GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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The aim of this paper is to account for the (metaphorical) movement of the property of being present (or presentness) within the so-called Moving Spotlight Theory (MST). I will be leveraging the key argument by Emanuele Severino’s masterpiece, 'La Gloria' (2001), according to which it is impossible that a (maximal consistent) state of affairs begins to appear and lasts forever in our experience. After a brief overview of the MST’s main tenets (§1.1), I argue that Severino’s ontology might be interpreted (...) as a sort of MST (§1.2), following the hint by Federico Perelda (2017). Thereafter, I briefly recall Severino’s original argument in his own jargon, also proposing English lexical and conceptual translations of the main Italian phrases (§1.3). Then, I propose both a semi-formalization of Severino’s argument (§2.1) and a full formalization by means of temporal logic (§2.2). Finally, I assess all the three versions of the argument, concluding that my formalization might account for the movement of presentness in a non-metaphorical way (§2.3). (shrink)

A recent report by the Swedish National Council for Crime Prevention in cooperation with the Swedish Security Service shows that the Internet has been extensively used to spread propaganda by proponents of violent political extremism, characterized by a worldview painted in black and white, an anti-democratic viewpoint, and intolerance towards persons with opposing ideas. We provide five arguments suggesting that philosophical dialogue with young persons would be beneficial to their acquisition of insights, attitudes and thinking tools for encountering such propaganda. (...) The arguments are based on stated requirements for problem solutions given by experts in violent political extremism, recent research about the effects of philosophical dialogue in young persons’ thinking skills, and parts of the basic theoretical framework of Philosophy for Children. Philosophical dialogues seem a promising way for young people to achieve a stronger democratic awareness and a more tenacious resistance against extremist views online. (shrink)

A common distinction is the one drawn between individuals and kinds. On the one hand, individuals are entities such as the chair where I am now sitting, my cat Aristotle, the particles that compose the chair and my cat, and the 2023 Rugby World Cup, that is, particular objects or events. On the other hand, kinds are entities such as chairs, cats, and world-cup finals, that is, roughly, groupings of particular objects or events. Granting this distinction and the assumption that (...) at least some entities have at least some essential properties, one faces two distinct types of questions: (1) what is essential to an individual? (2) what is essential to a kind? After giving a short discussion of the difference between individuals and kinds, this chapter will tackle the first question and consider various possibilities of what may count as essential to an individual. (shrink)

Husserl’s phenomenology of imagination embraces a cluster of different theories and approaches regarding the multi-faced phenomenon of imaginative experience. In this paper I consider one aspect that seems to be crucial to the understanding of a particular form of imagination that Husserl names pure phantasy. I argue that the phenomenon of Ego-splitting discloses the best way to elucidate the peculiarity of pure phantasy with respect to other forms of representative acts and to any simple form of act modification. First, I (...) unravel the phenomenological distinctions which, respectively, oppose phantasy to perception, on the one hand, and phantasy to other forms of the so-called “intuitive re-presentations”. Second, I introduce the difference between presentative and representative acts, arguing that this cannot help us to single out the defining feature of phantasy experiences. The third section draws again an important distinction between pure phantasy and neutrality modification, which allows me to finally determine an internal trait of phantasy experiences, which Husserl refers to as the “Ego-splitting”. In this way, I hope to contribute to a refined characterization of Husserl’s phenomenology of imagination. (shrink)

This chapter aims to explore the work “Confessions of a Mask” (1949) by Yukio Mishima, seeking to draw a correlation with Friedrich Nietzsche’s work, especially with “The Birth of Tragedy” (1872). With this, we seek, based on literature, to map traces of Friedrich Nietzsche’s influence on the Japanese academic and artistic sphere. Above all, we seek, through the concept of tragedy proposed by Nietzsche, to emphasize the desire for change and the notion of pain as something inherent to humanity itself. (...) All these elements are traversed by eroticism in tragedy and death, through masks of everyday life and jouissance as the ultimate substitute for man. -/- About thee author: Master’s student in philosophy of psychoanalysis at the Pontifical Catholic University of Paraná. Erasmus+ student at the Katholische Privat-Universität Linz (2024); Organizer and member of the Lacanian research group FILPSI. -/- O presente texto visa fazer uma incursão pela obra “Confissões de uma máscara” (1949) do escritor Yukio Mishima, buscando traçar dentro dela uma correlação com a obra Nietzschiana, em especial, com a obra “O nascimento da tragédia” (1872). Com isso, buscamos, a partir da literatura, mapear traços da influência de Friedrich Nietzsche no espaço acadêmico e artístico japonês. Sobretudo, buscamos, através do conceito de tragédia proposto por Nietzsche, sublinhar o desejo por mudanças e a noção de dor como algo inerente à própria humanidade. Todos esses elementos atravessados pelo erotismo na tragédia e na morte, através de máscaras da vida cotidiana e do gozo com suplente último do homem. Bio: Mestrando em filosofia da psicanálise pela Pontifícia Universidade Católica do Paraná. Organizador e membro do grupo de pesquisas lacaniano FILPSI. (shrink)

