In the Philosophy of Nature, Hegel describes at length and in detail the particular workings of animal digestion and excretion, referring to the empirical research of his day (Berzelius, Spallanzani, Traviranus). By becoming engaged in the scientific disputes and insights of the time—regarding, for example, the mechanical versus chemical nature of digestion, immediate digestive assimilation and the chemical composition of feces—Hegel arrives at the novel idea that what the animal excretes as superfluous is its own particular entanglement with inorganic (...) otherness. The animal’s subsequent feeling of triumph and satisfaction constitutes the affirmation of individual purposiveness, a form of immediate ideality that Hegel presents as animal subjectivity. (shrink)

The organic trope is a popular way of accepting the systematicity of Hegelian science. It allows for diversity and difference within the living whole, where each organ contributes to the life of the holistic "one", which, in turn, ensures the vitality of each organ. For example, in the Philosophy of Right, the organic state maintains itself in relation to the various institutions and corporations that constitute its organs. However, one element of the organic trope remains largely ignored: excretion. Briefly, if (...) we take Hegel's system as organic, then what does it excrete? What constitutes its excrement? This book chapter examines Hegel's philosophical, syllogistic interpretation of animal digestion and excretion in the Philosophy of Nature and then attempts to apply it to the organic system of science, as an individual, purposive life form whose subjectivity arises through the excretion of what is deemed superfluous. (shrink)

Animal welfare is a concept that plays a role within both our moral deliberations and the relevant areas of science. The study of animal welfare has impacts on decisions made by legislators, producers and consumers with regards to housing and treatment of animals. Our ethical deliberations in these domains need to consider our impact on animals, and the study of animal welfare provides the information that allows us to make informed decisions. This thesis focusses on taking a philosophical perspective to (...) answer the question of how we can measure the welfare of animals. Animal welfare science is an applied area of biology, aimed at measuring animal welfare. Although philosophy of animal ethics is common, philosophy focussing on animal welfare science is rare. Despite this lack, there are definitely many ways in which philosophical methods can be used to analyse the methodologies and concepts used in this science. One of the aims of the work in this thesis is to remedy this lack of attention in animal welfare. Animal welfare science is a strong emerging discipline, but there is the need for conceptual and methodological clarity and sophistication in this science if it is to play the relevant informative role for our practical and ethical decision-making. There is thus is a strong role here for philosophical analysis for this purpose. The central aim of this thesis is to provide an account of how we can measure subjective animal welfare, addressing some of the potential problems that may arise in this particular scientific endeavour. The two questions I will be answering are: what is animal welfare, and how do we measure it? Part One of the thesis looks at the subjective concept of animal welfare and its applications. In it, I argue for a subjective welfare view - that animal welfare should be understood as the subjective experience of individuals over their lifetimes - and look at how the subjective welfare concept informs our ethical decision-making in two different cases in applied animal ethics. Part Two of the thesis looks more closely at the scientific role of welfare. Understanding welfare subjectively creates unique measurement problems, due to the necessarily private nature of mental states and here I address a few of these problems, including whether subjective experience is measurable, how we might validate indicators of hidden target variables such as welfare, how we can make welfare comparisons between individual animals and how we might compare or integrate the different types of experience that make up welfare. I end with a discussion of the implications of all these problems and solutions for the practice of welfare science, and indicate useful future directions for research. (shrink)

Agency is a central concept in the organisational approach to organisms, which accounts for their internal purposiveness. Recent recognition of the active role played by organisms in evolution has led researchers to use this concept in an evolutionary approach. Agency is then considered in terms of ‘unintentional’ choice: agents choose from a given repertoire the behaviour most appropriate to their goal, with this choice influencing evolutionary pathways. This view, while allowing for the evolutionary role of the activity of organisms, presents (...) two pitfalls. First, it restricts organisms’ agency by confining their choice within the bounds of a behavioural repertoire, and assuming their goals are dictated by natural selection. Second, this view, while claiming to eliminate the idea of intentionality, retains its structure: organisms are portrayed as rational entities, persistently pursuing specific goals. This leads us back to a teleological thinking, whose use in evolutionary theory has already been heavily criticised. This paper proposes a conception of biological agency which does not assume goal-directedness but considers agency as inventiveness. An organism will be said to be an agent if it is the triggering cause of behaviours falling outside the known repertoire and whose form can only be explained by the unique relationship between the organism and the environment. If these behaviours have implications in evolution, the agent will be considered an evolutionary agent. The merit of this approach is further validated by evidencing the significant role behavioural innovations play in evolution. Finally, the last section delves into the process of invention by examining animal play. (shrink)

Following the philosophy of embodiment of Merleau-Ponty, Jonas and others, enactivism is a pivot point from which various areas of science can be brought into a fruitful dialogue about the nature of subjectivity. In this chapter we present the enactive conception of agency, which, in contrast to current mainstream theories of agency, is deeply and strongly embodied. In line with this thinking we argue that anything that ought to be considered a genuine agent is a biologically embodied (even if distributed) (...) agent, and that this embodiment must be affectively lived. However, we also consider that such an affective agent is not necessarily also an agent imbued with an explicit sense of subjectivity. To support this contention we outline the interoceptive foundation of basic agency and argue that there is a qualitative difference in the phenomenology of agency when it is instantiated in organisms which, due to their complexity and size, require a nervous system to underpin their physiological and sensorimotor processes. We argue that this interoceptively grounded agency not only entails affectivity but also forms the necessary basis for subjectivity. (shrink)

The focus of this paper will be on the earliest Greek treatments of impulse, motivation, and self-animation – a cluster of concepts tied to the hormē-conatus concept. I hope to offer a plausible account of how the earliest recorded views on this subject in mythological, pre-Socratic, and Classical writings might have inspired later philosophical developments by establishing the foundations for an organic, wholly naturalized approach to human inquiry. Three pillars of that approach which I wish to emphasize are: practical intelligence, (...) natural normativity, and an ontology of philosophical dialectic. (shrink)

