In crossmodal identification, a subject token identifies an item perceived in one sensory modality with an item perceived in another sensory modality. Does crossmodal identification always occur in cognition, or does crossmodal identification sometimes take place in perception? This paper argues that crossmodal identification occurs in cognition, and not in perception. Nevertheless, multisensory perception is not unalive to crossmodal identity. Experimental evidence demonstrates that perception is differentially sensitive to the identity of individuals presented to distinct senses. Such sensitivity enhances recognition (...) and improves action. This approach relies on distinguishing crossmodal identification from perceiving crossmodal identity. Perception registers crossmodal identity, but crossmodal identification as such belongs to thought. (shrink)

We can discern two opposing viewpoints regarding synesthesia. According to the first, it is an oddity, an outlier, or a disordered condition. According to the second, synesthesia is pervasive, driving creativity, metaphor, or language itself. Which is it? Ultimately, I favor the first perspective, according to which cross-sensory synesthesia is an outlying condition. But the second perspective is not wholly misguided. My discussion has three lessons. First, synesthesia is just one of a variety of effects in which one sense modality (...) causally impacts and reshapes experience associated with another. These effects are utterly common. However, due to their unfamiliarity, and to their conflict with a widespread conception of the role of the senses in perception and perceptual experience, until recently they have been surprising. Second, synesthesia nevertheless must be distinguished from other inter-modal effects that lead to misperception, such as crossmodal illusions. Third, synesthesia also may be distinguished from the potentially much broader class of synesthetic effects, which could be common across the population and within individuals. (shrink)

Perceptual malleability and diversity can stem from perceptual learning, expertise, genetics, disease, or accident. Perceptual malleability and diversity force us to reject the claim that perceptual capacities, perceptual experience, and perceptual content are universal across subjects and times. And it casts doubt on the presumption of a universal human perceptual nature. However, it does not directly challenge perceptual objectivity, understood as the claim that one can perceive a world of things and features that are independent from oneself and one's experiences (...) and that could be perceived by other subjects. (shrink)

This paper presents an account of the senses and what differentiates them that is compatible with richly multisensory perception and consciousness. According to this proposal, senses are ways of perceiving. Each sense is a subfaculty that comprises a collection of perceptual capacities. What each sense shares and what differentiates one sense from another is the manner in which those capacities are exercised. Each way of perceiving involves a distinct type of information gathering, individuated by the information it functions to extract (...) and the medium from which it does so. This approach distinguishes the project of characterizing and differentiating senses from that of attributing experiences to sensory modalities. Perceptual experiences are episodes in which perceptual capacities are exer- cised. Conscious perceptual episodes may be ascribed to distinct sensory modalities, according to the manners in which perceptual capacities are deployed on an occasion. According to this account, senses are not exclusive. First, their capacities may overlap. Second, perceptual episodes, including conscious experiences, may belong to multiple senses. Indeed, some episodes require the joint use of several senses. In this account, subjects have only limited first-person knowledge of the senses they employ. (shrink)

It is tempting to think that one’s perceptual evidence comprises just what issues from perceiving with each of the respective sensory modalities. However, empirical, rational, and phenomenological considerations show that one’s perceptual evidence can outstrip what one possesses due to perceiving with each separate sense. Some novel perceptual evidence stems from the coordinated use of multiple senses. This paper argues that some perceptual evidence in this respect is distinctively multisensory.

This study was designed to determine effects of peer-health-education on sexual health knowledge and attitudes of tertiary institution students in Imo State Nigeria by determining the mean gain scores of sexual health knowledge and attitudes after peer health education. Quasi-experimental (pre-test-post-test) research design was employed. Two hundred students drawn from the University, Polytechnic and College of Education, using a multi-stage sampling technique participated in the peer sessions which were facilitated by trained peer educators. Data were analyzed using ANCOVA and Z-test. (...) Findings revealed improved knowledge and attitudes on sexual health, as depicted by positive mean gain scores. Age group 16 - 20 years had the highest mean gain score ( X = 22.31) of sexual health knowledge than the rest, while age group 26 - 30 years had the highest mean gain score ( X = 10.59) of sexual health attitudes. Males had higher mean gain score ( X = 26.05) of sexual health knowledge, while females had higher mean gain score ( X = 9.77) of sexual health attitudes. The first years (100 level students) had the highest mean gain score ( X = 25.71) of sexual health knowledge and also had the highest mean gain score ( X = 14.12) of sexual health attitudes. Level of study was significant both for knowledge and attitudes (P < 0.01). It is recommended that peer-health-education be explored further as a method of communicating sexual health issues to tertiary institution students and youths generally. (shrink)

Casey O’Callaghan has argued that rather than hearing meanings, we hear phonemes. In this note I argue that valuable though they are in an account of speech perception – depending on how we define ‘hearing’ – phonemes either don’t explain enough or they go too far. So, they are not the right tool for his criticism of the semantic perceptual account (SPA).

Este trabalho procura documentar as espécies e os usos de plantas vendidas por ervatários numa feira semanal do bairro da Tijuca na cidade do Rio de Janeiro. Foi realizado entre os meses de agosto/98 e agosto/99, e participaram da pesquisa quatro vendedores, com média de 15 anos de experiência no mercado, fornecendo as plantas e informações sobre seus nomes vulgares, usos e o preparo dos remédios. A feira foi visitada regularmente e os espécimes encontrados foram coletados, fotografados, herborizados e identificados (...) através da consulta de livros, chaves e especialistas, e comparação com exemplares de herbário. A coleta resultou em 151 espécies distribuídas em 59 famílias, a melhor representada sendo Asteraceae (21), Lamiaceae (13), Solanaceae (9), Leguminosae (6), e as restantes representadas por até 5 espécies. As plantas foram classificadas em 4 categorias segundo a procedência: comprada de terceiros (16%), cultivada nos jardins particulares dos vendedores (23%), ruderal (21%), e coletada da Mata Atlântica (40%). Foram documentadas 60 utilidades medicinais e rituais, e 15 formas de preparar as ervas, o número de indicações sendo 30% para uso externo e 70% para uso interno, e a forma mais comum, o chá. Além dos dados obtidos na feira, uma descrição botânica e um levantamento bibliográfico dos usos na medicina popular e em rituais afro-brasileiros são apresentados para cada espécie. Analisa-se o papel das plantas na saúde e na vida religiosa das pessoas do bairro, o conhecimento dos ervatários e a preocupante coleta das plantas da Mata Atlântica. (shrink)

Nos proponemos estudiar las objeciones de Cavendish hacia la filosofía experimental desde una perspectiva no dicotómica para mostrar que, lejos de establecer un enfrentamiento entre la filosofía contemplativa y la experimental, la razón y la sensación, o la naturaleza y el arte, la autora plantea una cooperación organizada entre estos aspectos. La postura de Cavendish puede comprenderse adecuadamente si se tiene en cuenta que su epistemología se arraiga en su metafísica, en la que los grados de la materia y los (...) distintos seres vivos que conforman el universo ocupan un lugar determinado y cumplen cierta función conformando una totalidad orgánica y armónica. (shrink)

O Programa de Filosofia para Crianças de Matthew Lipman e Ann Margaret Sharp tem pouco mais de 40 anos e à sua criação de imediato se sucederam a difusão e a adaptação em diversos contextos geográficos e culturais. Quer isto dizer que a história da Filosofia para Crianças, sobretudo nas últimas décadas, tem consistido numa marcha, mais ou menos vertiginosa, de inovação e renovação. E nem sempre este ritmo de rápida disseminação se tem mostrado compatível com a sedimentação de (...) reflexões apuradas sobre as diferentes dimensões e problemáticas que a prática coloca. A formação dos facilitadores de sessões de Filosofia para Crianças, de acordo com o modelo da comunidade de investigação filosófica de Lipman e Sharp, é uma das dimensões deste projeto pioneiro que aguardam um debate de maior desenvolvimento. A presente reflexão pretende contribuir para essa discussão, apresentando de forma concisa algumas posições que consideramos relevantes para a compreensão do que está em causa. Não temos a pretensão de assumir a forma acabada de um cânone, mas de justificar opções que nos parecem decisivas no presente contexto de implementação da Filosofia para Crianças em Portugal. Esperamos, assim, contribuir para que se possa gerar uma comunidade alargada de diálogo sobre este tópico. (shrink)