My main purpose here is to provide an account of context selection in utterance understanding in terms of the role played by schemata and goals in top-down processing. The general idea is that information is organized hierarchically, with items iteratively organized in chunks—here called “schemata”—at multiple levels, so that the activation of any items spreads to schemata that are the most accessible due to previous experience. The activation of a schema, in turn, activates its other components, so as to predict (...) a likely context for the original item. Since each input activates its own schemata, conflicting schemata compete with (and inhibit) each other, while multiple activations of a schema raise its likelihood to win the competition. There is therefore a double movement—with bottom-up activation of schemata enabling top-down prediction of other contextual components—triggered by multiple sources. Another claim of the paper is that goals are represented by schemata placed at the highest-levels of the executive hierarchy, in accordance with Fuster’s model of the brain as a hierarchically organized perception action cycle. This account can be considered, in part at least, a development of ideas contained in Relevance Theory, though it may imply that some other claims of the theory are in need of revision. Therefore, a secondary purpose of the paper is a contribution to the analysis of that theory. (shrink)

Der vorliegende Aufsatz behandelt zwei Bereiche, deren Zusammenhang in der aktuellen Husserlforschung zu Unrecht in Vergessenheit geraten zu sein scheint: Zum einen konturiere ich den Habitusbegriff und das damit verbundene Problem der Habituskonstitution im Spätwerk E. Husserls. Zum anderen dient das Ergebnis dieser ersten Untersuchung dann als Grundlage für die Frage nach dem Wesen des Ich in der genetischen Phänomenologie. Die Untersuchung besteht aus drei Teilen: Zuerst stelle ich, um die Bedeutung des Begriffs „Habitus“ zu klären, Ingardens Interpretationsalternativen der Habituskonstitution (...) vor. Im Anschluss daran werde ich mich mit dem sogenannten „transzendentalen Okkasionalismus“ befassen, der eine der zuvor vorgestellten Alternativen Ingardens aufgreift und weiterführt. Der „transzendentale Okkasionalismus“ vertritt die These, dass die habituellen Eigenschaften des Ich durch den einfachen Vollzug der Akte entstünden. Weil diese These als Interpretation des Habitusbegriffs bei Husserl weit verbreitet ist, muss sie als Lösungsansatz in Erwägung gezogen werden. Jedoch zeigt eine genaue Lektüre der Forschungsmanuskripte Husserls, dass dieser scheinbare Lösungsansatz einen dort wichtigen Begriff außer Acht lässt: die „Geschichte des Ich“. Diese wird im dritten und letzten Teil dieses Aufsatzes näher betrachtet und erläutert. Husserl selbst hob nämlich einen wesenhaften Zusammenhang zwischen den mannigfaltigen Erfahrungen des Ich hervor, durch den die Bezeichnung der Habituskonstitution als „Okkasionalismus“ nicht zutreffend sein kann. Aus diesem Grund geht dieser Beitrag über die reine Wiedergabe der Habitusproblematik in Husserls Phänomenologie hinaus und beschreibt eine Auffassung der transzendentalen Subjektivität, die aus dem Spätwerk Husserls stammt. (shrink)

AI-based technologies are increasingly pervasive in a number of contexts. Our affective and emotional life makes no exception. In this article, we analyze one way in which AI-based technologies can affect them. In particular, our investigation will focus on affective artificial agents, namely AI-powered software or robotic agents designed to interact with us in affectively salient ways. We build upon the existing literature on affective artifacts with the aim of providing an original analysis of affective artificial agents and their distinctive (...) features. We argue that, unlike comparatively low-tech affective artifacts, affective artificial agents display a specific form of agency, which prevents them from being perceived by their users as extensions of their selves. In addition to this, we claim that their functioning crucially depends on the simulation of human-like emotion-driven behavior and requires a distinctive form of transparency—we call it emotional transparency—that might give rise to ethical and normative tensions. (shrink)