This article focuses on the epistemological challenges of comprehending organic life. It explores the cognitive and experiential basis of the perspective that organisms are autonomous agents of their own teleological organization and development. According to Immanuel Kant and Hans Jonas, the conditions of the knowability of organic life lie within our mental faculties and inner experiences. This statement is often interpreted to mean that we cannot attain ontological knowledge about the life of an organism. Alternatively, attempts are made to “naturalize” (...) life, i.e. to explain the self-generating capacity of an organism from the interaction of its material components. In contrast, I posit that through the active mental representation of biological processes, such as the development of a plant, we can gain first-person insight into the life forces at play, suggesting a profound connection between our cognitive processes and the dynamic and teleological nature of life. Specifically, the parallels between life and our mental capacities lie in a blend of sensory perception, imaginative activity, conceptual thought, and the agential self, mirroring the physical structure and the autopoietic, teleological and agential organization of a living organism. It is shown that these parallels comprise four types of subject-object relationships. I propose and discuss that this correlation is not merely an analogy but reflects a deep ontological correspondence between life and mind and that this correspondence can provide empirical access to the study of life through first-person experience. I advocate for a re-evaluation of the materialistic view of nature to include qualities and experiences of life and mind, proposing that life’s properties can be “naturalized” by recognizing them as qualities we experience mentally. Overall, I call for a broader approach to understanding life that incorporates both empirical evidence and phenomenological, first-person experiences. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Consumers are increasingly aware of the health- and safety-related implications of the food which they can buy in the market. At the same time, households have become more aware of their environmental responsibilities. Regarding the production of food, a crucial and multifunctional role is played by agriculture. The way vegetables, fruits, and other crops are grown and how livestock is raised has an impact on the environment and landscape. Operations performed by farmers, such as water management, can be dangerous for (...) the soil and the whole ecosystem. Consequently, there is a search for natural ways of sustaining the impact of agriculture on the environment. In this context, one of the most popular ideas is organic agriculture. In the literature on the subject, there are many concepts that some authors consider to be synonymous even as others argue that these terms are not interchangeable. There is, for example, "organic agriculture," "alternative agriculture," "sustainable agriculture," "ecological agriculture," "biological agriculture," "niche farming," "community-supported agriculture," and "integrated pest management." Very often, techniques and products related to organic agriculture are described by marketing experts with the use of abbreviations such as "bio" and "eco." Products with such markings and labels are increasingly popular in stores that often give them separate shelves for their sale. Despite the higher price compared to conventional products, they are increasingly sought by consumers. The entry examines the various impacts of organic agriculture with a view to these trends. (shrink)

Part of the philosophical interest of the topic of organic individuals is that it promises to shed light on a basic and perennial question of philosophical self-understanding, the question what are we? The class of organic individuals seems to be a good place to look for candidates to be the things that we are. However there are, in principle, different ways of locating ourselves within the class of organic individuals; organic individuals occur at both higher and lower mereological levels than (...) the stereotypical bounded and physiologically unified vertebrate organism. The view that we are organic individuals smaller than the physiological organism is one that has recently been endorsed by Derek Parfit. This paper attempts to resolve a dispute between Parfit’s ‘embodied part’ view and a contrary ‘animalist’ view according to which we are whole organisms. It is explained why a problem of multiple thinkers presents a serious obstacle to a straightforward resolution of this dispute. Parfit’s own strategy for dealing with this obstacle is found to be problematic. However his strategy has a certain general shape, which can be instantiated in a different, and better, specific way. I close in the final section, not with a definite resolution of the dispute, but with illustration of how progress on the question of about which organic individuals we are requires engagement with questions about the nature and function of self-awareness. (shrink)

In order to develop a true biological science of consciousness, we have to remove humans from the center of reference and develop a bottom-up comparative study of animal minds, as Donald Griffin intended with his call for a “cognitive ethology.” In this article, I make use of the pathological complexity thesis (Veit 2022a, b, c ) to show that we can firmly ground a comparative study of animal consciousness by drawing on the resources of state-based behavioral life history theory. By (...) comparing the different life histories of gastropods and arthropods, we will be able to make better sense of the possible origins of consciousness and its function for organisms in their natural environments. (shrink)

While many aspects of cognition have been shown to be shared between humans and non-human animals, there remains controversy regarding whether the capacity to mentally time travel is a uniquely human one. In this paper, we argue that there are four ways of representing when some event happened: four kinds of temporal representation. Distinguishing these four kinds of temporal representation has five benefits. First, it puts us in a position to determine the particular benefits these distinct temporal representations afford an (...) organism. Second, it provides the conceptual resources to foster a discussion about which of these representations is necessary for an organism to count as having the capacity to mentally time travel. Third, it enables us to distinguish stricter from more liberal views of mental time travel that differ regarding which kind(s) of temporal representation is taken to be necessary for mental time travel. Fourth, it allows us to determine the benefits of taking a stricter or more liberal view of mental time travel. Finally, it ensures that disagreement about whether some species can mentally time travel is not merely the product of unrecognised disagreement about which temporal representation is necessary for mental time travel. We argue for a more liberal view, on the grounds that it allows us to view mental time travel as an evolutionarily continuous phenomenon, and to recognise that differences in the ways that organisms mentally time travel might reflect different temporal representations, or combinations thereof, that they employ. Our ultimate aim, however, is to create the conceptual framework for further discussion regarding what sorts of temporal representations are required for mental time travel. (shrink)

Some plausibly necessary a posteriori theoretical claims include ‘water is H 2 O’, ‘gold is the element with atomic number 79’, and ‘cats are animals’. In this paper I challenge the necessity of the third claim. I argue that there are possible worlds in which cats exist, but are not animals. Under any of the species concepts currently accepted in biology, organisms do not belong essentially to their species. This is equally true of their ancestors. In phylogenetic systematics, monophyletic clades (...) such as the animal kingdom are composed of an ancestral stem species and all of its descendants. If the stem species had not existed, neither would the clade. Thus it could have been the case that all the organisms which actually belong to the animal kingdom might have existed yet not have been animals. (shrink)

Individual organisms are obvious enough kinds of things to have been taken for granted as the entities that have many commonly attributed biological and psychological properties, both in common sense and in science. The sorts of morphological properties used by the folk to categorize individual animals and plants into common sense kinds (that's a dog; that's a rose), as well as the properties that feature as parts of phenotypes, are properties of individual organisms. And psychological properties, such as believing that (...) taxes are too low, and remembering the last seven digits you read in the phone book, are likewise properties of individual organisms. (shrink)

Aristotle is a political scientist and a student of biology. Political science, in his view, is concerned with the human good and thus it includes the study of ethics. He approaches many subjects from the perspective of both political science and biology: the virtues, the function of humans, and the political nature of humans. In light of the overlap between the two disciplines, I look at whether or not Aristotle’s views in biology influence or explain some of his theses in (...) political science. I show that we should not seek a unified answer to this question, for the relationship between the two disciplines varies depending on the topic. In some cases, e.g. the nature of the human function, the biological background is likely to be endorsed as one of the presuppositions of the ethical enquiry. In other cases, e.g. the study of social hierarchies, even though the ethical works and the biological works come to similar conclusions, it is hard to establish that the biological approach is intended to provide support to the ethico-political approach. In conclusion, I show that Aristotle’s political science and his biology are in conflict at least in two important cases: his account of justice towards non-human animals and his exhortation to contemplate. (shrink)

