Animal ethicists have recently debated the ethical questions raised by disenhancing animals to improve their welfare. Here, we focus on the particular case of breeding hens for commercial egg-laying systems to become blind, in order to benefit their welfare. Many people find breeding blind hens intuitively repellent, yet ‘welfare-only’ positions appear to be committed to endorsing this possibility if it produces welfare gains. We call this the ‘Blind Hens’ Challenge’. In this paper, we argue that there are both empirical and (...) theoretical reasons why even those adopting ‘welfare-only’ views should be concerned about breeding blind hens. But we also argue that alternative views, which (for example) claim that it is important to respect the telos or rights of an animal, do not offer a more convincing solution to questions raised by the possibility of disenhancing animals for their own benefit. (shrink)

The emerging field of quantum mereology considers part-whole relations in quantum systems. Entangled quantum systems pose a peculiar problem in the field, since their total states are not reducible to that of their parts. While there exist several established proposals for modelling entangled systems, like monistic holism or relational holism, there is considerable unclarity, which further positions are available. Using the lambda operator and plural logic as formal tools, we review and develop conceivable models and evaluate their consistency and distinctness. (...) The main result is an exhaustive taxonomy of six distinct and precise models that both provide information about the mereological features as well as about the entangled property. The taxonomy is well-suited to serve as the basis for future systematic investigations. (shrink)

It is well-known that the entangled quantum state of a composite object cannot be reduced to the states of its parts. This quantum holism provides a peculiar challenge to formulate an appropriate mereological model: When a system is in an entangled state, which objects are there on the micro and macro level, and which of the objects carries which properties? This paper chooses a modeling approach to answer these questions: It proceeds from a systematic overview of consistent mereological models for (...) entangled systems and discusses which of them is compatible with the quantum mechanical evidence (where quantum states are understood realistically). It reveals that entangled quantum systems neither describe undivided wholes nor objects that stand in irreducible relations. The appropriate model assumes that the entangled property is an irreducible non-relational plural property carried collectively by the micro objects, while there is no macro object. In this sense, quantum holism is an instance of property holism, not of object holism. (shrink)

In this essay, we consider the formal and ontological implications of one specific and intensely contested dialectical context from which Deleuze’s thinking about structural ideal genesis visibly arises. This is the formal/ontological dualism between the principles, ἀρχαί, of the One (ἕν) and the Indefinite/Unlimited Dyad (ἀόριστος δυάς), which is arguably the culminating achievement of the later Plato’s development of a mathematical dialectic.3 Following commentators including Lautman, Oskar Becker, and Kenneth M. Sayre, we argue that the duality of the One and (...) the Indefinite Dyad provides, in the later Plato, a unitary theoretical formalism accounting, by means of an iterated mixing without synthesis, for the structural origin and genesis of both supersensible Ideas and the sensible particulars which participate in them. As these commentators also argue, this duality furthermore provides a maximally general answer to the problem of temporal becoming that runs through Plato’s corpus: that of the relationship of the flux of sensory experiences to the fixity and order of what is thinkable in itself. Additionally, it provides a basis for understanding some of the famously puzzling claims about forms, numbers, and the principled genesis of both attributed to Plato by Aristotle in the Metaphysics, and plausibly underlies the late Plato’s deep considerations of the structural paradoxes of temporal change and becoming in the Parmenides, the Sophist, and the Philebus. After extracting this structure of duality and developing some of its formal, ontological, and metalogical features, we consider some of its specific implications for a thinking of time and ideality that follows Deleuze in a formally unitary genetic understanding of structural difference. These implications of Plato’s duality include not only those of the constitution of specific theoretical domains and problematics, but also implicate the reflexive problematic of the ideal determinants of the form of a unitary theory as such. We argue that the consequences of the underlying duality on the level of content are ultimately such as to raise, on the level of form, the broader reflexive problem of the basis for its own formal or meta-theoretical employment. We conclude by arguing for the decisive and substantive presence of a proper “Platonism” of the Idea in Deleuze, and weighing the potential for a substantive recuperation of Plato’s duality in the context of a dialectical affirmation of what Deleuze recognizes as the “only” ontological proposition that has ever been uttered. This is the proposition of the univocity of Being, whereby “being is said in the same sense, everywhere and always,” but is said (both problematically and decisively) of difference itself. (shrink)

Van Inwagen proposes that besides simples only living organisms exist as composite objects. This paper suggests expanding van Inwagen’s ontology by also accepting composite objects in the case that physical bonding occurs (plus some extra conditions). Such objects are not living organ-isms but rather physical bodies. They include (approximately) the complete realm of inanimate ordinary objects, like rocks and tables, as well as inanimate scientific objects, like atoms and mol-ecules, the latter filling the ontological gap between simples and organisms in (...) van Inwagen’s origi-nal picture. We thus propose a compositional pluralism claiming that composition arises if and on-ly if bonding or life occurs. (shrink)

Suppose some person 'A' sets out to accomplish a difficult, long-term goal such as writing a passable Ph.D. thesis. What should you believe about whether A will succeed? The default answer is that you should believe whatever the total accessible evidence concerning A's abilities, circumstances, capacity for self-discipline, and so forth supports. But could it be that what you should believe depends in part on the relationship you have with A? We argue that it does, in the case where A (...) is yourself. The capacity for "grit" involves a kind of epistemic resilience in the face of evidence suggesting that one might fail, and this makes it rational to respond to the relevant evidence differently when you are the agent in question. We then explore whether similar arguments extend to the case of "believing in" our significant others -- our friends, lovers, family members, colleagues, patients, and students. (shrink)

People maintain a positive identity in at least two ways: They evaluate themselves more favorably than other people, and they judge themselves to be better now than they were in the past. Both strategies rely on autobiographical memories. The authors investigate the role of autobiographical memories of lying and emotional harm in maintaining a positive identity. For memories of lying to or emotionally harming others, participants judge their own actions as less morally wrong and less negative than those in which (...) other people lied to or emotionally harmed them. Furthermore, people judge those actions that happened further in the past to be more morally wrong than those that happened more recently. Finally, for periods of the past when they believed that they were very different people than they are now, participants judge their actions to be more morally wrong and more negative than those actions from periods of their pasts when they believed that they were very similar to who they are now. The authors discuss these findings in relation to theories about the function of autobiographical memory and moral cognition in constructing and perceiving the self over time. (shrink)

I defend a one category ontology: an ontology that denies that we need more than one fundamental category to support the ontological structure of the world. Categorical fundamentality is understood in terms of the metaphysically prior, as that in which everything else in the world consists. One category ontologies are deeply appealing, because their ontological simplicity gives them an unmatched elegance and spareness. I’m a fan of a one category ontology that collapses the distinction between particular and property, replacing it (...) with a single fundamental category of intrinsic characters or qualities. We may describe the qualities as qualitative charactersor as modes, perhaps on the model of Aristotelian qualitative (nonsubstantial) kinds, and I will use the term “properties” interchangeably with “qualities”. The qualities are repeatable and reasonably sparse, although, as I discuss in section 2.6, there are empirical reasons that may suggest, depending on one’s preferred fundamental physical theory, that they include irreducibly intensive qualities. There are no uninstantiated qualities. I also assume that the fundamental qualitative natures are intrinsic, although physics may ultimately suggest that some of them are extrinsic. On my view, matter, concrete objects, abstract objects, and perhaps even spacetime are constructed from mereological fusions of qualities, so the world is simply a vast mixture of qualities, including polyadic properties (i.e., relations). This means that everything there is, including concrete objects like persons or stars, is a quality, a qualitative fusion, or a portion of the extended qualitative fusion that is the worldwhole. I call my view mereological bundle theory. (shrink)

I challenge the common picture of the “Standard Story” of Action as a neutral account of action within which debates in normative ethics can take place. I unpack three commitments that are implicit in the Standard Story, and demonstrate that these commitments together entail a teleological conception of reasons, upon which all reasons to act are reasons to bring about states of affairs. Such a conception of reasons, in turn, supports a consequentialist framework for the evaluation of action, upon which (...) the normative status of actions is properly determined through appeal to rankings of states of affairs as better and worse. This covert support for consequentialism from the theory of action, I argue, has had a distorting effect on debates in normative ethics. I then present challenges to each of these three commitments, a challenge to the first commitment by T.M. Scanlon, a challenge to the second by recent interpreters of Anscombe, and a new challenge to the third commitment that requires only minimal and prima facie plausible modifications to the Standard Story. The success of any one of the challenges, I demonstrate, is sufficient to block support from the theory of action for the teleological conception of reasons and the consequentialist evaluative framework. I close by demonstrating the pivotal role that such arguments grounded in the theory of action play in the current debate between evaluator-relative consequentialists and their critics. (shrink)

A letter protesting the publication of a homophobic rant in the Proceedings of the APA.