Some philosophers search for the mark of the cognitive: a set of individually necessary and jointly sufficient conditions identifying all instances of cognition. They claim that the mark of the cognitive is needed to steer the development of cognitive science on the right path. Here, I argue that, at least at present, it cannot be provided. First (§2), I identify some of the factors motivating the search for a mark of the cognitive, each yielding a desideratum the mark is supposed (...) to satisfy (§2.1). I then (§2.2) highlight a number of tensions in the literature on the mark of the cognitive, suggesting they’re best resolved by distinguishing two distinct programs. The first program (§3) is that of identifying a mark of the cognitive capturing our everyday notion of cognition. I argue that such a program is bound to fail for a number of reasons: it is not clear whether such an everyday notion exists; and even if it existed, it would not be able to spell out individually necessary and jointly sufficient conditions for cognition; and even if it were able to spell them out, these conditions won’t satisfy the desiderata a mark of the cognitive should satisfy. The second program is that of identifying a mark of the cognitive spelling out a genuine scientific kind. But the current state of fragmentation of cognitive science, and the fact that it is splintered in a myriad of different research traditions, prevent us from identifying such a kind. And we have no reason to think that these various research traditions will converge, allowing us to identify a single mark. Or so, at least, I will argue in (§4). I then conclude the paper (§5) deflecting an intuitive objection, and exploring some of the consequences of the thesis I have defended. (shrink)

The distinction between nature and artifice has been definitive for Western conceptions of the role of humans within their natural environment. But the human must already be separated from nature in order to distinguish between nature and artifice. This separation, in turn, facilitates a classification of knowledge in general, typically cast in terms of a hierarchy of sciences that ascends from the natural sciences to the social (or human) sciences. However, this hierarchy considers nature as a substantial foundation upon which (...) artifice operates and to which it responds. Here I examine three inter-related concepts that, by focusing on events rather than substances, operate beyond the nature–artifice distinction and thereby resist the hierarchical classification of the sciences: Foucault’s concept of technology, the concept of milieu as it crosses over historically from physics to biology and anthropology, and Deleuze and Guattari’s reconfiguration of the concept of milieu in terms of their concept of machine. (shrink)

The purpose of this article is to examine two important issues concerning the agency theory of causality: the charge of anthropomorphism and the relation of simultaneous causation. After a brief outline of the agency theory, sections 2–4 contain the refutation of the three main forms in which the charge of anthropomorphism is to be found in the literature. It will appear that it is necessary to distinguish between the subjective and the objective aspect of the concept of causation. This will (...) lead, in section 5, to contrast two kinds of anthropomorphism, one which has been rightly rejected by modern science and one which is fully compatible with the objective reality of the causal processes. Finally, section 6 will apply the preceding considerations to simultaneous causation. On the one hand, in a basic sense, there can be no simultaneous causal relations. On the other hand, simultaneous causation arises when we consider the natural change by abstracting from the agent and from her/his projects of interven.. (shrink)

Structural representations are increasingly popular in philosophy of cognitive science. A key virtue they seemingly boast is that of meeting Ramsey's job description challenge. For this reason, structural representations appear tailored to play a clear representational role within cognitive architectures. Here, however, I claim that structural representations do not meet the job description challenge. This is because even our most demanding account of their functional profile is satisfied by at least some receptors, which paradigmatically fail the job description challenge. Hence, (...) the functional profile typically associated with structural representations does not identify representational posits. After a brief introduction, I present, in the second section of the paper, the job description challenge. I clarify why receptors fail to meet it and highlight why, as a result, they should not be considered representations. In the third section I introduce what I take to be the most demanding account of structural representations at our disposal, namely Gładziejewski's account. Provided the necessary background, I turn from exposition to criticism. In the first half of the fourth section, I equate the functional profile of structural representations and receptors. To do so, I show that some receptors boast, as a matter of fact, all the functional features associated with structural representations. Since receptors function merely as causal mediators, I conclude structural representations are mere causal mediators too. In the second half of the fourth section I make this conclusion intuitive with a toy example. I then conclude the paper, anticipating some objections my argument invites. (shrink)

Since the publication of Kitcher’s influential paper The Division of Cognitive Labor, some philosophers wondered about these two related issues: (1) which is the optimal distribution of cognitive efforts among rival methods within a scientific community?, and (2) whether and how can a community achieve such an optimal distribution? Though not committing to any specific answer to question (1), I claim that issue (2) does not depend exclusively on an invisible hand like mechanism, since both intra-scientific and extra-scientific institutions may (...) play a major role. Finally, I examine some practical difficulties of reallocating scientists from a method to another, which leads to stress the importance of well-planned training and recruitment. (shrink)