Is the flavor of mint reducible to the minty smell, the taste, and the menthol-like coolness on the roof of one’s mouth, or does it include something over and above these—something not properly associated with any one of the contributing senses? More generally, are there features of perceptual experiences—so-called novel features—that are not associated with any of our senses taken singly? This question has received a lot of attention of late. Yet surprisingly little attention has been paid to the question (...) of what it means to say that a feature is associated with a sensory modality in the first place. Indeed, there is only one fully developed proposal in the literature, due to Casey O’Callaghan. I argue that this proposal is too permissive to inform the debate over novel features. I go on to argue that all attempts to formulate a better proposal along these lines fail. The corollary of my arguments is that the question of the existence of novel features is poorly formed. Furthermore, the problem generalizes, with the result that we should not rely on our pre-theoretical notions of the senses as the basis of theorizing about the features of perceptual experiences. (shrink)

I offer an account of the experience of acting that demonstrates how agentive aspects of experience associated with the execution of intentions are richly integrated with perceptual aspects associated with parts of action taking place in the publicly observable world. On the view I elucidate, the experience of acting is often both an engagement with the world and a type of intimate acquaintance with it. In conscious action the agent consciously intervenes in the world and consciously experiences the world she (...) is changing. In section one, I discuss extant accounts of the experience of acting, noting deficiencies. In sections two and three, I develop my own account, drawing on Casey O’Callaghan’s work on multi-modal perception. In the conclusion, I discuss ramifications for psychology and philosophy. (shrink)

Suppose that you are at a live jazz show. The drummer begins a solo. You see the cymbal jolt and you hear the clang. But in addition seeing the cymbal jolt and hearing the clang, you are also aware that the jolt and the clang are part of the same event. Casey O’Callaghan (forthcoming) calls this awareness “intermodal feature binding awareness.” Psychologists have long assumed that multimodal perceptions such as this one are the result of a subpersonal feature binding mechanism (...) (see Vatakis and Spence, 2007, Kubovy and Schutz, 2010, Pourtois et al., 2000, and Navarra et al., 2012). I present new evidence against this. I argue that there is no automatic feature binding mechanism that couples features like the jolt and the clang together. Instead, when you experience the jolt and the clang as part of the same event, this is the result of an associative learning process. The cymbal’s jolt and the clang are best understood as a single learned perceptual unit, rather than as automatically bound. I outline the specific learning process in perception called “unitization,” whereby we come to “chunk” the world into multimodal units. Unitization has never before been applied to multimodal cases. Yet I argue that this learning process can do the same work that intermodal binding would do, and that this issue has important philosophical implications. Specifically, whether we take multimodal cases to involve a binding mechanism or an associative process will have impact on philosophical issues from Molyneux’s question to the question of how active or passive we consider perception to be. (shrink)

Do we perceptually experience meanings? For example, when we hear an utterance of a sentence like ‘Bertrand is British’ do we hear its meaning in the sense of being auditorily aware of it? Several philosophers like Tim Bayne and Susanna Siegel have suggested that we do (Bayne 2009: 390, Siegel 2006: 490-491, 2011: 99-100). They argue roughly as follows: 1) experiencing speech/writing in a language you are incompetent in is phenomenally different from experiencing speech/writing you are competent in; 2) this (...) contrast is best explained by the fact that we experience meanings in the latter case, but not the former. In contrast, in an important recent discussion Casey O’Callaghan has argued that we do not (O’Callaghan 2011). He responds to the above contrast argument by claiming that this phenomenal contrast is instead best explained by the fact that we hear language-specific phonological properties in the latter case, but not in the former. In this paper I argue that O’Callaghan’s response to the popular contrast argument is too limited in scope, provide a more general response, and present a new case against experiencing meanings. (shrink)

According to perceptualism, fluent comprehension of speech is a perceptual achievement, in as much as it is akin to such high-level perceptual states as the perception of objects as cups or trees, or of people as happy or sad. According to liberalism, grasp of meaning is partially constitutive of the phenomenology of fluent comprehension. I here defend an influential line of argument for liberal perceptualism, resting on phenomenal contrasts in our comprehension of speech, due to Susanna Siegel and Tim Bayne, (...) against objections from Casey O'Callaghan and Indrek Reiland. I concentrate on the contrast between the putative immediacy of meaning-assignment in fluent comprehension, as compared with other, less ordinary, perhaps translation-based ways of getting at the meaning of speech. I argue this putative immediacy is difficult to capture on a non-perceptual view (whether liberal or non-liberal), and that the immediacy in question has much in common with that which applies in other, less controversial cases of high-level perception. (shrink)

This article offers a reply to commentaries from Amy Kind, Casey O’Callaghan, and Wayne Wu. It features a defense and further analysis of perceptual malleability, as defended in Thinking and Perceiving. In turn, it considers the consequences of malleability for attention and the cognitive penetrability of perception, imagination and perceptual skills, and perceptual content and objectivity.

Upon first hearing sinewaves, all that can be discerned are beeps and whistles. But after hearing the original speech, the beeps and whistles sound like speech. The difference between these two episodes undoubtedly involves an alteration in phenomenal character. O’Callaghan (2011) argues that this alteration is non-sensory, but he leaves open the possibility of attributing it to some other source, e.g. cognition. I discuss whether the alteration in phenomenal character involved in sinewave speech provides evidence for cognitive phenomenology. I defend (...) both the existence of cognitive phenomenology and the phenomenal contrast method, as each concerns the case presented here. (shrink)

Presented at Philosophy Across Disciplines Conference 2021, Newcastle University. -/- As noted by philosopher Robert Pasnau, “our standard view of sound is incoherent” at best. A quick perusal of how we discuss and represent sound in our day-to-day language readily highlights a number of inconsistencies. Sound might be described roughly as emanating from the location of its material source (the ‘crack of the snare drum over there’ distal theory), as a disruption somewhere in the space in-between the sounding object and (...) the listener (the ‘longitudinal compression waves in the air’ medial theory), located with the hearer (the ‘inner sensations’ proximal theory), or perhaps as devoid of spatial characteristics at all (aspatial theory). Beyond these topographic ruminations on the location of sounds, even deeper disagreements arise around just what sorts of things sounds are. A broad array of theories treat sounds as events, as object-like particulars that travel through space, as properties of their sounding objects, etc.—with many subtle ontological variations springing up along the way. The philosophical plot further thickens as we expand from defining the ontology and spatial position of simple primary sounds through to the phenomenon of echoes, with certain theories arguably faring better than others. We’ll focus here on Casey O’Callaghan’s formulation of sounds as disturbance events which bind primary sounds and their echoes together as one. In short, the claim that echoes are identical to their associated primary sound and are not distinct sounds in their own right. Described as the ‘Primary Sound Account of Echoes’ (‘PSAE’) in Gregory Fowler’s “Against the Primary Sound Account of Echoes,” the intricacies of this particular aspect of O’Callaghan’s theory of a primary sound’s connection to its echo bears greatly upon the workability of distal theories of sound in general. What I seek to achieve in this presentation is to illustrate how O’Callaghan’s PSAE fails when subjected to increased scrutiny across a broader range of echo scenarios, which in turn presents a significant issue for proponents of distal theories of sound. (shrink)

RESUMO A alimentação é o fator que mais onera um sistema de produção animal. Assim, a utilização de diferentes estratégias de alimentação dos animais ainda é o grande desafio da nutrição animal, principalmente, levando em consideração as exigências nutricionais de diferentes categorias de ruminantes, em especial bovinos em regiões tropicais, haja vista que a sazonalidade na produção de forragens afeta diretamente a produção bovina, promovendo inadequação no atendimento das exigências nutricionais dos animais principalmente em minerais e vitaminas. Uma alimentação que (...) não atenda as exigências nutricionais dos ruminantes gera prejuízos no sistema de produção, além de, em casos mais graves, ocasionar a perda do animal. Estudos que abordam o efeito e a importância de vitaminas e minerais na nutrição bovina são escassos e necessários. Recentemente a National Research Council (NRC) apresentou novos registros das exigências nutricionais das vitaminas e minerais. Essas alterações proporcionam um impacto econômico significativo em relação à nutrição animal. Nesse sentido, objetivou-se com esta revisão trazer informações acerca de vitaminas e minerais na nutrição de bovinos em pastejo. -/- Palavras-chave: Alimentação animal; forragem; pastagem; requerimentos nutricionais; ruminantes; vitaminas lipossolúveis (Source: AGROVOC). -/- ABSTRACT Animal feed is the factor that most burdens a production system. Thus, the use of different animal feeding strategies is still the great challenge of animal nutrition, taking into account the nutritional requirements of different categories of ruminants, especially cattle in tropical regions, given that seasonality in forage production directly affects cattle production, promoting inadequacy in meeting the nutritional requirements of animals, mainly in minerals and vitamins. A diet that does not meet the nutritional requirements of ruminants generates losses in the production system, in addition to, in more serious cases, causing the loss of the animal. Studies that address the effect and importance of vitamins and minerals in bovine nutrition are scarce and necessary. Recently the National Research Council (NRC) presented new records of the nutritional requirements of vitamins and minerals. These changes provide a significant economic impact on animal nutrition. In this sense, the objective of this review was to bring information about vitamins and minerals in the nutrition of grazing cattle. -/- Keywords: Animal feeding; fat soluble vitamins; forage; nutritional requirements; pasture feeding; ruminants (Source: AGROVOC). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- 1. Cavalcanti CPL, Silva e Macedo TJ, Gois GC, Menezes VG, Monte APO, Silva AD, Silva DJM, Silva EO, Araújo GGL, Rodrigues RTS, Wischral A, Matos MHT, Queiroz MAA. 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Nutrição Sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. 56. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Suplementação e formulação de sal mineral e mistura múltipla para bovinos. Revista Universitária Brasileira, v. 2, n. 1, 2024. (shrink)