Multicellular organisms contain numerous symbiotic microorganisms, collectively called microbiomes. Recently, microbiomic research has shown that these microorganisms are responsible for the proper functioning of many of the systems of multicellular organisms. This has inclined some scholars to argue that it is about time to reconceptualise the organism and to develop a concept that would place the greatest emphasis on the vital role of microorganisms in the life of plants and animals. We believe that, unfortunately, there is a problem with this (...) suggestion, since there is no such thing as a universal concept of the organism which could constitute a basis for all biological sciences. Rather, the opposite is true: numerous alternative definitions exist. Therefore, comprehending how microbiomics is changing our understanding of organisms may be a very complex matter. In this paper we will demonstrate that this pluralism proves that claims about a change in our understanding of organisms can be treated as both true and untrue. Mainly, we assert that the existing concepts differ substantially, and that only some of them have to be reconsidered in order to incorporate the discoveries of microbiomics, while others are already flexible enough to do so. Taking into account the plurality of conceptualisations within different branches of modern biology, we will conduct our discussion using the developmental and the cooperation–conflict concepts of the organism. Then we will explain our results by referring to the recent philosophical debate on the nature of the concept of the organism within biology. (shrink)

In 1926, Haldane published an essay titled 'On Being the Right Size' in which he argued that the structure, function, and behavior of an organism are strongly conditioned by the physical forces that exert the greatest impact at the scale at which it exists. This chapter puts Haldane’s insight to work in the context of contemporary cell and molecular biology. Owing to their minuscule size, cells and molecules are subject to very different forces than macroscopic organisms. In a sense, macroscopic (...) and microscopic entities inhabit different “worlds”: the former is ruled by gravity and inertia, whereas the latter is governed by Brownian motion. One implication is that we should be extremely skeptical of models and analogies that seek to explain properties of microscopic entities by appealing to properties of macroscopic ones. Unfortunately, this is precisely what the appeal to engineering metaphors in molecular biology attempts to do. Molecular biologists routinely resort to such metaphors because they are familiar and intuitively intelligible. But if our machines were the size of molecules it would be impossible for them to function the way they do. It follows that we should avoid distorting biological reality by construing it in engineering terms. In this chapter I examine four key metaphors in molecular biology – “genetic program,” “cellular circuitry,” “molecular machine,” and “molecular motor” – and I argue that their deficiencies derive from their neglect of scale. I also try to explain why many biologists today appear to have forgotten the importance of scale that Haldane drew attention to in his essay. I suggest that the reason has to do with the influence of Schrödinger’s argument in 'What is Life?' regarding the stability of the gene. (shrink)

This paper focuses on physiological integration in multicellular systems, a notion often associated with biological individuality, but which has not received enough attention and needs a thorough theoretical treatment. Broadly speaking, physiological integration consists in how different components come together into a cohesive unit in which they are dependent on one another for their existence and activity. This paper argues that physiological integration can be understood by considering how the components of a biological multicellular system are controlled and coordinated in (...) such a way that their activities can contribute to the maintenance of the system. The main implication of this perspective is that different ways of controlling their parts may give rise to multicellular organizations with different degrees of integration. After defining control, this paper analyses how control is realized in two examples of multicellular systems located at different ends of the spectrum of multicellularity: biofilms and animals. It focuses on differences in control ranges, and it argues that a high degree of integration implies control exerted at both medium and long ranges, and that insofar as biofilms lack long-range control (relative to their size) they can be considered as less integrated than other multicellular systems. It then discusses the implication of this account for the debate on physiological individuality and the idea that degrees of physiological integration imply degrees of individuality. (shrink)

Despite the renewed interest in Aristotle’s Generation of Animals in recent years, the subject matter of GA V, its preferred mode(s) of explanation, and its place in the treatise as a whole remain misunderstood. Scholars focus on GA I-IV, which explain animal generation in terms of efficient-final causation, but dismiss GA V as a mere appendix, thinking it to concern (a) individual, accidental differences among animals, which are (b) purely materially necessitated, and (c) are only tangentially related to the topics (...) discussed in the earlier books. In this paper, we defend an alternative and more integrated account of GA V by closely examining Aristotle’s methodological introduction in GA V.1 778a16-b19 and his teleological explanation of the differences of teeth in GA V.8. We argue for the unity of both GA V and of GA as a whole and present a more nuanced theory of teleological explanation in Aristotle’s biology. (shrink)

Recent advances in neuroscience lead to a wider realm for philosophy to include the science of the Darwinian-evolved computational brain, our inner world producing organ, a non-recursive super- Turing machine combining 100B synapsing-neuron DNA-computers based on the genetic code. The whole system is a logos machine offering a world map for global context, essential for our intentional grasp of opportunities. We start from the observable contrast between the chaotic universe vs. our orderly inner world, the noumenal cosmos. So far, philosophy (...) has been rehearsing our thoughts, our human-internal world, a grand painting of the outer world, how we comprehend subjectively our experience, worked up by the logos machine, but now we seek a wider horizon, how humans understand the world thanks to Darwinian evolution to adapt in response to the metaphysical gap, the chasm between the human animal and its environment, shaping the organism so it can deal with its variable world. This new horizon embraces global context coded in neural structures that support the noumenal cosmos, our inner mental world, for us as denizens of the outer environment. Kant’s inner and outer senses are fundamental ingredients of scientific philosophy. Several sections devoted to Heidegger, his lizard debunked, but his version of the metaphysical gap & his doctrine of the logos praised. Rorty and others of the behaviorist school discussed also. (shrink)

