The aim of the article is to introduce a new concept of “pain-related bodily doubt,” which complements current concepts currently in use, such as pain-related fear, pain catastrophizing, and pain self-efficacy. This new concept, adapted from recent philosophical work on illness experience, has the potential to positively contribute to pain research and clinical practice by providing a vocabulary for clinicians and patients to discuss implicit or tacit dimensions of pain-related experiences.

Understanding everyday behavior relies heavily upon understanding our ability to improvise, how we are able to continuously anticipate and adapt in order to coordinate with our environment and others. Here we consider the ability of musicians to improvise, where they must spontaneously coordinate their actions with co-performers in order to produce novel musical expressions. Investigations of this behavior have traditionally focused on describing the organization of cognitive structures. The focus, here, however, is on the ability of the time-evolving patterns of (...) inter-musician movement coordination as revealed by the mathematical tools of complex dynamical systems to provide a new understanding of what potentiates the novelty of spontaneous musical action. We demonstrate this approach through the application of cross wavelet spectral analysis, which isolates the strength and patterning of the behavioral coordination that occurs between improvising musicians across a range of nested time-scales. Revealing the sophistication of the previously unexplored dynamics of movement coordination between improvising musicians is an important step towards understanding how creative musical expressions emerge from the spontaneous coordination of multiple musical bodies. (shrink)

A short encyclopedia article on Peter Singer which discusses his views on the obligations that the global wealthy have to the global poor and on our obligations to non-human animals.

This paper is an examination of the ethical principles of effective altruism as they are articulated by Peter Singer in his book The Most Good You Can Do. It discusses the nature and the plausibility of the principles that he thinks both guide and ought to guide effective altruists. It argues in § II pace Singer that it is unclear that in charitable giving one ought always to aim to produce the most surplus benefit possible and in § III (...) that there is a more attractive set of principles than the ones Singer outlines that ought to guide effective altruists in their philanthropic practices and in their lives more generally. These principles fit better with his practical ambitions and with plausible attitudes about the limits of beneficence. (shrink)

Short encyclopedia article on Peter Singer.

This is the introduction to the Journal of Global Ethics symposium on Peter Singer's The Most Good You Can Do: How Effective Altruism is Changing Ideas About Living Ethically. It summarizes the main features of effective altruism in the context of Singer's work on the moral demands of global poverty and some recent criticisms of effective altruism. The symposium contains contributions by Anthony Skelton, Violetta Igneski, Tracy Isaacs and Peter Singer.

It is often argued that Henry Sidgwick is a conservative about moral matters, while Peter Singer is a radical. Both are exponents of a utilitarian account of morality but they use it to very different effect. I think this way of viewing the two is mistaken or, at the very least, overstated. Sidgwick is less conservative than has been suggested and Singer is less radical than he initially seems. To illustrate my point, I will rely on what each has (...) to say about the moral demands of suffering and destitution. (shrink)

This is a retrospective essay on Henry Sidgwick's "My Station and Its Duties" written to mark the 125th anniversary of Ethics. It engages with Sidgwick's remarks on the kind of ethical expertise that the moral philosopher possesses and on his approach to practical ethics generally.

There has been considerable debate in the literature as to whether work in experimental philosophy actually makes any significant contribution to philosophy. One stated view is that many X-Phi projects, notwithstanding their focus on topics relevant to philosophy, contribute little to philosophical thought. Instead, it has been claimed the contribution they make appears to be to cognitive science. In contrast to this view, here we argue that at least one approach to X-Phi makes a contribution which parallels, and also extends, (...) historically salient forms of philosophical analysis, especially contributions from Immanuel Kant, William James, Peter F. Strawson and Thomas Nagel. The framework elaborated here synthesizes philosophical theory with empirical evidence from psychology and neuroscience and applies it to three perennial philosophical problems. According to this account, the origin of these three problems can be illuminated by viewing them as arising from a tension between two distinct types of cognition, each of which is associated with anatomically independent and functionally inhibitory neural networks. If the parallel we draw, between an empirical project and historically highly influential examples of philosophical analysis, is viewed as convincing, it follows that work in the cognitive sciences can contribute directly to philosophy. Further, this conclusion holds whether the empirical details of the account are correct or not. (shrink)

In an earlier paper, I presented a novel objection to closure-based skeptical arguments. There I argued that the best account of what makes skeptical scenarios effective cripples the closure-based skeptical arguments that use those scenarios. On behalf of the skeptic, Christopher Buford and Anthony Brueckner have replied to my objection. Here I review my original argument, criticize their replies, and highlight two important issues for further investigation.