I discuss Clark’s predictive processing/extended mind hybrid, diagnosing a problem: Clark’s hybrid suggests that, when we use them, we pay attention to mind-extending external resources. This clashes with a commonly accepted necessary condition of cognitive extension; namely, that mind-extending resources must be phenomenally transparent when used. I then propose a solution to this problem claiming that the phenomenal transparency condition should be rejected. To do so, I put forth a parity argument to the effect that phenomenal transparency cannot be a (...) necessary condition on cognitive extension: roughly, since internal cognitive resources can fail to be transparent when used, by parity, external resources can fail to be phenomenally transparent too. Further, I argue that phenomenal transparency is not even a reliable indicator of cognitive extension; hence its absence should not be considered a problem for Clark’s extended mind-predictive processing hybrid. Lastly, I consider and allay a number of worries my proposal might raise, and conclude the paper. (shrink)

Introduzione alla raccolta di saggi di Rahel Jaeggi "Forme di vita e capitalismo", curata e tradotta da Marco Solinas. L'introduzione presenta una breve panoramica del pensiero dell'autrice e si sofferma sul suo progetto incentrato sulla critica immanente del capitalismo come forma di vita.

Recent advancements in the brain sciences have enabled researchers to determine, with increasing accuracy, patterns and locations of neural activation associated with various psychological functions. These techniques have revived a longstanding debate regarding the relation between the mind and the brain: while many authors claim that neuroscientific data can be employed to advance theories of higher cognition, others defend the so-called ‘autonomy’ of psychology. Settling this significant issue requires understanding the nature of the bridge laws used at the psycho-neural interface. (...) While these laws have been the topic of extensive discussion, such debates have mostly focused on a particular type of link: reductive laws. Reductive laws are problematic: they face notorious philosophical objections and they are too scarce to substantiate current research at the intersection of psychology and neuroscience. The aim of this article is to provide a systematic analysis of a different kind of bridge laws—associative laws—which play a central, albeit overlooked role in scientific practice. (shrink)

Many philosophers claim that the neurocomputational framework of predictive processing entails a globally inferentialist and representationalist view of cognition. Here, I contend that this is not correct. I argue that, given the theoretical commitments these philosophers endorse, no structure within predictive processing systems can be rightfully identified as a representational vehicle. To do so, I first examine some of the theoretical commitments these philosophers share, and show that these commitments provide a set of necessary conditions the satisfaction of which allows (...) us to identify representational vehicles. Having done so, I introduce a predictive processing system capable of active inference, in the form of a simple robotic “brain”. I examine it thoroughly, and show that, given the necessary conditions highlighted above, none of its components qualifies as a representational vehicle. I then consider and allay some worries my claim could raise. I consider whether the anti-representationalist verdict thus obtained could be generalized, and provide some reasons favoring a positive answer. I further consider whether my arguments here could be blocked by allowing the same representational vehicle to possess multiple contents, and whether my arguments entail some extreme form of revisionism, answering in the negative in both cases. A quick conclusion follows. (shrink)

In queste pagine si riflette in particolare sui significati culturali veicolati dal film Sleeper di Woody Allen e sulla loro ricontestualizzazione avvenuta nei due adattamenti per il pubblico italiano. Più in generale, ci si propone di riflettere sugli esiti della traduzione della comicità al cinema e di ragionare su come essa, più di altri processi di traduzione, comporti la revisione e, talvolta, la riscrittura non solo di singole battute e gag, ma di interi dialoghi, con lo scopo di ricontestualizzare quelle (...) battute e quelle situazioni comiche al milieu culturale e alla pratica intersoggettiva sociale del pubblico per il quale i dialoghi sono tradotti. (shrink)

A central aim for philosophers of science has been to understand scientific theory change, or more specifically the rationality of theory change. Philosophers and historians of science have suggested that not only theories but also scientific methods and standards of rational inquiry have changed through the history of science. The topic here is methodological change, and what kind of theory of rational methodological change is appropriate. The modest ambition of this paper is to discuss in what ways results in formal (...) theories of belief revision can throw light on the question of what an appropriate theory of methodological change would look like. (shrink)