The term “Complex Systems Biology” was introduced a few years ago [Kaneko, 2006] and, although not yet of widespread use, it seems particularly well suited to indicate an approach to biology which is well rooted in complex systems science. Although broad generalizations are always dangerous, it is safe to state that mainstream biology has been largely dominated by a gene-centric view in the last decades, due to the success of molecular biology. So the one gene - one trait approch, which (...) has often proved to be effective, has been extended to cover even complex traits. This simplifying view has been appropriately criticized, and the movement called systems biology has taken off. Systems biology [Noble, 2006] emphasizes the presence of several feedback loops in biological systems, which severely limit the range of validity of explanations based upon linear causal chains (e.g. gene → behaviour). Mathematical modelling is one the favourite tools of systems biologists to analyze the possible effects of competing negative and positive feedback loops which can be observed at several levels (from molecules to organelles, cells, tissues, organs, organisms, ecosystems). Systems biology is by now a well-established field, as it can be inferred by the rapid growth in number of conferences and journals devoted to it, as well as by the existence of several grants and funded projects.Systems biology is mainly focused upon the description of specific biological items, like for example specific organisms, or specific organs in a class of animals, or specific genetic-metabolic circuits. It therefore leaves open the issue of the search for general principles of biological organization, which apply to all living beings or to at least to broad classes. We know indeed that there are some principles of this kind, biological evolution being the most famous one. The theory of cellular organization also qualifies as a general principle. But the main focus of biological research has been that of studying specific cases, with some reluctance to accept (and perhaps a limited interest for) broad generalizations. This may however change, and this is indeed the challenge of complex systems biology: looking for general principles in biological systems, in the spirit of complex systems science which searches for similar features and behaviours in various kinds of systems. The hope to find such general principles appears well founded, and I will show in Section 2 that there are indeed data which provide support to this claim. Besides data, there are also general ideas and models concerning the way in which biological systems work. The strategy, in this case, is that of introducing simplified models of biological organisms or processes, and to look for their generic properties: this term, borrowed from statistical physics, is used for those properties which are shared by a wide class of systems. In order to model these properties, the most effective approach has been so far that of using ensembles of systems, where each member can be different from another one, and to look for those properties which are widespread. This approach was introduced many years ago [Kauffman, 1971] in modelling gene regulatory networks. At that time one had very few information about the way in which the expression of a given gene affects that of other genes, apart from the fact that this influence is real and can be studied in few selected cases (like e.g. the lactose metabolism in E. coli). Today, after many years of triumphs of molecular biology, much more has been discovered, however the possibility of describing a complete map of gene-gene interactions in a moderately complex organism is still out of reach. Therefore the goal of fully describing a network of interacting genes in a real organism could not be (and still cannot be) achieved. But a different approach has proven very fruitful, that of asking what are the typical properties of such a set of interacting genes. Making some plausible hypotheses and introducing some simplifying assumptions, Kauffman was able to address some important problems. In particular, he drew attention to the fact that a dynamical system of interacting genes displays selforganizing properties which explain some key aspects of life, most notably the existence of a limited number of cellular types in every multicellular organism (these numbers are of the order of a few hundreds, while the number of theoretically possible types, absent interactions, would be much much larger than the number of protons in the universe). In section 3 I will describe the ensemble based approach in the context of gene regulatory networks, and I will show that it can describe some important experimental data. Finally, in section 4 I will discuss some methodological aspects. (shrink)

Are the methods of synthetic biology capable of recreating authentic living members of an extinct species? An analogy with the restoration of destroyed natural landscapes suggests not. The restored version of a natural landscape will typically lack much of the aesthetic value of the original landscape because of the different historical processes that created it—processes that involved human intentions and actions, rather than natural forces acting over millennia. By the same token, it would appear that synthetically recreated versions of extinct (...) natural organisms will also be less aesthetically valuable than the originals; that they will be, in some strong sense, ‘inauthentic’, because of their peculiar history and mode of origin. I call this the ‘genesis argument’ against de-extinction. In this article I critically evaluate the genesis argument. I highlight an important disanalogy between living organisms and natural landscapes: viz., it is of the essence of the former, but not of the latter, to regularly reproduce and die. The process of iterated natural reproduction that sustains the continued existence of a species through time obviously does not undermine the authenticity of the species. I argue that the authenticity of a species will likewise be left intact by the kind of artificial copying of genes and traits that a de-extinction project entails. I conclude on this basis that the genesis argument is unsound. (shrink)

Serial Endosymbiosis Theory, or SET, was conceived and developed by Lynn Margulis, to explain the greatest discontinuity in the history of life, the origin of eukaryotic cells. Some predictions of SET, namely the origin of mitochondria and chloroplasts, withstood the test of the most recent evidence from a variety of disciplines including phylogenetics, biochemistry, and cell biology. Even though some other predictions fared less well, SET remains a seminal theory in biology. In this paper, I focus on two aspects of (...) SET. First, using the concept of "universal symbiogenesis”, developed by Freeman Dyson to search for commonalities in astronomy and biology, I propose that SET can be extended beyond eukaryogenesis. The extension refers to the possibility that even prokaryotic organisms, themselves subject to the process of symbiogenesis in SET, could have emerged symbiotically. Second, I contrast a recent “viral eukaryogenesis” hypothesis, according to which the nucleus evolved from a complex DNA virus, with a view closer to SET, according to which the nucleus evolved through the interplay of the archaeal host, the eubacterial symbiont, and a non-LTR transposon, or telomerase. Viruses joined in later, through the process of viral endogenization, to shape eukaryotic chromosomes in the process of karyotype evolution. These two proposals based on SET are a testament to its longevity as a scientific theory. (shrink)

According to indirect duty views, human beings lack direct moral duties to non-human organisms, but our direct duties to ourselves and other humans give rise to indirect duties regarding non-humans. On the orthodox interpretation of Kant’s account of indirect duties, one should abstain from treating organisms in ways that render one more likely to violate direct duties to humans. This indirect duty view is subject to several damaging objections, such as that it misidentifies the moral reasons we have to treat (...) non-humans in certain ways and that it sanctions only weak obligations vis-à-vis organisms. I develop an alternative indirect duty view: given a direct duty to oneself to cultivate virtuous dispositions, one has an indirect duty to abstain from treating organisms in ways that erode one’s virtues or develop vices. I argue that this indirect duty view strictly proscribes knowingly causing unnecessary harm to organisms, and I show that it is not subject to the damaging objections directed against the indirect duty view attributed to Kant by the orthodox interpretation. This suggests that indirect duty views are more worthy of consideration than is often supposed. (shrink)

I defend the thesis that psychological states can be literally ascribed only to living creatures and not to nonliving machines, such as sophisticated robots. Defenders of machine consciousness do not sufficiently appreciate the importance of the biological nature of a subject for the psychological significance of its behavior. Simulations of a computer-controlled, nonliving autonomous robot cannot carry the same psychological meaning as animate behavior. Being a living creature is an essential link between genuinely expressive behavior and justified psychological ascriptions.