I respond to the commentaries on 'Grace de Laguna's Analytic and Speculative Philosophy' offered by Peter Olen [2023], Trevor Pearce, Anthony Fisher, Marguerite La Caze and Frederique Janssen-Lauret. In doing so, I bring out some of the value of de Laguna’s perspectivism and of her treatment of modality. I also further clarify how she departs from pragmatism and from analytic philosophy, and how she relates to continental philosophy.

Historically, many Christians have understood God’s transcendence to imply God’s properties categorically differ from any created properties. For multiple historical figures, a problem arose for religious language: how can one talk of God at all if none of our predicates apply to God? What are we to make of creeds and Biblical passages that seem to predicate creaturely properties, such as goodness and wisdom, of God? Thomas Aquinas offered a solution: God is to be spoken of only through analogy (the (...) doctrine of analogy). Gavin Hyman argues Aquinas’s doctrine of analogy was neglected prior to the early-modern period and the neglect of analogy produced the conception of a god vulnerable to atheistic arguments. Contra Hyman, in this paper, I show early-modern atheism arose in a theological context in which there was an active debate concerning analogy. Peter Browne (1665–1735) and William King (1650–1729) offered two competing conceptions of analogical predication that were debated through the 19th century, with interlocutors such as the freethinker Anthony Collins (1676–1729), theologian/philosopher George Berkeley (1685–1753), and skeptic David Hume (1711–1776). Lastly, I discuss the 18th century debate over theological analogy as part of the background relevant to understanding Hume’s Dialogues Concerning Natural Religion. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. 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Pregnancy recognition and conceptus implantation in domestic ruminants: roles of progesterone, interferons and endogenous retroviruses. Reproduction, fertility and development, v. 19, n. 1, p. 65-78, 2006. VERSTEGEN-ONCLIN, K.; VERSTEGEN, J. Endocrinology of pregnancy in the dog: a review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 291-299, 2008. WOODING, Peter; BURTON, Graham. Comparative placentation: structures, functions and evolution. Springer Science & Business Media, 2008. FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie os processos de desenvolvimento embrionário precoce, alonga- mento e gastrulação. -/- 2. O que é implantação? Caracterize as fases do processo de implantação. -/- 3. Qual a importância do acúmulo de líquido no interior do blastocele? Qual a importân- cia da eclosão do blastocisto? -/- 4. Caracterize os três tipos de implantação e, depois, explique e diferencie os meios de implantação nas fêmeas domésticas. -/- 5. Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

What sort of epistemic positions are compatible with inquiries driven by interrogative attitudes like wonder and puzzlement? The ignorance norm provides a partial answer: interrogative attitudes directed at a particular question are never compatible with knowledge of the question’s answer. But some are tempted to think that interrogative attitudes are incompatible with weaker positions like belief as well. This paper defends that the ignorance norm is exhaustive. All epistemic positions weaker than knowledge directed at the answer to a question are (...) compatible with having an interrogative attitude towards that question. We offer two arguments for this conclusion. The first is based on considerations about the role of hedging in inquiry. The second is conditional on considerations related to the aim of inquiry as a goal-directed activity. (shrink)