In the early part of the paper, I attempt to explain a dispute between two parties who endorse the compositionality of language but disagree about its implications: Paul Horwich, and Jerry Fodor and Ernest Lepore. In the remainder of the paper, I challenge the thesis on which they are agreed, that compositionality can be taken for granted. I suggest that it is not clear what compositionality involves nor whether it obtains. I consider some kinds of apparent counterexamples, and compositionalist (...) responses to them in terms of covert indexicality and unspecific meanings. I argue that the last option is the best for most of the cases I consider. I conclude by stressing, as against Horwich and Fodor and Lepore, that the appropriate question concerns the extent to which compositionality obtains in a natural language, rather than whether it obtains or not, so that the answer is essentially messy, requiring detailed consideration of a wide range of examples. (shrink)

contents -/- ONT vol 1 i. short review: Beyond the Black Rainbow ii. as you die, hold one thought iii. short review: LA JETÉE -/- ONT vol 2 i. maya means ii. short review: SANS SOLEIL iii. vocab iv. eros has an underside v. short review: In the Mood for Love -/- ONT vol 3 i. weed weakens / compels me ii. an Ender's Game after-party iii. playroom is a realm of the dead iv. a precise german History v. short (...) review: STATUES ALSO DIE vi. Kenneth Clark, curator for Fascism vii. a protest poem, in industry lit viii. Lawrence and the English Romance -/- ONT vol 4 i. short review: The Eyes of Tammy Faye ii. vR is efficient R iii. all thru Asia, robes for monks iv. same of God, and of the one God sent v. i thought of the Messiah / muse would be vi. conscience is strong vii. a monk's exalted end -/- ONT vol 5 -/- i. for Shakespeare's Richard the Third ii. the truth is i pass over so many words iii. the boori nazar / nadhar iv. i've awe for jihaad v. short review: Hail, Caesar! vi. a minute of Nothing, gone from YouTube vii. we were rivalrous friends, again viii. my bardo pdf ix. within i'm a weak old mandarin -/- ONT vol 6 i. short review: The Intern ii. the confusion of Chinatown iii. we'll remember water, in Theology iv. Respironics versus ResMed v. i'd bet my life for what vi. the Mad Max deity vii. they'd kill my rat, not heal him -/- ONT vol 7 i. Austen would eroticize all life ii. Merchant/Ivory, a name oddly right iii. Ellie Arroway / Agent Starling iv. abattoir / l’abattoir / laboratoire v. von Neumann's brain an anomaly vi. was terrified of death, delighted in the a-bomb vii. the Greatest Brain is variously named -/- ONT vol 8 i. the day they shot the sacrifice ii. Yay or Nay, on Animal Testing iii. an ought is an is / an is is an ought iv. Behaviorism is for zombies v. a finding from the neuro-lab, on empathy vi. i’ve never had discernible abs vii. a cowardice i'm assenting to perpetually -/- ONT vol 9 i. Day of the Locust / Triffids ii. we're wide on a Paramount soundstage iii. HOLLYWOOD, an ecologic history iv. yet one more site of end-time art v. he's "a bookworm with bulging lobes" vi. apartment is my state of being apart vii. enlightenment means a weight's release -/- ONT lates and xtras i. re Gödel's ontological argument ii. deep in pi's numeric noise iii. from Nothing, something iv. endless in the wrong direction, tragic v. they give you all Eternity to answer vi. what of God's mercy? vii. informed consent and prayer viii. i won't live on. a deed i've done may ix. my selective memory x. Janus means: in close-up foam, two faces xi. a liveable world is a readable world xii. what Supervenes from this? xiii. at each extreme our naming is anachronism xiv. Cat is a collapsing of the wave-function xv. diminishing returns in the history of Experiment xvi. all those undershared Nobels xvii. ice preserves the Cold from heat xviii. a desert spreads xix. Pinker's wit, on jokes xx. Rome surrounds St. Paul / Paul is now the center xxi. each is a gathering Ministry xxii. white boy shot execution-style xxiii. the McDonald's Statement of Claim xxiv. first & last: Don Quixote / Ulysses xxv. The Summer of Rave xxvi. this electro is intrinsically anonymous xxvii. all thru Asia, Drake-Rihanna xxviii. WHO IS BETTER: PLATON OR KANT? (shrink)

G.E.M. Anscombe famously remarked that an adequate philosophy of psychology was needed before we could do ethics. Fifty years have passed, and we should now ask what significance our best theories of the psychology of agency have for moral philosophy. My focus is on non-moral conceptions of autonomy and self-governance that emphasize the limits of deliberation -- the way in which one's cares render certain options unthinkable, one's intentions and policies filter out what is inconsistent with them, and one's resolutions (...) function to block further reflection. I argue that we can expect this deliberative "silencing" to lead to moral failures that occur because the morally correct option was filtered out of the agent's deliberation. I think it follows from these conceptions of self-governance that we should be considered culpable for unwitting acts and omissions, even if they express no ill will, moral indifference, or blameworthy evaluative judgments. The question is whether this consequence is acceptable. Either way, the potential tradeoff between self-governance and moral attentiveness is a source of doubt about recent attempts to ground the normativity of rationality in our concern for self-governance. (shrink)

contents: -/- 1. the Romantic fragment 2. life would want to die, a little 3. pain itself is the meaning, in Nietzsche 4. martyrs do not underrate the body 5. inwardly, an Actor prepares 5b. brother, bro: it's only you that overhears you 5c. J is like Hamlet / Herzog / Holden Caulfield / Raskolnikov 5d. they take him to a basement and they feed him METH 6. a surface is revealed / the depths are all inferred 6b. my Self (...) is all depth: a long internal vertical 6c. Joyce knows not the inside of ideas 6d. perception of depth is maladaptive 7. by knowing Death, humans are the Woken Ones 8. all as straw, or graphomania 8b. i tend to write thru / tho unless i'm imitating English 9. Finnegans Wake as Literature's endgame 10. Hard Realism: Hemingway, Knausgård 11. the cause of pain, in Buddhism 11b. duḥkha is uh-hukha: the gut's double throb. (shrink)

A história da psicologia, tal como aparece em algumas obras (E.G. Boring 1950; M. Reuchlin 1957; P. Fraisse e J. Piaget 1963) ou em capítulos introdutórios de alguns manuais (M. Reuchlin 1977), reflete uma adesão — raramente discutida — a uma concepção internalista. Segundo essa concepção, a psicologia seria animada por uma dinâmica própria, um processo evolutivo totalmente endógeno, e seria independente de fatores externos tais como os domínios religiosos, sociopolíticos e econômicos. Além do mais, os partidários dessa história aceitam (...) ver a psicologia influenciada por disciplinas situadas em suas fronteiras, como a biologia, a fisiologia e, em menor medida, a física. Esses domínios fronteiriços geralmente dizem respeito a objetos psicológicos habitualmente qualificados de inferiores, como reflexos, sensações e percepções, em oposição à linguagem e ao pensamento, qualificados como processos superiores. Esses mesmos domínios fronteiriços engendraram por sua vez subdomínios relativamente autônomos, tais como a psicofísica ou a psicofisiologia. Correlativamente a essa concepção internalista, o desenvolvimento científico é apresentado como um caminho ao estado de psicologia positiva, tal como A. Comte a definiu em 1837 na 45a lição do Curso de Filosofia Positiva. A caminhada até a positividade foi indicada pelo próprio A. Comte: estudo da anátomo-fisiologia do sistema nervoso (a frenologia de Gall lhe parece a esse respeito uma contribuição decisiva), estudos comparados, análise de casos patológicos, estudo dos comportamentos animais e do desenvolvimento individual. Considerando a evolução da psicologia nos últimos cem anos, seríamos tentados a sustentar que ela realizou o projeto positivista. Psicologia diferencial, psicopatologia, etologia animal e psicologia da criança são vários domínios que concorrem para essa realização. Entretanto, esses domínios estão longe de parecerem homogêneos quanto aos métodos empregados e os modelos epistemológicos aos quais se referem. Um exame atento dessas dimensões metodológicas e epistemológicas mostra que se avança, sobretudo, em ordem dispersa. (shrink)

