El título es claro, y nunca he creído en los resúmenes. El que quiera leer, que lea. ¡Ah! ¡Y que lo haga en español!

In this article, I argue that, contrary to scholarly consensus, Antonio Caso draws inspiration from important principles and ideas from Kant’s philosophy in his critique of positivism. I first examine the prima facie textual reasons why someone might believe that Caso and Kant are philosophical enemies. To contradict this notion, I proceed by noting and developing three core ideas that the two share in common. First, Caso and Kant are both ardent critics of dogmatic philosophizing. Second, both Caso and Kant (...) carve out special room for intuition in their respective accounts of cognition, resisting the idea that the understanding has a more prominent role in the formation of knowledge. Third, Kant’s doctrine of aesthetic judgment paves the way for Caso’s de-intellectualized aesthetics. In the end, we see that Kant and Caso are closer to being philosophical friends than enemies. (shrink)

La migración internacional nos enfrenta con problemas irresolubles desde la figura moderna del Estado nacional, su concepto de ciudadanía y su noción de justicia. Juan Carlos Velasco critica las limitaciones y la orientación de las políticas contemporáneas que nos hacen percibir a la migración como una “invasión”, y propone un modo radicalmente diferente de entender e intervenir el fenómeno desde lo trasnacional. Nacer de uno u otro lado de una línea divisoria es un evento azaroso, no obstante delimitar (...) la frontera es una construcción histórico-política: la desigualdad en las oportunidades que ofrecen las naciones es una situación estructural de injusticia que se perpetúa con las políticas de exclusión de los migrantes y la deslegitimación de su derecho a buscar una vida mejor. Esa circunstancia genera fracturas sociales, injustificables pero normalizadas, que imposibilitan alcanzar la justicia global. Velasco presenta un análisis completo que abarca las dimensiones política, jurídica y moral del tema, en el que lleva a la filosofía política a un terreno práctico del que se desprenden las claves para entender y actuar en esta nueva era en la que, debido a los conflictos sociales y políticos, la migración vuelve a ser argumento de discusión relevante. (Texto de la CONTRAPORTADA del libro). (shrink)

Typically, existentialist analyses of “America” have been limited to North America (more specifically, the United States). I argue that developing an adequate framework for existentially analyzing America requires a turn to Mexican existentialism. In Emilio Uranga’s and Jorge Portilla’s writings, we discover new conceptual tools for understanding Americanness as such. These thinkers help us imagine an account of American being that does not restrict itself to the United States by using the concepts of existentialism to describe the crises their neighbors (...) to the north as well as they themselves face. American existence has been historically characterized by a convergence (oftentimes clash) of disparate races, ethnicities, languages, cultures, religions, and identities. As history unfolded, this convergence led to various existential crises across the Americas. Whereas the US American way of life is marred by a blustering, naïve, and purposeless misuse of freedom that disregards the other, the existential crisis the Mexican lives is characterized by “accidentality” and “zozobra.” Despite these important differences, all existentialists, and the Mexican existentialists of the Hyperion Group especially, remind us that there is a common way to overcome the various existential crises plaguing the Americas, and that is to exercise freedom in a purposeful, communally conscious manner. (shrink)

[EN] In this article the question of cultural diversity as it appears in the perspective of a republican conception of citizenship is discussed within three steps: in a first step, the ambiguous sense of the notion «citizenship» and its recently accelerated evolution will be presented; in a second step, the general features of the neo-republican approach will be outlined; and finally, the chances offered by a relecture of the republican topics with regard to an integration of the plurality of cultures (...) and ways of life, which coexist within the complex contemporary societies and which base on migration processes, will be brought to mind. [ES] En este artículo se aborda la cuestión de la diversidad cultural contemplada desde la concepción republicana de la ciudadanía en tres pasos: en el primero, se presenta el sentido polisémico de la noción de ciudadanía y la acelerada evolución que ha experimentado en los últimos tiempos; en un segundo paso, se ofrecen los rasgos generales que caracterizan el enfoque neorrepublicano; y, finalmente, se da cuenta de las virtualidades que ofrece una relectura de los tópicos republicanos para integrar la pluralidad de culturas y formas de vida que conviven en las complejas sociedades contemporáneas a raíz de los procesos migratorios. (shrink)

This chapter introduces and discusses the concepts that are in-depth articulated in the volume. International migration is presented here as a test bench where the normative limits of institutional order, its contradictions and internal tensions are examined. Migrations allows to call into question classical political categories and models. Pointing at walls and fences as tools that reproduce enormous inequalities within the globalized neo-liberal system, this chapter presents the conceptual tensions and contradictions between migration policies and global justice. We challenge the (...) conceptualization of justice as a relationship between citizens of the same country and the State and argue that, in our globalized world, nation-state cannot constitute the basic unit of the theories of justice. We argue that an integral approach that includes the complex and interconnected forms of structural inequalities and transcends the borders of national sovereign states is required. Avoiding the methodological nationalism and the exclusionary biases that inform current migration and border control policies, this chapter finally places attention on the most marginalized subjects of the migration chain: migrant women workers. We point out the importance of addressing transnational structural inequalities and bringing social reproduction to the center of global justice theories. (shrink)