This paper addresses the problem of sound individuation (SI) and its connection to sound ontology (SO). It is argued that the problems of SI, such as aspatiality, extreme individuation, indexical perplexity and duration puzzles are due to SO’s uncertainties. Besides, I describe the views in SO, including the wave view (WV), the property view (PV), and the event view (EV), as Casey O’Callaghan defends it. According to O’Callaghan, EV offers clear standards to individuate sounds. However, this claim is countered by (...) the consideration that any view could also defend the standards in SO, and thus, EV does not solve any of the problems mentioned above. As a way of showing the difficulties inherited by sound’s inner ontology, the problem of its linguistic representation is also addressed. The problem of SI can be developed within the frame of the philosophy of language and, specifically, regarding the discussion about mass vs count-­sortal terms. Is the term sound a mass or a count­-sortal? It is shown that, for reasons pertaining SO, the decision regarding the case of sound as a mass or count-­sortal term remains open. SI is, thus, covered from the SO to the philosophy of language. (shrink)

A longstanding philosophical tradition holds that the primary objects of hearing are sounds rather than sound sources. In this case, we hear sound sources by—or in virtue of—hearing their sounds. This paper argues that, on the contrary, we have good reason to believe that the primary objects of hearing are sound sources, and that the relationship between a sound and its source is much like the relationship between a color and its bearer. Just as we see objects in seeing their (...) colors, so we hear sound sources in hearing their sounds. (shrink)

Sense interaction is ubiquitous. All conscious experiences involve at least some interaction between the senses. One of the most debated questions in recent scholarship concerns the proper way of characterizing the phenomenology of multisensory experiences. According to Charles Spence and Tim Bayne (2015), the phenomenal character of multisensory integration is reducible to the co-conscious sum of modality-specific features. Following Casey O'Callaghan (2015), we can call this The Thesis of Minimal Multimodality. The main goal of the paper is to refute (...) the thesis and show that the effect of multisensory integration is reflected in experience in a way that is not exhausted by (the sum of) modality-specific phenomenal features. Whereas O'Callaghan's strategy in trying to prove this consists in providing phenomenological evidence that runs contrary to what Spence and Bayne hold, he does not, however, put into question what has become since T. Nagel's famous essay (1974) the standard conception of the phenomenal. By drawing conceptual resources in the work of Husserl and Merleau-Ponty, I will elaborate another approach and explain why the phenomenal character of experience cannot be reduced to its "what it's like" character. Phenomenal experience is thicker, and also includes various forms of bodily self-experiences and felt possibilities of action and behaviours. Building on these and like insights, the main objective of the paper is to outline a phenomenological account of multimodal perception and sensory interaction. I will draw three main conclusions. First, I will argue that both Husserl and Merleau-Ponty would, too, reject The Thesis of Minimal Multimodality and endorse the strong, Constitutive Thesis that O'Callaghan defends. More interestingly still, we will see, secondly, that the widening of phenomenal consciousness that they argue for allows to generalize the constitutive thesis, thereby showing that all perceptual experience constitutively depend on the interplay of two or more senses. Spelling out the details of this claim will bring me, thirdly, to specify the intrinsic relation between normativity and perceptual experience. In short, I will argue that the mechanisms responsible for multimodality make a phenomenological difference evaluable in normative terms. (shrink)

I argue against the Primary Sound Account of Echoes (PSAE) – the view that an echo of a sound just is that sound. I then argue that if my case against PSAE is successful, distal theories of sound are false. The upshot of my arguments, if they succeed, is that distal theories are false. Towards the end, I show how some distal theories can be modified to avoid this conclusion and note some open questions to which the modified theories give (...) rise. (shrink)

Higher animals need to identify and track material objects because they depend on interactions with them for nutrition, reproduction, and social interaction. This paper investigates the perception of material objects. It argues, first, that material objects are tagged, in all five external senses, as bearers of the features detected by them. This happens through a perceptual process, here entitled Generalized Completion, which creates the appearance of objects that have properties that transcend the activation of sensory receptors. The paper shows, secondly, (...) that material objects are privileged subjects for perceived motion and interaction. That is, they are perceived as subjects for these properties while their parts seem to be subjects only derivatively. Material objects are the only perceptual subjects that are both multisensory and privileged. (shrink)

Higher animals need to identify and track material objects because they depend on interactions with them for nutrition, reproduction, and social interaction. This paper investigates the perception of material objects. It argues, first, that material objects are tagged, in all five external senses, as bearers of the features detected by them. This happens through a perceptual process, here entitled Generalized Completion, which creates the appearance of objects that have properties that transcend the activation of sensory receptors. The paper shows, secondly, (...) that material objects are privileged subjects for perceived motion and interaction. That is, they are perceived as subjects for these properties while their parts seem to be subjects only derivatively. Material objects are the only perceptual subjects that are both multisensory and privileged. (shrink)

Recientemente entre los defensores de la responsabilidad moral colectiva ha surgido una línea que defiende que los colectivos no sólo son moralmente responsables, sino que además pueden serlo aun si ninguno de los individuos que compone el colectivo es moralmente responsable. A esta posición se la puede denominar la tesis de la autonomía moral colectiva o TAMC. Creo que esta tesis no sólo es errada, sino que además es bastante peligrosa. El objetivo de este texto será mostrar que no hay (...) argumentos fuertes para sostener la verdad de la TAMC, más aún, que la TAMC requiere de una condición contradictoria para poder ser verdadera. Para ello comenzaré por mostrar, en la primera sección, una diferencia importante acerca de las acciones colectivas y por qué para algunos es plausible pensar que los colectivos son moralmente responsables. En las tres secciones siguientes reconstruiré brevemente las teorías de Peter French, Margaret Gilbert y David Copp, todos ellos defensores de la TAMC. En la sección cinco ofreceré las características básicas de la responsabilidad moral. En la sección seis presentaré un requisito que considero indispensable para el funcionamiento de la TAMC, pero mostraré que es imposible de obtener, para, en la última sección, mostrar cómo French, Gilbert y Copp, así como cualquier otra defensa de la TAMC, caen inevitablemente en el error de solicitar algo imposible. (shrink)

DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes de Veterinária e de Zootecnia estão ligados à disciplina Reprodução Animal, um pelos mecanismos fisiológicos para evitar e tratar as possíveis patologias do trato reprodutivo dos animais domésticos, e outro para o entendimento dos processos fisiológicos visando o manejo reprodutivo e a procriação para a formação de um plantel geneticamente melhorado. Sendo assim, a finalidade do presente trabalho é apresentar os (...) mecanismos que regulam as diferenças sobre o desenvolvimento embrionário relativos à diferenciação e determinação sexual de machos e fêmeas, que também incluem o desenvolvimento dos órgãos envolvidos na reprodução e a origem das diferenças entre ambos os sexos. -/- •____INTRODUÇÃO -/- Os organismos que se reproduzem sexualmente são descendentes de organismos ao qual não existia a diferenciação sexual. Em algum momento da evolução surgiu a reprodução sexual como um mecanismo para incrementar a diversidade genética e facilitar a troca de informações genéticas mediante o material genético da fêmea com o do macho. Devido sua origem comum, na maioria das espécies, tanto os machos como as fêmeas possuem todos os genes necessários para desenvolverem-se em qualquer dos sexos. O que efetivamente faz diferença entre os sexos é a forma e a ordem ao qual se expressam os genes durante o processo de desenvolvimento. A diferenciação sexual é regulada principalmente por mecanismos epigenéticos, mais do que as diferenças genéticas de grande magnitude entre os sexos. Todo o controle epigenético de qualquer processo de desenvolvimento depende basicamente de uma série de expressões gênicas, através da qual a expressão de certa combinação de genes resulta na presença de determinadas proteínas, conhecidas como os fatores de transcrição, que induzem ou reprimem a expressão de outro(os) gene(es), a partir dos quais se produzem novas proteínas, que em certos casos também atuam como fatores de transcrição para outros genes, e assim sucessivamente. Logo, a expressão ou falta de expressão de um gene ao início da série pode resultar em um ladrão totalmente diferente da expressão de outros genes subsequentes, o que pode ocasionar profundas mudanças no processo de desenvolvimento e até a mutações indesejáveis. O padrão predeterminado de expressões gênica relativo a diferenciação sexual na maioria das espécies tanto domésticas quanto selvagens, leva ao desenvolvimento de um dos sexos (o padrão predeterminado dos mamíferos é o sexo feminino). Em consequência, a diferenciação faz com que um indivíduo do sexo oposto exija a expressão de um gene de determinação sexual que desvie a subsequente série de expressões gênica em direção ao dito sexo. Nos mamíferos, a expressão do gene SRY, localizado no cromossomo Y (e portanto ausente nas fêmeas), redige o padrão de diferenciação sexual de sua via pré-estabelecida feminina em direção ao padrão masculino. A existência de uma única diferença genética (presença do gene SRY nos machos e ausentes nas fêmeas), vai se amplificando e termina resultando no desenvolvimento de indivíduos diferentes entre si. Esse é um mecanismo de diferenciação sexual cromossômica. O primeiro passo de uma série de diferenciação sexual, em sentido estrito, não depende nem requer necessariamente a presença de um gene diferente em algum dos sexos. O gene “disparador” da diferenciação sexual pode estar presente em todos os embriões, porém pode expressar-se somente em algum deles, devido a fatores ambientais que formam parte da sua regulação epigenética, isto é, uma determinação sexual ambiental. Em algumas espécies de tartarugas ou de lagartos a expressão ou falta de expressão do gene “disparador”, por exemplo, depende da temperatura existente durante a incubação dos ovos, pelo qual alguns embriões desenvolvem-se como machos e outros como fêmeas, apesar de não existir diferença genética entre eles, simplesmente como consequência da temperatura: a determinação sexual depende da temperatura a que cada um deles foi submetido durante a incubação. Em certas espécies as temperaturas mais elevadas facilitam o desenvolvimento de fêmeas e outras de machos, enquanto que em outras espécies as temperaturas amenas (intermediárias) resultam em machos, e as inferiores como as superiores induzem o desenvolvimento de fêmeas. A existência dessa diversidade indica que a temperatura por si mesma não é a que induz ou a que provoca o desenvolvimento do macho e da fêmea, senão a que atua somente como um regulador inicial da diferenciação sexual. Em outras espécies o fator ambiental que regula a determinação sexual pode ser distinto. A densidade populacional, por exemplo, pode atuar como um regulador. Podemos concluir que a determinação sexual dependente da temperatura ou de outros fatores ambientais estabelece-se antes da determinação sexual cromossômica, a qual evoluiu depois como um método que oferece maior certeza e resultado, já que a proporção de machos e fêmeas não é afetada por mudanças ambientais ou de hábitat. -/- •___FORMAÇÃO INICIAL DA GÔNADA -/- Basicamente em todos os embriões, inicialmente se formam as chamadas gônadas indiferenciadas (com o potencial de desenvolver-se em ovários ou testículos) a partir da invasão das cristas genitais pelas células germinais primordiais, que migram desde seu local de origem no epiblasto, perto do lugar onde o saco vitelino se une com o intestino primitivo e que chegam até às cristas genitais que são engrossamentos de tecido situados na região mesonéfrica do embrião. A migração das células germinais primordiais ocorre muito cedo sobre o processo de desenvolvimento do embrião (dia 26 nos bovinos). Ao chegas as cristas genitais, as células germinativas proliferam-se e se organizam com as células somáticas já existentes nas cristas para ir formando a gônada (figura 1). Para regular essa remodelação e conformação adequada da gônada vários genes se expressam, como o OCT-4 (que aparentemente mantém a totipotencialidade da gônada), assim como o SF-1 (Fator esteroidogênico 1) e o WT-1 (gene associado ao tumor de Wilms). Esses dois últimos genes estimulam a proliferação celular e estabelecimento dos cordões sexuais. Nessa etapa inicial do desenvolvimento todos esses genes se expressam sem distinção de sexo, pelo que a gônada em formação mantém a capacidade de se diferenciar em testículo ou em ovário. -/- Figura 1: migração das células germinais primordiais em direção a crista gonodal. Diferenciação das gônadas femininas e masculinas. Fonte: ZARCO, 2018. -/- •___SEXO CROMOSSÔMICO -/- Têm-se observado que nos mamíferos a determinação sexual depende diretamente dos cromossomos. As fêmeas possuem dois cromossomos sexuais X (um contribuído do óvulo e o outro por um espermatozoide “X”). Os machos, por sua vez, possuem um cromossomo sexual X(proveniente do óvulo) e um cromossomo sexual Y, que provém de um espermatozoide “Y” (figura 2). A metade dos espermatozoides produzidos por um macho são X e a metade Y, isso porque durante a espermatogênese a divisão meiótica provoca que a partir de cada espermatócito primário, célula diploide que por pertencer a um indivíduo macho tem um cromossomo X e um Y, se originem das espermátides haploides a cada um das que eles tocam cromossomos X, e outras espermátides haploides as que eles tocam os cromossomos Y. Dessa forma, de acordo com o tipo do espermatozoide que fertilize o ovócito, se originará um indivíduo com cariótipo feminino “XX” ou um cariótipo masculino “XY” (figura 2). Esse processo é conhecido como sexo cromossômico, ao qual se determina o momento da fertilização. Figura 2: nos mamíferos todos os óvulos produzidos pelas fêmeas possuem um cromossomo sexual X. A metade dos espermatozoides produzidos pelos machos possuem um cromossomo X e a outra metade possui um cromossomo Y. Dependendo do cromossomo presente no espermatozoide que fertilize o óvulo pode-se gerar um indivíduo XX (fêmea) ou um XY (macho). Fonte: ZARCO, 2018. -/- O cromossomo “Y” é uma “invenção” relativamente recente na história da evolução das espécies e do estudo da genética. Surgiu a partir de uma mutação de um cromossomo “X”, que resultou na perda de um de seus braços, que é por onde se originou a morfologia do cromossomo Y. A maioria dos genes presentes no cromossomo Y também existem no cromossomo X; assim mesmo somente alguns genes do cromossomo Y foram evoluídos até ser diferentes dos genes do cromossomo X. Embora os machos possuam um cromossomo que não está presente nas fêmeas, esse mesmo cromossomo não aporta toda a informação genética original. Todos os genes existentes nas fêmeas estão também presentes nos dos machos, já que eles também possuem um cromossomo X. Uma particularidade do cromossomo Y, ao existir somente uma cópia nos machos, é que ele sofre um entrecruzamento com um cromossomo análogo durante o processo de meiose, pelo que o cromossomo Y de um macho é idêntico ao de seu progenitor e ao de seus descendentes, exceto no caso em que ocorra uma mutação espontânea. Em contraste, os cromossomos X das fêmeas (um proveniente do pai e outro da mãe) se entrecruzam durante a meiose, por onde cada óvulo produzido pela fêmea terá uma combinação de alelos distinta em seu cromossomo X. Ao estudar as diferenças presentes na sequência de DNA do cromossomo Y, é possível identificar a distância filogenética entre os indivíduos (quanto mais diferenças existirem entre os cromossomos significa que seu ancestral comum está mais longe). Algo análogo ocorre com o DNA das mitocôndrias, que sempre são aportados pela mãe e nunca sofrem recombinação genética. Gene SRY -/- Um dos poucos genes do cromossomo Y que não possuem correspondência com o cromossomo X é o gene SRY (Sex-determining Region of the Y chromossome – região do cromossomo Y determinante do sexo). Esse gene se expressa somente na gônada em formação nos embriões machos, em particular em células precursoras das células de Sertoli; ele codifica uma proteína da família SOX (SRY-like Box) que é uma família formada por proteínas que possuem um domínio de união ao DNA e que atuam como fatores de transcrição. Ao produzir-se a proteína SRY nas células precursoras das células de Sertoli estimula-se a expressão (transcrição) de outro gene análogo, denominado SOX-9 que, por sua vez, atua como um fator de transcrição que ativa a expressão de outros genes, como o FGF-9 (Fibroblast Growth Factor-9), ou seja ele é o estimulante de ativação dos demais. Os produtos dos genes SOX-9 e FGF-9 iniciam uma cascata de expressões que provocam a diferenciação das células de suporte da gônada indiferenciada (crista genital) em células de Sertoli. Em seguida, essas células dirigem a diferenciação das células intersticiais da crista genital em células de Leydig, o que finalmente resulta na formação de um testículo. Outro dos efeitos da proteína codificada por SOX-9 é um estímulo maior da expressão de seu próprio gene, pelo qual é produzido um ciclo de retroalimentação positiva que favorece a continuidade do processo de formação testicular. Como nos embriões da fêmea não existe o gene SRY, a gônada indiferenciada não é estimulada para expressar os genes SOX-9 nem o FGF-9 nas células de suporte (que nesse caso serão precursoras de células da granulosa). A gônada, em mudança, expressa em forma constitutiva, isto é, sem a necessidade de estimulação, outra cascata de genes que incluem o WNT4 (Wingless-integration Factor 4) e o RAPO1 (Respondina-1), que por sua vez iniciam uma cascata de expressão gênica, a qual provoca a diferenciação das células somáticas da gônada indiferenciada para formação das células da granulosa e células da teca, esse feito conduz, por sua vez, a formação de um ovário. No embrião macho a proteína SOX-9 inibe a expressão dos genes WNT4 e RSPO-1, pelo que a presença do gene SRY, e portanto de SOX-9, inibem a formação de um ovário ao mesmo tempo que estimulam a formação do testículo (figura 3). Em suma, se o embrião possui genótipo XY (um embrião macho), o gene SRY começa a expressar-se sobre as células precursoras da gônada imediatamente depois da formação da mesma, quando os cordões sexuais primários estão se desenvolvendo na medula. A expressão do gene, assim como a presença subsequente das proteínas SOX-9 e FGF-9 estimula a distinção das células de Sertoli e que se organizem os tubos seminíferos a partir dos cordões sexuais primários. Em contrapartida, em um embrião com genótipo XX (fêmea) não existe o gene SRY, pelo qual é impossível que se elevem os níveis das proteínas SOX-9 e FGF-9 e as células precursoras não se diferenciam em células de Sertoli, e portanto os cordões sexuais primários sofrem regressão. Depois de alguns dias, começam a organizar-se os cordões sexuais secundários e as células precursoras iniciam a expressão do gene WNT4, o que leva as mesmas a diferenciar-se em células da granulosa, que serão a base para a conformação dos folículos ovarianos. Se em um embrião XY, macho, a expressão do gene SRY demora, é formada um ovo-testículo devido a que algumas das células somáticas das cristas gonodais começam a expressar o gene WNT4, e a diferenciar-se em células da granulosa, enquanto que em outras a proteína SRY chega a tempo para dirigir a diferenciação para formação das células de Sertoli. No ovário em formação é expressado um gene denominado DAX-1 (Dosage-sensitive Sex Reversal). Esse gene, localizado no cromossomo X, codifica uma proteína que é um membro da família dos receptores nucleares ao que lhe falta o domínio de união ao DNA, pelo que parece atuar no bloqueio de diversos fatores de transcrição, entre os que se encontra o SRY. Como a proteína DAX-1 impede a ação da proteína SRY, um excesso de expressão do gene DAX-1 pode provocar a feminilização gonodal de indivíduos XY, macho, embora tenham SRY. Em condições normais, a expressão adequada do gene DAX-1 não é capaz de evitar a masculinização gonodal de embriões com o gene SRY, daqui o nome de reversão sexual dependente da dose. Figura 3: série de expressão gênica para a determinação gonodal. SRY (Região do cromossomo Y determinante do sexo), SOX-9 (SRY-like Box-9), FGF-9 (Fator de crescimento de fibroblastos-9), WNT4 (Wingless-integration Factor-4), RSPO-1 (Respondina-1). Uma vez que o SRY induz a expressão de SOX-9 na gônada masculina, inicia-se um processo de feedback positivo mediante o qual os níveis de expressão de SOX-9 e FGF-9 vão aumentando, ao mesmo tempo que inibem a expressão de WNT-4 e RSPO-1. Na gônada feminina não se expressam SRY, SOX-9 e nem FGF-9, o que permite que se expressem os genes WNT-4 e RSPO-1, que iniciam uma cascata de sinalização que dirige a formação de um ovário. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DOS GENITAIS -/- Uma vez que se formam os testículos, todo o desenvolvimento subsequente dos órgãos e as características “masculinas” em lugar das femininas é em consequência dos hormônios produzidos pelos testículos em formação, incluindo os andrógenos e o hormônio inibidor dos ductos de Müller. Mediante a ausência de testículos todo o desenvolvimento dos órgãos genitais internos e externos segue um padrão feminino, sem levar em conta se estão presentes os ovários; o que significa a ausência de hormônios gonodais determina que o embrião se desenvolva como fêmea, uma vez que não requerem hormônios ovarianos para desencadear o padrão feminino. Por sua vez, as gônadas masculinas (os testículos), produzem substâncias que desviam o desenvolvimento em direção ao padrão masculino. Sob etapas relativamente rápidas da diferenciação todos os embriões possuem dois pares de dutos sexuais, os dutos de Wolff ou mesonéfricos e os dutos de Müller ou paramesonéfricos (figura 4). A testosterona secretada pelos testículos do feto macho em desenvolvimento atua sobre os dutos de Wolff, o que induz a formação posterior dos dutos deferentes, do epidídimo e das glândulas seminais (figura 4). Figura 4: formação dos órgãos genitais internos a partir dos dutos de Wolff no macho e dos dutos de Müller na fêmea. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Os testículos produzem ao mesmo tempo, uma glicoproteína chamada Hormônio Inibidor dos Dutos de Müller (Müllerian Inhibiting Hormone, MIH, também chamado de Anti-Müllerian Hormone, AMH); como o seu nome indica, inibe o desenvolvimento dos dutos de Müller ou paramesonéfricos, provocando sua regressão, que impede a formação dos órgãos genitais característicos da fêmea como os ovidutos, o útero, a cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). O MIH é uma glicoproteína da família dos fatores de crescimento transformativo β (TGFβ). O gene MIH possui locais de união para os produtos dos genes SOX-9 e SF-1, pelo que a presença simultânea de ambos fatores de transcrição é necessária para a secreção do MIH e leva a cabo sua função de iniciação dos dutos de Müller sobre o embrião macho (vale lembrar que nessa etapa tanto a gônada de embriões machos como de embriões fêmeas expressam o gene SF-1, mas somente o macho expressa o SOX-9, para que unicamente esse último produza MIH). O certo é que na gônada do embrião fêmea não se produzem quantidades importantes da proteína SOX-9, além de que se produz a proteína DAX-1, mesma que antagoniza tanto a SOX-9 como a SF-1, todo o qual impede a produção de MIH e resulta no desenvolvimento dos dutos de Müller até a formação dos ovidutos, útero, cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). Assim, na fêmea, ao não haver testículos não circulam concentrações elevadas de andrógenos, o que impedirá o desenvolvimento dos dutos de Wolff, enquanto que os dutos de Müller se desenvolvem já que não haverá a presença do MIH para impedi-lo. O desenvolvimento dos genitais internos e externos femininos não requerem a presença de nenhum hormônio ovariano o que levará a cabo de maneira predeterminada (ou pré-estabelecida) na ausência de testículos. Outra estrutura interna que também se desenvolve de forma distinta nos machos e nas fêmeas é o seio urogenital, que no embrião macho é estimulado pela testosterona para formação da próstata, das glândulas bulbouretrais e da uretra peniana, enquanto que na fêmea forma a porção caudal da vagina. A respeito dos órgãos genitais externos (figura 5), nos embriões de ambos os sexos existem estruturas precursoras chamadas de tubérculo genital e pregas vestibulares. Na fêmea o tubérculo genital da origem ao clitóris e as pregas vestibulares dão origem aos lábios vulvares sem a necessidade da atuação de hormônios ovarianos, já que o padrão “por via pré-estabelecida” é feminino. Em contrapartida, no macho, tanto o tubérculo genital quanto as pregas vestibulares respondem ao hormônio 5α-dehidro-testosterona (DHT), ao qual se formam as células da pele da zona genital a partir da testosterona que é secretada pelos testículos. Para isso existem nas células a enzima 5α-reductasa, que transforma a testosterona em DHT. Uma vez formada, a DHT atua sobre as pregas vestibulares do embrião macho para que se fusionem e formem o escroto (em lugar dos lábios vulvares), e sobre o tubérculo genital para formar o pênis (em lugar do clitóris). Figura 5: estruturas que se desenvolvem nos embriões de cada sexo a partir do seio urogenital, o tubérculo genital e as pregas vestibulares. A cor do né de cada estrutura final corresponde com a cor do nome da estrutura a partir da qual se originou. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO SISTEMA NERVOSO -/- Existem inúmeras diferenças funcionais entre o sistema nervoso da fêmeas e o do machos, em humanos podem incluir diferenças tão complexas como a maior capacidade de verbal da mulher ou a maior capacidade de orientação espacial do homem. Nessa parte será abordada aquelas diferenças que influenciam diretamente sobre a função reprodutiva, como as diferenças na regulação da secreção de gonadotropinas ou as diferenças na capacidade de comportamento sexual masculino ou feminino. É necessário lembrar que, apesar de que essas diferenças se originem durante um período crítico da vida fetal ou neonatal (dependendo da espécie), geralmente se fazem presentes até que o animal chegue a vida adulta e demonstre obter ou não a capacidade para se comportar como macho ou como fêmea uma vez que é exposto aos hormônios sexuais que são secretada depois da puberdade. Igualmente aos processos acima citados, podemos afirmar que nos mamíferos o padrão pré-estabelecido de comportamento sexual e de secreção de gonadotropinas é o feminino. Se durante os primeiros dias de vida neonatal uma rata fêmea não é exposta a nenhum hormônio gonodal, ao chegar a vida adulta ela terá a capacidade de se comportar como fêmea na presença de estrógenos, assim como de secretar um pico pré-ovulatório de GnRH/LH em resposta aos mesmos (figura 6). Essa rata, portanto, não poderá se comportar como macho embora que em sua vida adulta seja exposta a testosterona. O sistema nervoso do rato macho recém-nascido que é exposto aos andrógenos produzidos pelos testículos, em detrimento, faz com que adquiram o potencial para se comportar como machos em sua vida adulta e que perdem o potencial para ter conduta de fêmeas na presença e/ou administração de estrógenos (processo conhecido como desfeminização do SNC). Se por meios de experimentos injetamos testosterona em uma rata fêmea recém-nascida, essa rata não poderá se comportar como fêmea em sua vida adulta, e passará a se comportar como macho. A castração neonatal de um rato (visando evitar a exposição de seu SNC a andrógenos testiculares), assim mesmo, resultará em sua vida adulta um padrão feminino (SNC feminizado e não masculinizado). O hipotálamo das ratas adultas possui uma área em que o número, características e densidade dos corpos neurais difere em machos e fêmeas, essa área é denominada como “núcleo sexualmente dimórfico do hipotálamo”, e tem demonstrado que quando as ratas são tratadas com testosterona na vida neonatal, a morfologia de seu núcleo sexualmente dimórfico será masculinizado em sua vida adulta, enquanto que a castração neonatal de ratos resulta em um núcleo sexualmente dimórfico feminizado em sua vida adulta. Isso significa que a exposição ou não a testosterona na vida neonatal é o que determina que tipo de núcleo sexualmente dimórfico se desenvolverá, o que por sua vez está relacionado com o tipo de conduta que o animal poderá expressar em sua vida adulta. Não deixa de ser um paradoxo que ao injetar uma dose elevada de estrógenos nos primeiros dias de vida de uma rata, os núcleos sexualmente dimórficos da mesma se desenvolverão como macho e em sua vida adulta seu potencial de conduta estará masculinizado e desfeminizado. O hormônio “feminino” conhecido como estradiol, masculiniza o hipotálamo e a conduta do animal. Logo, se a rata neonatal for exposta a injeção de andrógeno não-aromatizado (que não pode ser transformado em estrógenos pelas células) ela não se masculiniza. A masculinização e desfeminização dos ratos ou das ratas tratados com testosterona, na realidade, não são provocados pela própria testosterona, senão pelos estrógenos que se formam dentro dos neurônios quando absorvem a testosterona do sangue e a aromatizam para transformá-la em estrógenos (figura 6). Figura 6: desfeminização e masculinização do sistema nervoso central por meio da testosterona, que quando não absorvida pela α-fetoproteína pode entrar nos neurônios, onde se aromatizam para serem transformados em estrógenos, hormônio que é responsável pela desfeminização. Fonte: ZARCO, 2018. Por que as ratas, que possuem ovários funcionalmente produtores de estrógenos, não se masculinizam? A resposta está em uma proteína denominada α-fetoproteína que circula em altas concentrações nos fetos e nos recém-nascidos. Essa proteína possui a capacidade de unir-se aos estrógenos, ao qual impede seu entrada nas células. Os ratos, em desenvolvimento, produzem testosterona, no entanto não possui afinidade pela α-fetoproteína, o que permite com que ela circule livremente. Ao chegar ao SNC, a testosterona (que não foi absorvida) pode entrar nos neurônios e dentro deles se aromatizam e transformam-se em estrógenos, que finalmente masculinizam o SNC. A diferenciação sexual do hipotálamo depende, em síntese, da presença ou ausência dos testículos, o que permite que se produza ou não o hormônio testosterona que pode não ser absorvida por parte da α-fetoproteína, transformar-se em estrógenos e masculinizar o SNC. -/- •___CONCLUSÃO -/- Nos mamíferos todo o processo que se requerem para o desenvolvimento de um macho depende da existência de somente um gene do cromossomo Y, o gene SRY; a ausência desse gene resulta no desenvolvimento de uma fêmea. A presença ou ausência do gene SRY determina, então, a cadeia de eventos morfogênicos que ocorrerá em sua expressão ou não, para desenvolver todos os órgãos e características de um macho ou de uma fêmea. Por essa razão, os indivíduos com uma monossomia XOA (síndrome de Turner) são fêmeas (por não possuir o cromossomo Y nem o gene SRY), enquanto que os indivíduos triploides XXY (síndrome de Kleinefelter) são machos embora possuam dois cromossomos X. Em algumas espécies, no entanto, têm-se identificado machos que são cromossomicamente XX; nesses casos é determinado invariavelmente que por ser um erro durante a meiose a região do cromossomo Y em que reside o gene SRY tem sido transloucada ao cromossomo X. Da mesma forma, em alguns casos tem sido encontrado fêmeas com cariótipo XY; que nelas se identifica uma mutação inabilitante do gene SRY. Isso demonstra experimentalmente que por meio da engenharia genética é possível produzir machos com cariótipo XY mas com o gene SRY eliminado (knockout). Como é de se esperar, esses machos desenvolvem ovários e todos seus órgãos genitais, tanto internos quanto externos, e se desenvolvem como fêmeas. Os machos cromossomicamente XX transgênicos aos que se insertam uma cópia do gene SRY, desenvolvem testículos e um fenótipo masculino, embora sejam estéreis por causa da ausência de alguns genes do cromossomo Y que são necessários para a realização de uma espermatogênese normal. As falhas nos mecanismos de diferenciação sexual podem, diretamente, ocasionar anormalidades como as observadas nas bezerras Freemartin, que são bezerras originadas de uma gestação gemelar em que seu gêmeo era macho. O que sucede é que na espécie bovina, quando há uma gestação gemelar, é produzido um certo grau de anastomose entre as placentas dos fetos, o que permite a troca de sangue e de células entre ambos. Os produtos recebem, então, algumas células de seu gêmeos, que encontram seu lugar no órgão correspondente e se integram a ele. No caso particular das gônadas, quando o ovário primitivo de um embrião fêmea é colonizado por algumas células gonodais de seu gêmeo macho, essas células expressam o gene SRY, o que fará com que essa região da gônada se diferencie como testículo. Como resultado, se desenvolve um ovo-testículo (com maior ou menor proporção de tecido testicular dependendo do grau de colonização da gônada em formação por células provenientes do gêmeo macho). Ademais, ao haver certa quantidade de tecido testicular produtor de MIH, circularão sobre o feto fêmea níveis desse hormônio que, embora baixos, afetarão o desenvolvimento normal dos dutos de Müller, fazendo com que as bezerras Freemartin possuam genitálias internas ausentes ou pouco desenvolvidas. Os andrógenos produzidos pelas zonas de tecido testicular, por fim, são suficientes para causar um certo grau de masculinização, que se manifesta como um clitóris mais grande que o normal ou um desenvolvimento corporal masculinizado. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARNOLD, Arthur P.; CHEN, Xuqi; ITOH, Yuichiro. What a difference an X or Y makes: sex chromosomes, gene dose, and epigenetics in sexual differentiation. In: Sex and gender differences in pharmacology. Springer, Berlin, Heidelberg, 2013. p. 67-88. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Julho de 2020. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HIDALGO, C. Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. MACLAUGHLIN, David T.; DONAHOE, Patricia K. Sex determination and differentiation. New England Journal of Medicine, v. 350, n. 4, p. 367-378, 2004. MCCARTHY, Margaret M.; ARNOLD, Arthur P. Reframing sexual differentiation of the brain. Nature neuroscience, v. 14, n. 6, p. 677, 2011. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. Academic Press, 2014. REY, Rodolfo. Diferenciación sexual embrio-fetal: De las moléculas a la anatomía. Revista chilena de anatomía, v. 19, n. 1, p. 75-82, 2001. SENGER, P. L. Embryogenesis of the pituitary gland and male or female reproductive system. In. Pathways to Pregnancy and Parturition. Current Conception Inc, v. 1, p. 8-76, 1997. ZARCO, L. Diferenciación sexual. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