Reflecting on group theory within clinical supervision offers useful vantage points from which to engage nursing and the helping professions in the task of supervisory practice. This paper presents reflective experiences of group clinical supervision training and practice through a critique of Hawkins and Shohet’s process centred model. The underlying premise of transference hypothesis is that experiences and memories from the past inform present behaviours. Little has been written about the hypothesis in relation to clinical supervision in nursing and the (...) helping professions. However, the hypothesis was criticised by John M. Shlien in the 1980s and remains pertinent today due to expansion into social and healthcare practice. Reflective autobiographical diary entries focus on the model’s two latter stages which propose the use of Sigmund Freud’s transference hypothesis. The work of Freud, Foulkes, Heidegger and Hawkins and Shohet are synthesised and conclude with a phenomenological suggestion that immediacy and openness are necessary ontological conditions for group clinical supervision. Valuing empathic attunement to better understand group clinical supervision may be more important than theoretical distractions for non-therapeutic clinical supervision practice. (shrink)

This book is about experiential content: what it is; what kind of account can be given of it. I am concerned with identifying and attacking one main view - I call it the inferentialist proposal. This account is central to the philosophy of mind, epistemology and philosophy of science and perception. I claim, however, that it needs to be recast into something far more subtle and enriched, and I attempt to provide a better alternative in these pages. The inferentialist proposal (...) holds that experiential content is necessarily under¬pinned by sophisticated cognitive influences. My alternative, the continuum theory, holds that these influences are relevant to experience only at certain levels of organisation and that at other levels there are contents which such features do not capture at all. Central to my account is that there are degrees to which cognitive influences affect experiential content; indeed, for the most part, experience is an amalgam of both inferential and non-inferential features. I claim that the inferentialist proposal is fundamentally flawed and deserves replacement, and I argue that my alternative fills the hollow that remains. The book is divided into four sections. In Part I, Chapter 1, I introduce two traditionally rival views of experiential content. In Chapter 2, I develop my continuum alternative. Chapter 3 assesses the relationship between experience and language, while Chapter 4 explores the relationship between beliefs and experience. The overall argument is that it has been a mistake to understand experience simply in inferential or non-inferential terms. In Part II, I examine the structure of mental content. Chapter 5 is concerned with the kinds of experiences which escape the inferentialist analysis. Chapter 6 considers Kant’s metaphysic of experience counterpointed to Lorenz’s reading of his work in the light of evolutionary biology. Chapter 7 treats animal experience in relation to the continuum view I am developing, while Chapter 8 reviews Fodor’s contribution to perceptual psychology. It is argued that the view of experiential content being developed is both consistent with empirical data on informationally local perceptual sub-systems, but also accords well with evolutionary theory and a naturalist interpretation of Kant’s taxonomy. Part III deals with inferentialism in the philosophy of science. In Chapter 9, I assess the theory dependence of observation thesis as it is advanced by Paul Feyerabend. I bring out of his account a subtle confusion concerning the importance of inference in the context of scientific inquiry. Part IV deals with the issue of experience in the philosophy of mind. In Chapter 10, I look at Wilfred Sellars’s attack on sense data theories. Chapter 11 confronts Paul Churchland’s treatment of ‘folk psychology’ while Chapter 12 isolates the issue of experiential qualia and the position of property dualism. I offer a critical review of Thomas Nagel’s work in this chapter and claim that his position can be read in a way which is consistent with the continuum account I am developing. I conclude the book in the usual fashion with a summary of the central claims. (shrink)

I agree with about 95% of what Paul Moser has written in his book The Elusive God. However, I have three main points of disagreement with Moser, two of which I ventilate in this paper. The third I discuss in my paper "What's Love Got to Do with It?" also on this website.

I offer two potential diagnoses of the behavioral norms governing post‐truth politics by comparing the view of language, communication, and truth‐telling put forward by David Lewis (extended by game theorists), and John Searle. My first goal is to specify the different ways in which Lewis, and game theorists more generally, in contrast to Searle (in the company of Paul Grice and Jurgen Habermas), go about explaining the normativity of truthfulness within a linguistic community. The main difference is that for (...) Lewis and game theorists, “truthful” signaling follows from an align- ment of interests, and deception follows from mixed motives leading to the calculation that sending false information is better for oneself. Following in the Enlightenment tradition, Searle argues that practical reasoning, which involves mastery of at least one language, requires that actors intend to communicate. This intention includes constraining the content of statements to uphold veracity conditions. After distinguishing between these two accounts, I will artic- ulate the implications for explaining, and even informing actions, constitutive of post‐truth politics. I argue that the strategic view of communication is suffi- cient neither to model everyday conversation nor to reflect a public sphere useful for democratic govern- ment. Both the pedagogy of strategic communication as cheap talk, and its concordance with new digital information technologies, challenge norms of truthful- ness that underlie modern institutions essential to an effective public sphere. (shrink)

In Two Minds is a practical casebook of problem solving in psychiatric ethics. Written in a lively and accessible style, it builds on a series of detailed case histories to illustrate the central place of ethical reasoning as a key competency for clinical work and research in psychiatry. Topics include risk, dangerousness and confidentiality; judgements of responsibility; involuntary treatment and mental health legislation; consent to genetic screening; dual role issues in child and adolescent psychiatry; needs assessment; cross-cultural and gender issues; (...) rational and irrational suicide; shared decision making in multi-agency teams, and the growing role of the user's voice in psychiatry. Key ethical concepts are carefully introduced and explained. The text is richly supported by detailed guides for further reading. There are separate chapters on teaching psychiatric ethics, including a sample seminar, and on writing a research ethics application. Each case history and discussion is followed by a critical commentary from a practitioner with relevant experience. Jim Birley adds a comparative international perspective on psychiatric ethics. Cartoons by Johnny Cowee provide punchy counterpoint! In Two Minds is the sister volume to the third edition of Sidney, Paul Chodoff and Steven Green's highly successful Psychiatric Ethics. In providing a bridge between theory and practice, it will be essential reading for everyone concerned with improving standards in mental health care. (shrink)

Inspired by Paul Moser's recent work, this paper presents a new parable on the topic of belief and unbelief in the tradition of Wisdom, Flew and Mitchell. -/- This paper was read at the annual POH Symposium at Lake Wenatchee, WA in May, 2010. An edited version of this paper has appeared in the second issue of the Seattle Critical Review (online).

I examine the notion of the authoritative command of divine love developed by Paul Moser in his book The Elusive God. Using a Calvinist objection to Moser's contention that God must love every one, including His enemies, I conclude that the notion of an authoritative command of divine love is paradoxical. I then offer a resolution of this paradox on terms that I judge to be in line with Moser's intentions.