El propósito principal de este libro es mostrar hasta qué punto el pensamiento teórico de Habermas está animado por un fuerte aliento práctico, más concretamente práctico-político, con el que concretaría el muy ilustrado propósito de hacer uso público de la razón. De hecho, la intencionalidad práctica de su pensamiento es tan destacada que el conjunto de su obra se entiende mucho mejor si se la concibe, tal como él mismo insiste, como un intento de guiar con una finalidad emancipatoria el (...) camino de la praxis, o, si se prefiere, de orientar racionalmente la acción política en las sociedades contemporáneas. (shrink)

[EN] In this article the question of cultural diversity as it appears in the perspective of a republican conception of citizenship is discussed within three steps: in a first step, the ambiguous sense of the notion «citizenship» and its recently accelerated evolution will be presented; in a second step, the general features of the neo-republican approach will be outlined; and finally, the chances offered by a relecture of the republican topics with regard to an integration of the plurality of cultures (...) and ways of life, which coexist within the complex contemporary societies and which base on migration processes, will be brought to mind. [ES] En este artículo se aborda la cuestión de la diversidad cultural contemplada desde la concepción republicana de la ciudadanía en tres pasos: en el primero, se presenta el sentido polisémico de la noción de ciudadanía y la acelerada evolución que ha experimentado en los últimos tiempos; en un segundo paso, se ofrecen los rasgos generales que caracterizan el enfoque neorrepublicano; y, finalmente, se da cuenta de las virtualidades que ofrece una relectura de los tópicos republicanos para integrar la pluralidad de culturas y formas de vida que conviven en las complejas sociedades contemporáneas a raíz de los procesos migratorios. (shrink)

The suppression of trade barriers and liberalization of financial flows inherent to the expansive dynamic of globalization have not extended to international flows of workers. To impede the free movement of workers, restrictive migratory policies have been implemented, and borders have been fortified with walls and fences. In the face of this widespread phenomenon, this chapter presents an alternative consisting of three steps. First, it is noted that in the current migratory context, borders play a key role in reproducing inequalities (...) between countries. Next, it is argued that given the incompatibility of this function with global justice, it is necessary to seek some remedy to put an end to the suffering caused by this structural injustice, a suffering that is endured by an immense number of people unlucky enough to have been born on the wrong side of a border. After presenting a conception of borders that, unlike walls, would enable the movements of people, finally, a scenario is proposed in which the rights of political membership would be reassigned in a cosmopolitan manner and in which borders would usually remain open. Although this does not entail a radical suppression of the aforementioned injustice, its implementation would contribute to not only its reduction but also to the compensation of victims. (shrink)

The volume gathers theoretical contributions on human rights and global justice in the context of international migration. It addresses the need to reconsider human rights and the theories of justice in connection with the transformation of the social frames of reference that international migrations foster. The main goal of this collective volume is to analyze and propose principles of justice that serve to address two main challenges connected to international migrations that are analytically differentiable although inextricably linked in normative terms: (...) to better distribute the finite resources of the planet among all its inhabitants; and to ensure the recognition of human rights in current migration policies. Due to the very nature of the debate on global justice and the implementation of human rights and migration policies, this interdisciplinary volume aims at transcending the academic sphere and appeals to a large public through argumentative reflections. Challenging the Borders of Justice in the Age of Migrations represents a fresh and timely contribution. -/- IN A TIME when national interests are structurally overvalued and borders increasingly strengthened, it’s a breath of fresh air to read a book in which migration flows are not changed into a threat. We simply cannot understand the world around us through the lens of the ‘migration crisis’-a message the authors of this book have perfectly understood. Aimed at a strong link between theories of global justice and policies of border control, this timely book combines the normative and empirical to deeply question the way our territorial boundaries are justified. Professor Ronald Tinnevelt, Radboud University Nijmegen, The Netherlands.- -/- THIS BOOK IS essential reading for those frustrated by the limitations of the dominant ways of thinking about global justice especially in relation to migration. By bringing together discussions of global justice, cosmopolitan political theory and migration, this collection of essays has the potential to transform the way in which we think and debate the critical issues of membership and movement. Together they present a critical interdisciplinary approach to international migration, human rights and global justice, challenging disciplinary borders as well as political ones. Professor Phil Cole, University of the West of England, UK.-. (shrink)

