Challenging the basic assumptions of a meat-eating society, Deep Vegetarianism is a spirited and compelling defense of a vegetarian lifestyle. Considering all of the major arguments both for and against vegetarianism and the habits of meat-eaters, vegetarians, and vegans alike, Michael Allen Fox addresses vegetarianism's cultural, historical, and philosophical background; details vegetarianism's impact on one's living and thinking; and relates vegetarianism to classical and recent defenses of the moral status of animals. Demonstrating how a vegetarian diet is related (...) to our awareness of the world and our ethical outlook on life, Fox looks at the different kinds of vegetarian commitments people make and their reasons for making them. In chapters that address such issues as the experiences, emotions, and grounds that are part of choosing vegetarianism, Fox discusses not only good health, animal suffering, and the environmental impacts of meat production, but such issues as the meaning of food, world hunger, religion and spirituality, and, significantly, the links share between vegetarianism and other human rights movements and ideologies, particularly feminism. In an extensive chapter that addresses arguments made by advocates of meat-eating, Fox speaks to claims of humans as natural carnivores, animals as replaceable, and vegetarians as anti-feminist. He also addresses arguments surrounding the eating habits of indigenous peoples, eating free-range animals, and carnivorous behavior among animals. The most complete examination of the vegetarian outlook to date, Deep Vegetarianism reveals the broad range of philosophical views that contribute to such a choice. It recognizes, and calls for, a conscious awareness of -- and an individual responsibility to -- the issues that exist in the moral, political, and social spheres of our existence. With its lively and controversial discussion, Deep Vegetarianism promises to appeal to anyone looking to explore the relationship between dietary choice, lifestyle, the treatment of animals and the environment, and personal ethical responsibility. It will also be particularly useful for students and teachers of moral philosophy, ethics, religion, comparative cultures, ecology, and feminism. (shrink)

Jc Beall has made several contributions to the theory of restricted quantification in relevant logics. This paper examines these contributions and proposes an alternative account of restricted universals. The alternative is not, however, a theory of relevant restricted universals in any real sense. It is, however, a theory of restricted universals phrased in the most plausible general quantificational theory for relevant logics—Kit Fine’s stratified semantics. The motivation both for choosing this semantic framework and for choosing the particular theory of restricted (...) quantification we use is because they are the best way of dealing with these topics from Beall’s theory-building theory picture of logic, establishing a second point of contact with Beall’s work. (shrink)

We consider an extended notion of reinforcement learning in which the environment can simulate the agent and base its outputs on the agent's hypothetical behavior. Since good performance usually requires paying attention to whatever things the environment's outputs are based on, we argue that for an agent to achieve on-average good performance across many such extended environments, it is necessary for the agent to self-reflect. Thus weighted-average performance over the space of all suitably well-behaved extended environments could be considered a (...) way of measuring how self-reflective an agent is. We give examples of extended environments and introduce a simple transformation which experimentally seems to increase some standard RL agents' performance in a certain type of extended environment. (shrink)

Allen Buchanan and Russel Powell’s The Evolution of Moral Progress (EMP) is likely to become a landmark. It adeptly builds on much of the recent empirical work, weaving it together with philosophical material drawn from a series of essays published by the two authors. EMP makes the case that moral progress is not only consistent with human psychology but—under some conditions—likely. At its heart is a careful, well-developed rebuttal to the idea that there are evolved constraints endogenous to human (...) minds that place significant limits on various forms of moral progress, especially on the spread and sustainability of inclusive values. The alternative picture they present acknowledges that evolutionary history has shaped how our minds produce behaviour, but emphasizes that the contexts in which they currently operate are just as pivotal. While safe and stable ecological and social circumstances are hospitable to cosmopolitanism and encouraging of inclusive values, dangerous and threatening circumstances are more favourable to parochialism, exclusivist values, and morally regressive outgroup hostility (also see Buchanan and Powell [2015], [2016], [2017]). Overall, EMP is a compelling, well-researched, and timely book. It articulates arguably the most persuasive naturalistic theory of moral progress to date, and lays the groundwork for important and impactful research. (shrink)

Review of Fichte’s Ethical Thought, by Allen W. Wood.

Must we choose between reducing material substances to collections of properties, a’ la Berkeley and Hume or positing bare particulars, in the manner of Locke? Having repudiated the notion that a substance could simply be a collection of properties existing on their own, is there a viable alternative to the Lockean notion of a substratum, a being essentially devoid of character? E.J. Lowe and Michael Loux would answer here in the affirmative. Both recommend hylomorphism as an upgrade on the (...) metaphysics of the British empiricists: treating a material substance as its essential 'form,' this embodied 'substance' universal being, in turn, the substratum in which its 'accidents' inhere. Here, I evaluate this Aristotelian metaphysics, identifying the advantages it enjoys over the empiricist's alternatives pertaining to dependence, unity, identity, change, and the distinction between essential and accidental properties. I also develop solutions to the two problems that Loux sees it posing. (shrink)

I propose a framework, derived from moral theory, for assessing the moral status of intelligent machines. Using this framework, I claim that some current and foreseeable intelligent machines have approximately as much moral status as plants, trees, and other environmental entities. This claim raises the question: what obligations could a moral agent (e.g., a normal adult human) have toward an intelligent machine? I propose that the threshold for any moral obligation should be the "functional morality" of Wallach and Allen (...) [20], while the upper limit of our obligations should not exceed the upper limit of our obligations toward plants, trees, and other environmental entities. (shrink)