This chapter considers the potential of artificial intelligence (AI) to exhibit creativity and imagination, in light of recent advances in generative AI and the use of deep neural networks (DNNs). Reasons for doubting that AI exhibits genuine creativity or imagination are considered, including the claim that the creativity of an algorithm lies in its developer, that generative AI merely reproduces patterns in its training data, and that AI is lacking in a necessary feature for creativity or imagination, such as consciousness, (...) agency, metacognitive awareness, or the use of mental imagery. In each case, a counterargument is provided that AI already has or soon will overcome the apparent barrier. In some instances, this is because the critical features deemed lacking in AI may not be necessary for human creativity and imagination either. In others, it is because important developmental and structural similarities between humans and generative AI have been insufficiently appreciated. (shrink)

Currie’s (2010) argument that “i-desires” must be posited to explain our responses to fiction is critically discussed. It is argued that beliefs and desires featuring ‘in the fiction’ operators—and not sui generis imaginings (or "i-beliefs" or "i-desires")—are the crucial states involved in generating fiction-directed affect. A defense of the “Operator Claim” is mounted, according to which ‘in the fiction’ operators would be also be required within fiction-directed sui generis imaginings (or "i-beliefs" and "i-desires"), were there such. Once we appreciate that (...) even fiction-directed sui generis imaginings would need to incorporate ‘in the fiction’ operators, the main appeal of the idea that sui generis imaginings (or "i-beliefs" or "i-desires") are at work in fiction-appreciation dissipates. [This is Chapter 10 of Explaining Imagination (OUP, 2020)]. (shrink)

Assertion is widely regarded as an act associated with an epistemic position. To assert is to represent oneself as occupying this position and/or to be required to occupy this position. Within this approach, the most common view is that assertion is strong: the associated position is knowledge or certainty. But recent challenges to this common view present new data that are argued to be better explained by assertion being weak. Old data widely taken to support assertion being strong has also (...) been challenged. This paper examines such challenges and finds them wanting. Far from diminishing the case for strong assertion, carefully considering new and old data reveals that assertion is as strong as ever. (shrink)

Analysing the demands of global justice for the distribution of resources is a complex task and requires consideration of a broad range of issues. Of particular relevance is the effect that different distributions will have on global population growth and individual welfare. Since changes in the consumption and distribution of resources can have major effects on the welfare of the global population, and the rate at which it increases, it is important to establish meaningful principles to ensure a just distribution (...) of resources. In order to establish such principles we must consider the scope of any reproductive rights, and rights to other goods, such as food and health care, as well as examine the extent of duties correlating to those rights. In addition to the impact that distributions of global goods have on the welfare of current generations, it is also important to consider what duties we have, if any, to future generations. -/- The final version of this paper is available to download here: http://dx.doi.org/10.1002/9780470015902.a0024140. (shrink)

In this paper, we outline a comprehensive approach to composed analogies based on the theory of conceptual spaces. Our algorithmic model understands analogy as a search procedure and builds upon the idea that analogical similarity depends on a conceptual phenomena called ‘dimensional salience.’ We distinguish between category-based, property-based, event-based, and part-whole analogies, and propose computationally-oriented methods for explicating them in terms of conceptual spaces.

It is often observed that images—including mental images—are in some sense representationally ambiguous. Some, including Jerry Fodor, have added that mental images only come to have determinate contents through the contribution of non-imagistic representations that accompany them. This paper agrees that a kind of ambiguity holds with respect to mental imagery, while arguing (pace Fodor) that this does not prevent imagery from having determinate contents in the absence of other, non-imagistic representations. Specifically, I argue that mental images can represent determinate (...) types of outlays of properties without help from any non-imagistic representations, yet can only become involved in the representation of particular objects through pairing with a non-imagistic representation of the right sort. These points are defended through reflection on the “Picture Principle,” the nature of depiction, and general principles for typing and individuating mental states. (shrink)

We argue that knowledge is not the norm of belief given that ‘I believe’ is used to hedge. We explore the consequences of this argument for the normative relationship between belief and assertion.