Resumen: Este trabajo se propone revisar la tesis de la proliferación de alternativas, expuesta por Boaventura de Sousa Santos, a la luz de algunas críticas a la tesis de la proliferación de teorías, expuesta por Paul Feyerabend. Se defiende que, aunque no de modo explícito, hay una afinidad entre ambas tesis y, en consecuencia, las debilidades de la segunda afectan a la primera. No obstante, el objetivo básico consiste en mostrar cómo propuestas emergentes, como la ecología de los saberes, antes (...) que insistir en su carácter contraepistemológico, podrían beneficiarse de una discusión epistemológica amplia.: In this paper I review the thesis about the proliferation of alternatives by Boaventura de Sousa Santos, from some criticisms to the thesis of the proliferation of theories by Paul Feyerabend. I claim that, though not in explicit way, there is an affinity between them, therefore the weakness from the second one affects the first one. However, the point is to show how some emergent proposals, as the ecology of knowledges, could benefit from a full epistemological discussion, instead of insisting on its counter-epistemological nature. (shrink)

Resumen: Este artículo trata del método y su relación con la investigación educativa. El objetivo es analizar la relevancia del método en ciencias humanas y sociales, en especial, en educación. Para ello, dividimos este artículo en tres secciones: 1. ¿Hay método? 2. ¿Hay uno o varios métodos? 3. La discusión sobre el método en la investigación educativa. A la primera pregunta, respondemos que hay método. Respondemos a la segunda señalando la necesidad de adoptar un pluralismo metodológico. La tercera sección defiende (...) que las discusiones sobre el método de investigación educativa implican dimensiones ontológicas, epistemológicas y éticas que se han tornado críticas, y se hace una revisión de cada una de ellas. En el apartado conclusivo, sugerimos algunas vías para desanudar esos asuntos críticos en la investigación educativa.: This article deals with method and its relation to educational research. The objective is to analyze the relevance of method in human and social sciences, especially in education. To this end, we divide this article into three sections: 1. Is there a method? 2. Is there one or more methods? 3. The discussion on method in educational research. To the first question, we answer that there is a method. We answer the second question by pointing out the need to adopt methodological pluralism. The third section argues that discussions on the method of educational research involve ontological, epistemological, and ethical dimensions that have become critical, and a review is made of each of them. In the concluding section, we suggest some ways to disentangle these critical issues in educational research. (shrink)

It is not yet clear which response behavior requires self-regulatory effort in the moral dilemma task. Previous research has proposed that utilitarian responses require cognitive control, but subsequent studies have found inconsistencies with the empirical predictions of that hypothesis. In this paper we treat participants’ sensitivity to utilitarian gradients as a measure of performance. We confronted participants (N = 82) with a set of five dilemmas evoking a gradient of mean utilitarian responses in a 4-point scale and collected data on (...) heart rate variability and on utilitarian responses. We found positive correlations between tonic and phasic HRV and sensitivity to the utilitarian gradient in the high tonic group, but not in the low tonic group. Moreover, the low tonic group misplaced a scenario with a selfish incentive at the high end of the gradient. Results suggest that performance is represented by sensitivity correlated with HRV and accompanied with a reasonable placement of individual scenarios within the gradient. (shrink)

In this review, we describe some of the central philosophical issues facing origins-of-life research and provide a targeted history of the developments that have led to the multidisciplinary field of origins-of-life studies. We outline these issues and developments to guide researchers and students from all fields. With respect to philosophy, we provide brief summaries of debates with respect to (1) definitions (or theories) of life, what life is and how research should be conducted in the absence of an accepted theory (...) of life, (2) the distinctions between synthetic, historical, and universal projects in origins-of-life studies, issues with strategies for inferring the origins of life, such as (3) the nature of the first living entities (the “bottom up” approach) and (4) how to infer the nature of the last universal common ancestor (the “top down” approach), and (5) the status of origins of life as a science. Each of these debates influences the others. Although there are clusters of researchers that agree on some answers to these issues, each of these debates is still open. With respect to history, we outline several independent paths that have led to some of the approaches now prevalent in origins-of-life studies. These include one path from early views of life through the scientific revolutions brought about by Linnaeus (von Linn.), Wöhler, Miller, and others. In this approach, new theories, tools, and evidence guide new thoughts about the nature of life and its origin.We also describe another family of paths motivated by a” circularity” approach to life, which is guided by such thinkers as Maturana & Varela, Gánti, Rosen, and others. These views echo ideas developed by Kant and Aristotle, though they do so using modern science in ways that produce exciting avenues of investigation. By exploring the history of these ideas, we can see how many of the issues that currently interest us have been guided by the contexts in which the ideas were developed. The disciplinary backgrounds of each of these scholars has influenced the questions they sought to answer, the experiments they envisioned, and the kinds of data they collected. We conclude by encouraging scientists and scholars in the humanities and social sciences to explore ways in which they can interact to provide a deeper understanding of the conceptual assumptions, structure, and history of origins-of-life research. This may be useful to help frame future research agendas and bring awareness to the multifaceted issues facing this challenging scientific question. (shrink)

In Mexico, the Productive Organization Program for Indigenous Women (POPMI) seeks the empowerment of productive capacities in indigenous women. Our study analyzes POPMI outreach, focusing our attention on women beneficiaries who present a high degree of social exclusion and multidimensional poverty in the State of Veracruz. In the study area, the 542 indigenous women benefited in POPMI, presented a condition of multidimensional poverty and a degree of social exclusion: very high, high and medium, they represent only 22.19% of the total (...) beneficiaries of this program In 2010, since at the state level a total of 2,243 indigenous women were cared for. The results show that the localities where the condition of multidimensional poverty and very high, medium and high levels of social exclusion have been excluded in the coverage of POPMI. (shrink)