In lieu of an abstract, here is a brief excerpt of the content:Journal of the History of Philosophy 41.1 (2003) 134-135 [Access article in PDF] Allen Speight. Hegel, Literature and the Problem of Agency. New York: Cambridge University Press, 2001. Pp. xii + 154. Cloth, $54.95. Paper, $18.95. Hegel's notorious use of literary references in his Phenomenology of Spirit has been a source of numerous interpretive difficulties, sparking disagreements not only about the actual referents of Hegel's literary allusions, but (...) also—and more importantly—about the meaning and purpose of such allusions. In this insightful, highly readable new book, Allen Speight challenges the stale orthodoxies that have pitted the Phenomenology's systematic/philosophical readers against its literary/historical ones, and offers an innovative interpretation that takes seriously the work's literary structure and allusions, while also giving due consideration to its systematic philosophical aims. Combining the rich sensibility of a literary mind with the careful rigor of a philosophical mind, Speight deftly shows how Hegel's Phenomenology is a work whose very aim, in part, is to transcend the traditional, but often limiting, dichotomy between philosophy and literature.As Speight explains it, the general purpose of this book is to make "a contribution to understanding the philosophical project of the Phenomenology and why that project requires Hegel's appropriation of literary works and forms as it does" (9-10). The book's philosophical point of departure is the critical mass of recent scholarship that sees Hegel's epistemological task in the Phenomenology as essentially Sellarsian in its critique of the "Myth of the Given." For Speight, the Hegelian critique of the myth of the given implies that all knowledge claims are essentially corrigible and socially mediated, and this implies—in turn—that any attempt to draw rigid lines of demarcation between a purely "systematic" and a purely "historical" or "anthropological" approach to philosophy and its problems must ultimately fail. From this interpretive vantage point, Speight holds, a strong case can be made for the essentially literary character of Hegel's Phenomenology, and the essentially philosophical purpose of his literary allusions. As Speight is careful to acknowledge, his own distinctive approach to the Phenomenology is not meant to rule out other, divergent emphases or interpretations, but only to provide "a way of better understanding the role that literature plays within the philosophical enterprise of the work as a whole" (18).Speight begins to deliver the details of his promised "better way" by investigating what he calls the "literary turn" or the seemingly sudden "eruption of the literary" that starts to motivate the Phenomenology's transition from the section on "Reason" to the section on "Spirit." For Speight, the shapes of Active Reason that are crucial in this transition begin to raise a new set of problems concerning human agency. Furthermore, it is not at all a coincidence that Hegel's heightened concern with agency at this juncture of the Phenomenology [End Page 134] is accompanied by an unmistakable burst of literary references. Rather, it is an indicator of Hegel's careful, deliberate, and self-conscious strategy of using literature to make a philosophical point about agency, since it is literature—according to Speight's Hegel—that gives us privileged access to the philosophical problems of agency and their potential resolution.For Speight, Hegel's use of tragedy gives us special insight into the retrospectivity of all human action; his use of comedy points to the theatricality (or what we might call the socially mediated expressivity) of all human action; and his use of the romantic novel points to the necessity (and eventually opens up the possibility) of the forgiveness implied by all human action. While Hegel had already made use of both tragedy and comedy in the Reason section of the Phenomenology, it is only in the Spirit section, Speight argues, that these literary-philosophical shapes are taken up (e.g., in Antigone and Rameau's Nephew) in a historically self-conscious way that can lead (via the "beautiful soul" novel) to the possibility of forgiveness and thereby instigate the transition to the Religion section.Speight's "better way... (shrink)

In this paper I explain and defend the content and justification of John Rawls's conception of human rights, as he outlines it in his major work: The Law of Peoples. I focus, in particular, on the criticisms of Allen Buchanan. Buchanan distinguishes four lines of argument that Rawls uses to derive what, according to Buchanan, is a 'lean' list of human rights : the Political Conception Argument, the Associationist Argument, the Cooperation Argument, and finally the Functionalist Argument. In each (...) case Buchanan proceeds to show how the premises of Rawls's argument lead to absurd consequences if taken to their logical conclusion. It can be shown, however, that the reason these consequences follow is that Buchanan misunderstands and misrepresents Rawls's premises. (shrink)

