleuze wrote about “transcendental empiricism”. In both cases, empiricism is brought out as the main feature of their perspective on reality. I will show that both authors share an empiricist background, regarding especially the concept of “pure experience”. [...] Furthermore, I will bring out that Deleuze, even if he shares the same starting point of James’s (...) philosophy, shifts the axis of repetition according to difference: he develops his perspective on pure experience through a redefinition of the transcendental.". (shrink)

Logical abductivism is the epistemic view about logic according to which logical theories are justified by abduction (or Inference to the Best Explanation), that is on how well they explain the relevant evidence, so that the correct logical theory turns out to be the one that explains it best. Arguably, this view should be equally applied to both deductive and non-deductive logics, abduction included. But while there seems to be nothing wrong in principle in using abduction to determine the correct (...) logical theories of deduction and induction, things might be more complicated regarding logical theories of abduction. We may wonder whether allowing for an abductive justification of a theory of abduction is an epistemically legitimate move, since here circularity casts its shadow and makes the situation darker. This is the issue to which this work is devoted. I will defend that, to be effective, an abductive justification for a theory of abduction calls for a justification of abduction in advance, which we do not yet have. (shrink)

Control is typically accepted as a necessary condition for moral responsibility. Thus, humans are morally responsible for their actions only if we can realise the right kind of control. Are there good reasons to think that humans can psychologically realise control? This paper is an attempt to address this question by establishing choice and agenthood as separate but interconnected aspects of control. I consider two challenges to the claim that humans can realise the kind of control required for moral responsibility. (...) First, an empirical challenge from cognitive neuroscience provides a familiar way to argue against the realisation of the choice aspect by human psychology. Second, a more formidable conceptual challenge to the aspect of agenthood presents us with scepticism about the kind of explanations that psychology can provide. The second challenge suggests that, in psychological accounts of choice, the agent disappears. Drawing on recent empirical models of cognitive control and philosophical accounts of agency, I conclude that the psychological explanation of choice is consistent with the aspect of agenthood being realised by human psychology. (shrink)

This paper draws on previous research carried out by the author on the educative relationship between teacher and student in schools and universities, in order to enrich it with further studies and considerations on distance learning. The author uses the phenomenological method, assuming the point of view of both members of the relationship (student and teacher). The general characteristics of the relationship (reciprocity, asymmetry, and verticality) and the differences between the two parties involved (age and/or developmental stage, educational role, mastery (...) of the discipline, and institutional role) remain, but are articulated differently: this mainly happens, because in distance learning the perception of the body of the other person is partial or absent, hindering the phenomena of pairing and empathy. It is thus shown that distance learning cannot replace face-to-face teaching, however, it is able to support and supplement it. (shrink)

No sermão pelo bom sucesso das armas de Portugal contra as da Holanda, Vieira explana todos os seus dotes de prosador invulgar, teólogo eminente, jurista incontornável, humanista convicto e, acima de tudo, patriota assumido. O presente trabalho pretende, sobretudo, relevar o poder argumentative do orador, seguindo de perto as considerações de Chaïm Perelman sobre a Retórica como "discurso que visa convencer ou persuadir". Simultaneamente, desta-cam-se os голоl ou valores universais patenteados no texto de Vieira e que constituem a base da (...) teoria da argumentação de Oswald Ducrot. \\\ In the "Sermon for the good success of the Portuguese army against Holland's", Vieira displays all his gifts as an uncommon writer, an excellent theologian, a non negligeable jurist, a convinced humanist, and, above all, a wholehearted patriot. This essay is an attempt to put in evidence the preacher's argumentative power, on the basis of Chaïm Perelman's considerations on Rethoric as "a speech that aims to convince or persuade". At the same time, we emphasize, as displayed in Vieira's text, the "topoi", or universal values, that are the basis of Oswald Ducrot's argumentation theory. (shrink)