Carlos Vaz Ferreira argues that the problem of freedom is conceptually distinct from the problem of causal determinism. The problem of freedom is ultimately a problem regarding the ontologically independent agency of a being, and the problem of determinism is a problem regarding explanations of events or acts in terms of the totality of their antecedent causal conditions. As Vaz Ferreira sees it, failing to keep these problems apart gives rise to merely apparent but unreal puzzles pertaining to the (...) nature of freedom and its relation to determinism. In this article, I present my interpretation of Vaz Ferreira’s distinctive ideas regarding the nature of freedom and its relation to casual determinism. (shrink)

The thesis that technology is applied science is called by Niiniluoto (1997) the standard view. That is surprising because the identification between technology and applied science has been widely rejected by both historians and philosophers of technology, including Rapp (1974), Bugliarello and Doner (1976), Derry and Williams (1977), Feibleman (1983), Skolimowski (1966), Vermaas et al., (2011), Don Idhe (2013). The reasons of such rejection mainly stem from the fact that technology has historically progressed without the benefit of science, i.e., it (...) has been possible to design technological devices without the explicit and systematic development of the scientific theories and laws that would explain their functioning. Polish philosopher Henryk Skolimowski has attacked this identification based on historical evidence. He argues that in the development of technology, there are many cases wherein technological designs have supported pure scientific research, rather than the other way round if technology were applied science. According to Skolimowski, some cases that dispute the identification of technology as applied science are the design of the transistor, supersonic aircraft, and the Manhattan Project. However, this historical evidence should not persuade us for two reasons: 1) Rejecting the previous scientific research that served as the basis for the said technological designs commits Skolimowski to anachronism. 2) From a realistic perspective of science, technological devices are not only subject to the principles and laws of science, regardless of the extent of our knowledge of them, but incorporate insights on more articulated explanations that while not available at the time of designing, do inspire our practical and theoretical efforts and guide further work. In this paper, we posit that the cases offered by Skolimowski to motivate his rejection of the standard view are far from being conclusive. To this end, we not only critically assess each case but also identify other historical examples that might be even more promising to support Skolimowski's thesis. Finally, we critically deal with those more promising cases and argue for a deflationary interpretation of the standard view. -/- . (shrink)

Justo antes de la pandemia por COVID-19, la Organización Mundial de la Salud definió unas prioridades de trabajo para la década 2020-2030. Un grupo interdisciplinario de profesionales de la salud reflexiona sobre estas prioridades, determinando unas categorías de análisis y, desde una perspectiva bioética, analiza cada una de ellas, ve su pertinencia, algunos eventos causales, las implicaciones que pueden tener si no son enfrentadas adecuadamente y hace sugerencias sobre la forma de llevarlas a cabo. En esta primera entrega se analiza (...) el primer grupo de prioridades estratégicas: “poblaciones más sanas”. En las conclusiones se destaca la conveniencia de acometer cada una de ellas de una manera colaborativa, gubernamental y privada; de reestructurar el sector salud con base en estas prioridades, aprovechando la experiencia obtenida en la lucha contra el COVID-19. La relación del ser humano con el medio ambiente también debe cambiar, apelando a la responsabilidad humana por el cuidado del planeta. (shrink)

Nosotres, biólogues, ecologistas y otres profesionales dedicados a proteger la vida, les escribimos con una solicitud urgente. Les pedimos muy comedidamente que su organización o institución emita un comunicado oficial condenando la crisis en curso y abordando los impactos ambientales y humanitarios en Palestina.

I argue for a substantive interpretation of Carlos Vaz Ferreira’s account of intellectual flourishing as intellectual liberation. For Vaz Ferreira, I argue, there is an inescapable master-slave dynamic between language and language users, so that flourishing intellectually essentially involves a type of mastery of language that frees up thinking from enslaving linguistic/conceptual confusions and thus facilitates the acquisition of truth. Central to this project are Vaz Ferreira’s most interesting, and radical, views on the nature of language signification and thus (...) on human’s ability to accurately describe and know reality, for failing to keep these linguistic limitations in mind, Vaz Ferreira argues, is a central way for language to enslave humans to confused thinking and thus prevent their intellectual flourishing. (shrink)

Introducción a los escritos de san Juan. Evangelio, Cartas y Apocalipsis es el título del libro editado por Juan Chapa, profesor de la Facultad de Teología de la Universidad de Navarra, publicado en el 2011 por la editorial EUNSA. En este texto, el editor nos presenta una revisión sobre el estado de la investigación sobre los escritos de san Juan, apoyándose en la misma Sagrada Escritura, así como en los datos de la Tradición de la Iglesia Católica.