Starting with Aristotle and moving on to Darwin, Marco Solinas outlines the basic steps from the birth, establishment and later rebirth of the traditional view of living beings, and its overturning by evolutionary revolution. The classic framework devised by Aristotle was still dominant in the 17th Century world of Galileo, Harvey and Ray, and remained hegemonic until the time of Lamarck and Cuvier in the 19th Century. Darwin's breakthrough thus takes on the dimensions of an abandonment of the traditional (...) finalistic theory. It was a transition exemplified in the morphological analysis of useless parts, such as the sightless eyes of moles, already discussed by Aristotle, which Darwin used as a crowbar to unhinge the systematic recourse to final causes. With many excerpts, a chronological sequence and an analytical approach, this book follows the course of the two conceptions that have shaped the destiny of life sciences in western culture. (shrink)

"Introduzione" alla raccolta di articoli di Rahel Jaeggi "Forme di vita e capitalismo", curata e tradotta da Marco Solinas, e uscita per Rosenberg & Sellier nel 20016.

Recently, following the social and subjective consequences of the neoliberal wave, there seems to be a renewed interest in work as occupying a central place in social and subjective life. For the first time in decades, both sociologists and critical theorists once more again regard work as a major constituent of the subject’s identity and thus as an appropriate object of analysis for those engaged in critique of the social pathologies. The aim of this article is to present a succinct (...) analysis of Axel Honneth’s thoughts on the concept of work and to propose an approach granting it a more substantial role in social theory. To this end, this article will embark upon a reappraisal of the importance of the material and psychological dimensions of the subject’s interactions in the world of work. It aims to demonstrate that the normative demands associated with these dimensions are, like the normative demands of recognition, immanent and universal. In other words, it will argue that the normative ideals related to individuals’ bodily and psychic life (in the workplace and beyond) are not necessarily utopian in the negative sense (abstract and unrealistic). If this is indeed the case, theorists could take these normative demands for emancipation as a guide to analyzing the sociological, political and moral implications of the transition from the ‘Fordist’ to the ‘post-Fordist’ organization of labor. (shrink)

[This is a pre-print; please cite the published version] This paper employs structural topic modeling (STM) to describe the academic philosophy landscape in Brazil. Based on a public national database, a corpus consisting of 12,515 abstracts of monographs defended in philosophy graduate programs between 1991 and 2021 was compiled. The final STM model identified 74 meaningful research topics, clustered into 7 thematic categories. This study discusses the prevalence of the most significant topics and categories, their trends across three decades, and (...) their (positive or negative) association with the supervisor's gender. Results show the first empirical evidence that Brazilian philosophical research exhibits a greater focus on philosophers than on specific themes or problems. Moreover, by visualizing the variations in topic prevalence over time, it was possible to track the rise or decline of the major interest categories and topics. Finally, results also show which topics are more influenced or less influenced by gender. (shrink)

A partir du renvoi à la « maxime de Platon » insérée dans l’avant dernière page de la première édition de L’interprétation du rêve, l’auteur expose d’abord les convergences entre la conception du rêve de Platon présentée dans La République et les intuitions qui fondent l’édifice métapsychologique freudien. A la lumière des sources textuelles citées par Freud et de ses intérêts, l’auteur avance ensuite l’hypothèse selon laquelle Freud aurait non seulement omis de reconnaître la généalogie théorétique platonicienne de la « (...) via regia menant à la connaissance de l’inconscient », mais aussi utilisé le dialogue antique comme source d’inspiration tacite pour la composition de L’Interprétation du rêve. (shrink)

"Der Aufsatz zielt darauf, der Prozess der historischen Überlagerung, Substitution und Verbreitung des theoretischen Paradigmas der Depression gegenüber jenem der Melancholie darzustellen. Im ersten Teil wird versucht, einige der einschneidenden Eigenschaften der Thematisierungen der Melancholie in der Frühen Neuzeit anzugeben, auch im Verhältnis zum Geist des Kapitalismus. Nachdem eine Skizze der Entstehung der moderne Kategorie der Depression, geht es darum, den Verlauf nachzuzeichnen, der im 20. Jahrhundert zu ihrer Transformation in ein weitläufiges theoretisches Paradigma geführt hat, das schließlich jenes der (...) Melancholie ersetzt hat. Der zweite Teil stellt den Versuch dar, eine Zeitdiagnose umzureißen: An dieser Stelle ist die psychosoziale Bedeutung bestimmter sozioökonomischer und kultureller Mechanismen zu untersuchen, unter besonderem Hinweis auf das, was als »der neue Geist des Kapitalismus« bezeichnet worden ist, sowie auf neue Formen des Individualismus und ihre paradoxen Dynamiken. Abschließend wird eine Brücke geschlagen, zwischen der Geschichte der beiden bezeichneten Paradigmen und der zeitgenössischen psychosozialen Dynamiken, die mit dem als »depressive Epidemie« interpretierten Phänomen verbunden sind. -/- The essay aims to analyse the gradual historical process of the partial overlap, replacement and expansion of the theoretical paradigm of depression with respect to that of melancholy. The first part is devoted to analysing some of the central features of the multivalent thematizations of melancholy drawn up during modernity, also with relation to the spirit of capitalism (in its Weberian acceptation). This is followed by an overview of the birth of the modern category of depression, and the process that during the twentieth century led to its transformation into a theoretical and nosological paradigm which in the end replaced that of melancholy. The second part is the attempt to draw up a Zeitdiagnose: the aim is to assess the ‘depressive’ psychosocial impact exercised by particular socio-economic mechanisms and cultural trends, with particular reference to what has been defined as the ‘new spirit of capitalism’, as well as the new forms of individualism and their paradoxical dynamics. In conclusion, I will form a bridge between the history of the two aforesaid paradigms and the contemporary psychosocial dynamics correlated to the phenomenon today interpreted as a ‘depression epidemic’.". (shrink)