We provide a framework for understanding agnosticism. The framework accounts for the varieties of agnosticism while vindicating the unity of the phenomenon. This combination of unity and plurality is achieved by taking the varieties of agnosticism to be represented by several agnostic stances, all of which share a common core provided by what we call the minimal agnostic attitude. We illustrate the fruitfulness of the framework by showing how it can be applied to several philosophical debates. In particular, several philosophical (...) positions can be aptly conceived of as instances of agnosticism whilst retaining their differences and distinguishing features. (shrink)

The paper discusses a posthuman reading of Merleau-Ponty’s later works and an application of the concept of flesh to the digital dimension. Whereas, in the Phenomenology of Perception, the world and other beings are seen from an egological and human perspective, in The Visible and the Invisible this perspective is reshaped. Human body is made of the same stuff of other bodies, and they constitute a common being, the flesh of the world. Merleau-Ponty sets out a path through flat ontology (...) and posthumanism, opposing human perspective as a privileged one. His posthuman turn passes through the concepts of reversibility and divergence. Humans are made of the same stuff as non-humans, so they reverse into one another, but, on the other hand, they are not reduced to an undifferentiated entity, because of their divergence. Merleau-Ponty’s problematizing perspective is here actualized and applied to the hybridization between human bodies and digital protheses. (shrink)

In Savoring Disgust, Carolyn Korsmeyer argues that disgust is peculiar amongst emotions, for it does not need any of the standard solutions to the so-called paradox of fiction. I argue that Korsmeyer’s arguments in support of the peculiarity of disgust with respect to the paradox of fiction are not successful.

The paper is focused on the concept of perceptual relation according to experimental phenomenology, belonging to Gestaltist and ecological traditions. First of all, it will be shown the meaning of “relation” in the perceptual domain, including a specific definition of object and subject. For this purpose, the paper will present the difference with the representationalist perspective, which challenges immediate experience and the perception of unified objects. Secondly, the concept of “perceptual relation” will be compared to the idea of Gestalttheorie’s “intrinsic (...) relation”. It will be sustained that perceptual relations do not concern only connections between the parts and the whole of a configuration, but they extend to otherness, namely perceptual object, other subjects, and the Umwelt. For this purpose, the paper will provide some examples of ambiguity of the relation ground-figure, especially reversible and bistable figures. (shrink)

ABSTRACTEcumenical Alethic Pluralism is a novel kind of alethic pluralism. It is ecumenical in that it widens the scope of alethic pluralism by allowing for a normatively deflated truth property alongside a variety of normatively robust truth properties. We establish EAP by showing how Wright’s Inflationary Arguments fail in the domain of taste, once a relativist treatment of the metaphysics and epistemology of that domain is endorsed. EAP is highly significant to current debates on the nature of truth insofar as (...) it involves a reconfiguration of the dialectic between deflationists and pluralists. (shrink)

Assessment relativism, as developed by John MacFarlane, is the view that the truth of our claims involving a variety of English expressions—‘tasty’, ‘knows’, ‘tomorrow’, ‘might’, and ‘ought’—is relative not only to aspects of the context of their production but also to aspects of the context in which they are assessed. Assessment relativism is thus a form of truth relativism which is offered as a new way of understanding perspectival thought and talk. In this article, I present the main theses of (...) assessment relativism, focusing in particular on highlighting the points of commonality and contrast with other forms of truth relativism. I then offer some critical remarks concerning the motivation of assessment relativism in relation to matters of taste. (shrink)

Some philosophers have argued that truth is a norm of judgement and have provided a variety of formulations of this general thesis. In this paper, I shall side with these philosophers and assume that truth is a norm of judgement. What I am primarily interested in here are two core questions concerning the judgement-truth norm: (i) what are the normative relationships between truth and judgement? And (ii) do these relationships vary or are they constant? I argue for a pluralist picture—what (...) I call Normative Alethic Pluralism (NAP)—according to which (i) there is more than one correct judgement-truth norm and (ii) the normative relationships between truth and judgement vary in relation to the subject matter of the judgement. By means of a comparative analysis of disagreement in three areas of the evaluative domain—refined aesthetics, basic taste and morality—I show that there is an important variability in the normative significance of disagreement—I call this the variability conjecture. By presenting a variation of Lynch’s scope problem for alethic monism, I argue that a monistic approach to the normative function of truth is unable to vindicate the conjecture. I then argue that normative alethic pluralism provides us with a promising model to account for it. (shrink)