The Catholic Church is a field hospital with medics that help to spiritually heal those who recognize that they are in need of healing and who are willing to accept the cure being offered. Many of these medics seek intimacy, closeness, and compassion with those in need, which they are unable to obtain simply by creating and executing pastoral activities. For this reason, we emphasize the work of spiritual medics as a key element for a missionary Church; We can use (...) the work of Saint John Climacus to help describe the principal characteristics of this missionary Church. His contributions are of great relevance for us today because they are grounded in the living out of the virtues that all Christians are called to live, with the goal to give personalized attention. -/- La Iglesia católica es un hospital de campaña con médicos que ayudan a sanar espiritualmente a quienes reconociéndose enfermos aceptan la cura ofrecida.Muchos de estos piden cercanía, proximidad y compasión, realidades que no se logran ofrecer simplemente impulsando la realización de actividades pastorales. Poresta razón, destacamos la labor del médico espiritual como pieza clave para unaIglesia en salida; describimos sus principales características apoyándonos en la obra de San Juan Clímaco. Sus aportes son de gran actualidad porque se apoyan en la vivencia de las virtudes con el fin de brindar una atención personalizada. (shrink)

From the perspective of Latin American philosophy, the contribution done by Juan Carlos Scannone is undeniable. Theologian and philosopher, his purpose was to establish philosophical categories of thought that answer to Latin American problems from their ethical-historical-cultural nucleus. The objective of this article is to propose some contributions for inculturation in Philosophical Anthropology from the Latin American thought was developed by Scannone. These contributions are the result of a thesis for a Bachelor of Philosophy, whose director was Scannone (...) himself. -/- . (shrink)

Tradução para o português do livro "Ensaios sobre Strawson", de Carlos Caorsi. Editora da unijuí, 2014. Sumário: Apresentação; A teoria da verdade em Strawson, Mauricio Beuchot; Réplica a Mauricio Beuchot, Peter F. Strawson; Strawson: entre a lógica tradicional e a lógica clássica, Robert Calabria; Réplica a Robert Clabria, Peter F. Strawson; Referência e termos singulares, Carlos E. Caorsi; Réplica a Carlos E. Caorsi, Peter F. Strawson; Strawson e a metafísica, Juan C. D’Alessio; Réplica a Juan (...) C. D’Alessio, Peter F. Strawson; A meta-metafísica de Strawson: identificação versus individuação, Jorge J. E. Gracia; Réplica a Jorge J. E. Gracia, Peter F. Strawson; Algumas distinções sobre a noção de indivíduo, Jesús Mosterín; Réplica a Jesús Mosterín, Peter F. Strawson; Sobre a percepção e seus objetos em Strawson, Ernest Sosa; Réplica a Ernest Sosa, Peter F. Strawson; Limitações ao exercício da perplexidade, Teresa de Jesús Zavalía; Réplica a Tereza de Jesús Zavalía, Peter F. Strawson; Publicações de P. F. Strawson . (shrink)

This is the original English version of the introduction to Ciencia, Realidad y Racionalidad (University of Cauca Press, 2015), which is a collection of my essays translated into Spanish by Juan Carlos Aguirre Garcia.