My argument is that Chalmers' zombie fiction and his rigid-designator-argument going back on Kripke comes down to a petitio principii. Rather, at the core it appears to be more related to the essential 'privacy' of the phenomenal internal perspective. In return for Chalmers I argue that the 'principle self-preservation' of living organisms necessarily implies subjectivity and the emergence of sense. The comparison with a robot proves instructive. The mode of 'mere physical' being is transcended if, in the form of phenomenal (...) perception, sense appears on the stage of higher animals – a transition explained here as an emergence phenomenon based on the systemic co-operation of perception, valuation and action ('perc-val-act system'). Some fundamental considerations are added: Those consequences implied by the principle self-preservation reveal the natural-biological origin of the organism – primarily seeming a more insignificant circumstance – as a momentous fundamental difference (end-in-itself-character, subjectivity, constitution of sense) compared to technical artefacts (robot). And the emergentist approach indicates the – maybe paradoxical – possibility of a dualism of physical and psychical phenomena in an overall physical system, that is not dualistic at the same time. (shrink)

For a while, life and environment have been regarded as two separate subjects, but recently life and environment are to be seen as different aspects of one single theme. There are able philosophers who maintain the connection of the two but Seokheon Ham is believed to present a more coherent case. To him, integration is not merely a property which is unifying various elements, but it has a deep ontological structure seen in his utterance “there is not a thing in (...) the world which does not have a reason to exist”. He is providing a model of deep integration by equivalently linking life and sense. And he offers apparent arguments of oneness as integration of animates and inanimates, seeds as an example of integration of sense and life, and suffering as a historical integration. But Ham’s arguments will be strengthened by philosophizing the notion of integration. Fortunately, I would suggest that the clue is found in the conception of integration of Zhungyong. I will take the major thrust of the book to be five theses: (1) integration of a thing is the capacity to realize its embedded objective in its interactions with all other things; (2) ‘mind’ denotes the capacity of humans as well as the capacity of all other entities: (3) integration is a capacity not only of humans but also of all other entities; (4) if the evolution demonstrates the history of species as the fittest, then the history expresses the evolution of life forms of intelligence and justice; (5) integration of an entity is a disposition to realize its embedded objective in the context of its interconnections with all others at a particular time and place. The ontology of integration I am submitting may be shown to be an alternative to traditional physicalism. The integrational ontology may be seen as virtuous in that it is coherent with the informational view of the contemporary culture and with the caring need for those who suffer. (shrink)

The relations between life and cogntion have been addressed through different perspectives [Stewart 1996, Boden 2001, Bourgine and Stewart 2004, van Duijn & all 2006, Di Paolo 2009]. We would like here to address that subject by relating life to cognition through a process of meaning generation. Life emerged on earth as a far from thermodynamic equilibrium performance that had to maintain herself. Life is charactertized by a ‘stay alive’ constraint that has to be satisfied (such constraint can be included (...) in the constraint of being able to maintain far from equilibrium thermodynamic conditions [Bickhard 2011]). The local ‘stay alive‘ constraint has to be satisfied in an environment containing elements potentially supportive or harmfull. A key activity for the living entity is to characterize these elements in terms of meaningfulness relatively to the ‘stay alive’ constraint. This process can be modeled with an existing tool where a system submitted to an internal constraint generates meaningful information characterizing elements of the environment: the Meaning Generator System (MGS) [Menant, 2003, 2014 a]. In a few words: when a system submitted to an internal constraint receives from the environment an information that has a connection with the constraint it generates a meaning usable for the implementation of an action satisfying the constraint.The generated meaning is the connection existing between the received information and the constraint. The MGS models this process and interfaces to the action implementation for constraint satisfaction The meaning is generated by and for the system. The MGS grounds meaning generation in constraint satisfaction and links the living entity to her environment in a relational process. A simple example is with a paramecium close to a drop of acid. The paramecium which is submitted to a ‘stay alive’ constraint will move away from the acid area. The received information ‘presence of acid’ generates the meaning ‘acid not compatible with the ‘stay alive’ constraint‘ which triggers the moving away action (that example is close to Varela’s bacteria swimming up a sugar gradient. What the MGS brings in addition is a modeling of the significance of the chemical gradient for the organism). The action implemented to satisfy the constraint modifies the environment and the received information, establishing an interactive process linking the living entity to her environment. During its evolution animal life has elaborated new constraints (like ‘live group life’) and new functions enriching meaning generation and action scenarios. As a result the build up of meaningful representations has improved the constraint satisfaction processes of animals, embedding them in their environments in relational and interactive terms [Menant, 2011]. Cognition can be defined by proposing that ‘a system is cognitive if and only if sensory inputs serve to trigger actions in a specific way, so as to satisfy a viability constraint’ [Bourgine, Stewart 2004]. Cognition can also be considered as exemplifying a ‘vital criterion of responsiveness’ [Boden, 2001 ]. Consequently the MGS can be positioned as an elementary and generic version of animal cognition. For animal life, meaning generation for internal constraint satisfaction links life and cognition in a relational and interactive process. Cognition for human life is more complex as new performances have to be taken into account like self-consciousness and free-will. Meaning generation at human level is a challenging subject as human constraints are not clearly understood [Menant, 2011]. Many research activities are in process looking for some understanding of human mind [Philpapers]. One area of investigation is an evolutionary approach to self-consciousness using meaning generation where anxiety limitation comes up as a generic human constraint [Menant, 2014 b]. Assuming that we can have clear enough an understanding of some human constraints, we can look at the MGS for partly extending to humans the link between life and cognition that has been established for animals. So overall, we can consider that the MGS approach makes available an evolutionary link between life and cognition for animals, and partly for humans. A characteristic of the proposed system approach to meaning generation is the possibility to use it for any type of agent, be it organic (with intrinsic constraints ) or artificial (with derived constraints). Such characterization of agents through meaning generation can be used to discriminate artificial itelligence from human intelligence (see the MGS usage to support Searle’s chinese room argument [Menant, 2013]). On a more general basis, the proposed system approach can positions the MGS as a simple model for an internal source of normativity. It’s usage as a simple building block allows a bottom-up modeling for normativity in the sensorimotor approach. The ‘stay alive’ constraint could also be taken as a starting point for an evolutionary grounding of sensorimotor norms ‘in the biological normativity of the agent as a whole’ [Di Paolo & all 2014]. The proposed presentation will develop the points summarized here above and position them relatively to the autopoietic and enactive approaches. Several possible continuations will also be highlighted. (shrink)