"Patterns of psychoanalysis and theory of recognition. Axel Honneth’s intersubjective psyche". An overview of the several scopes and patterns used over time by Axel Honneth in his “theory of recognition” is presented. After a discussion of the use of object relations theory (especially with reference to D.W. Winnicott’s contributions) in Honneth’s 1992 book Struggle for Recognition, the theoretical revision of psychoanalysis in light of his theory of recognition is examined. Finally, Honneth’s suggestion of a new alliance between a renewed “critical (...) theory” and psychoanalysis, which concerns also the dimension of political psychology, is discussed. -/- Viene offerta una panoramica sui differenti usi e le diverse forme di psicoanalisi utilizzate da Axel Honneth in relazione alla sua “teoria del riconoscimento” nel corso del tempo. Dopo una discussione dell’uso della teoria delle relazioni oggettuali (soprattutto nella concezione di D.W. Winnicott) in Lotta per il riconoscimento, del 1992, si prende in esame la revisione della psicoanalisi operata in termini di teoria del riconoscimento. Infine viene discussa la proposta di una nuova alleanza tra una “teoria critica” rinnovata e la psicoanalisi, che contempla anche il versante della psicologia politica. (shrink)

According to the extended cognition thesis, an agent’s cognitive system can sometimes include extracerebral components amongst its physical constituents. Here, we show that such a view of cognition has an unjustifiably anthropocentric focus, for it tends to depict cognitive extensions as a human-only affair. In contrast, we will argue that if human cognition extends, then the cognition of many non-human animals extends too, for many non-human animals rely on the same cognition-extending strategies humans rely on. To substantiate this claim, we (...) will proceed as follows. First (Sect. 1), we will introduce the extended cognition thesis, exposing its anthropocentric bias. Then, we will show that humans and many non-human animals rely on the same cognition-extending strategies. To do so, we will discuss a variety of case studies, including “intrabodily” cognitive extensions such as the spinal cord (Sect. 2), the widespread reliance on epistemic actions to solve cognitive tasks (Sect. 3) and cases of animal cognitive offloading (Sect. 4). We’ll then allay some worries our claim might raise (Sect. 5) to then conclude the paper (Sect. 6). (shrink)

The extended mind thesis claims that a subject’s mind sometimes encompasses the environmental props the subject interacts with while solving cognitive tasks. Recently, the debate over the extended mind has been focused on Markov Blankets: the statistical boundaries separating biological systems from the environment. Here, I argue such a focus is mistaken, because Markov Blankets neither adjudicate, nor help us adjudicate, whether the extended mind thesis is true. To do so, I briefly introduce Markov Blankets and the free energy principle (...) in Section 2. I then turn from exposition to criticism. In Section 3, I argue that using Markov Blankets to determine whether the mind extends will provide us with an answer based on circular reasoning. In Section 4, I consider whether Markov Blankets help us track the boundaries of the mind, answering in the negative. This is because resorting to Markov Blankets to track the boundaries of the mind yields extensionally inadequate conclusions which violate the parity principle. In Section 5, I further argue that Markov Blankets led us to sidestep the debate over the extended mind, as they make internalism about the mind vacuously true. A brief concluding paragraph follows. (shrink)