MARGARET LYNN SCHABAS (Toronto, 1954) is professor of philosophy at the University of British Columbia in Vancouver and served as the head of the Philosophy Department from 2004-2009. She has held professoriate positions at the University of Wisconsin-Madison and at York University, and has also taught as a visiting professor at Michigan State University, University of Colorado-Boulder, Harvard, CalTech, the Sorbonne, and the École Normale de Cachan. As the recipient of several fellowships, she has enjoyed visiting terms at Stanford, (...) Duke, MIT, Cambridge, the LSE, and the MPI-Berlin. In addition to her doctorate in the history and philosophy of science and technology (Toronto 1983), she holds a bachelor of science in music (oboe) and the philosophy of science (Indiana 1976), a master’s degree in the history and philosophy of science (Indiana 1977), and a master’s degree in economics (Michigan1985). -/- She has published four books and over forty articles or book chapters in science studies. Some of the journals in which her articles can be found are Isis, Monist, History of Political Economy, Public Affairs Quarterly, Daedaelus, Journal of Economic Perspectives, and Studies in the History and Philosophy of Science. Her first book, A world ruled by number (1990) examines the emergence of mathematical economics in the second half of the nineteenth century. Her second book, The natural origins of economics (2005), traces the transformation of economics from a natural to a social science. She also has two co-edited collections, Oeconomies in the age of Newton (2003), with Neil De Marchi, and David Hume’s political economy (2008), with Carl Wennerlind. She is currently writing a monograph on Hume’s economics, as well as articles on the history and philosophy of bioeconomics. She is currently president of the History of Economics Society. -/- EJPE interviewed Margaret Schabas at the University of British Columbia in March 2013. In this interview, she recounts her earliest foray into the history and philosophy of economics, the conceptual trade between economics and natural science, and her most recent undertaking: the history and philosophy of bioeconomics. (shrink)