Contemporary philosophy is beginning to pay to problems of linguistic justice the attention that they deserve in today’s heavily interconnected world. However, contemporary philosophy, as a part of today’s world, has problems of linguistic justice of its own which deserve meta-philosophical attention. At least in the philosophical tradition that is mainstream in much of the world today, viz. analytic philosophy, methodological and sociological mechanisms make it the case that the voices of non-native-speaking philosophers are substantially less heard. In this essay, (...) I briefly outline the problems non-native speakers face in contemporary analytic philosophy. I then move on to analysing the possible causes of the current problems. Among these reasons, I argue, is the emphasis given to linguistic style and appearances as signs of clarity, precision and rigour in the treatment of philosophical problems. I argue that the current emphasis on linguistic style in analytic philosophy is not justifiable, in part because it deprives contemporary analytic philosophy of a wider variety of philosophical perspectives. I argue that an important remedy for the emphasis on linguistic appearances within philosophy is to foster greater linguistic diversity. I conclude by presenting and motivating a recent initiative that aims to achieve such a goal. (shrink)

This paper is focused on the possibility of a dialogue between Object-Oriented Ontology (OOO) and phenomenology, a dialogue concerning the problem of objects and relations. In the first part, the author shows what is interesting in OOO from a phenomenological perspective and why it should be considered as a challenge for contemporary philosophy. The second part develops the phenomenological perspective of the author, a perspective based on Merleau-Ponty’s “carnal” phenomenology, as well as some suggestions coming from the Italian school of (...) Gaetano Kanizsa. The third part is dedicated to the objections of the author to the OOO view regarding the separation between objects and relations: a separation which leads to Harman’s quadruple object. In the concluding portion, the author shows that, despite evident differences between phenomenological and OOO’s views of relations, OOO offers new starting points for phenomenological reflections, thanks to its specific focus on objects and its pluralistic view of reality. (shrink)

In Truth and Objectivity, Crispin Wright argues that because truth is a distinctively normative property, it cannot be as metaphysically insubstantive as deflationists claim.1 This argument has been taken, together with the scope problem,2 as one of the main motivations for alethic pluralism.3 We offer a reconstruction of Wright’s Inflationary Argument (henceforth IA) aimed at highlighting what are the steps required to establish its inflationary conclusion. We argue that if a certain metaphysical and epistemological view of a given subject matter (...) is accepted, a local counterexample to IA can be constructed. We focus on the domain of basic taste and we develop two variants of a subjectivist and relativist metaphysics and epistemology that seems palatable in that domain. Although we undertake no commitment to this being the right metaphysical cum epistemological package for basic taste, we contend that if the metaphysics and the epistemology of basic taste are understood along these lines, they call for a truth property whose nature is not distinctively normative—contra what IA predicts. This result shows that the success of IA requires certain substantial metaphysical and epistemological principles and that, consequently, a proper assessment of IA cannot avoid taking a stance on the metaphysics and the epistemology of the domain where it is claimed to be successful. Although we conjecture that IA might succeed in other domains, in this paper we don’t take a stand on this issue. We conclude by briefly discussing the significance of this result for the debate on alethic pluralism. (shrink)

Some time ago, the philosopher Luciano Floridi suggested that Western philosophy, and the mainstream contemporary approach to it traditionally called ‘analytic philosophy’, is in dire need of a reboot. The concern was that the discipline might be in a period of decadence. Analytic philosophy would be benefited by greater internationalization, wider and more transparent decision-making, and the reduction (as much as possible) of conflicts of interest as well as of its current habit of hiring and providing publication opportunities on the (...) basis of contacts, networking, and academic pedigree. If we are right, then we need a reconditioning of the institutional framework of analytic philosophy that adjusts it to the current global and interconnected world. (shrink)