In recent years, language has been shown to play a number of important cognitive roles over and above the communication of thoughts. One hypothesis gaining support is that language facilitates thought about abstract categories, such as democracy or prediction. To test this proposal, a novel set of semantic memory task trials, designed for assessing abstract thought non-linguistically, were normed for levels of abstractness. The trials were rated as more or less abstract to the degree that answering them required the participant (...) to abstract away from both perceptual features and common setting associations corresponding to the target image. The normed materials were then used with a population of people with aphasia to assess the relationship of abstract thought to language. While the language-impaired group with aphasia showed lower overall accuracy and longer response times than controls in general, of special note is that their response times were significantly longer as a function of a trial’s degree of abstractness. Further, the aphasia group’s response times in reporting their degree of confidence (a separate, metacognitive measure) were negatively correlated with their language production abilities, with lower language scores predicting longer metacognitive response times. These results provide some support for the hypothesis that language is an important aid to abstract thought and to metacognition about abstract thought. (shrink)

In this paper, I discuss how Nietzsche’s critique of nihilism concerns the complicity between Christian morality and modern atheism. I unpack in what sense Schopenhauer’s ascetic denial of the will signifies a return to nothingness, what he calls the nihil negativum. I argue that Nietzsche’s formulation of nihilism specifically targets Schopenhauer’s pessimism as the culmination of the Western metaphysical tradition, the crucial stage of its intellectual history in which the scientific pursuit of truth finally unveils the ascetic will to nothingness (...) that motivates it. I contend that Nietzsche’s critique of Schopenhauer anticipates current scholarly debates around the significance of the nihil negativum and offers a compelling objection against contemporary proponents of philosophical nihilism such as Eugene Thacker and Ray Brassier. (shrink)

In reply to Daniel Hutto’s “Getting Real About Pretense,“ I defend my theory of pretense against his claim that it is subject to counterexamples by clarifying wherein the value of the analysis lies. Then I argue that the central challenge still facing Hutto’s “primacy of practice” approach, as well as other 4E approaches to pretense, is to explain the link between pretense and deception.

If we are free to imagine what we choose, this is likely because our intentions determine what we are imagining. However, in a recent article, Munro and Strohminger (2021) argue that, in some cases of imagistic imagining, our intentions do not determine what we are imagining. They offer examples where, intuitively, a person intends to imagine one thing but, due to the causal source of the image used, imagine another. This paper acknowledges the challenge posed by these cases while arguing (...) on several grounds that, when present, intentions nevertheless always suffice to determine the object of one’s imaginings. I conclude by explaining how intentions could fix the objects of episodic rememberings in much the same way as they do for imaginings, thereby bolstering the case that remembering is a kind of imagining. (shrink)

This entry provides an opinionated overview of key epistemological debates regarding experts. To comprehend, justify, and enhance our practices of trusting, utilising, and depending on experts' judgments, it is crucial to clarify the characteristics of experts and the means of identifying those who exemplify them. Consequently, this entry examines and evaluates accounts of the main characteristics of experts. Furthermore, it discusses indicators of experts that help recognise experts and considers to what extent they are accessible to other experts and laypersons.

We do not normally speak of seeing experiences. Yet it is common to say that we have imagined an experience. Why the difference here? The deep affinities between sense perception and sensory imagination might have led one to expect that the limits of what we can sensorily imagine, using visual imagery, would align with what we can, in the right circumstances, see. We face a decision: either abandon this alignment of sensory imagination with perception, or conclude that we cannot, literally, (...) imagine experiences. This chapter pursues the second path: experiences are no more imaginable than they are visible. There are three components to the argument. First, it is argued that the implicit dilemma is not a false dilemma: we have strong reason to preserve an alignment between the objects of vision and the objects of visual-imagery-involving imagination. Second, the arguments of some—including Peacocke (1985) and Martin (2002)—that all sensory imagination in fact requires the imagining of an experience are challenged. Third, a framework for understanding the contents of visual imagination is provided and defended. This framework preserves an alignment between the contents of perception and the contents of imagination, while allowing us to appreciate the merely derivative, non-literal sense in which we can imagine experiences. Implications for perennial puzzles about consciousness are explored. (shrink)

This paper argues that "that"-clauses do not reference propositions because they are not intersubstitutible with other expressions that do reference propositions. In particular, "that"-clauses are shown to not be intersubstitutible with propositional anaphors like "so." The substitution failures are further argued to support a semantics on which "that"-clauses are predicates.