In this response, I suggest that Black southern women in the U.S. have always been central to the “reconstruction” that Taylor identifies as a central theme of Black aesthetics. Building on his allusions to Alice Walker and Jean Toomer, I explore Walker’s tearful response (in In Search of Our Mothers’ Gardens: Womanist Prose (1983) to Toomer’s Cane (2011). Walker identifies their mothers’ and grandmothers’ informal arts of storytelling and gardening as the hidden roots of both her and Toomer’s work. I (...) suggest that Walker’s tears function to water her mother’s (and othermothers’) gardens, thereby sustaining southern Black women’s foundational work in reconstruction. Through telling their stories and planting gardens, along with crafting meals, designing clothes, and designing and decorating homes, southern Black women have always been necessary to Black aesthetics—filling worlds with aesthetically-rich and energetic artworks that Black formal artists such as Walker channel and transfigure into their formal artistic productions. (shrink)

Is the Introspection Thesis true? It certainly isn’t obvious. Introspection is the faculty by which each of us has access to his or her own mental states. Even if we were to suppose that mental states are identical to brain states, it doesn’t follow immediately from this supposition that we can introspect our mental states as brain states. This point is analogous to the following. It doesn’t follow immediately from the mere fact that some distant object is identical to a (...) horse that we can perceive it as a horse. Further, it isn’t obvious that any amount of education would suffice to make some distant speck on the horizon seem like a horse. It may very well be the case that no matter how well we know that some distant speck is a horse; as long as we are sufficiently distant from it we will only be able to see it as a speck. Analogously then, it may very well be the case that no matter how well we know that our mental states are brain states, we will only be able to introspect them as irreducibly mental. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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V rámci filosofie věd panuje široká shoda na tom, že druhá polovina 20. století složila „labutí píseň" pozitivismu. Milton Friedman a Paul Samuelson, dva klíčoví autoři k metodologii ekonomie v daném časovém období, přitom tento vývoj ve filosofii vědy prý nikdy nereflektovali. Pozitivistická východiska - v prvé řadě v podobě redukcioni- stického přístupu - jsou tudíž stále přítomna ve vlivných teoretických konceptech rozvinutých ekonomy hlavního proudu. Značný počet autorů však v současnosti sdílí náhled, že tyto koncepty v nezanedbatelné míře (...) přispěly k vývoji, jenž ústil ve finanční krizi, vrcholící v letech 2008 a 2009. Předkládaný článek se proto táže, zda to byla právě krize - v níž mnozí spatřují empirické zamítnutí řady pozitivistických konceptů - která napsala „labutí píseň" pozitivismu v ekonomii hlavního proudu. (shrink)

That all pleasure is good and all pain bad in itself is an eternally true ethical principle. The common claim that some pleasure is not good, or some pain not bad, is mistaken. Strict particularism (ethical decisions must be made case by case; there are no sound universal normative principles) and relativism (all good and bad are relative to society) are among the ethical theories we may refute through an appeal to pleasure and pain. Daniel Dennett, Philippa Foot, R M (...) Hare, Gilbert Harman, Immanuel Kant, J. L. Mackie, and Jean-Paul Sartre are among the many philosophers addressed. (shrink)

In 1890 Christian von Ehrenfels published his classic paper "Über 'Gestaltqualitäten'", the first systematic investigation of the philosophy and psychology of Gestalt. Ehrenfels thereby issued an important challenge to the psychological atomism that was still predominant in his day. His paper not only exerted a powerful influence on the philosophy of the Meinong school, it also marked the beginning of the Gestalt tradition in psychology, later associated with the work of Wertheimer, Köhler and Koffka in Berlin. Includes papers by C. (...) Von Ehrenfels, Kurt Grelling and Paul Oppenheim and contributions by K. Mulligan, P.M. Simons and Barry Smith. (shrink)

From the 1920’s onwards in Yozgat and its vicinity in the interior of Asia Minor field surveys and excavations have been increasingly undertaken. One recent project is an archaeological survey of the whole province of Yozgat which began in 2017 with the participation of many academics from different universities and disciplines. Through this survey, which covers a large area, research in just a few regions has been completed. In this article, seventeen Christian epitaphs discovered at and around the village of (...) Güneşli (east of Tavium), Aydıncık, Basilika Therma (Sarıkaya) and Çayıralan, mostly dating from the Vth–VIth centuries A.D. are presented. Three of them are fragmentary and a few are badly damaged. A carved bilingual Latin/Greek inscription records the «running» metaphor frequently employed by the Apostle Paul, all the other inscriptions introduced are Greek. There are interesting differences and analogies for the motifs on these gravestones and for the formulas employed in the epitaphs within the surrounding region. ****** Yozgat İlinden Yeni Hıristiyan Mezar Yazıtları Yozgat ve çevresindeki arkeoloji yüzey araştırmaları ve kazılar çalışmaları 1920’li yıllardan itibaren artış göstererek devam etmektedir. Bu bağlamda son projelerden bir tanesi de farklı üniversitelerden ve disiplinlerden pek çok akademisyenin katılımıyla 2017 yılında başlatılan ve Yozgat ilinin tamamını kapsayan arkeolojik yüzey araştırmalarıdır. Tüm il sınırlarını kapsayan bu araştırmadaki sistematik çalışmalar bazı bölgelerde tamamlanmış durumdadır. Makalede ise Güneşli Köyü, Aydıncık, Sarıkaya ve Çayıralan’da bulunan ve çoğunluğu MS V.–VI. yüzyıllara tarihlenen Hıristiyan mezar yazıtları tanıtılmaktadır. Yazıtlarının bir kısmı sadece fragman halinde ele geçmişken, bazıları ise oldukça tahrip olmuş durumdadır. Bunlardan birisinin üzerine, Aziz Paulus’un sıkça dile getirdiği «koşmak» metaforu Latince ve Yunanca çift dilli olarak kazınmıştır. Diğer yazıtların tamamı Yunancadır. Söz konusu mezar taşları üzerindeki betimlemelerin ve mezar yazıtlarındaki formüllerin bölgeler arasındaki farklılıkları ise ilgi çekicidir. Anahtar Sözcükler: Yozgat, Tavium, Hıristiyan Mezar Yazıtı, Koşucu, Aziz Paulus, Bizans Epigrafisi. (shrink)

The essays in this volume explore those aspects of Kant’s writings which concern issues in the philosophy of mind. These issues are central to any understanding of Kant’s critical philosophy and they bear upon contemporary discussions in the philosophy of mind. Fourteen specially written essays address such questions as: What role does mental processing play in Kant’s account of intuition? What kinds of empirical models can be given of these operations? In what sense, and in what ways, are intuitions object-dependent? (...) How should we understand the nature of the imagination? What is inner sense, and what does it mean to say that time is the form of inner sense? Can we cognize ourselves through inner sense? How do we self-ascribe our beliefs and what role does self-consciousness play in our judgments? Is the will involved in judging? What kind of knowledge can we have of the self ? And what kind of knowledge of the self does Kant proscribe? These essays showcase the depth of Kant’s writings in the philosophy of mind, and the centrality of those writings to his wider philosophical project. Moreover, they show the continued relevance of Kant’s writings to contemporary debates about the nature of mind and self. Contents: 0. Introduction Anil Gomes and Andrew Stephenson 1. Kant, The Philosophy Of Mind, And Twentieth Century Analytic Philosophy Anil Gomes 2. Synthesis And Binding Lucy Allais 3. Understanding Non-Conceptual Representation Of Objects: Empirical Models Of Sensibility’s Operation Katherine Dunlop 4. Are Kantian Intuitions Object-Dependent? Stefanie Grüne 5. Intuition And Presence Colin McLear 6. Imagination And Inner Intuition Andrew Stephenson 7. Inner Sense And Time Ralf M. Bader 8. Can’t Kant Cognize Himself? Or, A Problem For (Almost) Every Interpretation Of The Refutation Of Idealism Andrew Chignell 9. A Kantian Critique Of Transparency Patricia Kitcher 10. Judging For Reasons: On Kant And The Modalities Of Judgment Jessica Leech 11. Kant On Judging And The Will Jill Vance Buroker 12. Self and Selves Ralph C. S. Walker 13. Subjects Of Kant’s First Paralogism Tobias Rosefeldt 14. The Lessons Of Kant’s Paralogisms Paul Snowdon. (shrink)

Beauty has captured human interest since before Plato, but how, why, and to whom does beauty matter in today's world? Whose standard of beauty motivates African Americans to straighten their hair? What inspires beauty queens to measure up as flawless objects for the male gaze? Why does a French performance artist use cosmetic surgery to remake her face into a composite of the master painters' version of beauty? How does beauty culture perceive the disabled body? Is the constant effort to (...) remain young and thin, often at considerable economic and emotional expense, ethically justifiable? Provocative essays by an international group of scholars discuss beauty in aesthetics, the arts, the tools of fashion, the materials of decoration, and the big business of beautification—beauty matters—to reveal the ways gender, race, and sexual orientation have informed the concept of beauty and driven us to become more beautiful. Here, Kant rubs shoulders with Calvin Klein. Beauty Matters draws from visual art, dance, cultural history, and literary and feminist theory to explore the values and politics of beauty. Various philosophical perspectives on ethics and aesthetics emerge from this penetrating book to determine and reveal that beauty is never disinterested. Foreward by Eleanor Heartney; Introduction by Peg Brand. Authors include Marcia M. Eaton, Noel Carroll, Paul C. Taylor, Arthur C. Danto, Kathleen M. Higgins, Susan Bordo, Dawn Perlmutter, Eva Kit Wah Man, Anita Silvers, Hilary Robinson, Kaori Chino, Sally Banes, and Peg Brand's essay "Bound to Beauty: An Interview with Orlan." (available here). (shrink)