Within the field of neuroscience, it is assumed that the central nervous system is divided into two functionally distinct components: the brain, which does the cognizing, and the spinal cord, which is a conduit of information enabling the brain to do its job. We dub this the “Cinderella view” of the spinal cord. Here, we suggest it should be abandoned. Marshalling recent empirical findings, we claim that the spinal cord is best conceived as an intrabodily cognitive extension: a piece of (...) biological circuitry that, together with the brain, constitutes our cognitive engine. To do so, after a brief introduction to the anatomy of the spinal cord, we briefly present a number of empirical studies highlighting the role played by the spinal cord in cognitive processing. Having so done, we claim that the spinal cord satisfies two popular and often endorsed criteria used to adjudicate cases of cognitive extension; namely the parity principle and the so-called “trust and glue” criteria. This, we argue, is sufficient to vindicate the role of the spinal cord as an intrabodily mental extension. We then steel our case considering a sizable number of prominent anti-extension arguments, showing that none of them poses a serious threat to our main claim. We then conclude the essay, spelling out a number of far-from trivial implications of our view. (shrink)

The most prominent theories of perceptual content are incapable of accounting for the phenomenal particularity of perceptual experience. This difficulty, or so I argue, springs from the absence of a series of distinctions that end up turning the problem apparently unsolvable. After briefly examining the main shortcomings of representationalism and naïve realism, I advance a proposal of my own that aims to make the trivial fact of perceptually experiencing a particular object as such philosophically unproblematic. Though I am well aware (...) of the sketchy and schematic way in which my proposal is advanced and the other alternatives are criticized, I hope this paper is still worth its ink at least insofar as it is capable of pointing to a novel and promising way out of old and resilient difficulties that have been haunting philosophers of perception. If not a fully developed theory, at least I deliver here a sketch that, or so I sell, is worth the bet. (shrink)

Discussione di "Alienazione", di Rahel Jaeggi, Roma: 2105.

The role of conscious attention in language processing has been scarcely considered, despite the wide-spread assumption that verbal utterances manage to attract and manipulate the addressee’s attention. Here I claim that this assumption is to be understood not as a figure of speech but instead in terms of attentional processes proper. This hypothesis can explain a fact that has been noticed by supporters of Relevance Theory in pragmatics: the special role played by speaker-related information in utterance interpretation. I argue that (...) representation of the speaker in working memory reliably enhances the activation of speaker-related information and, consequently, the role it plays in determining the content of interpretations. (shrink)

Analisi della possibile influenza esercitata dalla lettura di Platone su Freud, e in particolare della teoria del sogno come via per conoscere dei desideri precedentemnte "repressi" esposta nella "Repubblica".

This paper treats of Husserl’s phenomenology of happiness or eudaimonia in five parts. In the first part, we argue that phenomenology of happiness is an important albeit relatively neglected area of research, and we show that Husserl engages in it. In the second part, we examine the relationship between phenomenological ethics and virtue ethics. In the third part, we identify and clarify essential aspects of Husserl’s phenomenology of happiness, namely, the nature of the question concerning happiness and the possibility of (...) a phenomenological answer, the power of the will, the role of vocation, the place of obligation, the significance of habituation, the necessity of selfreflection and self-criticism, the importance of sociability and solidarity, the impact of chance and destiny, and the specter of regret. In the fourth part, we establish the inextricable linkage between Husserl’s metaethics and his metaphysics. In the fi ft h part, we provide a provisional exploration of his conception of the connection between happiness and blessedness. We acknowledge that there is an extensive literature on Husserl’s phenomenological ethics, and our study has benefitted greatly from it, but we also suggest that our holistic approach critically clarifies his description of happiness, virtue, and blessedness by fully recognizing that his phenomenological metaethics is embedded in his phenomenological metaphysics. (shrink)

This papers aims at clarifying some misunderstandings that seem to block an adequate account of de re thoughts within the Fregean framework. It is usually assumed that Fregean senses cannot be de re, or dependent upon objects. Contrary to this assumption, Gareth Evans and John McDowell have claimed that Fregean de re senses are not just possible, but in fact the most promising alternative for accounting for de re thoughts. The reasons blocking this alternative can be traced back to Russellian (...) considerations that contaminated the interpretation of Frege. This contaminated understanding is first detected in Tyler Burge’s distinction between de dicto and de re, then connected to the motivations behind David Kaplan’s notion of character, and finally found in John Searle’s descriptivist account. The difficulty in understanding de re thoughts is, roughly speaking, a side effect of the misunderstanding of the boundaries separating internal and external elements of thoughts, as well as the distinction between mental content and means of representation. (shrink)