Epistemic terms of various syntactic categories can uniformly be used to do the same thing—to hedge. This essay clarifies hedging as a phenomenon and explains how hedging happens by advancing the positional theory. The guiding idea is that, in uttering declaratives, speakers signal what their epistemic position is towards the content put into play by the declarative. The default signal is that the speaker knows. But when an epistemic term hedges, the term overrides the default. The non-default signal sent is (...) that the speaker or someone else occupies the position indicated by the term. To make that idea precise, the positional theory treats hedging as a discourse function. Terms hedge because of how a declarative containing an epistemic term is situated within a discourse. (shrink)

This paper argues that Rousseau’s lawgiver is best thought of as a fictional teacher of peoples. It is fictional as it reflects an idea that is entertained despite its contradictory nature, and it is contradictory in the sense that it describes ‘an undertaking beyond human strength and, to execute it, an authority that amounts to nothing’ (II.7; 192). Rousseau conceives of the social contract as a necessary device for enabling the transferal of individual power to the body politic, for subsuming (...) individual wills under the general will, and for aligning the good of the individual with the common good. For the social contract to be valid, however, it needs to be preceded by a desire to belong to a moral community that can induce people to join willingly, and that will grant legitimacy to the laws established. If the social contract is the machinery that makes the body politic function, the lawgiver is ‘the mechanic who invents the machine’ (II.7; 191). In this paper we will look closer at the pedagogical functions of Rousseau’s mythical lawgiver by first examining the relationship between the social contract, the general will and the lawgiver. Then, we aim to flesh out a pedagogical understanding of the figure of the lawgiver by way of the two educational dimensions of accommodation and transformation. Finally, we will argue for the importance of understanding Rousseau’s lawgiver as a fictional device allowing for the fundamental and enduring educational task of balancing between the preservation and renewal of society. (shrink)

This chapter addresses the relationship between misinformation and disagreement. We begin by arguing that one traditional bogeyman in this domain, ideological polarization, does not account for the many problems that have been documented. Instead, affective polarization seems to be the root cause of most of these problems. We then discuss the relationships between moral outrage, misinformation, and affective polarization. We next turn to the political implications of affective polarization and conclude by discussing some potential solutions to the problems that arise (...) in this area. (shrink)

A speaker’s use of a sentence does more than contribute a content to a conversation. It also expresses the speaker’s attitude. This essay is about which attitude or attitudes are expressed by using an interrogative sentence to ask a question. With reference to eight lines of data about how questions are circulated in conversation, it is argued that a desire to know the question’s answer(s) is expressed.

Batı’da teorik felsefe; Analitik Felsefe (AF), Kıta Felsefesi (KF) ve Felsefe Tarihi (FT) olmak üzere üçe ayrılır. Fakat üçünde de işler yolunda değildir. AF, felsefenin bir bilim olabileceği iddiasından kuşku duyduğu için gerçek dünyayla ilgilenmiyorken başından beri uygun bir teorik yöntem izlemeyen Kıta Felsefesinin uygulanışı, belirli politik ve etik yargılara hizmet edecek şekilde özelleştirilmiştir. FT çalışmalarının gidişatı ise eldeki eserin nesnel değerinden daha çok ilgili filozofun ait olduğu ulus veya kültüre göre bölgesel bir temelde gelişmiştir. Felsefede ilerleme sağlanacaksa bu ancak (...) bahsi geçen tuzaklardan kaçınılarak gerçekleşebilir. (shrink)

Nietzsche’s Birth of Tragedy overcomes the opposition between scientific optimism and Schopenhauerian pessimism with the image of a music-making Socrates, who symbolizes the aesthetic affirmation of life. This article shows how the aesthetic ideal is an illusion whose metaphysical solace undermines itself in being recognized as such, thereby ceasing to be comforting. While I agree with recent commentaries that contest the pervasive Schopenhauerian reading of The Birth, most of these commentaries still support the view that Nietzsche wishes to communicate some (...) fundamental truth about nature or meaning in life. By contrast, I argue that he treats any such truth as a cultural fiction that emerges from the poetic staging of reality, leaving us with a contradiction of appearances deprived of any intelligible ground. (shrink)