According to neo-Aristotelian ethical naturalism, moral goodness is an instance of natural goodness, a kind of normativity supposedly already present in nature in the biological realm of non-human living things. Proponents of this view appeal to Michael Thompson’s conception of a life-form--the form of a living organism--to give an account of natural goodness. However, although neo-Aristotelians call themselves naturalists, they hardly ever consult the science of biology to defend their commitments regarding biological organisms. This has led many critics to argue (...) that the neo-Aristotelian account of natural normativity is out of touch with the findings of modern evolutionary biology. One line of response to this objection, presented by John Hacker-Wright and Micah Lott, claims that the neo-Aristotelian concept of a living organism has to be presupposed in evolutionary biology as long as organisms are the subjects of evolutionary explanation. In this paper, I examine this response by tracing the concept of organism in modern evolutionary biology. I first argue that the Modern Synthesis theory of evolution, which understands evolution as change in gene frequencies within a population, does not presuppose the relevant concept of organism. I then explore an alternative view of evolution that has emerged in the past twenty years from advances in evolutionary developmental biology. I argue that this so called ‘evo-devo’ approach makes room for an explanatory concept of organism that can be reconciled with the neo-Aristotelian view. Moreover, I argue that although the explanatory role of the concept of organism in evolutionary biology is still contentious, the well-established role of this concept in developmental biology can be used to defend the biological commitments of neo-Aristotelian naturalism. (shrink)

This article proposes an approach to understanding life that overcomes reductionist and dualist approaches. Based on Immanuel Kant’s analysis of the cognitive prerequisites of knowing an organism, I refer to an idea of Gertrudis Van de Vijver and colleagues who described a co-constitutive relationship between the cognitive activities of the observer and the living features of the organism. Using the example of a developmental series, I show that within this active and relational process, the self-generating power and teleology of the (...) organism manifest themselves on the mental level of the observer. I posit that the Kantian mode of objectification, which refers to the sensually perceptible appearance of an organism, can be supplemented by an active mode of relational or “communicative” objectification that encompasses the life of the organism and the mind of the observer. By considering the mental processes of the observer which occur during the observation of biological phenomena, this analysis introduces a phenomenological first-person perspective on the study of life “from within”, which enables an empirical investigation of the vital properties of an organism. (shrink)

This article provides the foundation for a new predictive theory of animal learning that is based upon a simple logical model. The knowledge of experimental subjects at a given time is described using logical equations. These logical equations are then used to predict a subject’s response when presented with a known or a previously unknown situation. This new theory suc- cessfully anticipates phenomena that existing theories predict, as well as phenomena that they cannot. It provides a theoretical account for phenomena (...) that are beyond the domain of existing models, such as extinction and the detection of novelty, from which “external inhibition” can be explained. Examples of the methods applied to make predictions are given using previously published results. The present theory proposes a new way to envision the minimal functions of the nervous system, and provides possible new insights into the way that brains ultimately create and use knowledge about the world. (shrink)

One might be inclined to assume, given the mouse donning its cover, that the behavior of interest in Nicole Nelson's book Model Behavior (2018) is that of organisms like mice that are widely used as “stand-ins” for investigating the causes of human behavior. Instead, Nelson's ethnographic study focuses on the strategies adopted by a community of rodent behavioral researchers to identify and respond to epistemic challenges they face in using mice as models to understand the causes of disordered human behaviors (...) associated with mental illness. Although Nelson never explicitly describes the knowledge production activities in which her behavioral geneticist research subjects engage as “exemplary”, the question of whether or not these activities constitute “model behavior(s)”—generalizable norms for engaging in scientific research—is one of the many thought-provoking questions raised by her book. As a philosopher of science interested in this question, I take it up here. (shrink)

Katz (2022) provides a range of arguments drawn from the environmental philosophy literature to criticize the conceptualisation and practice of de-extinction. The discussion is almost completely de...

Open peer commentary on the article “Circularity and the Micro-Macro-Difference” by Manfred Füllsack. Upshot: The target article defends the fundamental role of circularity for systems sciences and the necessity to develop a conceptual and methodological approach to it. The concept of circularity, however, is multifarious, and two of the main challenges in this respect are to provide distinctions between different forms of circularities and explore in detail the roles they play in organizations. This commentary provides some suggestions in this direction (...) with the aim to supplement the perspective presented in the target article with some insights from theoretical biology. (shrink)

This paper has two parts: In the first part, I give a general survey of the various reasons 17th and 18th century life scientists and metaphysicians endorsed the theory of pre-existence according to which God created all living beings at the creation of the universe, and no living beings are ever naturally generated anew. These reasons generally fall into three categories. The first category is theological. For example, many had the desire to account for how all humans are stained by (...) original sin (we were all there). As another example of a theological motivation, some take the organism as an obvious starting point for a teleological argument for God’s existence, and this staring point is sometimes developed into a full-blown theory of pre-existence. The second category could be thought of as non-theological metaphysical, and paramount here is the desire to deal with the metaphysical problem of individuation. So, for example, Leibniz embraces a version of hylomorphism in order to overcome difficulties with Descartes’ theory of material substance, including the difficulty of how to account for enduring material individuals, and Leibniz’s hylomorphism is closely linked with his embrace of pre-existence. The third category might be termed “biological”, and one example of such a concern is how to explain the organic unity of living beings where the whole seems to ontologically precede the parts. This is frequently translated into a temporal priority of whole to parts, and thus pre-existence is posited. Of course, many natural philosophers of the early modern period embrace pre-existence for more than one reason, but in general, these are the three classes of motivations one might have for embracing the theory. In the second part of the paper I examine in detail one argument that appears in the work of Malebranche. On the face of it, this argument seems to be a biological one, specifically the biological or organic holism argument mentioned above. But upon closer examination, I shall argue, Malebranche’s reasons for endorsing pre-existence bring together several of the arguments discussed in the first part of the paper. I conclude with some considerations about what we can learn about Malebranche as a natural philosopher from his motivations for holding the pre-existence doctrine of generation. (shrink)

Post-Traumatic Stress Disorder is a mental health condition in which the experience of a traumatic event causes a series of psychiatric and behavioral symptoms such as hypervigilance, insomnia, irritability, aggression, constricted affect, and self-destructive behavior. This paper investigates two case studies to argue that the experience of PTSD is not restricted to humans alone; we have good epistemic reason to hold that some animals can experience genuine PTSD, given our current and best clinical understanding of the disorder in humans. I (...) will use this evidence to argue for two claims. First, because the causal structure of PTSD plausibly requires reference to a traumatic conscious experience in order to explain subsequent behaviors, the fact that animals can have PTSD provides new evidence for animal consciousness. Second, the discovery of PTSD in animals puts pressure on accounts which hold that animal behavior can be fully explained without reference to subjective experience. (shrink)