A comemoração dos 150 anos de nascimento de Max Weber foi considerada uma data promissora para novos debates sobre o pensamento deste intelectual, cuja obra representa um dos fundamentos do pensamento social contemporâneo. Com a realização do Colóquio Max Weber: 150 anos, foi possível reunir diferentes pesquisadores que têm estudado o seu pensamento ou investigado temas weberianos no Brasil. Uma das características marcantes do evento é que ele foi multidisciplinar e teria de sê-lo, uma vez que a obra de Max (...) Weber percorre diferentes áreas do saber. Por isso participaram do colóquio filósofos, historiadores, sociólogos, cientistas políticos e antropólogos. Este livro é resultado das contribuições de diferentes especialistas que participaram daquele encontro, e tem por escopo apresentar as pesquisas recentes no campo da crítica weberiana. (shrink)

The aim of this article is to address the problem of what is usually called “self-consciousness” by studying Charles S. Peirce’s semeiotic treatment of self-referential statements. Peirce believes that an adequate study of the mind requires “to reduce all mental action,” including “self-consciousness,” “to the formula of valid reasoning” (W 2:214, EP 1:30, 5:267, 1868) and its semeiotic nature. While Peirce makes frequent use of the notion of “consciousness,” he is at the same time distant from the understanding of the (...) “conscious mind” that Descartes invented and made canonical (e.g., W 1:491, 1866), and which from the modern epoch stretches out to the contemporary discussion on, as David Chalmers put it, the “hard problem” of the mind. In what follows, I argue that Peirce puts forth a powerful theory of self-consciousness based on his semeiotic understanding of self-reference and indexicality. To the question, “How can we elucidate the phenomenon of self-consciousness?”, we should answer, with Peirce, “What we call self-consciousness corresponds to the practice of narratives and descriptions ultimately based on indexical self-referential statements, which are in turn rooted in very specific dimensions of human experience.” It is also important to underscore from the outset that the problem of indexical self-reference cannot be separated from Peirce’s concept of experience, which is one of the most interesting insights of Peirce’s philosophy and classical American pragmatism. In particular, it will be essential to see what are the experiential-perceptual conditions under which indexical self-referential statements can work as such. (shrink)

Across two studies, one of which was pre-registered, we find that a simple questionnaire that measures intellectual virtue and vice predicts how many fake news articles and conspiracy theories participants accept. This effect holds even when controlling for multiple demographic predictors, including age, household income, sex, education, ethnicity, political affiliation, religion, and news consumption. These results indicate that self-report is an adequate way to measure intellectual virtue and vice, which suggests that they are not fully immune to introspective awareness or (...) “stealthy” in the sense that Cassam (2015) argues. This is an important methodological result and may pave the way for future research on intellectual virtue and vice. (shrink)

Radical enactivists claim that cognition is split in two distinct kinds, which can be differentiated by how they relate to mental content. In their view, basic cognitive activities involve no mental content whatsoever, whereas linguistically scaffolded, non-basic, cognitive activities constitutively involve the manipulation of mental contents. Here, I evaluate how this dichotomy applies to imagination, arguing that the sensory images involved in basic acts of imaginations qualify as vehicles of content, contrary to what radical enactivists claim. To argue so, I (...) leverage what has appropriately been dubbed a “compare to prototype” argument. Hence, I will first identify, within the enactivist literature, the general functional profile of a vehicle of content complying with the austere standard of contentfulness radical enactivists adhere to. Provided such a profile, I will show, relying on a mixture of reasoning and empirical evidence, that basic sensory images satisfy it, and thus that they can rightfully be identified as vehicles of content. This, I claim, provides a sufficient reason to identify the sensory images involved in basic acts of imagination as vehicles of content, thereby denying that basic imagination does not involve mental content. (shrink)

A critical review about these three books: M. Failla, N. Sánchez Madrid (eds), "Las raíces del sentido. Un comentario sistemático de la «Crítica del Juicio»", Madrid, Ediciones Alamanda 2020, pp. 592; S. Marino, P. Terzi (eds), "Kant’s ‘Critique of Aesthetic Judgment’ in the 20th Century", Berlin, De Gruyter 2020, pp. 381; M. Failla, N. Sánchez Madrid (eds), "Kant on Emotions", Berlin, De Gruyter 2021, pp. 190.

The present article has as its purpose to analyze the “spectacle” (ὄψις), from the conceptions developed in the Poetics of Aristotle, as a fundamental part in the tragic conception of Sophocles, in the work Oedipus Tyrannus. The analysis focused on the exodus of the play to demonstrate how aspects of theatrical representation are present in the tragic text.