Background: Many people with aphasia and people without brain injury talk to themselves in their heads, i.e., have “inner speech.” Inner speech may be more preserved compared with spoken speech for some people with aphasia and may serve a variety of functions (e.g., emotion regulation), which motivates us to provide a high-fidelity characterization of it. Researchers have used multiple methods to measure this internal phenomenon in the past, which we combine here for the first time in a single study. -/- (...) Aims: We compare performance between individuals with and without aphasia on inner speech tasks that assess inner speech “inthe- moment” to general subjective impressions of inner speech to tease apart the relationship of aphasia severity to inner speech. Methods and Procedures: Twenty people with mild-moderate aphasia and twenty neurotypical controls completed several inner speech tasks, including objective silent rhyme judgements (picture, written, and auditory), subjective reports of inner speech during naming, and subjective rating scales about inner speech experience more generally. -/- Outcomes and Results: In-the-moment inner speech during silent rhyming tasks was associated with aphasia severity only for picture and written rhyming but not auditory rhyming. In-the-moment inner speech reports during silent naming were not associated with aphasia severity, nor were the subjective ratings about general inner speech experience. Individuals with and without aphasia demonstrated a variety of subjective general inner speech experiences, demonstrating heterogeneity of this phenomenon more broadly. -/- Conclusions: Methods of measuring inner speech complement each other and speak to different facets of the inner speech phenomenon, and clinicians and researchers must carefully choose the method(s) that will provide the information about inner speech that they desire. (shrink)

We suggest that the emerging field of the conservation humanities can play a valuable role in biodiversity protection in Papua New Guinea (PNG), where most land remains under collective customary clan ownership. As a first step to mobilising this scholarly field in PNG and to support capacity development for PNG humanities academics, we conducted a landscape review of PNG humanities teaching and research relating to biodiversity conservation and customary land rights. We conducted a systematic literature review, a PNG teaching programme (...) review, and a series of online workshops between the authors (10 PNG-based, 7 UK-based). We found a small but notable amount of PNG research and teaching focused on biodiversity conservation or customary land rights. This included explicit discussion of these topics in 8 of 156 PNG-authored humanities texts published 2010-2020 and related teaching content in the curricula of several different humanities-based programmes. We discuss current barriers to PNG academic development. The growth of fully fledged in-country conservation humanities will require a joint collaborative effort by PNG researchers, who are best placed to carry out such work, and researchers from abroad who can access resources to support the process. (shrink)

General epistemic polarization arises when the beliefs of a population grow further apart, in particular when all agents update on the same evidence. Epistemic factionalization arises when the beliefs grow further apart, but different beliefs also become correlated across the population. I present a model of how factionalization can emerge in a population of ideally rational agents. This kind of factionalization is driven by probabilistic relations between beliefs, with background beliefs shaping how the agents’ beliefs evolve in the light of (...) new evidence. Moreover, I show that in such a model, the only possible outcomes from updating on identical evidence are general convergence or factionalization. Beliefs cannot spread out in all directions: if the beliefs overall polarize, then it must result in factionalization. (shrink)

Popular two-factor accounts of thought insertion hold that this symptom of psychosis is caused by two elements working in tandem: an anomalous experience of some kind (the first factor) and a reasoning deficit or bias (the second factor). This chapter develops a very different alternative to explaining and treating thought insertion—one that views thought insertion as a form persecutory delusion. If this thesis is correct, clinical interventions for persecutory delusions may be successful for thought insertion as well. The chapter begins (...) by presenting several difficulties for two-factor accounts of thought insertion and for two-factor accounts of delusions more generally. It then discusses positive reasons for seeing thought insertion as a form of persecutory delusion. The positive case begins with reflection on first-person descriptions of thought insertion gleaned from online discussion forums. It continues by considering ways in which clinical diagnostic tools may create the appearance of deep differences between symptoms such as thought insertion and persecutory delusions where there are none. This case is bolstered by evidence for considerable variability in the content of delusions patients present with over time. Implications for the treatment of thought insertion are then considered. (shrink)