This goal of this thesis in the philosophy of nature is to move us closer towards a true biological science of consciousness in which the evolutionary origin, function, and phylogenetic diversity of consciousness are moved from the field’s periphery of investigations to its very centre. Rather than applying theories of consciousness built top-down on the human case to other animals, I argue that we require an evolutionary bottomup approach that begins with the very origins of subjective experience in order to (...) make sense of the place of mind in nature. To achieve this goal, I introduce and defend the pathological complexity thesis as both a framework for the scientific investigation of consciousness and as a lifemind continuity thesis about the origins and function of consciousness. (shrink)

The article presents a perspective on the scientific explanation of the subjectivity of conscious experience. It proposes plausible answers for two empirically valid questions: the ‘how’ question concerning the developmental mechanisms of subjectivity, and the ‘why’ question concerning its function. Biological individuation, which is acquired in several different stages, serves as a provisional description of how subjective perspectives may have evolved. To the extent that an individuated informational space seems the most efficient way for a given organism to select biologically (...) valuable information, subjectivity is deemed to constitute an adaptive response to informational overflow. One of the possible consequences of this view is that subjectivity might be (at least functionally) dissociated from consciousness, insofar as the former primarily facilitates selection, the latter action. (shrink)

All the central assumptions of the Modern Synthesis (Neo-Darwinism) have been disproven. [1, 2] An article with the title, "Rocking the foundations of molecular genetics,” appearing in the prestigious Proceedings of the National Academy of Sciences at the end of 2012 [3] would have not been possible a decade ago. Groundbreaking experimental evidence of epigenetic maternal inheritance over several generations was published in the same journal, throwing the whole foundation of 21st century molecular genetics into question. Neo-Darwinism attributed genetic change (...) to random events, in which physiology was assumed to play little role. "The germ line was thought to be isolated from any influence by the rest of the organism and its response to the environment. [3] The fundamental concepts that constitute the foundations of contemporary systems biology include holism, emergentism, and robustness, compared to the concepts of reductionism, mechanism, and homeostasis, that form the foundations of molecular biology. [18] Holism is to be contrasted with reductionism which considers a system as merely composed of a sum of parts. Emergentism, the appearance of hierarchical levels of organization, is contrasted with mechanism of independent linear events. Robustness refers to the preservation of the functionality of a system to a certain degree despite external or internal changes, while homeostasis refers to maintaining the stability of the state of a system. The Vedantic view also proposes viewing life from the Organic Whole perspective, in which consciousness forms the supporting basis. The conscious agent is an important part of that view, but the absolute conception of a unifying center is not to be omitted if a proper conception is to be achieved. (shrink)

Background: how mind functions is subject to continuing scientific discussion. A simplistic approach says that, since no convincing way has been found to model subjective experience, mind cannot exist. A second holds that, since mind cannot be described by classical physics, it must be described by quantum physics. Another perspective concerns mind's hypothesized ability to interact with the world of quanta: it should be responsible for reduction of quantum wave packets; physics producing 'Objective Reduction' is postulated to form the basis (...) for mind-matter interactions. This presentation describes results derived from a new approach to these problems. It is based on well-established biology involving physics not previously applied to the fields of mind, or consciousness studies, that of critical feedback instability. -/- Methods: 'self-organized criticality' in complexity biology places system loci of control at critical instabilities, physical properties of which, including information properties, are presented. Their elucidation shows that they can model hitherto unexplained properties of experience. -/- Results: All results depend on physical properties of critical instabilities. First, at least one feed-back or feed-forward loop must have feedback gain, g = 1: information flows round the loop impress perfect images of system states back on themselves: they represent processes of perfect self-observation. This annihilates system quanta: system excitations are instability fluctuations, which cannot be quantized. Major results follow: -/- 1. Information vectors representing criticality states must include at least one attached information loop denoting self-observation. -/- 2. Such loop structures are attributed a function, 'registering the state's own existence', explaining -/- a. Subjective 'awareness of one's own presence' -/- b. How content-free states of awareness can be remembered (Jon Shear) -/- c. Subjective experience of time duration (Immanuel Kant) -/- d. The 'witness' property of experience – often mentioned by athletes 'in the zone' -/- e. The natural association between consciousness and intelligence -/- This novel, physically and biologically sound approach seems to satisfactorily model subjectivity. -/- Further significant results follow: -/- 1. Registration of external information in excited states of systems at criticality reduces external wave-packets: the new model exhibits 'Objective Reduction' of wave packets. -/- 2. High internal coherence (postulated by Domash & Penrose) leading to a. Non-separable information vector bundles. b. Non-reductive states (Chalmers's criterion for experience). -/- 3. Information that is: a. encoded in coherence negentropy; b. non-digitizable, and therefore c. computationally without digital equivalent (posited by Penrose). -/- Discussion and Conclusions: instability physics implies anharmonic motion, preventing excitation quantization, and totally different from the quantum physics of simple harmonic motion at stability. Instability excitations are different from anything hitherto conceived in information science. They can model aspects of mind never previously treated, including genuine subjectivity, objective reduction of wave-packets, and inter alia all properties given above. (shrink)

Without doubt already ‘higher’ animals which as such have phenomenal perception possess an animalic soul. The contrasting comparison of animal and robot proves to be revealing: What does the animal have that the robot does not? A key role here plays Hegel’s interpretation, which can be addressed as a phenomenology of the ‘animalic soul’. His dictum ‘Only what is living feels a lack’ refers to the principle of self-preservation which governs everything organic. Concerning higher animals this too appears as the (...) basis of the soul: Everything, which the animal perceives thus has existential sense, self-preservation-sense. At the same time it becomes clear that robot perception is not capable of a constitution of sense, but is characterized by dementia of sense. Concretely systemtheoretically regarded, the relatedness to sense of the animal subject is here interpreted as an emergence phenomenon of the system constituted by the cooperative of perception, valuation and behavior (perc-val-act-system). In this emergentist perspective, there is, as it were, the dualism of solely-physical being and of immaterial-mental being, which at the same time is a monism with regard to the physical basis alltogether. (shrink)