Emphasizing the human body in all of its forms, Beauty Unlimited expands the boundaries of what is meant by beauty both geographically and aesthetically. Peg Zeglin Brand and an international group of contributors interrogate the body and the meaning of physical beauty in this multidisciplinary volume. This striking and provocative book explores the history of bodily beautification; the physicality of socially or culturally determined choices of beautification; the interplay of gender, race, class, age, sexuality, and ethnicity within and on the (...) body; and the aesthetic meaning of the concept of beauty in an increasingly globalized world. Foreward by Carolyn Korsmeyer. Authors include Noel Carroll, Gregory Velazco Y Trianosky, Monique Roelofs, Whitney Davis, Eleanor Heartney, Diana Tietjens Meyers, Phoebe M. Farris, Mary Devereaux, Jo Ellen Jacobs, Karina L. Cespedes-Cortes and Paul C. Taylor, Fedwa Malti-Douglas, Stephen Davies, Jane Duran, Valerie Sullivan Fuchs, Keith Lehrer, Allen Douglas, Cynthia Freeland, Eva Kit Wah Man, Mary Bittner Wiseman, and Peg Brand's essay, "ORLAN Revisited: Disembodied Virtual Hybrid Beauty.". (shrink)

Recently two distinct forms of rule-utilitarianism have been introduced that differ on how to measure the consequences of rules. Brad Hooker advocates fixed-rate rule-utilitarianism, while Michael Ridge advocates variable-rate rule-utilitarianism. I argue that both of these are inferior to a new proposal, optimum-rate rule-utilitarianism. According to optimum-rate rule-utilitarianism, an ideal code is the code whose optimum acceptance level is no lower than that of any alternative code. I then argue that all three forms of rule-utilitarianism fall prey to two fatal (...) problems that leave us without any viable form of rule-utilitarianism. (shrink)