1. Hume e a Magna Carta: em torno do círculo da justiça, Maria Isabel Limongi; 2. Hume e o problema da justificação da resistência ao governo, Stephanie Hamdan Zahreddine; 3 O surgimento dos costumes da sociedade comercial e as paixões do trabalho, Pedro Vianna da Costa e Faria; 4. O sentido da crença: suas funções epistêmicas e implicações para a teoria política de Hume, Lilian Piraine Laranja; 5. O Status do Fideísmo na Crítica de Hume à Religião Natural, Marília Côrtes (...) de Ferraz; 6. Da imaterialidade da alma: a desconstrução mais incisiva de Hume de um pressuposto metafísico, Marcos César Seneda; 7. A “irresistibilidade” e a “inevitabilidade” das crenças naturais e o caráter normativo da epistemologia de Hume, Claudiney José de Sousa; 8. Filosofia e vida comum na epistemologia de Hume, Marcos Fonseca Ribeiro Balieiro; 9. Hume e o relativismo moral, Flávio Zimmermann; 10. Hume e a vivacidade das crenças morais, André Luiz Olivier da Silva; 11. Virtudes sociais e refinamento na filosofia moral de David Hume, Andreh Sabino Ribeiro; 12. O movimento razão-crença na interpretação da teoria da motivação de Hume, Franco Nero Antunes Soares; 13. Sentimentos e Normatividade em David Hume segundo Annette Baier, Giovani Lunardi; 14. Simpatia e aprovação moral da justiça na filosofia de David Hume, Denize Carolina da Cunha & Nivaldo Machado; 15. Do eu como feixe de percepções ao eu das paixões: Hume e a identidade pessoal no Tratado, Susie Kovalczyk dos Santos; 16. Imaginação em Hobbes e Hume: cadeias mentais reguladas e princípios de associação, Andrea Cachel; 17. Hume e o princípio fundamental da filosofia moderna, Rafael Bittencourt Santos; 18. A conexão necessária entre Hume e Malebranche, Bruna Frascolla; 19. Realismo ontológico e antirrealismo epistemológico na problemática sobre o mundo externo em Hume, Leandro Hollanda; 20. Uma possível inversão kantiana da tese humeana da inércia da razão, Carlos Eduardo Moreno Pires; Nota sobre João Paulo Monteiro, Rolf Nelson Kuntz. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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This fourteenth volume of Collected Papers is an eclectic tome of 87 papers in Neutrosophics and other fields, such as mathematics, fuzzy sets, intuitionistic fuzzy sets, picture fuzzy sets, information fusion, robotics, statistics, or extenics, comprising 936 pages, published between 2008-2022 in different scientific journals or currently in press, by the author alone or in collaboration with the following 99 co-authors (alphabetically ordered) from 26 countries: Ahmed B. Al-Nafee, Adesina Abdul Akeem Agboola, Akbar Rezaei, Shariful Alam, Marina Alonso, Fran Andujar, (...) Toshinori Asai, Assia Bakali, Azmat Hussain, Daniela Baran, Bijan Davvaz, Bilal Hadjadji, Carlos Díaz Bohorquez, Robert N. Boyd, M. Caldas, Cenap Özel, Pankaj Chauhan, Victor Christianto, Salvador Coll, Shyamal Dalapati, Irfan Deli, Balasubramanian Elavarasan, Fahad Alsharari, Yonfei Feng, Daniela Gîfu, Rafael Rojas Gualdrón, Haipeng Wang, Hemant Kumar Gianey, Noel Batista Hernández, Abdel-Nasser Hussein, Ibrahim M. Hezam, Ilanthenral Kandasamy, W.B. Vasantha Kandasamy, Muthusamy Karthika, Nour Eldeen M. Khalifa, Madad Khan, Kifayat Ullah, Valeri Kroumov, Tapan Kumar Roy, Deepesh Kunwar, Le Thi Nhung, Pedro López, Mai Mohamed, Manh Van Vu, Miguel A. Quiroz-Martínez, Marcel Migdalovici, Kritika Mishra, Mohamed Abdel-Basset, Mohamed Talea, Mohammad Hamidi, Mohammed Alshumrani, Mohamed Loey, Muhammad Akram, Muhammad Shabir, Mumtaz Ali, Nassim Abbas, Munazza Naz, Ngan Thi Roan, Nguyen Xuan Thao, Rishwanth Mani Parimala, Ion Pătrașcu, Surapati Pramanik, Quek Shio Gai, Qiang Guo, Rajab Ali Borzooei, Nimitha Rajesh, Jesús Estupiñan Ricardo, Juan Miguel Martínez Rubio, Saeed Mirvakili, Arsham Borumand Saeid, Saeid Jafari, Said Broumi, Ahmed A. Salama, Nirmala Sawan, Gheorghe Săvoiu, Ganeshsree Selvachandran, Seok-Zun Song, Shahzaib Ashraf, Jayant Singh, Rajesh Singh, Son Hoang Le, Tahir Mahmood, Kenta Takaya, Mirela Teodorescu, Ramalingam Udhayakumar, Maikel Y. Leyva Vázquez, V. Venkateswara Rao, Luige Vlădăreanu, Victor Vlădăreanu, Gabriela Vlădeanu, Michael Voskoglou, Yaser Saber, Yong Deng, You He, Youcef Chibani, Young Bae Jun, Wadei F. Al-Omeri, Hongbo Wang, Zayen Azzouz Omar. (shrink)

The complex world of thought and sensitivity in the sphere of contemporary art has entailed the revision and exclusion of disciplines aimed at providing a model to explain and conceptualize reality. Art history, as one such discipline, has had many of its contributions questioned from Gombrich’s epistemological reformulation to the postmodern discourses, which extol the death of the author, the post-structuralist idea of tradition as a textual phenomenon, and the declaration of the death of history as a consequence of the (...) hybridization of disciplines and of other bran- ches of human knowledge. Nevertheless, it can be demonstrated that proposals as those by Julius von Schlosser and Giulio Carlo Argan enclose reflections and methodological aspects which can help us face the task of understanding and visualizing the mediating role of historians in the culture of sensitivity, and the art modulations that have resulted from the blows of history and that, in turn, have shaped both art and art history into what they are or can be to us today. (shrink)

The first form of the inside-outside dichotomy appears as a self-encapsulated system with an active border. These systems are based on two complementary but asymmetric processes: constructive and interactive. The former physically constitute the system as a recursive network of component production, defining an inside. The maintenance of the constructive processes implies that the internal organization also constrains certain flows of matter and energy across the border of the system, generating interactive processes. These interactive processes ensure the maintenance of the (...) constructive processes thus specifying a meaningful outside. Upon this basic form of identity formation, the evolutionary and historical domain is open for the emergence of a whole hierarchy and ecology of insides and outsides. These which mutually subsume and collaborate in the maintenance of the essential inside-outside dichotomy that defines the conditions of possibility of the subjects and the worlds they generate. (shrink)