Amerika und die Welt befinden sich im Prozess des Zusammenbruchs durch übermäßiges Bevölkerungswachstum, das meiste davon im letzten Jahrhundert und jetzt alles aufgrund der Menschen in der 3. Welt. Der Verbrauch von Ressourcen und die Hinzufügung von ein oder zwei Milliarden weiteren etwa 2100 wird die industrielle Zivilisation zusammenbrechen und Hunger, Krankheit, Gewalt und Krieg in einem erschütternden Ausmaß herbeiführen. Milliarden werden sterben, und ein Atomkrieg ist so gut wie sicher. In Amerika wird dies durch massive Einwanderung und Reproduktion von (...) Einwanderern enorm beschleunigt, verbunden mit Missbräuchen, die durch die Demokratie ermöglicht werden. Die verdorbene menschliche Natur verwandelt den Traum von Demokratie und Vielfalt unaufhaltsam in einen Alptraum von Verbrechen und Armut. Die Hauptursache des Zusammenbruchs ist die Unfähigkeit unserer angeborenen Psychologie, sich an die moderne Welt anzupassen, was dazu führt, dass Menschen nicht verwandte Personen behandeln, als hätten sie gemeinsame Interessen. Dies, plus Unwissenheit über grundlegende Biologie und Psychologie, führt zu den Social-Engineering-Wahnvorstellungen der teilweise Gebildeten, die demokratische Gesellschaften kontrollieren. Nur wenige verstehen, dass, wenn Sie einer Person helfen, jemand anderem zu schaden – es gibt kein kostenloses Mittagessen und jeder einzelne Gegenstand, den jemand konsumiert, zerstört die Erde unwiederbringlich. Folglich ist die Sozialpolitik überall unhaltbar, und eine nach der anderen werden alle Gesellschaften ohne strenge Kontrolle des Egoismus in Anarchie oder Diktatur zusammenbrechen. Ohne dramatische und sofortige Veränderungen gibt es keine Hoffnung, den Zusammenbruch Amerikas oder eines Landes, das einem demokratischen System folgt, zu verhindern. Daher mein Essay "Suicide by Democracy". Es ist jetzt auch klar, dass die sieben Soziopathen, die China regieren, den 3. Weltkrieg gewinnen, und so mein abschließender Essay über sie. Die einzige größere Bedrohung ist Künstliche Intelligenz, auf die ich kurz eingehe. Der Schlüssel zu allem, was uns betrifft, ist die Biologie, und sie ist die Vergessenheit, die Millionen kluger gebildeter Menschen wie Obama, Chomsky,Clinton, die Demokratische Partei und den Papst dazu bringt, selbstmörderische utopische Ideale zu vertreten, die unaufhaltsam direkt in die Hölle auf Erden führen. Wie W bemerkte, ist es das, was immer vor unseren Augen ist, das am schwersten zu sehen ist. Wir leben in der Welt des bewussten deliberativen linguistischen Systems 2, aber es ist unbewusstes, automatisches reflexives System 1, das regiert. Dies ist die Quelle der universellen Blindheit, die von Searles The Phenomenological Illusion (TPI), Pinker es Blank Slate und Tooby and Cosmides' Standard Social Science Model beschrieben wird. Die erste Gruppe von Artikeln versucht, einen Einblick in unser Verhalten zu geben, das einigermaßen frei von theoretischen Wahnvorstellungen ist. In den nächsten drei Gruppen beeinetiere ich drei der wichtigsten Wahnvorstellungen, die eine nachhaltige Welt verhindern – Technologie, Religion und Politik (genossenschaftliche Gruppen). Die Leute glauben, dass die Gesellschaft durch sie gerettet werden kann, also gebe ich einige Vorschläge im Rest des Buches, warum dies unwahrscheinlich ist, durch kurze Artikel und Rezensionen von aktuellen Büchern von bekannten Schriftstellern. Ein anderer Abschnitt beschreibt den religiösen Wahn – dass es eine Supermacht gibt, die uns retten wird. Der nächste Abschnitt beschreibt die digitalen Wahnvorstellungen, die die Sprachspiele von System 2 mit den Automatismen von System eins verwechseln und daher biologische Maschinen (d. h. Menschen) nicht von anderen Maschinentypen (d. h. Computern) unterscheiden können. Andere digitale Wahnvorstellungen sind, dass wir vor dem reinen Bösen (Selbstsucht) von System 1 durch Computer/AI/Robotik/Nanotechnologie/Gentechnik, die von System 2 geschaffen wurden, gerettet werden. Der No Free Lunch-Prinzipal sagt uns, dass es ernste und möglicherweise tödliche Folgen geben wird. Der letzte Abschnitt beschreibt the One Big Happy Family Delusion, d.h., dass wir für die Zusammenarbeit mit allen ausgewählt werden und dass die euphonious Ideale von Demokratie, Vielfalt und Gleichheit uns in die Utopie führen werden, wenn wir die Dinge einfach richtig handhaben (die Möglichkeit der Politik). Auch hier sollte uns das Prinzip "Kein freies Mittagessen" warnen, dass es nicht wahr sein kann, und wir sehen in der geschichteten und ganzen heutigen Welt, dass ohne strenge Kontrollen Egoismus und Dummheit die Oberhand gewinnen und bald jede Nation zerstören, die diese Wahnvorstellungenumarmt. Darüber hinaus reduziert der Affengeist die Zukunft steil, und so arbeiten wir beim Verkauf des Erbes unseres Nachkommen für temporären Komfort zusammen, was die Probleme erheblich verschärft. (shrink)

Obwohl dieser Band ein wenig datiert ist, gibt es nur wenige aktuelle populäre Bücher, die sich speziell mit der Psychologie des Mordes beschäftigen und es ist ein schneller Überblick für ein paar Dollar, also noch wert die Mühe. Es macht keinen Versuch, umfassend zu sein und ist stellenweise etwas oberflächlich, wobei der Leser erwartet, die Lücken aus seinen vielen anderen Büchern und der umfangreichen Literatur über Gewalt zu füllen. Für ein Update siehe z.B. Buss, The Handbook of Evolutionary Psychology 2nd (...) ed. V1 (2016) S. 265, 266, 270–282, 388–389, 545–546, 547, 566 und Buss, Evolutionary Psychology 5th ed. (2015) P 26, 96–97,223, 293-4, 300, 309–312, 410 und Shackelford and Hansen, The Evolution of Violence (2014). Er gehört seit mehreren Jahrzehnten zu den beste Evolutions psychologen und deckt in seinen Arbeiten ein breites Spektrum an Verhaltensweisen ab, aber hier konzentriert er sich fast ausschließlich auf die psychologischen Mechanismen, die einzelne Menschen zum Mord führen, und ihre mögliche evolutionäre Funktion im EWR (Environment of Evolutionary Adaptation – d.h. die Ebenen Afrikas in den letzten Millionen Jahren oder so). -/- Buss beginnt mit der Erkenntnis, dass wie bei anderen Verhaltensweisen "alternative" Erklärungen wie Psychopathologie, Eifersucht, soziales Umfeld, Gruppendruck, Drogen und Alkohol usw. nicht wirklich erklären, da die Frage nach wie vor bleibt, warum diese mörderische Impulse erzeugen, d.h. sie sind die nahen Ursachen und nicht die ultimativen evolutionären (genetischen) Ursachen. Wie immer läuft es unweigerlich auf inklusive Fitness (genetische Fitness von Verwandten) und damit auf den Kampf um den Zugang zu Kumpels und Ressourcen hinaus, der die ultimative Erklärung für das gesamte Verhalten in allen Organismen ist. Soziologische Daten (und der gesunde Menschenverstand) machen deutlich, dass jüngere ärmere Männchen am ehesten töten. Er präsentiert seine eigenen und andere Morddaten aus Industrienationen und Stammeskulturen, konspeziertes Töten von Tieren, Archäologie, FBI-Daten und seine eigene Forschung über die Mordfantasien normaler Menschen. Viele archäologische Beweise häufen sich weiterhin von Morden, einschließlich der von ganzen Gruppen oder von Gruppen abzüglich junger Frauen, in prähistorischen Zeiten. -/- Nachdem ich Buss' Kommentare untersucht habe, präsentiere ich eine sehr kurze Zusammenfassung der absichtlichen Psychologie (die logische Struktur der Rationalität), die in meinen vielen anderen Artikeln und Büchern ausführlich behandelt wird. -/- Diejenigen, die viel Zeit haben, die eine detaillierte Geschichte mörderischer Gewalt aus evolutionärer Perspektive wollen, können Steven Pinkers "The Better Angels of Our Nature Why Violence Has Declined" (2012) und meineRezension, leicht im Netz und in zwei meiner jüngsten Bücher lesen. Kurz, Pinker stellt fest, dass Mord hat stetig und dramatisch um den Faktor etwa 30 seit unseren Tagen als Forager gesunken. Obwohl Waffen es jetzt für jeden extrem einfach machen, zu töten, ist Tötung viel seltener. Pinker glaubt, dass dies auf verschiedene soziale Mechanismen zurückzuführen ist, die unsere "besseren Engel" hervorbringen, aber ich denke, es ist hauptsächlich auf die vorübergehende Fülle von Ressourcen durch die gnadenlose Vergewaltigung unseres Planeten zurückzuführen, gepaart mit erhöhter Polizeipräsenz, mit Kommunikations- und Überwachungs- und Rechtssystemen, die es viel wahrscheinlicher machen, bestraft zu werden. Dies wird jedes Mal deutlich, wenn es sogar eine kurze und lokale Abwesenheit der Polizei gibt. -/- Wer aus der modernen zweisystems-Sichteinen umfassenden, aktuellen Rahmen für menschliches Verhalten wünscht, kann mein Buch "The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mindand Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019) konsultieren. Diejenigen,die sich für mehr meiner Schriften interessieren, können 'Talking Monkeys--Philosophie, Psychologie, Wissenschaft, Religion und Politik auf einem verdammten Planeten --Artikel und Rezensionen 2006-2019 3rd ed (2019) und Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 5th ed (2019) und andere sehen. (shrink)