This paper argues for a methodological point that bears on a relatively long-standing debate concerning collective beliefs in the sense elaborated by Margaret Gilbert: are they cases of belief or rather of acceptance? It is argued that epistemological accounts and distinctions developed in individual epistemology on the basis of considering the individual case are not necessarily applicable to the collective case or, more generally, uncritically to be adopted in collective epistemology.

This chapter includes Margaret Floy Washburn’s discussion of the basis of inferences about animal minds and her discussion of what it is like to be an amoeba.

Typical agreements can be seen as joint decisions, inherently involving obligations of a distinctive kind. These obligations derive from the joint commitment' that underlies a joint decision. One consequence of this understanding of agreements and their obligations is that coerced agreements are possible and impose obligations. It is not that the parties to an agreement should always conform to it, all things considered. Unless one is released from the agreement, however, one has some reason to conform to it, whatever else (...) is true. In this sense, one is under an obligation to the other parties. The relevance of these points to the issue of political obligation is discussed. (shrink)

This paper raises two problems for plan-expressivism concerning normative judgments about non-corealizable actions: actions which cannot both be performed. First, plan-expressivists associate normative judgment with an attitude which satisfies a corealizability constraint, but this constraint is (in the interpersonal case) unwarranted, and (in the intrapersonal case) warranted only at the price of a contentious normative premise. Ayars (2022) holds that the pair of judgments ‘A should φ’ and ‘B should ψ’ is coherent only if one believes that A can φ (...) while B ψ’s. But this is false. Both Gibbard (2003) and Ayars hold that the pair of judgments ‘A should φ’ and ‘A should ψ’ is coherent only if one believes that A can φ and ψ. But this assumes possibilism. Second, the paper demonstrates, cases involving interpersonal non-corealizability prompt judgments about what multiple agents should do which – contra Gibbard – are not plausibly associated with any planning subject. (shrink)

Among other things, this paper considers what so-called collective guilt feelings amount to. If collective guilt feelings are sometimes appropriate, it must be the case that collectives can indeed be guilty. The paper begins with an account of what it is for a collective to intend to do something and to act in light of that intention. An account of collective guilt in terms of membership guilt feelings is found wanting. Finally, a "plural subject" account of collective guilt feelings is (...) articulated, such that they involve a joint commitment to feel guilt as a body. (shrink)

Collective action is interpreted as a matter of people doing something together, and it is assumed that this involves their having a collective intention to do that thing together. The account of collective intention for which the author has argued elsewhere is presented. In terms that are explained, the parties are jointly committed to intend as a body that such-and-such. Collective action problems in the sense of rational choice theory—problems such as the various forms of coordination problem and the prisoner’s (...) dilemma—are then considered. An explanation is given of how, when such a problem is interpreted in terms of the parties’ inclinations, a suitable collective intention resolves the problem for agents who are rational in a broad sense other than the technical sense of game theory. Key Words: rationality • collective action • collective intention • joint commitment. (shrink)

New theological understanding can emerge with the advancement of scientific knowledge and the use of new concepts, or older concepts in new ways. Here, the authors present a proposal to extend the concept of “rescue and recovery” found in the United Nations Law of the High Seas, off‐world and within a broader purview of other intelligent and self‐aware species that humans may someday encounter. The notion of a morality that extends to off‐world species is not new, but in this analysis, (...) rescue and recovery become an imperative when any intelligent and self‐aware species is in harm's way. Rescue and recovery encompass a necessary action component except perhaps in those cases where rescuers are in danger. The authors explore three biblical examples of rescue and recovery to derive a fundamental meaning of the concept. (shrink)

Poetry is the most complex and intricate of human language used across all languages and cultures. Its relation to the worlds of human experience has perplexed writers and readers for centuries, as has the question of evaluation and judgment: what makes a poem "work" and endure. The Poem as Icon focuses on the art of poetry to explore its nature and function: not interpretation but experience; not what poetry means but what it does. Using both historic and contemporary approaches of (...) embodied cognition from various disciplines, Margaret Freeman argues that a poem's success lies in its ability to become an icon of the felt "being" of reality. Freeman explains how the features of semblance, metaphor, schema, and affect work to make a poem an icon, with detailed examples from various poets. By analyzing the ways poetry provides insights into the workings of human cognition, Freeman claims that taste, beauty, and pleasure in the arts are simply products of the aesthetic faculty, and not the aesthetic faculty itself. The aesthetic faculty, she argues, should be understood as the science of human perception, and therefore constitutive of the cognitive processes of attention, imagination, memory, discrimination, expertise, and judgment. (shrink)

In discussions of religious disagreement, some epistemologists have suggested that religious disagreement is distinctive. More specifically, they have argued that religious disagreement has certain features which make it possible for theists to resist conciliatory arguments that they must adjust their religious beliefs in response to finding that peers disagree with them. I consider what I take to be the two most prominent features which are claimed to make religious disagreement distinct: religious evidence and evaluative standards in religious contexts. I argue (...) that these two features fail to distinguish religious disagreement in the ways they have been taken to. However, I show that the view that religious disagreement is not a unique form of disagreement makes religious disagreement less, rather than more, worrisome to the theist who would prefer to rationally remain steadfast in her religious beliefs. (shrink)