In this paper, a novel experimental task is developed for testing the highly influential, but experimentally underexplored, possible worlds account of conditionals (Stalnaker, 1968; Lewis, 1973). In Experiment 1, this new task is used to test both indicative and subjunctive conditionals. For indicative conditionals, five competing truth tables are compared, including the previously untested, multi-dimensional possible worlds semantics of Bradley (2012). In Experiment 2, these results are replicated and it is shown that they cannot be accounted for by an alternative (...) hypothesis proposed by our reviewers. In Experiment 3, individual variation in truth assignments of indicative conditionals is investigated via Bayesian mixture models that classify participants as following one of several competing models. As a novelty of this study, it is found that a possible worlds semantics of Lewis and Stalnaker is capable of accounting for participants’ aggregate truth value assignments in this task. Applied to indicative conditionals, we show across three experiments, that the theory both captures participants’ truth values at the aggregate level (Experiments 1 and 2) and that it makes up the largest subgroup in the analysis of individual variation in our experimental paradigm (Experiment 3). (shrink)

Despite the recent upsurge in research on abstract concepts, there remain puzzles at the foundation of their empirical study. These are most evident when we consider what is required to assess a person’s abstract conceptual abilities without using language as a prompt or requiring it as a response—as in classic non-verbal categorization tasks, which are standardly considered tests of conceptual understanding. After distinguishing two divergent strands in the most common conception of what it is for a concept to be abstract, (...) we argue that neither reliably captures the kind of abstraction required to successfully categorize in non-verbal tasks. We then present a new conception of concept abstractness—termed Trial Concreteness—that is keyed to individual categorization trials. It has advantages in capturing the context-relativity of the degree of abstraction required for the application of a concept and fittingly correlates with participant success in recent experiments. (shrink)

In déjà vu, a novel experience feels strangely familiar. Here we propose that this phenomenology is best seen as consisting in an illusory feeling of identification of the gist of the current scene or event, rather than in the intensity of the fluency-based, metacognitive feeling of familiarity.

Art-science, as its name suggests, combines art with science. The idea of combining art and science raises the question whether the outcome, art-scientific works, can succeed against a standard properly belonging to them. In other words: can there be such a thing as an art-scientific work, or do such works merely belong to either art or science while superficially seeming to belong to the other sphere as well? Surprisingly perhaps, these concerns overlap with a chief point of contention as regards (...) Adorno’s mature thinking, in particular his Aesthetic Theory ([1970] 2002): whether or not it is coherent to believe that knowledge can have an aesthetic form. This essay is motivated by the thought that Adorno’s reflections are useful for understanding contemporary art as well, and the burgeoning paradigm of art-science represents a welcome occasion to ask the reverse question: can art become theoretical? The first aim of this essay is, accordingly, to consider how Adorno’s negative dialectic of philosophy and art might illuminate the field of art-science, how its works might express sui generis truths. In turn, an examination of how the aestheticisation theme in Adorno might be appropriated for the business of art-science critique, might tell us something about the relationship between artistic content and philosophical interpretation, beauty and truth, in Adorno. (shrink)

When governments collect data relating to economic activity they commonly employ a distinction between goods and services. Both goods and services have economic value. Goods (cars, houses, bottles of milk) are, very roughly, independent continuants which can be alienated (sold, gifted, rented, and so forth). Services (hairdressing, gardening, teaching) are, again very roughly, occurrents. They are occurrents which are further often said to be marked by the fact that production and consumption coincide. Social services under both headings typically involve combinations (...) of service provision. The patterns in question are primarily those of the family (where the patterns to be maintained or restored are, roughly, those characteristic of a healthy family life) and of the child (patterns characteristic of healthy development, provided by child protective services, who work to prevent child abuse). (shrink)