The concept of natural law is fundamental to political philosophy, ethics, and legal thought. The present article shows that as early as the ancient Greek philosophical tradition, three main ideas of natural law existed, which run in parallel through the philosophical works of many authors in the course of history. The first two approaches are based on the understanding that although equipped with reason, humans are nevertheless still essentially animals subject to biological instincts. The first approach defines natural law as (...) the law of the strongest, which can be observed to hold among all members of the animal kingdom. The second conception presents natural law as the principle of self-preservation, inherent as an instinct in all living beings. The third approach, also developed in antiquity, shifts the focus to our rationality and develops the idea of natural law as the law of reason within us. Some Christian thinkers who consider the origin of reason in us to be divine, identify the law of reason inherent in us with God's will. This paper gives a brief exposition of the development of these three concepts of natural law in philosophy, with emphasis on the intertwining of these three concepts, which we, however, understand as primarily and essentially independent. The paper concludes with an overview of twentieth-century authors who exclusively focus on only one of the three concepts. The aim of this article is to argue against these one-sided interpretations and to uphold the independence and distinctness of the three historical conceptions of natural law. (shrink)

Whether collective agency is a coherent concept depends on the theory of agency that we choose to adopt. We argue that the enactive theory of agency developed by Barandiaran, Di Paolo and Rohde (2009) provides a principled way of grounding agency in biological organisms. However the importance of biological embodiment for the enactive approach might lead one to be skeptical as to whether artificial systems or collectives of individuals could instantiate genuine agency. To explore this issue we contrast the concept (...) of collective agency with multi-agent systems and multi-system agents, and argue that genuinely collective agents instantiate agency at both the collective level and at the level of the component parts. Developing the enactive model, we propose understanding agency – both at the level of the individual and of the collective – as spectra that are constituted by dimensions that vary across time. Finally, we consider whether collectives that are not merely metaphorically ‘agents’ but rather are genuinely agentive also instantiate subjectivity at the collective level. We propose that investigations using the perceptual crossing paradigm suggest that a shared lived perspective can indeed emerge but this should not be conflated with a collective first-person perspective, for which material integration in a living body may be required. (shrink)

Living organisms act as integrated wholes to maintain themselves. Individual actions can each be explained by characterizing the mechanisms that perform the activity. But these alone do not explain how various activities are coordinated and performed versatilely. We argue that this depends on a specific type of mechanism, a control mechanism. We develop an account of control by examining several extensively studied control mechanisms operative in the bacterium E. coli. On our analysis, what distinguishes a control mechanism from other mechanisms (...) is that it relies on measuring one or more variables, which results in setting constraints in the control mechanism that determine its action on flexible constraints in other mechanisms. In the most basic arrangement, the measurement process directly determines the action of the control mechanism, but in more complex arrangements signals mediate between measurements and effectors. This opens the possibility of multiple responses to the same measurement and responses based on multiple measurements. It also allows crosstalk, resulting in networks of control mechanisms. Such networks integrate the behaviors of the organism but also present a challenge in tailoring responses to particular measurements. We discuss how integrated activity can still result in differential, versatile, responses. (shrink)

Are living organisms--as Descartes argued--just machines? Or is the nature of life such that it can never be fully explained by mechanistic models? In this thought-provoking and controversial book, eminent geophysicist Walter M. Elsasser argues that the behavior of living organisms cannot be reduced to physico-chemical causality. Suggesting that molecular biology today is at the same point as Newtonian physics on the eve of the quantum revolution, Elsasser lays the foundation for a theoretical biology that points the way toward a (...) natural philosophy of organic life. Explicitly repudiating "vitalism" (the notion that the laws of nature need to be modified when applied to living organisms), Elsasser argues instead that the structural complexity of even a single living cell is "transcomputational"--that is, beyond the power of any imaginable system to compute. Beginning from this insight, Elsasser leads the reader through a step-by-step process that ultimately arrives at the conclusion that living and non-living matter are separated by "a no-man's land of irrationality." Trained in Germany as a physicist, Elsasser first pondered the implications of quantum mechanics for biology as early as 1951. The more closely he studied the inherent complexity of life, the more skeptical he became of the reductionist view of organisms as tiny machines. "An organism," he concluded, "is a source of causal chains which cannot be traced beyond a terminal point because they are lost in the unfathomable complexity of the organism." Like the physicist who works within the bounds of an unfathomable universe, Elsasser argues, the biologist must seek answers within a system that is no less unfathomable. (shrink)

I go deep into the biology of the human organism to argue that the psychological features and functions of persons are realized by cellular and molecular parallel distributed processing networks dispersed throughout the whole body. Persons supervene on the computational processes of nervous, endocrine, immune, and genetic networks. Persons do not go with brains.

The genetic modification of pigs as a source of transplantable organs is one of several possible solutions to the chronic organ shortage. This paper describes existing ethical tensions in xenotransplantation (XTx) that argue against pursuing it. Recommendations for lifelong infectious disease surveillance and notification of close contacts of recipients are in tension with the rights of human research subjects. Parental/guardian consent for pediatric xenograft recipients is in tension with a child’s right to an open future. Individual consent to transplant is (...) in tension with public health threats that include zoonotic diseases. XTx amplifies concerns about justice in organ transplantation and could exacerbate existing inequities. The prevention of infectious disease in source animals is in tension with the best practices of animal care and animal welfare, requiring isolation, ethologically inappropriate housing, and invasive reproductive procedures that would severely impact the well-being of intelligent social creatures like pigs. (shrink)

This article introduces and defends the “pathological complexity thesis” as a hypothesis about the evolutionary origins of minimal consciousness, or sentience, that connects the study of animal consciousness closely with work in behavioral ecology and evolutionary biology. I argue that consciousness is an adaptive solution to a design problem that led to the extinction of complex multicellular animal life following the Avalon explosion and that was subsequently solved during the Cambrian explosion. This is the economic trade-off problem of having to (...) deal with a complex body with high degrees of freedom, what I call “pathological complexity.” By modeling the explosion of this computational complexity using the resources of state-based behavioral and life history theory we will be able to provide an evolutionary bottom-up framework to make sense of subjective experience and its function in nature by paying close attention to the ecological lifestyles of different animals. (shrink)

This article reconstructs the theoretical premises of Tom Regan’s animal ethics, the American philosopher recently disappeared who has given a fundamental contribu-tion to this area of practical ethics, by developing a theory of rights based on the extension to all subjects-of-a-life of Kantian notions such as inherent value and respect. Regan’s theory still remains the most rigorous foundation of an animal ethics alternative to the utilitarian approach of Peter Singer, but it is not without unresolved problems or not entirely satisfactory (...) solutions. To remedy some of them, in the final part the author tries to insert into the Reganian theoretical framework elements of gradualism. (shrink)