This a review of Logic Primer, written by Colin Allen and Michael Hand and published by MIT Press in 1992.

Some types of solar radiation management (SRM) research are ethically problematic because they expose persons, animals, and ecosystems to significant risks. In our earlier work, we argued for ethical norms for SRM research based on norms for biomedical research. Biomedical researchers may not conduct research on persons without their consent, but universal consent is impractical for SRM research. We argue that instead of requiring universal consent, ethical norms for SRM research require only political legitimacy in decision-making about global SRM trials. (...) Using Allen Buchanan & Robert Keohane's model of global political legitimacy, we examine several existing global institutions as possible analogues for a politically legitimate SRM decision-making body. (shrink)

A review of Michael's Sandel's book, "What Money Can't Buy" (Allen Lane 2012).

Employers seeking to control employee behavior outside of working hours is nothing new. However, recent developments have extended efforts to control employee behavior into new areas, with new significance. Employers seek to control legal behavior by employees outside of working hours, to have significant influence over employee’s health-related behavior, and to monitor and control employee’s social media, even when this behavior has nothing to do with the workplace. In this article, I draw on the work of political theorists Jon Elster, (...) Gerald Gaus and Michael Walzer, and privacy scholars Daniel Solove and Anita Allen, to show what is wrong with this extension of employer control of employee’s outside of work behavior. I argue that there are ethical limits on the controls that employers may put on their employees’ out of work behavior, and that many of these limits should be enshrined into legal protections which would prevent employers from conditioning employment on the regulations criticized. -/- (Please note that the version of this paper on SSRN is a pre-publication version. Please cite and refer to the published version when possible.). (shrink)

Different people reason differently, which means that sometimes they reach different conclusions from the same evidence. We maintain that this is not only natural, but rational. In this essay we explore the epistemology of that state of affairs. First we will canvass arguments for and against the claim that rational methods of reasoning must always reach the same conclusions from the same evidence. Then we will consider whether the acknowledgment that people have divergent rational reasoning methods should undermine one’s confidence (...) in one’s own reasoning. Finally we will explore how agents who employ distinct yet equally rational methods of reasoning should respond to interactions with the products of each others’ reasoning. We find that the epistemology of multiple reasoning methods has been misunderstood by a number of authors writing on epistemic permissiveness and peer disagreement. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Raimo Tuomela’s most important contribution to the philosophy of collective intentionality was his development of the notion of the we-mode. In my chapter I extend the notion of we-mode to that of role-mode, the mode in which individual and collective subjects feel, think and act as occupants of roles within groups and institutional structures. I focus on how being in role-mode is manifest in the minds of subjects and on the following points. First, I argue that both we-mode and role-mode (...) are best thought of as further modifications of I-consciousness, respectively we-consciousness. Second, role-mode is further characterized by the fact that subjects will take positions as role occupants that they won’t take as mere individuals, or we-mode group members, or in other roles. Third, such divergences are only possible against a background of agreements between positions taken in different modes. Fourth, such divergences are also grounded in decision making procedures and the accessibility and admissibility of sources of evidence. Fifth, role-mode goes all the way down, that is, it is also manifest in how subjects feel, move and comport themselves when they occupy their roles. To put it into fashionable jargon, it is embodied and enacted. (shrink)

To explain the evolutionary emergence of uniquely human skills and motivations for cooperation, Tomasello et al. (2012, in Current Anthropology 53(6):673–92) proposed the interdependence hypothesis. The key adaptive context in this account was the obligate collaborative foraging of early human adults. Hawkes (2014, in Human Nature 25(1):28–48), following Hrdy (Mothers and Others, Harvard University Press, 2009), provided an alternative account for the emergence of uniquely human cooperative skills in which the key was early human infants’ attempts to solicit care and (...) attention from adults in a cooperative breeding context. Here we attempt to reconcile these two accounts. Our composite account accepts Hrdy’s and Hawkes’s contention that the extremely early emergence of human infants’ cooperative skills suggests an important role for cooperative breeding as adaptive context, perhaps in early Homo. But our account also insists that human cooperation goes well beyond these nascent skills to include such things as the communicative and cultural conventions, norms, and institutions created by later Homo and early modern humans to deal with adult problems of social coordination. As part of this account we hypothesize how each of the main stages of human ontogeny (infancy, childhood, adolescence) was transformed during evolution both by infants’ cooperative skills “migrating up” in age and by adults’ cooperative skills “migrating down” in age. (shrink)

Conceptual limitations restrict our epistemic options. One cannot believe, disbelieve, or doubt what one cannot grasp. I show how, even granting an epistemic ought-implies-can principle, such restrictions might lead to epistemic dilemmas: situations where each of one’s options violates some epistemic requirement. An alternative reaction would be to take epistemic norms to be sensitive to one’s options in ways that ensure dilemmas never arise. I propose, on behalf of the dilemmist, that we treat puzzlement as a kind of epistemic residue, (...) roughly analogous with guilt, appropriate only when one has violated an epistemic requirement. Sometimes, in bumping up against the limits of one’s concepts, it is appropriate to be puzzled no matter what one believes. Puzzlement can thus play the same role in an epistemic dilemmist’s theory that guilt plays in the theories of many moral dilemmists. (shrink)