Our goal in this paper is to articulate a precise concept of at least a certain kind of disease-mongering, showing how pharmaceutical marketing can commercially exploit certain diseases when their best definition is given through the success of a treatment in a clinical trial. We distinguish two types of disease-mongering according to the way they exploit the definition of the trial population for marketing purposes. We argue that behind these two forms of disease-mongering there are two well-known problems in the (...) statistical methodology of clinical trials (the reference class problem and the distinction between statistical and clinical significance). Overcoming them is far from simple. (shrink)

Este capítulo reflexiona sobre las vinculaciones entre filosofía de la educación y transdisciplinariedad, así como su incidencia en la formación de los futuros profesionales de la educación; al respecto, el autor considera que la filosofía de la educación como disciplina filosófica, aporta una perspectiva global, totalizante e integradora sobre el hecho educativo, pero respondiendo siempre a un contexto concreto; es decir, a la realidad educativa del sujeto que aprende, con sus necesidades, problemáticas y situaciones específicas. El autor explica la filosofía (...) de la educación como un saber práctico; identifica los puntos de convergencia entre filosofía de la educación y transdisciplinariedad; y analiza sobre la incidencia del modelo transdisciplinar en la formación profesional docente, en el papel de la universidad como espacio donde se integra ciencia, educación y sociedad, y en la consolidación del ecosistema integrado. Además, el capítulo presenta algunos enfoques y desafíos de la filosofía de la educación transdisciplinar que orientan la labor educativa en función del desarrollo, el progreso, la sostenibilidad y el diálogo con los saberes no convencionales. (shrink)

The philosophical conception of mechanistic explanation is grounded on a limited number of canonical examples. These examples provide an overly narrow view of contemporary scientific practice, because they do not reflect the extent to which the heuristic strategies and descriptive practices that contribute to mechanistic explanation have evolved beyond the well-known methods of decomposition, localization, and pictorial representation. Recent examples from evolutionary robotics and network approaches to biology and neuroscience demonstrate the increasingly important role played by computer simulations and mathematical (...) representations in the epistemic practices of mechanism discovery and mechanism description. These examples also indicate that the scope of mechanistic explanation must be re-examined: With new and increasingly powerful methods of discovery and description comes the possibility of describing mechanisms far more complex than traditionally assumed. (shrink)

Dynamicism has provided cognitive science with important tools to understand some aspects of “how cognitive agents work” but the issue of “what makes something cognitive” has not been sufficiently addressed yet, and, we argue, the former will never be complete without the later. Behavioristic characterizations of cognitive properties are criticized in favor of an organizational approach focused on the internal dynamic relationships that constitute cognitive systems. A definition of cognition as adaptive-autonomy in the embodied and situated neurodynamic domain is provided: (...) the compensatory regulation of a web of stability dependencies between sensorimotor structures, is created and preserved during a historical/developmental process. We highlight the functional role of emotional embodiment: internal bioregulatory processes coupled to the formation and adaptive regulation of neurodynamic autonomy. Finally, we discuss a “minimally cognitive behavior program” in evolutionary simulation modelling suggesting that much is to be learned from a complementary “minimally cognitive organization program”. (shrink)

Some metaphysicians believe that metaphysical modality is explainable by the essences of objects. In §II, I spell out the definitional view of essence, and in §III, a working notion of metaphysical explanation. Then, in §IV, I consider and reject five natural ways to explain necessity by essence: in terms of the principle that essential properties can't change, in terms of the supposed obviousness of the necessity of essential truth, in terms of the logical necessity of definitions, in terms of Fine's (...) logic of essence, and in terms of the theory of real definitions. I will conclude that the present evidence favours rejecting the hypothesis that modality is explainable by essence. (shrink)

Philosophy and Phenomenological Research, EarlyView.

El capítulo IV, Contribuciones del pensamiento ilustrado y la teoría crítica a la filosofía de la innovación educativa, realizado por Jefferson Alexander Moreno Guaicha y Alexis Alberto Mena Zamora, reflexiona acerca de las aportaciones de la ilustración y de la teoría crítica para la filosofía y para la innovación educativa; se propone repensar la educación a partir de los nuevos y emergentes presupuestos propios de la época actual; propone una revalorización de la razón crítica y de la praxis social (...) liberadora como mecanismos para cumplir con el fin de la educación. Desde una revisión sistemática de tipo exploratoria, los autores del capítulo se proponen desarrollar tres apartados: en el primero, exponen los ideales del pensamiento ilustrado como preliminares de una filosofía de la innovación educativa; presentan distintas concepciones de progreso y de perfectibilidad a partir de algunos representantes del movimiento ilustrado y sus implicaciones en el campo educativo; abordan la crisis de los ideales clásicos de la ilustración en el cambio de época; en el segundo, explican las perspectivas y cuestionamientos de la escuela de Frankfurt y la teoría crítica frente a los desafíos de la razón instrumental y el modelo formativo del sistema neoliberal; y, en el tercero, enuncian algunas propuestas de innovación educativa nutridas por el pensamiento ilustrado y por la teoría crítica con miras a alcanzar una educación humanista y filosófica. (shrink)