Can someone who suspends judgement about a certain proposition <p> be in a relational state of disagreement with someone who believes <p> as well as with some- one who disbelieves <p>? This paper argues for an af- firmative answer. It develops an account of the notions of suspended judgement and disagreement that explains how and why the suspender is in a relational state of disagreement with both the believer and the disbeliever about the very same proposition <p>. More specifically, the (...) paper first provides a characterisation of the norma- tive profile associated with the state of suspended judge- ment in terms of the set of normative commitments that it engenders in the context of inquiry. It then provides a characterisation of the notion of disagreement in terms the incompatibility between the sets of normative com- mitments characteristic of the three states in question— belief, disbelief, and suspension. (shrink)

According to Hume, the pleasures that appreciators experience from good tragedies are critically accounted for by the unpleasantness associated with the events that those tragedies represent. This account appeals to a process of conversion of the unpleasant into the pleasant. Two of the more prominent contemporary interpretations of Hume’s conversion process – respectively advanced by Malcolm Budd (1991) and Alex Neill (1998) – put forward two contrasting views of the role of unpleasantness in Hume’s view of the pleasures of tragedy. (...) In the present paper, I argue that, whilst Budd’s and Neill’s readings find some textual support in “Of Tragedy”, neither of them can do complete justice to the text of Hume’s essay. By contrast, I show that what I call a ‘two-stage interpretation’ of Hume’s conversion thesis is consistent with a body of textual evidence that neither Budd’s nor Neill’s interpretations can accommodate in its entirety. (shrink)

Noël Carroll’s influence on the contemporary debate on the horror genre is hard to overestimate. His work on the topic is often celebrated as one of the best instances of interdisciplinary dialogue between film studies and philosophy of art. It has provided the foundations for the contemporary study of horror in art. Yet, for all the critical attention that his views on horror have attracted over the years, little scrutiny has been given to the nature itself of the emotion of (...) horror in the genre. This article offers a critical understanding of the nature of the emotion of horror for Carroll, with a view to informing future investigations into the nature of horror in film (and beyond). (shrink)

It has been recently argued, contrary to the received eighteenth-century view, that disgust is compatible with aesthetic pleasure. According to such arguments, what allows this compatibility is the interest that art appreciators sometimes bestow on the cognitive content of disgust. On this view, the most interesting aspect of this cognitive content is identified in meanings connected with human mortality. The aim of this paper is to show that these arguments are unsuccessful.

Per il dialeteismo ci sono contraddizioni vere. Questa concezione filosofica ha assunto una forma chiara e definita a partire dal lavoro del filosofo e logico Graham Priest – uno dei suoi padri fondatori, nonché uno dei suoi più strenui difensori. Questo libro intende portare il dialeteismo all’attenzione di un ampio pubblico, che non sia solo quello degli addetti ai lavori. Il volume è suddiviso in due parti. La prima include le cinque lezioni su "Dialeteismo e storia della filosofia" tenute da (...) Priest e Filippo Casati a Padova nel 2016, in occasione del Corso di Eccellenza per il dottorato in filosofia dell’Università di Padova. La seconda contiene quattro contributi sul dialeteismo di autori italiani. (shrink)

Philosophy’s place, at the intersection of the scientific and humanities disciplines, makes it an interesting test case for the role of English and other languages and cultures in our contemporary knowledge economy. The humanities’ attention to the richness of the world’s languages and cultures is in tension with the science’s essentially cosmopolitan project. This tension is perhaps especially evident in ‘analytic’ or ‘Anglo-American’ philosophy. Despite complementarity in earlier stages of the discipline, the humanities and scientific tendencies are now clashing with (...) undesirable results. This is in an important part due to analytic philosophy’s underexamined focus on a single vehicular language. One symptom of this malaise is that the voices of non-native-speaking philosophers are significantly less heard than those of native speakers. Especially problematic is, I argue, the current emphasis given to aesthetic considerations, and in particular linguistic form or style, as a sign of scientific rigour in the analysis of philosophical problems. I discuss this emphasis critically, arguing that it is not justifiable, in part because it deprives contemporary analytic philosophy of a wider variety of philosophical perspectives arising from different languages and cultures. I conclude by briefly presenting a recent attempt to make contemporary philosophy more linguistically inclusive. (shrink)