This special issue for the Journal for General Philosophy of Science is devoted to exploring the impact and many ramifications of current research in evolutionary epistemology. Evolutionary epistemology is an inter- and multidisciplinary area of research that can be divided into two ever-inclusive research avenues. One research avenue expands on the EEM program and investigates the epistemology of evolution. The other research avenue builds on the EET program and researches the evolution of epistemology. Since its conception, EE has developed three (...) schools of thought: adaptationist, non-adaptationist, and applied EE. Although diverse in outlook and theoretical background, these research avenues and schools share the same agenda of understanding how knowledge evolves, and how it relates to the world. In this paper, we first explain wherefrom evolutionary epistemological schools of thought developed, and then we highlight current debates in EE by briefly reviewing the papers that form part of this special issue. (shrink)

This paper argues that Epictetus’ ethics involves three features which are also present in Aristotle’s discussion of akrasia in the Nicomachean Ethics: 1) A major problem for agents is when they fail to render a universal premise effective at motivating a particular action in accordance with that premise. 2) There are two reasons this occurs: Precipitancy and Weakness. 3) Precipitancy and Weakness can be prevented by gaining a fuller understanding of our beliefs and commitments. This comparison should make clear that (...) akrasia is certainly not absent from Epictetus. Rather a very Aristotelian understanding of why we fail to act in accordance with what we take to be in our own best interests remains at the center of his ethics. (shrink)

This paper concerns a distinction between circumstantial truths that hold because of the circumstances and acircumstantial truths that hold regardless of, or transcend, the circumstances. Previous discussions of the distinction tended to focus on its applications, such as to modality, logical truth, and essence. This paper focuses on developing the distinction largely, but not entirely, in abstraction from its potential applications. As such, the paper’s main contribution is to further clarify the distinction itself. An indirect contribution is to help guide (...) its future applications. (shrink)

Rivka Weinberg advances an error theory of ultimate meaning with three parts: (1) a conceptual analysis, (2) the claim that the extension of the concept is empty, and (3) a proposed fitting response, namely being very, very sad. Weinberg’s conceptual analysis of ultimate meaning involves two features that jointly make it metaphysically impossible, namely (i) the separateness of activities and valued ends, and (ii) the bounded nature of human lives. Both are open to serious challenges. We offer an internalist alternative (...) to (i) and a relational alternative to (ii). We then draw out implications for (2) and conclude with reasons to be cheerful about the prospects of a meaningful life. (shrink)

The fact of evolution raises important questions for the position of moral realism, because the origin of our moral dispositions in a contingent evolutionary process is on the face of it incompatible with the view that our moral beliefs track independent moral truths. Moreover, this meta-ethical worry seems to undermine the normative justification of our moral norms and beliefs. If we don’t have any grounds to believe that the source of our moral beliefs has any ontological authority, how can our (...) moral judgments be justified in an objective way? In this chapter, I argue that while traditional moral realism is untenable in the light of evolution, normative justification should not be handed the same fate. It is precisely in the fact that moral norms and beliefs are grounded in evolved, innate and therefore universally shared intuitions that those norms and beliefs can be objective-for-us. Such an internalist justification allows us to differentiate moral right from wrong, not because some feature of the external world forces us to acknowledge this, but because our moral nature forces us to project this moral judgment on the world. What’s more, guided by this innate moral compass we can both assess and realize moral progress. (shrink)

This paper discusses the rationale for, and efforts to quantify the success of, philosophy outreach efforts at the University of North Carolina at Chapel Hill, with a focus on the National High School Ethics Bowl (NHSEB). We explore the program's democratic foundations and its potential to promote civic and intellectual virtues. After describing pioneering efforts to empirically access the impact of NHSEB, we offer recommendations to empower publicly and empirically-engaged philosophers to conduct further studies in the future.

The Stoic Epictetus famously criticizeshis students for studying Stoicism as ‘mere theory’ and encouraged them to add training to their educational program. This is made all the more interesting by the fact that Epictetus, as a Stoic, was committed to notion that wisdom is sufficient to be virtuous, so theory should be all that’s required to achieve virtue. How are we then to make sense of Epictetus criticism of an overreliance on theory, and his insistence on adding training? This paper (...) argues that this tension can be resolved through an appeal to the metaphor of ‘digesting theory’. Epictetus discusses the digestion of theory in three parts of his existent work. While the use of digestion as a metaphor for moral progress in Epictetus has been noted, an explanation as to exactly what this process consists of has yet to be provided. This paper attempts to provide such an account. I argue that digestion consists of assimilating what we have learnt conceptually, at the level of general principles, into specific beliefs concerning existent objects. I argue further that this process of digestion can only be achieved through what Epictetus calls training (askesis). (shrink)

The debate about scientific realism is concerned with the relation between our scientific theories and the world. Scientific realists argue that our best theories or components of those theories correspond to the world. Anti-realists deny such a correspondence. Traditionally, this central issue in the philosophy of science has been approached by focusing on the theories themselves (e.g., by looking at theory change or the underlying experimental context). I propose a relatively unexplored way to approach this old debate. In addition to (...) focusing on the theory, we should focus on the theorizer. More precisely, in order to determine on which component of a theory we should hinge a realist commitment, we should analyze the cognitive processes underlying scientific theorizing. In this paper I do just that. Drawing from recent developments in the cognitive sciences and evolutionary epistemology, I formulate some tentative conclusions. The aim of this paper is not so much to defend a particular position in the debate on scientific realism but to showcase the value of taking a cognitive perspective in the debate. (shrink)

In this article, I vindicate the longstanding intuition that the Stoics are transitional figures in the history of ethics. I argue that the Stoics are committed to thinking that the ideal of human happiness as a life of virtue is impossible for some people, whom I dub ‘hopeless fools.’ In conjunction with the Stoic view that everyone is subject to the same rational requirements to perform ‘appropriate actions’ or ‘duties’ (kathēkonta/officia), and the plausible eudaimonist assumption that happiness is a source (...) of normative reasons only if it is in principle attainable, the existence of hopeless fools demonstrates that the Stoics were pluralists about the ultimate justificatory basis of rational action. Hopeless fools are required to behave just like their non-hopeless counterparts, not because doing so is conducive to their happiness, but because doing so conforms with the dictates of Right Reason. (shrink)