Rhythm is generally taken to refer to a temporal pattern of events. Yet in recent years, across diverse fields in the arts, humanities, and social sciences, it has come to serve as the conceptual marker for a wide range of new approaches to understanding relations and relationality, following most explicitly from the late work of Henri Lefebvre. This article explores the temporal aspect of such relational thinking, in particular asking how time is implicated in relations, and how it can be (...) meaningful in those relations. The sense of time is surveyed from the perspectives of both cognition and metaphysics as well as with reference to music scholarship and social theory, and key threads are drawn, from the writings of Gaston Bachelard and Charles Sanders Peirce in particular, in order to suggest that time can be a sign, and that the signifying properties of rhythm have critical social consequences. (shrink)

There is a strong appetite in ‘the wild’ (i.e., beyond the academy) for public philosophy. There are myriad forums available, from magazines and online publications to podcasts and YouTube videos, for those who wish to engage in philosophy in a non-academic context. For academic philosophers, this has raised methodological and metaphilosophical questions like: ‘what is the best way to engage in public philosophy?’ and ‘what are our aims when we engage in public philosophy?’ But what do ‘the public’ want? If (...) public philosophy is philosophy written for a public audience, what is it, exactly, that it can or might do for them? Several answers have been proposed by philosophers, but less attention has been paid to how the public themselves might answer that question. The aim of this essay is to try and put together at least the beginning of an answer. In June 2022 we put out a survey in the hope of eliciting views from ‘the public’ on issues relating to the nature and aims of both philosophy (more generally) and public philosophy. In doing so, our aim was to take a ‘democratic’ approach to answering the question: What is public philosophy? (shrink)

Evidentials indicate a source of evidence for a content, and sometimes do more. Depending on the language, they also express the speaker's belief in that content or its possibility. This paper is about how to explain the expression of belief. It argues that semantic explanations are better than illocutionary explanations in two ways. First, a general argument is provided that a semantic explanation is preferable. Second, a case study is given to the evidentials of Cuzco Quechua to argue that a (...) semantic explanation is preferable to the illocutionary explanation that has been proposed in great detail by Faller (2002, 2012, 2014). The upshot is that illocutionary explanations of how belief is expressed are dispensable for at least some languages with grammaticalized evidentials. (shrink)

The search for the extensions of sentences can be guided by Frege’s “principle of compositionality of extension”, according to which the extension of a composed expression depends only on its logical form and the extensions of its parts capable of having extensions. By means of this principle, a strict criterion for the admissibility of objects as extensions of sentences can be derived: every object is admissible as the extension of a sentence that is preserved under the substitution of co-extensional expressions. (...) The question is: what are the extensions of elementary sentences containing empty singular terms, like ‘Vulcan rotates’. It can be demonstrated that in such sentences, states of affairs as structured objects (but not truth-values) are preserved under the substitution of co-extensional expressions. Hence, such states of affairs are admissible (while truth-values are not) as extensions of elementary sentences containing empty singular terms. (shrink)

The purpose of this study is to investigate the pedagogical practices employed by secondary school teachers under the new normal. It also identifies the difficulties teachers face when facilitating modular distant learning. Science high school teacher from North District Butuan City took part in the study. In this study, quantitative methodology was employed. To collect the data for the study, survey questionnaires were distributed. According to the research study's findings, the restricted face-to-face parent orientation is the most used pedagogical practices (...) in the new normal, specifically in modular distance learning is the limited face-to-face parent orientation. Enables teachers to incorporate ICT skills to students’ lessons even in modular distance learning, aids in monitoring students’ learning performance using self- learning modules in modular distance learning. Miscommunication because of the distant mode of instruction and difficulties in reaching students due to pandemic are some of the challenges encountered by the teachers in applying pedagogical practices. To address this issue, the researchers designed a capsule training intervention plan that will help teachers enhance their knowledge in choosing and effective pedagogical practice particularly in modular distance learning. (shrink)