Kierkegaard and Levinas are both philosophers of singularity. The latter, in Difficult Freedom and Proper Names, strongly criticizes the former, accusing him of subjectivism, violence and underestimation of ethics. However, the distance separating the two is very short, especially if one reads carefully Kierkegaard’s Concluding Unscientific Postscript. In this article it is argued that both thinkers refuse impersonal totality, conceive Infinity as irreducible, ethics as directed towards the other person and suffering as necessary during lifetime. Above all, both Kierkegaard and (...) Levinas think of subjectivity as originally addressed beyond itself, towards Infinity. (shrink)

Potentialities of attention and distraction with respect to images are critically reprised by Neapolitan artist Domenico Antonio Mancini. In Landscapes (2019), Google Street View addresses painted on canvases take the place of outlying areas of Italian cities, and of canonical oil ‘vedute’ paintings, obliging the viewer to switch from aesthetic absorption to a multitasking, reflexive attention enabled by the tools of mobile devices and the operative agency between the displayed and depicted images. Attracted by the ephemeral, geo-localized vistas displayed on (...) their smartphones, spectator-users must deal with the dynamis of the on-line GSV images: rhetorical and predictable, though, at the same time, and perhaps unintentionally, serendipitous and figural. (shrink)

This paper focuses on Levinas’ concept of ipseity and on its change between the 1960’s and the 1970’s, arguing that this change implies the undoing of the subject. In Totality and Infinity (1961), ipseity is considered as the deep core of the I, whereas, in Otherwise Than Being (1974), it is the other person inside the self. Levinas also theorizes another kind of other-in-the-same, which is illeity, the trace of God inside the human soul. It is shown that illeity is (...) not problematic for the subject, since it does not cause its undoing. Furthermore, it is argued that ipseity, in Otherwise Than Being, is not a mere opening to alterity, but a source of alienation. Finally, it is shown that Levinas starts to change his mind on ipseity in 1968 (“Substitution”), however this modification becomes clear only in 1970 (“No Identity”). (shrink)

This paper discusses the possibility of the phenomenon of empathy between humans and robots, starting from what happens during their eye contact. First, it is shown, through the most relevant results of HRI studies on this matter, what are the most important effects of the robot gaze on human emotions and behaviour. Secondly, these effects are compared to what happens during the phenomenon of empathy between humans, taking inspiration from the studies of Edmund Husserl and Edith Stein. Finally, similarities and (...) differences between human-human and human-robot empathy are conceptualized through Merleau-Ponty’s idea of flesh, which is the extended bodily element of the world. If there is a common concept of body, including both machine-bodies and living bodies, then a transcorporeal analogy takes place, thus explaining why the phenomenon of empathy occurs both in human-human and human-robot interactions. (shrink)

In this book, we interpret post-truth as a multifaceted phenomenon which involves fake news, emotion-driven rhetoric (vs fact-driven discussion), credulism in the social-media, conspiracy theories and scientific denialism. We develop three models intended to represent the multifaceted nature of post-truth in terms of deviated forms of enquiry – which we label “post-enquiries”. The first form of post-enquiry posits the existence of alternative facts; the second prioritizes emotions over facts; the third limits the scope of the norms of enquiry. We elaborate (...) on the third model in relation to scientific denialism and we apply it to analyse the case of flat-earthism. (shrink)