This book addresses key conceptual issues relating to the modern scientific and engineering use of computer simulations. It analyses a broad set of questions, from the nature of computer simulations to their epistemological power, including the many scientific, social and ethics implications of using computer simulations. The book is written in an easily accessible narrative, one that weaves together philosophical questions and scientific technicalities. It will thus appeal equally to all academic scientists, engineers, and researchers in industry interested in questions (...) related to the general practice of computer simulations. (shrink)

El presente trabajo surge de la reflexión acerca del fracaso de modelos educativos exteriores aplicados en contextos emergentes sin considerar la realidad de cada pueblo. A juicio de Carnoy (1974) en los países subdesarrollados existe una fuerte tradición en copiar las formas culturales y modelos de sociedades de primer mundo, sin analizar las condiciones objetivas y subjetivas que determinarán el éxito o el fracaso. El objetivo de este documento es analizar los fundamentos ontológicos presentes en el sistema educativo finlandés con (...) la finalidad de identificar los principales referentes que servirán de base para superar problemáticas de la realidad educativa en sociedades emergentes. El documento presenta una revisión de tipo exploratoria, descriptiva y comparativa que por la naturaleza del estudio es de carácter bibliográfico y cualitativo apoyado en el uso de los métodos lógico-científicos (deductivo-inductivo) con sus respectivos procedimientos, y fortalecido con la aplicación de los métodos filosóficos fenomenológico-hermenéutico. La tendencia a la imitación y a la copia de modelos educativos ajenos a nuestra realidad ha dado como resultado sistemas educativos deficientes y que no responden a las necesidades concretas propias de la realidad educativa de las sociedades emergentes. Es preciso determinar el ser, el sentido y el significado del sistema educativo finlandés con miras a la localización de aspectos esenciales que podrían convertirse en pautas para repensar otros modelos educativos. (shrink)

El objetivo del presente artículo de reflexión es hacer evidente la relación entre la categoría de performatividad en Judith Butler y el arte de la performance como una aproximación a la construcción de la memoria. Por un lado, el arte de la performance ofrece un problema en torno al registro, al archivo y a la memoria de la acción artística al considerar que el acto es irrepetible, único y fugaz. Esta discusión está vinculada con la reperformación como alternativa de memoria (...) que conserva la naturaleza de esta prácticaartística. Por otro lado, de acuerdo con Butler, la identidad es un efecto de una serie de performances regulados, esto revela cómo la performatividad sugiere un tipo de identidad no esencial donde la memoria está siempre abierta a nuevas inscripciones cuyo soporte está en la reiteración de actos discontinuos. En consecuencia, la repetición de los actos que propone Butler permite comprender que en la reperformance existe otra forma para abordar una memoria restaurada. (shrink)

Does self-control require willpower? The question cuts to the heart of a debate about whether self-control is identical with some psychological process internal to the agents or not. Noticeably absent from these debates is systematic evidence about the folk-psychological category of self-control. Here, we present the results of two behavioral studies (N = 296) that indicate the structure of everyday use of the concept. In Study 1, participants rated the degree to which different strategies to respond to motivational conflict exemplify (...) self-control. Participants distinguished between intra-psychic and externally-scaffolded strategies and judged that the former exemplified self-control more than the latter. In Study 2, participants provided various solutions to manage motivational conflict and rated their proposals on effectiveness. Participants produced substantially more intra-psychic strategies, rated them as more effective, and advised them at a higher rate than externally-scaffolded strategies. Taken together, these results suggest that while people recognize a plurality of strategies as genuine instances of self-control, purely internal exercises of self-control are considered more prototypical than their externally-scaffolded counterparts. This implies a hierarchical structure for the folk psychological category of self-control. The concept encompasses a variety of regulatory strategies and organizes these strategies along a hierarchical continuum, with purely intra-psychic strategies at the center and scaffolded strategies in the periphery. (shrink)

Many philosophers hold that if an agent acts intentionally, she must know what she is doing. Although the scholarly consensus for many years was to reject the thesis in light of presumed counterexamples by Donald Davidson, several scholars have recently argued that attention to aspectual distinctions and the practical nature of this knowledge shows that these counterexamples fail. In this paper I defend a new objection against the thesis, one modelled after Timothy Williamson’s anti-luminosity argument. Since this argument relies on (...) general principles about the nature of knowledge rather than on intuitions about fringe cases, the recent responses that have been given to defuse the force of Davidson’s objection are silent against it. Moreover, the argument suggests that even weaker theses connecting practical entities with knowledge are also false. Recent defenders of the thesis that there is a necessary connection between knowledge and intentional action are motivated by the insight that this connection is non-accidental. I close with a positive proposal to account for the non-accidentality of this link without appeal to necessary connections by drawing an extended analogy between practical and perceptual knowledge. (shrink)