The present paper proposes a route to modal claims that allows us to infer to certain possibilities even if they are sensorily unimaginable and beyond the evidential capacity of stipulative imagining. After a brief introduction, Sect. 2 discusses imaginative resistance to help carve a niche for the kinds of inferences about which this essay is chiefly concerned. Section 3 provides three classic examples, along with a discussion of their similarities and differences. Section 4 recasts the notion of potential explanation in (...) Lipton’s (Inference to the best explanation, Routledge, Abingdon, 2004) in order to accommodate inferences to possibility claims; Sect. 5 then attempts to characterise a principle underlying such inferences. Section 6 concludes by discussing how the proposal relates to other modal epistemologies, with emphasis on the potential of such inferences to produce genuinely new ideas. (shrink)

To many, the idea of autonomous weapons systems (AWS) killing human beings is grotesque. Yet critics have had difficulty explaining why it should make a significant moral difference if a human combatant is killed by an AWS as opposed to being killed by a human combatant. The purpose of this paper is to explore the roots of various deontological concerns with AWS and to consider whether these concerns are distinct from any concerns that also apply to long-distance, human-guided weaponry. We (...) suggest that at least one major driver of the intuitive moral aversion to lethal AWS is that their use disrespects their human targets by violating the martial contract between human combatants. On our understanding of this doctrine, service personnel cede a right not to be directly targeted with lethal violence to other human agents alone. Artificial agents, of which AWS are one example, cannot understand the value of human life. A human combatant cannot transfer his privileges of targeting enemy combatants to a robot. Therefore, the human duty-holder who deploys AWS breaches the martial contract between human combatants and disrespects the targeted combatants. We consider whether this novel deontological objection to AWS forms the foundation of several other popular yet imperfect deontological objections to AWS. (shrink)

In recent work, Atran, Henrich, Norenzayan and colleagues developed an account of religion that reconciles insights from the ‘by-product’ accounts and the adaptive accounts. According to their synthesis, the process of cultural group selection driven by group competition has recruited our proclivity to adopt and spread religious beliefs and engage in religious practices to increase within group solidarity, harmony and cooperation. While their account has much merit, I believe it only tells us half the story of how institutional religions have (...) evolved. Their cultural evolutionary account of religion only looks at the cultural dynamics arising from competition between groups, not at the dynamics arising from within the group. Drawing from game-theoretic analyses of the emergence and cultural evolution of social institutions, I outline two sets of important ‘within-group’ dynamics that shape institutional religions. The first follow from the necessity to keep the interaction of the participants in an equilibrium state in order to maintain the social institution. The second arise from the competition of institutional features for traction within the group. Bringing these dynamics into account enables us to explain prominent features of institutional religions that cannot be satisfactorily explained by the current model of the cultural evolution of religions. (shrink)

Reasoning from a naturalistic perspective, viewing the mind as an evolved biological organ with a particular structure and function, a number of influential philosophers and cognitive scientists claim that science is constrained by human nature. How exactly our genetic constitution constrains scientific representations of the world remains unclear. This is problematic for two reasons. Firstly, it often leads to the unwarranted conclusion that we are cognitively closed to certain aspects or properties of the world. Secondly, it stands in the way (...) of a nuanced account of the relationship between our cognitive and perceptual wiring and scientific theory. In response, I propose a typology or classification of the different kinds of biological constraints and their sources on science. Using Boden’s notion of a conceptual space, I distinguish between constraints relating to the ease with which we can reach representations within our conceptual space and constraints causing possible representations to fall outside of our conceptual space. This last kind of constraints does not entail that some aspects or properties of the world cannot be represented by us – as argued by advocates of ‘cognitive closure’ – merely that some ways of representing the world are inaccessible to us. It relates to what Clark and Rescher have framed as ‘the alien scientist hypothesis’. The purpose of this typology is to provide some much needed clarity and structure to the debate about biological constraints on science. (shrink)

Borges’ The Circular Ruins tells the story of a magician who turns out to be a character in a dream. Leibowitz (2021) argues that this scenario undermines the rational indubitability of Descartes’ Cogito. The magician, he argues, is an unreal appearance and therefore does not exist. I argue that Borges drew a distinction between reality and existence and that he was right to do so. There are various senses of reality and the sense in which a dreamt character is unreal (...) poses no threat to their existence or to the indubitability of the Cogito. The magician is unreal because he is a mind-dependent, illusory and fake. Nonetheless, he can be certain that he thinks, therefore he is. (shrink)

The ‘black box’ in Stoic axiology refers to the mysterious connection between the input of Stoic deliberation (reasons generated by the value of indifferents) and the output (appropriate actions). In this paper, I peer into the black box by drawing an analogy between Stoic and Kantian axiology. The value and disvalue of indifferents is intrinsic, but conditional. An extrinsic condition on the value of a token indifferent is that one's selection of that indifferent is sanctioned by context-relative ethical principles. The (...) value of an indifferent that does not meet this condition is normatively silenced, such that it fails to constitute a reason for action. (shrink)

According to some philosophers, we are “cognitively closed” to the answers to certain problems. McGinn has taken the next step and offered a list of examples: the mind/body problem, the problem of the self and the problem of free will. There are naturalistic, scientific answers to these problems, he argues, but we cannot reach them because of our cognitive limitations. In this paper, we take issue with McGinn's thesis as the most well-developed and systematic one among the so-called “new mysterians”. (...) McGinn aims to establish a strong, representational notion of cognitive closure: a principled inaccessibility of a true theory of certain properties of the world, but he offers arguments that only bear on difficulties with psychologically grasping the correct answers. The latter we label psychological closure. We argue that representational closure does not follow from psychological closure, and that McGinn's case therefore falters. We could very well be able to represent the correct answer to some question, even without being able to grasp that answer psychologically. McGinn's mistake in deriving representational closure from psychological closure rests on a fallacy of equivocation relating to the concept of ‘understanding’. By making this distinction explicit, we hope to improve our thinking about the limits of science in particular and human knowledge in general. (shrink)