HISTÓRIA DA SOCIOLOGIA: O DESENVOLVIMENTO DA SOCIOLOGIA I -/- A SOCIOLOGIA NOS ESTADOS UNIDOS -/- -/- HISTORY OF SOCIOLOGY: THE DEVELOPMENT OF SOCIOLOGY I -/- SOCIOLOGY IN UNITED STATES -/- -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE. E-mails: eisaque335@gmail.com e eics@discente.ifpe.edu.br WhatsApp: (82)9.8143-8399. -/- -/- PREMISSA -/- A Sociologia nos Estados Unidos desenvolveu-se no contexto de dois grandes eventos que marcaram profundamente a história do país. -/- O primeiro foi a Guerra de Secessão (também conhecida como (...) Guerra Civil Americana), que ocorreu entre 1861 e 1865 e gerou ressentimentos e atritos entre a população do sul e a do norte dos Estados Unidos. -/- Em contrapartida, houve a urbanização das terras do oeste e das áreas centrais do país, o que contribuiu para o crescimento da economia e a expansão industrial. No norte, graças ao esforço de guerra, houve um grande crescimento, principalmente na metalurgia, no transporte ferroviário, na indústria de armamentos e na indústria naval. O comércio também se expandiu de maneira exponencial em todo o território estadunidense. -/- O padrão de cultura dos Estados Unidos passou a ser o ideal nortista de “trabalho duro, educação e liberdade econômica a todos”. Houve ainda um grande desenvolvimento de escolas e instituições de ensino superior. -/- O segundo grande evento que marcou a história estadunidense foi a chegada em massa de estrangeiros. Entre 1860 e 1900, os Estados Unidos passaram de país agrícola, com população em torno de 4 milhões, para país industrial, com uma das maiores economias do mundo e com 75 milhões de habitantes. -/- O incremento populacional e a industrialização redundaram em um processo de urbanização sem precedentes que continuou até a década de 1930. Para se ter uma ideia, em 1860 viviam em Chicago 102 260 pessoas; em 1900, a população da cidade passou a 1 698 575 e, em 1930, a 3 375 329. Em virtude desses fatores, consolidaram-se nos Estados Unidos uma burguesia industrial, comercial e financeira significativa, uma classe trabalhadora majoritariamente formada por imigrantes e uma classe média em ascensão. -/- As principais cidades passaram a ser um espaço de conflito e alvo de preocupações. Temas como imigração, aculturação, conflitos étnicos, comportamentos desviantes e políticas públicas foram importantes na Sociologia desenvolvida inicialmente no país. -/- Entre os principais fundadores da Sociologia nos Estados Unidos estão William Graham Sumner (1840 -1910), Lester Frank Ward (1841-1913), Albion Woodbury Small (1854-1926), Franklin Henry Giddings (1855-1931), Thorstein Bunde Veblen (1857-1929), William Isaac Thomas (1863-1947), Robert Ezra Park (1864-1944), Charles Horton Cooley (1864-1929) e George Herbert Mead (1863-1931). -/- A herança cultural desses fundadores é muito diversa: foram influenciados principalmente pela tradição religiosa protestante disseminada em quase todo o território, pelo liberalismo econômico clássico conservador, do tipo laissez-faire, pelo evolucionismo do inglês Charles Darwin (1809-1882) e pelo darwinismo social de Herbert Spencer (1820-1903). Acrescente-se a esse cadinho de concepções de mundo e ciência o pragmatismo do filósofo e psicólogo William James (1842-1910) e do filósofo Charles Pierce (1839-1914). -/- Essa herança permite compreender as duas grandes características da Sociologia nos Estados Unidos: -/- • multiplicidade de temas, problemas e propostas e diversidade teórica e metodológica; -/- • desenvolvimento desse campo do conhecimento em universidades, nas quais as atividades eram financiadas pelo Estado e pelo setor privado (Fundação Rockefeller, comitês e associações normalmente religiosas). -/- Por causa dessa segunda característica, optei por analisar o desenvolvimento da Sociologia nos Estados Unidos em três importantes universidades estadunidenses: a de Chicago, Harvard e Columbia. -/- 1. A Universidade de Chicago -/- A Universidade de Chicago foi fundada em 1890 pelo magnata do petróleo John D. Rockefeller e recebeu os primeiros alunos em 1892. Nela foi criado o primeiro departamento de Sociologia dos Estados Unidos, sob a direção de Albion Woodbury Small. -/- No início de seus trabalhos sociológicos, a Universidade de Chicago deu primazia à pesquisa empírica, procurando conhecer, por meio da observação direta, a dinâmica das relações sociais. Desenvolveu uma forte tendência pragmática e microssociológica, que viria a ser conhecida como a Escola de Chicago. A maior preocupação dos integrantes dessa Escola foi com os problemas das grandes cidades dos Estados Unidos, como a marginalidade social, o alcoolismo, as drogas, a segregação racial e a delinquência, estabelecendo uma relação entre a pesquisa sociológica e a intervenção dos organismos públicos na sociedade. -/- Os sociólogos de Chicago também se dedicaram ao que chamaram de ecologia humana, em oposição à ecologia animal e vegetal. -/- Em 1895, Albion Woodbury Small fundou o American Journal of Sociology e, em 1907, participou ativamente da fundação da Sociedade Americana de Sociologia. Ele publicou, com Georges Vincent, em 1894, talvez o primeiro manual de Sociologia para estudantes, intitulado Introdução ao estudo da sociedade. Tendo estudado na Alemanha, Small foi o principal divulgador do pensamento de Georg Simmel nos Estados Unidos. -/- Entre os integrantes da Escola de Chicago mais conhecidos no Brasil, podemos citar William I. Thomas (1863-1947) e Florian Znaniecki (1882-1958), cuja principal obra foi O camponês polonês na Europa e na América, editada em 1918. -/- Destacam-se ainda Robert E. Park (1864-1944) e Ernest W. Burgess (1886-1966), que escreveram, entre outras obras, Introdução à ciência da Sociologia, em 1921. -/- Os dois, com Roderick Mackenzie, escreveram o clássico A cidade, em 1925. Outro membro de destaque foi Louis Wirth (1897-1952), autor de O gueto, escrito em 1928, e de um artigo que se tornou famoso, “Urbanismo como modo de vida”, publicado em 1938, no American Journal of Sociology. -/- A Escola de Chicago congregou, ainda, sociólogos e antropólogos com ligação com a Psicologia Social, que desenvolveram uma abordagem sociológica das relações sociais conhecida como interacionismo simbólico. A principal figura dessa vertente foi George Herbert Mead (1863-1932), que trabalhou em diversas áreas, sobretudo como psicólogo social e como professor de várias gerações de antropólogos e sociólogos. Seus escritos foram sistematizados por seus alunos e publicados com o nome Mind, self and society (A mente, o eu e a sociedade), em 1934. -/- Além da tradição intelectual dos Estados Unidos, os integrantes da Escola de Chicago receberam a influência de Jean-Gabriel de Tarde, Émile Durkheim e Georg Simmel. Seus continuadores foram Herbert Blumer (1900-1987) e Everett C. Hughes (1897-1983). -/- 1.1 Erving Goffman (1922-1982) -/- O representante da Sociologia desenvolvida na Universidade de Chicago mais influente no Brasil é Erving Goffman, que nasceu em Manville, Alberta, no Canadá, em 1922, e faleceu nos Estados Unidos em 1982. Obteve o grau de bacharel pela Universidade de Toronto, em 1945, e concluiu mestrado (1949) e doutorado (1953) na Universidade de Chicago, onde estudou Sociologia e Antropologia Social. Em 1958, tornou-se professor da Universidade da Califórnia e, em 1968, ingressou na Universidade da Pensilvânia, onde foi professor de Antropologia e Sociologia. -/- Entre 1981 e 1982, Goffman foi presidente da Sociedade Americana de Sociologia e realizou pesquisas na linha da Sociologia interpretativa e cultural, iniciada por Max Weber, desenvolvendo a ideia de que o mundo é um teatro e cada um, individualmente ou em grupo, interpreta papéis de acordo com as circunstâncias em que se encontra. Essas circunstâncias são marcadas por rituais e posições distintivas em relação a outros indivíduos ou grupos. Para ele, é possível distinguir indivíduos, grupos e classes com base, por exemplo, em aspectos como as formas de vestir ou de se apresentar publicamente. -/- O sociólogo considera a interação social como um processo fundamental de identificação e de diferenciação dos indivíduos e grupos, analisando-a no cotidiano, especialmente em lugares públicos. Goffman estudou com especial atenção o que chamou de “instituições totais”, lugares onde o indivíduo é isolado da sociedade, como prisões e manicômios. -/- De acordo com o sociólogo brasileiro Édison Gastaldo: -/- O trabalho de Goffman trouxe à luz aspectos da vida cotidiana que não se julgavam “sociologicamente relevantes”. Seus insights sobre as interações ordinárias, sobre o deslocamento dos pedestres, sobre a ocupação social dos espaços públicos, sobre a atuação dos vigaristas, mendigos, loucos, espiões, jogadores e de todos aqueles que passam cotidianamente debaixo de nossos narizes sem que prestemos atenção modificaram o pensar sociológico no mundo. Sua descrição etnográfica de um hospital para doentes mentais colaborou decisivamente para deflagrar a luta antimanicomial no mundo inteiro. Vinte e dois anos depois de sua morte, os temas e os conceitos desenvolvidos por Goffman ainda estão em pleno uso e vitalidade (GASTALDO, 2004, p. 9/10). -/- Suas três obras mais conhecidas são: A representação do eu na vida cotidiana (1959), Manicômios, prisões e conventos (1961) e Estigma: notas sobre a manipulação da identidade (1963). -/- 2. A Universidade Harvard -/- A história de Harvard começa em 1636, quando foi fundada, na cidade de Cambridge, no estado de Massachusetts, uma instituição de ensino denominada New College. Em 1639, essa instituição recebeu o nome de Harvard College, em homenagem a John Harvard, seu principal mecenas. -/- A Sociologia desenvolvida na Universidade Harvard é marcada por uma preocupação teórica e tem dois sociólogos como expoentes: Pitirim Alexandrovich Sorokin (1889-1968) e Talcott Edgar Frederick Parsons (1902-1979). Este último influenciou muito o desenvolvimento da Sociologia no mundo e no Brasil. -/- 2.1 Talcott Parsons (1902-1979) -/- Talcott Parsons nasceu no Colorado, nos Estados Unidos. Em 1924, graduou-se em Biologia e Filosofia na Faculdade Amherst. Em 1925, pós-graduou-se em Ciências Sociais na Escola de Economia de Londres, na Inglaterra, e, em seguida, doutorou-se na Universidade de Heidelberg, na Alemanha. -/- Nos Estados Unidos, lecionou Economia e Sociologia na Universidade Harvard durante 45 anos (1927-1973). Em 1944, tornou-se presidente do Departamento de Sociologia, transformando-o, dois anos depois, no Departamento de Relações Sociais, a fim de unir a Sociologia a outras ciências sociais. -/- Assim como Sorokin, Parsons voltou-se para a Sociologia europeia, tendo por base as ideias de Max Weber, Vilfredo Pareto (1848-1923) e Émile Durkheim, além das do economista inglês Alfred Marshall (1842-1924). Fundamentado nesses autores, desenvolveu uma grande obra teórica, que dominaria a Sociologia estadunidense desde então. -/- Parsons é o sociólogo estadunidense mais conhecido no mundo. Em geral, seus críticos entenderam-no como um pensador conservador, preocupado basicamente com o bom ordenamento da sociedade. Seu interesse era determinar a função que os indivíduos desempenhavam na estrutura social. Entendia o indivíduo como expressão dessa estrutura, a qual devia ser mantida e preservada. Caso isso não ocorresse, deviam entrar em ação os mecanismos de controle social (moral, ética, sistema jurídico e penal etc.), como instrumentos preventivos ou corretivos. -/- Seu trabalho exerceu influência em diversos países e ambientes acadêmicos (particularmente nas décadas de 1950 a 1970), até mesmo na então União Soviética, onde, em 1964, ministrou aulas sobre a Sociologia estadunidense a convite da Academia de Ciências da União Soviética (URSS). -/- Suas principais obras foram: A estrutura da ação social (1937), O sistema social (1951), Economia e sociedade (1956, com N. Smelser), Estrutura e processo nas sociedades modernas (1960), Sociedades: perspectivas evolucionárias e comparativas (1966), Teoria sociológica e sociedade moderna (1968), Política e estrutura social (1969), Sistemas sociais e a evolução da teoria da ação (1977) e Teoria da ação e a condição humana (1978). -/- 3. A Universidade Columbia -/- A King’s College foi fundada em 1754, em Nova York, nos Estados Unidos. Quando as colônias inglesas se declararam independentes da Grã-Bretanha, a instituição passou a se chamar Universidade Columbia. A partir da última década do século XIX, essa universidade se destacaria por uma importante produção no campo da Sociologia, tendo como pioneiro Franklin Giddings (1855-1931), fundador da cadeira de Sociologia. Fortemente marcado pelo evolucionismo e pelo pragmatismo, foi um dos primeiros a usar métodos quantitativos e experi-mentais no estudo dos fenômenos sociais. -/- Dois sociólogos de Columbia merecem destaque, por serem muito conhecidos no Brasil: Robert K. Merton e Charles Wright Mills. -/- 3.1 Robert King Merton (1910-2003) -/- Merton nasceu na Filadélfia e faleceu em Nova York. Graduou-se em Sociologia na Universidade Temple e pós-graduou-se na Universidade Harvard, onde trabalhou com Pitirim Sorokin e Talcott Parsons até a defesa de seu doutorado, em 1936. -/- Em 1941 Merton transferiu-se para a Universidade Columbia, onde permaneceu durante 38 anos, até aposentar-se. Nessa universidade procurou integrar teoria à prática sociológica. Estudou o comportamento desviante e os processos de adaptação social, tendo por base pesquisas qualitativas e quantitativas do exercício profissional em ambiente de solidariedade e de conflito. Com Paul Lazarsfeld (1901-1976), desenvolveu o Departamento de Pesquisa Social Aplicada. -/- O nome de Merton está vinculado à proposta de criação de teorias de alcance médio, segundo a qual os sociólogos seriam mais úteis à sociedade se deixassem de lado as grandes teorias (criticando Parsons) e criassem outras de médio alcance. Essas teorias estariam situadas entre as hipóteses de trabalho rotineiras na pesquisa e as amplas especulações. Mediariam, dessa forma, as abstrações, generalizações e fundamentos empíricos da pesquisa. -/- Merton tinha uma visão humanista da função social da ciência, demonstrando influência clara de Max Weber. Concebia a ciência como um conjunto de conhecimentos compartilhados por todos os membros da sociedade, que deveriam julgar a credibilidade das postulações científicas de acordo com suas expectativas e valores morais. Mas as decisões acerca do fazer científico não caberiam à sociedade, e sim ao próprio cientista, sempre adequando seus valores aos da sociedade. -/- 3.2 Charles Wright Mills (1916-1962) -/- Charles Wright Mills (1916-1962) nasceu em Waco, no Texas, Estados Unidos. Mestre em Artes, Filosofia e Sociologia pela Universidade do Texas, concluiu, em 1942, seu doutorado em Sociologia e Antropologia pela Universidade de Wisconsin. Foi professor de Sociologia nas universidades de Maryland e Columbia, onde passou a lecionar em 1947 e permaneceu até a morte, em 1962. -/- Charles Mills representa uma tendência quase marginal na Sociologia dos Estados Unidos, por apresentar uma visão crítica e militante da sociedade estadunidense e da própria Sociologia. -/- Influenciado por Karl Marx e Max Weber, Mills procurou conciliar o conceito de classe social com o de status, visando esclarecer processos e mecanismos dos conflitos e das mudanças sociais. Por meio de pesquisas, tentou elucidar a complexidade de estruturas de poder, particularmente das elites (em lugar de classes dominantes), e de seu papel na mudança social, fugindo da ideia de revolução como única via para a transformação social. -/- Charles Wright Mills é conhecido principalmente por seu livro A imaginação sociológica, publicado originalmente nos Estados Unidos em 1959. Nele, o autor propõe que os sociólogos, ao exercer a profissão, não deixem a imaginação e a criatividade de lado em favor de uma pretensa objetividade e neutralidade do trabalho científico. Para Mills, os grandes intelectuais da história nunca abriram mão da reflexão e da criatividade e mantiveram uma postura crítica diante da realidade. -/- Atribuindo aos sociólogos a responsabilidade de agentes ativos na sociedade, cabendo-lhes tomar parte nos debates públicos de sua época, Mills defendia a ideia de que a Sociologia deveria ser compreensível para o grande público. Para ele, a ciência social era inseparável da vida pessoal do cientista: a intuição, a imaginação e o comprometimento com o tempo em que se vivia eram fundamentais para compreender cientificamente a sociedade. Suas obras foram publicadas em vários idiomas. Além da citada anteriormente, as mais importantes são: A nova classe média (1951), A elite do poder (1956), Sobre o artesanato intelectual (1959) e Os marxistas (1962). -/- Mills escreveu também artigos em revistas e dois livros que tiveram grande exposição na mídia dos Estados Unidos, por seu caráter polêmico: As causas da Terceira Guerra Mundial (1958), no qual discute a corrida nuclear, e A Revolução em Cuba (1960), em que analisa a fase inicial da Revolução Cubana. -/- Outros sociólogos que defendem uma postura crítica na Sociologia estadunidense, continuadores ou não de Charles Wright Mills, são Irving Louis Horowitz (1929-2012), Martin Nicolaus (1928-) e Alvin Gouldner (1920-1980). -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- BOTTOMORE, T.; et al. Dicionário do pensamento social do século XX. Trad. Eduardo Francisco Alves. Álvaro Cabral. Rio de Janeiro: Zahar, 1996. -/- COULON, A. A Escola de Chicago. Trad. Tomás R. Bueno. 1ª ed. Campinas: Papirus, 1995. -/- CUIN, C. H.; GRESLE, F. História da Sociologia. Trad. Roberto Leal Ferreira. São Paulo: Ensaio, 1994. -/- DOMINGUES, J. M. A sociologia de Talcott Parsons. 1ª ed. São Paulo: Annablume, 2008. -/- GASTALDO, É. (org.); et al. Erving Goffman, desbravador do cotidiano. 1ª ed. Porto Alegre: Tomo Editorial, 2004. -/- NOVA, S. V. Introdução à Sociologia. 6ª ed. São Paulo: Atlas, 2004. -/- SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Ática, 2016. -/- VALLADARES, L. do P. A Escola de Chicago: impacto de uma tradição no Brasil e na França. 1ª ed. Belo Horizonte: UFMG, 2005. -/- VÁRIOS, autores. O livro da sociologia. As grandes ideias de todos os tempos. Trad. Rafael Longo. 1ª ed. São Paulo: Globo, 2015. -/- SBS - Sociedade Brasileira de Sociologia PUCRS - PPG em Ciências Sociais Avenida Ipiranga, 6681 - Partenon CEP: 90619-900 - Porto Alegre, RS secretaria@sbsociologia.com.br Emanuel Isaque Cordeiro da Silva ©2019 -/- Estimule a criatividade. Respeite os direitos autorais. (shrink)