In this paper, a phenomenological perspective on capitalism is given: it is considered as the economic expression of onto-theology. Capitalism is based on egotism, whose principles are private ownership (correlative of intentionality) and free market (correlative of liberty). The current crisis is the symptom of a disease, that is a lack of ethics, an indiscriminate pursuit of egotism. A moral revolution is here proposed as a remedy. The aim is not to destroy capitalism, but to save it with the introduction (...) of an ethical attitude, based on original responsibility and uniqueness (Levinas), as well as on bi-directional respect (Ricoeur). (shrink)

The paper aims at connecting the concepts of beauty and possession, traditionally coupled with the male gaze, with eros as felt by women, by homosexuals, and by those who do not identify with a defined gender. First, I will outline the concepts of beauty and possession according to “male thinking”, well formulated by Freud, Plato, Levinas, and Sartre. I will show that, in Western tradition, beauty is seen from a masculine perspective, as a set of charms arousing the subject and (...) stimulating his will to possess. The erotic relationship is consequently considered in a dualistic way: the subject is masculine and active, and desires his “object”, who can be either a man or a woman. However, the mentioned authors also highlight a crucial point: desire is doomed to be unfulfilled, because the transcendence of the other person is ungraspable. I will argue that, despite the latter point, such authors bring forward a reductionist view of eros and relationships between genders. I will suggest a solution to this reductionism, taking inspiration from the concepts of gender performativity, theorized by Butler, and queer orientation, developed by Ahmed. I will also propose to rely on Merleau-Ponty’s idea of the flesh, especially as it concerns its features of reversibility and divergence, in order to give account of every gender identity, including non-binary ones. The concepts of beauty and possession, together with the impossibility to grasp the transcendence of the other person, will not be rejected, but reconfigured through a different way of conceiving subjectivity. (shrink)

Nel presente scritto, l’attività di insegnamento filosofico viene sottoposta ad interrogativi riguardanti gli elementi che la caratterizzano, ovvero ciò che viene insegnato, chi insegna e a chi si insegna. Nasce così una riflessione teoretica su tre concetti basilari, ovvero la filosofia, il soggetto e l’altro. Attraverso le suggestioni di grandi pensatori, in primis l’Heidegger di Essere e Tempo, ma anche Platone, Aristotele, Cartesio, Deleuze e Levinas, vengono proposte possibili definizioni dei concetti suddetti. La filosofia viene così considerata in senso statico, (...) come sentiero diretto al sapere, e dinamico, come prassi sempre rinnovantesi. Per quanto riguarda il “chi”, una volta stabilito che, per natura o necessità ontica, ogni uomo tende al sapere, viene definito il soggetto in grado di insegnare la filosofia ad altri. Questi può essere sia il semplice studioso di filosofia, che il filosofo vero e proprio. La differenza tra i due si configura come segue: il primo si occupa solo della conoscenza di sentieri già tracciati, il secondo ne traccia anche di nuovi. Il destinatario dell’insegnamento filosofico si configura, invece, come alterità a cui la soggettività docente deve relazionarsi. Si giunge pure qui ad una definizione duplice, ovvero dell’allievo come semplice conoscente, la cui componente attiva è limitata alla ricezione dei contenuti, e dell’allievo come praticante, che sperimenta vari metodi e si mette in gioco nella teoresi. Vengono infine delineate possibili configurazioni in base a queste tre coppie di concetti, configurazioni che, a propria volta, diventano molteplici nelle realtà singolari. (shrink)

Fish Night, an episode of LOVE DEATH + ROBOTS (S01E12, 2019) based on a 1982 short story by Joe R. Lansdale, can be interpreted as an allegory of the impossibility of immersive experience: if real, it is deadly, because the images are no longer such or ghosts but living beings present in a shared environmental habitat, acting with but also against the subject, in turn no longer a spectator. Comparing the story and film, and ancient ekphrastic literature, I discuss, in (...) a trans-medial imaginary genealogical perspective, the symptoms of this cultural topos and of the regressive desire for immersion and for transparent immediacy that shapes and drives it, dwelling in particular on the ambivalent phenomenological and ontological relations between living bodies, pictures and media as deep time-bending. (shrink)