Influential thinkers such as Young, Sugden, Binmore, and Skyrms have developed game-theoretic accounts of the emergence, persistence and evolution of social contracts. Social contracts are sets of commonly understood rules that govern cooperative social interaction within societies. These naturalistic accounts provide us with valuable and important insights into the foundations of human societies. However, current naturalistic theories focus mainly on how social contracts solve coordination problems in which the interests of the individual participants are aligned, not competition problems in which (...) individual interests compete with group interests. In response, I set out to build on those theories and provide a comprehensive naturalistic account of the emergence, persistence and evolution of social contracts. My central claim is that social contracts have culturally evolved to solve cooperation problems, which include both coordination and competition problems. I argue that solutions to coordination problems emerge from “within-group” dynamics, while solutions to competition problems result largely from “between-group” dynamics. (shrink)

Moral subjectivism is commonly associated with out-of-favour theories like, e.g., Alfred Ayer’s emotivism or John Mackie’s error theory. This paper approaches the field against the background of the attitudinal character of morality and religion. The possibility of a brand of moral subjectivism is established which is common to Ayer’s and Mackie’s theories in name only yet still has significant merits. The perspective from action theory and the philosophy of mind suggests that the problem of moral obligation, central to moral philosophy, (...) is more convincingly dealt with by subjectivism than by its rivals: In contrast to realism or even relativism (with which subjectivism is often confused), subjectivism can help to explain the peculiarities of obligation without forcing us to disregard the parallel problem in the field of religion. This finding calls into question the rationale for, as well as the success of, central assumptions in ontology and semantics which the realist so freely hands out in order to make his point: If religious facts and the truth-aptness of religious judgements will not explain religious obligation, moral facts and the truth-aptness of moral judgements will not help the moral realist either. So unless we do not wish to simply cast the problem of moral obligation aside, in future, moral subjectivism must be seriously considered as a worthwhile position in its own right. [in German] **************************************************************************************************** ********** Moralischer Subjektivismus ist ein Oberbegriff für Theorien wie Alfred Ayers „Emotivismus“ und John Mackies „Irrtumstheorie“, die heute kaum noch Vertreter finden. In diesem Aufsatz beleuchte ich das Feld vom Einstellungscharakter von Moral und Religion her. Ich lege so die Möglichkeit eines anderen moralischen Subjektivismus dar, der mit Ayers oder Mackies Theorie nur das Rubrum gemein hätte und doch gewichtige Vorzüge aufweist. Die handlungstheoretische Betrachtung von Moral und Religion mit Hilfe der Philosophie des Geistes legt nahe, dass dieser moralische Subjektivismus mit dem für die Moralphilosophie zentralen Problem des moralischen Sollens besser umgehen kann als seine Rivalen: Anders als der Realismus oder gar der Relativismus (mit dem der Subjektivismus oft verwechselt wird), kann der hier ausgeleuchtete Subjektivismus mit der besonderen Verbindlichkeit moralischer Forderungen umgehen, ohne die Parallele zur besonderen Verbindlichkeit religiöser Forderungen in Abrede stellen zu müssen. Die Rolle und Durchschlagkraft der vom Realisten so freigiebig gespendeten ontologischen oder semantischen Zusatzannahmen er- scheint vor diesem Hintergrund fragwürdig. Dem religiösen Realisten wird man vergleichbare Annahmen nicht zugeben wollen und muss es auch nicht. Dann aber können wir die Erklärung besonderer Verbindlichkeit generell nicht auf Ontologie oder Semantik gründen. Der verbreitete Appell an sogenannte moralische Tatsachen oder die behauptete Wahrheitsfähigkeit moralischer Sätze erweist sich so als wirkungslos. Sofern wir das Problem des moralischen Sollens überhaupt weiter ernst nehmen wollen, muss der moralische Subjektivismus als Position künftig ernsthaft erwogen werden. (shrink)

Rawlsian justice as fairness is neither fundamentally luck egalitarian nor relational egalitarian. Rather, the most fundamental idea is that of society as a fair system of cooperation. Collective pensions provide a case study which illustrates the fruitfulness of conceiving justice in these latter terms. Those who have recently reached the age of majority do not now know how long they will live in retirement or how well any investments they try to save up for their retirement would fare. From the (...) perspective of the beginning of their working lives, it is therefore rational for each to enter into an agreement with others, who also do not yet know their fates, that, if one turns out to be among the unfortunate whose private pension pots would not have yielded enough for one’s retirement, one will receive much more in retirement, whereas those whose pension pots would have overflowed their retirements will receive somewhat less. These terms are to each person’s expected advantage, which is made possible by a fair sharing of the fruits of social cooperation which arise through the efficiencies reaped by the pooling of the risk of outliving what one could save for one’s retirement on one’s own. It is rational for each to agree to share one another’s fates by pooling risks across both space and time, on fair terms of social cooperation for mutual advantage. Even when collective pensions arise from, and are proportional to, a baseline of unequal income, they can be defended on grounds of reciprocity involving regard for one another as equals. (shrink)

In this paper, I outline the ways that reification as a pathology of what I call “cybernetic society” shapes the fundamental structures of the self and our shared social reality. Whereas the classical theory of reification was a diagnostic attempt to understand the failure of class consciousness, I believe we must push this thesis further to show how is fundamentally an ontological and not a merely cognitive or epistemic concern. By this I mean that it is a pathology of consciousness (...) as well as social praxis and, as such, infects the ontological substrates of social reality. In effect, reification is a collective rather than merely subjective phenomenon. I explore this dialectic between our subjective and social dimensions of being to show how reification actively shapes self and world. I end with a discussion of how this theory of reification as an ontological concept can be used to overcome it via what I term “ontological coherence,” or the capacity of the self to reflect dialectically on the shapes of sociality that one inhabits, opening it up to evaluative reflection and critique. (shrink)

I develop a contractualist theory of just intelligence collection based on the collective moral responsibility to deliver security to a community and use the theory to justify certain kinds of signals interception. I also consider the rights of various intelligence targets like intelligence officers, service personnel, government employees, militants, and family members of all of these groups in order to consider how targets' waivers or forfeitures might create the moral space for just surveillance. Even people who are not doing anything (...) prejudicial to other states' security can be modeled as ceding rights against diagnostic collection--light touch collection limited to ascertaining if someone is likely an intelligence threat--as part of their duty to support just foreign institutions. Foreign intelligence officers could not perform the same job potential targets can reasonably demand their intelligence agencies perform on their behalf without this ceding of rights. More invasive forms of collection can only be justified if officers can reasonably model their citizens consenting to being the target of the same sort of collection by adversary states. (shrink)

Case studies about institutional pressures encouraging dishonesty in the US Navy.