This analysis summarizes conclusions on an evolutionary model for the origin of moral and religious capacities in the genus Homo. The authors’ published model (2020, Routledge) is now extended to the emergence of nascent theological thinking, augmenting the previous line of theory based on genomics, cognitive science, neuroscience, paleoneurology, cognitive archaeology, ethnography, and modern social science. This analysis concludes that findings support the earliest theological thinking in Homo sapiens, but not in an earlier species, Homo erectus, and clarifies why and (...) when it likely began. Types of anatomy, behavior, neurology, and cognition are presented that support tendencies to frame a structure of religious principles and a set of supernatural figures that early humans would consider right, just, exemplary, and even sacred. Stages of emergent physical, behavioral, and cognitive features are presented in tables. While based on published research results in the sciences, the model is presented here with anticipation of future testing. (shrink)

This paper argues that there is a distinctive vice of hypocrisy, which is Janus-faced. The vice of hypocrisy is the self-excepting avoidance of a particular pain, namely, the pain associated with being an object of blame one believes deserved. One can self-exceptingly avoid this pain attitudinally or behaviorally. With “attitudinal” hypocrisy, a person avoids it at the level of her beliefs: she avoids forming the belief that she is blameworthy for some act, while blaming others for their comparable acts. With (...) “behavioral” hypocrisy, by contrast, a person avoids it at the level of her behavior. She shields herself from the blame she believes her acts merit (e.g. by hiding what she has done), while blaming others for their comparable acts. The paper argues that both forms of hypocrisy are objectionable and explains how they are in tension, such that a given instance of the vice will typically involve only one or the other. Though both attitudinal and behavioral hypocrisy selectively spare the hypocrite the same pain, they require incongruous moral-psychological states: the attitudinal hypocrite avoids blaming herself, while the behavioral hypocrite proceeds on the assumption she is blameworthy. (shrink)

We provide a novel defense of the possibility of level-splitting beliefs and use this defense to show that the steadfast response to peer disagreement is not, as it is often claimed to be, unnecessarily dogmatic. To provide this defense, a neglected form of moral disagreement is analysed. Within the context of this particular kind of moral disagreement, a similarly neglected form of level-splitting belief is identified and then defended from critics of the rationality of level-splitting beliefs. The chapter concludes by (...) showing that proponents of the steadfast response to peer disagreement can adopt this form of level-splitting belief in the context of these moral disagreements while exemplifying intellectual humility, rather than dogmatism. (shrink)

Permissivism is the thesis that, for some body of evidence and a proposition p, there is more than one rational doxastic attitude any agent with that evidence can take toward p. Proponents of uniqueness deny permissivism, maintaining that every body of evidence always determines a single rational doxastic attitude. In this paper, we explore the debate between permissivism and uniqueness about evidence, outlining some of the major arguments on each side. We then consider how permissivism can be understood as an (...) underdetermination thesis, and show how this moves the debate forward in fruitful ways: in distinguishing between different types of permissivism, in dispelling classic objections to permissivism, and in shedding light on the relationship between permissivism and evidentialism. (shrink)

Nghiên cứu nhằm xác định các yếu tố ảnh hưởng đến quyết định mua các sản phẩm thân thiện với môi trường của cư dân trong đại đô thị Vinhomes Grand Park. Kết quả nghiên cứu chỉ ra 6 nhân tố: (1) Thái độ hướng đến bảo vệ môi trường; (2) Chuẩn chủ quan; (3) Chất lượng sản phẩm tốt; (4) Giá cả sản phẩm; (5) Truyền thông xã hội đều có ảnh hưởng đến quyết định mua các sản phẩm (...) thân thiện với môi trường. Qua đó, tác giả đề xuất hàm ý quản trị nhằm nâng cao chiến lược phát triển thị trường sản phẩm thân thiện với môi trường của cư dân. (shrink)

Most philosophical discussions of disagreement have used idealized disagreements to draw conclusions about the nature of disagreement. I closely examine an actual, non-idealized disagreement in dinosaur paleobiology and show that it can not only teach us about the features of some of our real world disagreements, but can help us to argue for the possibility of reasonable real world disagreement.

The goal of this pilot study is to investigate expressions of the collective disquiet of people in the first months of Covid-19 pandemic, and to try to understand how they manage covert risk, especially with religion and magic. Four co-authors living in early hot spots of the pandemic speculate on the roles of science, religion, and magic, in the latest global catastrophe. They delve into the consolidation that should be occurring worldwide because of a common, viral enemy, but find little (...) evidence for it. They draw parallels to biblical works, finding evidence of a connection between plague and “social strife.” They explore changes in the purviews of science, religion, and magic, and how and why they have changed, as three systems of covert risk management. They speculate on the coming wave of grief when the world populations finally decide that too many people have died, and they envision cultural changes on the other side of the pandemic, to lifestyles, travel, reverse urbanization, and living and working in smaller communities. Using an unusual approach named “crowd-sourced ethnography”, they conduct un-traditional ethnography and speculate on management of covert risk in their native countries. (shrink)

Đánh giá chất lượng công chức nói chung và công chức quản lý nhà nước về kinh tế cấp huyện nói riêng là khâu mở đường quan trọng trong các hoạt động quản lý công chức và kết quả thực thi công vụ là tiêu chí cơ bản trong đánh giá. Nghiên cứu tiếp thu kết quả các nghiên cứu đi trước để xây dựng mô hình lý thuyết các nhân tố ảnh hưởng đến kết quả thực thi công vụ (...) của công chức quản lý nhà nước về kinh tế cấp huyện ở TP. Hà Nội gồm 8 nhân tố: (1) Đào tạo, bồi dưỡng công chức; (2) Chính sách đãi ngộ; (3) Đánh giá công chức; (4) Bố trí, sử dụng công chức; (5) Kỷ cương, kỷ luật; (6) Phong cách lãnh đạo; (7) Đổi mới, sáng tạo của công chức; (8) Gắn kết với công việc của công chức. (shrink)

The idea of wage slavery is often regarded with suspicion even among critics of capitalism. Sceptics note the dubious racial politics associated with its use, while recording many differences between the condition of waged workers and chattel slaves. However, these objections are more plausible on some conceptions of wage slavery than others. I look to the history of political thought to recover and reformulate a more defensible account, drawing on a neo-Roman understanding of slavery as subjection to another’s will (rather (...) than as ownership or social death). I demonstrate not only that a neo-Roman vocabulary was taken up by abolitionists, but recount how radical republicans used it to criticise the wage relation and call for the socialisation of property. This neo-Roman approach is shown to represent a break with more paternalistic appeals to wage slavery made by Tory radicals and Southern apologists for chattel slavery. However, in order to avoid cheapening the accusation of wage slavery, I argue that it only obtains when a worker’s ability to meet their most vital material needs is dependent on the will of employers. Thus, wage slavery becomes an extreme form of economic unfreedom, which does not encompass every case of worker domination. (shrink)

Approaching the settlement of our Moon from a practical perspective, this book is well suited for space program planners. It addresses a variety of human factor topics involved in colonizing Earth's Moon, including: history, philosophy, science, engineering, agriculture, medicine, politics & policy, sociology, and anthropology. Each chapter identifies the complex, interdisciplinary issues of the human factor that arise in the early phases of settlement on the Moon. Besides practical issues, there is some emphasis placed on preserving, protecting, and experiencing the (...) lunar environment across a broad range of occupations, from scientists to soldiers and engineers to construction workers. The book identifies utilitarian and visionary factors that shape human lives on the Moon. It offers recommendations for program planners in the government and commercial sectors and serves as a helpful resource for academic researchers. Together, the coauthors ask and attempt to answer: “How will lunar society be different?”. (shrink)

Margaret Crosland argues that it was the Marquis de Sade, infamous for dominating women, who was in fact dominated by women. The important people in his life, those with whom he had direct contact, and who gave him friendship and support, were women; he knew the men important to him mostly indirectly, through their books. Crosland makes the case that de Sade's writing is often discounted due to an overly literal reading of his work, and that his writings remain (...) an important place to see the principles of materialism worked out to one kind of logical extreme. Crosland's essay additionally serves as a brief overview of the changes in de Sade's writing over the course of his life. (shrink)