In Propelled, Elpidorou persuasively argues that the three prima facie undesirable conditions of boredom, frustration and anticipation are, in fact, importantly valuable to human life. His method is an interesting combination of existentialist explorations and reporting of cognitive science research, all written in a style more friendly to the analytic-philosophical tradition. However, I argue, the book’s precision and depth of philosophical analysis have some limitations. This is so in two main respects: first, in the relative lack of discussion of important (...) philosophical antecedents, and secondly, in the relative lack of critical engagement with some of the empirical literature the book discusses. (shrink)

A series of recent experimental studies have cast doubt on the existence of a traditional tension that aestheticians have noted in our aesthetic judgments and practices, viz. the problem of taste. The existence of the problem has been acknowledged since Hume and Kant, though not enough has been done to analyse it in depth. In this paper, we remedy this by proposing six possible conceptualizations of it. Drawing on our analysis of the problem of taste, we argue that the experimental (...) results in question are not a real challenge to its existence. By contrast, they provide empirical evidence in its support. (shrink)

We offer a critical survey of the most discussed accounts of epistemic peer disagreement that are found in the recent literature. We also sketch an alternative approach in line with a pluralist understanding of epistemic rationality.

In a recent book, Immagine, Alberto Voltolini offers a rich and carefully written discussion of theories of depiction, which have drawn so much attention in recent Anglophone philosophy. Although Voltolini’s book has indisputable virtues, it also makes some questionable formal choices. The present essay presents a formal analysis of the book.

This paper is dedicated to the Εἰκόνες of the two Philostrati and to the Ἐκφράσεις of Callistratus, that is to say to three Greek works that bear important witness to the genre of art criticism in Antiquity and which concern both literary history and the history of art. The first series of Εἰκόνες is the work of Philostratus the Elder (2nd-3rd century AD) and comprises sixty-five descriptions of paintings with mythological subjects, which the author assures us he has seen in (...) a gallery in Naples. Another Philostratus, who claims to be the grandson of the former, and who is traditionally referred to as Philostratus the Younger, wrote a second, shorter series of Εἰκόνες, which describes seventeen paintings. Finally, a certain Callistratus, who probably dates from the 4th century AD, is the author of the Ἐκφράσεις, which group together fourteen descriptions of statues in marble and bronze.1 Ecphrasis is a subject that is often the focus of contemporary research. Perhaps its importance stems from the fact that we live in a civilization dominated by images, and we feel the need to control the visual imagery that surrounds us, to govern it and to make sense of it through language. The attention given to literary theory, rhetoric and sophistry today also helps to explain the success of this subject. The present book is situated in this field of research. The "La Licorne" series in which it is published specializes in the study of ancient and modern literature, a specialization to which this volume corresponds. This volume has two points of focus: (1) the literary form of description and the complex relationships between word and image, between the oral and the visual (hence the title Le défi de l'art, which signifies, among other things, that the art of the painter and of the sculptor challenges the sophist, who tries to describe works of art with words); (2) the Nachleben of ancient texts, because Philostratus and Callistratus were well-known to posterity, particularly during the Renaissance. (shrink)

In the ontology of the artwork and its regimes of existence, Gérard Genette gives but little room to the theory and practice of restoration. However, restoration is seen in relation to the identity of the work itself and to its material and pragmatic temporality and anachronism. In the wake of Nelson Goodman, it is also understood as a form of actuation and implementaion of the aesthetic experience. Starting from these premises, the present essay intends to examine the relationship between Genette’s (...) and Daniel Arasse’s reflections on restoration and the history of art, highlighting their similarities and differences with Cesare Brandi’s theory of restoration and, therefore, pointing out their as yet undischarged debts to Sartre’s phenomenology of image. (shrink)