Humans often behave altruistically towards strangers with no chance of reciprocation. From an evolutionary perspective, this is puzzling. The evolution of altruistic cooperative behavior—in which an organism’s action reduces its fitness and increases the fitness of another organism —only makes sense when it is directed at genetically related organisms or when one can expect the favor to be returned. Therefore, evolutionary theorists such as Sober and Wilson have argued that we should revise Neo-Darwininian evolutionary theory. They argue that human altruism (...) evolved through group selection in which groups of altruists were naturally selected because they had a comparative advantage over other groups. Wilson and Sober’s hypothesis attracted followers but is rejected by most of their peers. The heated debate between advocates and critics of group selection often suffers from a lack of conceptual clarity. In response, I set out to clearly distinguish ‘genetic’ from ‘cultural’ group selection and argue that the latter does not face the potentially debilitating problems plaguing the former. I defend the claim that human altruistic dispositions evolved through cultural group selection and gene-culture coevolution and offer empirical evidence in support. I also argue that actual altruistic behavior often goes beyond the kind of behavior humans have evolved to display. Conscious and voluntary reasoning processes, I show, have an important role in altruistic behavior. This is often overlooked in the scientific literature on human altruism. (shrink)

Nanotechnology (henceforth NT) is a rapidly advancing field with the potential of revolutionizing diverse areas such as electronics, healthcare, transport and energy production. NT products and applications come with (potential) benefits and (potential) harms. The presence of potential harms calls for regulation. Both under- and overregulation – I argue – are morally undesirable. In the case of underregulation, stakeholders fall victim to the harmful effects of the technology. In the case of overregulation, stakeholders are deprived of the benefits of the (...) technology. In this chapter, I identify the biases and factors that lead to under- and overregulation and offer solutions in response. More precisely, I argue that a lack of specific regulation, the presence of conflicts of interest and short-term economic incentives could lead to the underregulation of NT products and applications. Conversely, I argue that a negativity bias, harm aversion, the fear of opening ‘Pandora’s box’ and the intuition that what is natural is good and what is artificial (human-made) is bad could lead to overregulation. To avoid these pitfalls and the woes of under- and overregulation following in their wake, we need to set up a process – which I describe – in which policymakers and independent scientists closely collaborate. (shrink)

In an important article published in this journal, Dryzek, Bächtiger and Milewicz (2011) champion the convocation of a Deliberative Global Citizens’ Assembly (DGCA). In this article, I aim to further strengthen the case for a DGCA by addressing: (i) why a DGCA is likely to take a long-term perspective in the global interest and (ii) why it is so vital that a global institution should do so. I start by analyzing the nature of the issues requiring global policy. These issues, (...) I will argue, are typically global cooperation problems. Cooperation problems pose two major challenges. The first is to prevent freeriding – i.e. serving one’s short-term interests at the expense of the long-term global interest. The second is to align on an efficient global policy. In both respects, I will argue, a DGCA is a good candidate to yield desirable results (and is likely to do better than current supranational institutions). (shrink)

The suite of secretive national security programs initiated in the US since 9/11 has created debate not only about the merits of targeted killing, torture, secret detention, cyberwar, global signals intercepts, and data-mining, but about the very secrecy in which these programs were conceived, debated by government officials, and implemented. Law must be revealed to those who are expected to comply with its demands. Law is a mere pretext for coercion if the laws permitting the government to coerce people for (...) non-compliance are concealed. The purpose of this essay is to determine whether inhabitants of a liberal state—a type of state tracing the legitimacy of its coercive actions to the consent of the governed—also need to know the internal protocols and legal findings of the government agencies ostensibly serving them. To put this question another way, what, if anything, may government agencies in liberal states keep secret? (shrink)

The present work explores various ways in which contingent evidence can impact metaphysics, while advocating that, just as a scientific realist allows for ampliative inferences to the unobservable, ampliative inferences from possible evidence can warrant possibility claims that lie beyond the reach of sensorial imagination. In slogan form: possible evidence is a guide to possibility. Drawing on Shoemaker’s (1969) argument for the possibility of time without change, I advocate the following principle: If there is a possible world at which the (...) observable facts make it objectively reasonable to conclude that p, then we should conclude that p is possibly true. This provides a route to contingentism in metaphysics, for, if one considers that there are worlds in which the observable facts make it objectively reasonable to conclude that p, and worlds in which the observable facts make it objectively reasonable to conclude that not-p, then my principle tells us that we should conclude that possibly-p and possibly not-p, i.e. that p is contingent. This contingency in what is reasonable to conclude, I suggest, occurs most saliently in debates where evidence of phenomenal experience and empirical science are marshalled to support one theory over another. I also explore some consequences of taking possible evidence to be a guide to possibility in this way, among them being an interesting modal analogue of the lottery paradox. (shrink)

This paper explores the relationships between perception, representation and appetition in Leibniz's later metaphysics, and defends four theses. First, for Leibniz perceptions are not the carriers of content, but they are identical to representational content. Second, Leibniz's appetitions are the carriers of content and he should be taken at his word when he declares, "Thought consists in conatus". Third, while it is true that for Leibniz representational content is determined by a species of mapping or function from representation to what (...) is represented, this is not the only component that determines representational content for Leibniz. The correspondence in terms of which Leibniz characterizes representation includes an ontological component, namely a lineage or trace from representation to represented object via God's creation, and appetitions constitute this trace. Finally, Leibniz's account of how ideas represent and how perceptions represent are distinct, and derivation plays a key role in how ideas represent. (shrink)