Il linguaggio permea la nostra vita quotidiana: quando chiediamo un caffè al bar, quando discutiamo con i nostri amici, quando salutiamo qualcuno o ci presentiamo a un colloquio di lavoro, comunichiamo utilizzando parole ed espressioni di una certa lingua. Conversare è un'attività spontanea e apparentemente elementare, ma che coinvolge meccanismi estremamente complessi e sofisticati. Tramite numerosi esempi e illustrando le teorie linguistiche e filosofiche più recenti, questo libro vuole fornire al lettore una "cassetta degli attrezzi" utile per comprendere e analizzare (...) il funzionamento di quel particolare tipo di azione che è l'agire linguistico. (shrink)

What is at stake in this counterintuitive reappraisal of such different authors as Claudel, Valéry and Nietzsche is not a poietics of artistic techniques and processes but their style of sensorial and sensitive subjectivation as such. The aim is not a comparative philosophy of art but a genealogy of aesthetic experience. The three authors here considered differ widely in terms of their worldviews and cultural backgrounds. However, they share a similar radical critical view of the Modern and its idols—the cartesian (...) subject, historical progress, the economy of time and memory, the originality of the artist, artistic exceptionalism, etc—as well as a meticulous philological attention paid to the dynamics of how the subject becomes and says itself through a confrontation with the figures of otherness that precede it and haunt it. (shrink)

What happens to artist and to viewer when painting or sculpture emancipates itself from all physical mediums? What happens to art-world experts and to museum goers and amateurs when the piece of art turns immaterial, becoming indiscernible within its surrounding empty space and within the parergonal apparatus of the exposition site? What type of verbal depiction, of critical understanding and specific knowledge is attempted under these programmed and fabricated conditions? What kind of aesthetic experience–namely embodied and sensitive–is expected when a (...) performative utterance of the artist about his art takes the place of a real piece of artwork seen or perceived, or that may be seen or perceived? For Andy Warhol, «wasted space is any space that has art in it.» In the spring of 1958, in Paris, an artist already well-known among the neo-avantgardes and accredited by the international art-world, shows up empty-handed and presents himself as a painter without paintings in a empty space. In a singular never-wasted space, Yves Klein displays himself as a snob, with an extraordinary showbiz glamour and literally sine-nobilitate, without the traditional marks of artistic manual skills. Against the modernist issues, he writes: «Credit was given to me. The gesture alone was enough. The public had accepted the abstract intention.» What’s the matter with this powerful prestige and its influence on the critic and public? How to understand the public trust in the artist as a producer of an institutional “make-believe” without any objecthood, devoid of any individual artwork presented to the sight or to any other sense? For Modernism and Minimalism, the work of art seems to have an internal coherence, whether formal or expressive, and is thus autonomous from the surrounding world, existing with only the clear opposition to the living space and set as a specialized and situated objection to the enclosing field. Instead, now the object melts into the air and becomes undetectable, confused with the atmosphere of the theory of art and with the stylish and snobbish life of the artist. What type of interpretation is put on regarding this unclassifiable and ambiguous field, simultaneously an-aesthetic and existential, theoretical and sensitive, charismatic and motionless, at same time without a specialized position in the world made by the artist himself? And what kind of embodied experience is performed by the spectatorship? What type of phenomenology and pragmatics of aesthetic relationship is necessary to describe how the body of the beholder absorbs this vacated and boring space via a direct and immediate perception-assimilation? What kind of artistic rhetoric, what kind ontology of art? Until this day, after more than 50 years, Yves Klein’s The Void has not ceased asking these and other questions on aesthetics, philosophy and the history of art. (shrink)

Arthur Danto asserts that Maya Lin’s Vietnam Veterans Memorial in Washington embodies the rhetoric paradigm of internal beauty’s meaning. However, the relationship to the Kant’s pulchritudo adhaerens is not an easy one: Danto’s recalls against the self-referent formalism of Greenberg’s Modernism and his tacit issues about the environmental non-monumentality of Richard Serra’s Minimalism, are, most importantly, haunted by the unquestioned spectral logic of the image embodiment. The beholders’ reflecting shape on the funeral Wall is, finally, both a pathetic index and (...) a medial incarnation–e.g. a Verkörperung–of the underworld. (shrink)