HISTÓRIA DA SOCIOLOGIA: O DESENVOLVIMENTO DA SOCIOLOGIA I -/- A SOCIOLOGIA BRASILEIRA -/- HISTORY OF SOCIOLOGY: THE DEVELOPMENT OF SOCIOLOGY I -/- THE BRAZILIAN SOCIOLOGY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE. E-mails: eisaque335@gmail.com e eics@discente.ifpe.edu.br WhatsApp: (82)9.8143-8399. -/- PREMISSA -/- Como na França de Émile Durkheim, os primeiros passos da Sociologia no Brasil, em termos institucionais, ocorreram a partir de iniciativas para a inclusão dessa disciplina no ensino secundário (hoje, ensino médio). A primeira tentativa ocorreu (...) em 1890, logo após a proclamação da República, com a reforma educacional de Benjamin Constant, que defendia o ensino laico em todos os níveis. O ensino secundário tinha por objetivo a formação intelectual dos jovens fora do contexto religioso, então predominante. Mas, sem nunca ter sido de fato incluída nos currículos escolares, a Sociologia foi expurgada pela Reforma Epitácio Pessoa, em 1901. Somente em 1925 a Sociologia retornou ao currículo do ensino secundário por meio da Reforma de Rocha Vaz, que tinha os mesmos objetivos da de Benjamin Constant. Em decorrência dessa reforma, o Colégio Pedro II, na cidade do Rio de Janeiro, implantou a Sociologia regularmente no seu currículo. Em 1928, a disciplina foi introduzida nas escolas de vários estados brasileiros, notadamente em São Paulo, Rio de Janeiro e Pernambuco. -/- Desde 1925, podem-se destacar alguns intelectuais que contribuíram para o ensino de Sociologia no ensino secundário, lecionando e escrevendo manuais para esse nível: Fernando de Azevedo (1894-1974), Gilberto Freyre (1900-1987), Carneiro Leão (1887-1966) e Delgado de Carvalho (1884-1980), em São Paulo, Rio de Janeiro e Recife. Eles tinham por objetivo preparar intelectualmente os jovens das elites dirigentes, elevando o conhecimento daqueles que chegavam às escolas médias. Esses autores, em sua maioria, foram influenciados pela Sociologia desenvolvida na Europa e nos Estados Unidos. -/- Em 1931, a reforma de Francisco Campos, no governo de Getúlio Vargas, introduziu a Sociologia nos cursos preparatórios ao ensino superior nas faculdades de Direito, Ciências Médicas, Engenharia e Arquitetura, além de mantê-la nos cursos normais (de formação de professores). -/- No final do Estado Novo, em 1942, o governo de Getúlio Vargas, através de seu ministro da Educação, Gustavo Capanema, implantou a Reforma Capanema, que excluiu a Sociologia do ensino secundário brasileiro. Assim, a Sociologia fez parte do currículo do ensino secundário por 18 anos (1925-1942). Ela, contudo, permaneceu como matéria obrigatória do currículo das Escolas Normais, de nível secundário, destinadas à formação de professores do antigo ensino primário (o que corresponderia aos atuais 2º a 5º anos). -/- 1. A SOCIOLOGIA NO ENSINO SUPERIOR: INÍCIO DO SÉCULO XX -/- Nas primeiras décadas do século XX, a Sociologia no ensino superior estava presente de forma embrionária em vários estados brasileiros (Pernambuco, Rio de Janeiro, São Paulo) e principalmente nos cursos de Direito. Desenvolveu-se de forma mais consistente, contudo, nos estados que passavam por um processo de industrialização e urbanização crescente desde o final da década de 1910. -/- Essas transformações da estrutura econômica e social repercutiram nas esferas culturais e educacionais, propiciando um crescente interesse pelos estudos científicos da realidade social da época. -/- Em decorrência disso, foram publicados importantes trabalhos que contribuíram para o desenvolvimento das ciências sociais no Brasil. Uma das preocupações dos pensadores daquele período era a busca do entendimento do Brasil por meio de seus componentes históricos, tendo por base as muitas vertentes europeias e estadunidenses das ciências humanas. -/- Esses pensadores defendiam a ideia de que havia uma ligação entre o passado colonial e a configuração social em que viviam. Para eles, esse condicionamento do passado deveria ser superado para que o país saísse do atraso. As preocupações desses pensadores giravam em torno do futuro do Brasil e das possibilidades de mudança social e das resistências a elas. Entre outros, podem ser citados: Francisco José de Oliveira Vianna (1883 -1951), Caio da Silva Prado Júnior (1907-1990), Sérgio Buarque de Holanda (1902-1982), Gilberto Freyre (1900-1987) e Fernando de Azevedo (1894-1974). -/- Pode-se afirmar que foi entre as décadas de 1920 e 1940 que a Sociologia fincou alicerces no Brasil. Nesse período, procuraram-se definir mais claramente as fronteiras entre a Sociologia e as áreas do conhecimento afins, como a Literatura, a História e a Geografia, e institucionalizou-se o curso de Sociologia e/ou Ciências Sociais em faculdades e universidades. Foram fundadas a Escola Livre de Sociologia e Política (ELSP) em São Paulo, em 1933, e as Universidades de São Paulo (USP) e do Distrito Federal (UDF), esta no Rio de Janeiro, respectivamente em 1934 e 1935, nas quais foram instituídos cursos de Ciências Sociais. -/- Vários professores estrangeiros vieram ao Brasil para trabalhar nessas universidades e contribuíram de modo significativo para o desenvolvimento da Sociologia no Brasil. Entre outros, podem ser citados: Donald Pierson (1900-1995), Alfred Radcliffe-Brown (1881-1955), Claude Lévi -Strauss (1908-2009), Georges Gurvitch (1894-1965), Roger Bastide (1898-1974), Charles Morazé (1913-2003) e Paul-Arbousse Bastide (1901-1985). -/- A revista Sociologia, da Escola Livre de Sociologia e Política, foi um exemplo da produção sociológica da época. Criada em 1939 e publicada até 1981, em São Paulo, constituiu um verdadeiro marco de estudo, pesquisa e divulgação das Ciências Sociais no Brasil. -/- 1.1 De 1940 a 1960: disseminação da Sociologia na universidade -/- A partir do final da Segunda Guerra Mundial até meados da década de 1960, disseminaram-se as Faculdades de Filosofia, Ciências e Letras no Brasil, em universidades ou fora delas, e a Sociologia passou a fazer parte do currículo dos cursos de Ciências Sociais ou a apresentar-se como disciplina obrigatória em outros cursos. -/- Uma nova geração de cientistas sociais passou a ter presença marcante no Brasil. Entre eles, podem ser citados: Florestan Fernandes (1920-1995), Antonio Candido (1918-2017), Maria Isaura Pereira de Queiroz (1918-2018), Juarez Rubens Brandão Lopes (1925-2011), Alberto Guerreiro Ramos (1915-1982), Luiz Aguiar da Costa Pinto (1920-2002) e Hélio Jaguaribe (1923-2018), que influenciaram muitos cientistas sociais em todo o território nacional. -/- Os principais temas de pesquisas, análises e discussões nesse período foram: imigração e colonização, estudos de comunidades, educação, folclore, questão rural e urbana, teoria e método das Ciências Sociais, estratificação e mobilidade sociais e sociologia da arte e da literatura. Cabe um destaque para o tema das relações étnico-raciais envolvendo a questão do negro no Brasil, graças a um projeto de pesquisa financiado pela Unesco. -/- Nesse período, a Sociologia tornou-se disciplina hegemônica no quadro das Ciências Sociais no Brasil, e a primeira a formar uma “escola” ou uma “tradição” em São Paulo, tendo em Florestan Fernandes um dos seus mentores. -/- 1.2 De 1960 a 1980: consolidação da Sociologia no Brasil -/- Mesmo sob a ditadura civil-militar no Brasil, a partir de 1964, a Sociologia começou a se expandir, principalmente nos grandes centros urbanos, e a se relacionar com outros campos das ciências humanas. As discussões sobre o processo de industrialização crescente no país foram o centro das atenções. -/- Um dos temas de discussão era o desenvolvimento, incluindo as teorias da dependência e da modernização. Outros temas de debates e pesquisas da época foram o trabalho industrial e o sindicalismo, a formação da classe trabalhadora, a urbanização crescente e as transformações no campo, os problemas da marginalidade social, a presença do capital estrangeiro e a indústria nacional. A questão educacional também esteve presente, pois de alguma forma os problemas sociais estavam vinculados à precariedade do setor. Foram bastante debatidos, ainda, o autoritarismo, principalmente depois do golpe militar de 1964, e o planejamento, criando-se uma interface com a ciência política. Além disso, destacaram-se, nesse momento, os estudos sobre a América Latina. -/- Em razão desses debates, foram incluídas nas universidades disciplinas como: Sociologia do Desenvolvimento, Sociologia Urbana, Sociologia Rural, Sociologia Industrial e do Trabalho (incluindo a questão sindical), Sociologia do Planejamento, Sociologia da Educação e da Juventude e Sociologia da Arte e Literatura. -/- Muitos foram os estudiosos que, em diferentes áreas do pensamento sociológico, desenvolveram pesquisas nessas décadas. Alguns dos que formaram a segunda geração de sociólogos no Brasil são: Octavio Ianni (1926-2004), Marialice M. Foracchi (1929-1971), Fernando Henrique Cardoso (1931-), Leôncio Martins Rodrigues (1934-), Heleieth Saffioti (1934-2010), Maurício Tragtenberg (1929-1998), Francisco de Oliveira (1933-), Luiz Pereira (1933-1985), Luiz Eduardo W. Wanderley (1935-), José de Souza Martins (1938-), Gabriel Cohn (1938-), Roberto Schwarz (1938-), Elide Rugai Bastos, Luiz Werneck Vianna (1938-) e Simon Schwartzman (1939-). -/- 1.3 Diversificação da Sociologia no Brasil -/- A partir da década de 1980, ampliam-se os cursos de graduação e pós-graduação (mestrado e doutorado) em Ciências Sociais e, em particular, de Sociologia em todo o território nacional, elevando o nível, em número e em qualidade, das pesquisas e do ensino da área. Os estudos sociológicos passaram a ser mais específicos, ocorrendo uma fragmentação dos temas/objetos, como: violência, gênero e sexualidade, corpo e saúde, religião, cotidiano, comunicação e informação, indústria cultural, representações sociais, consumo, cidadania, direitos humanos, questão ambiental, globalização, ciência e tecnologia, urbanização, juventude, família, trabalho, classes e mobilidade social, questões étnico-raciais, Estado e sociedade civil. -/- Novas gerações de sociólogos se formam nas universidades em quase todos os estados da federação, e há centros de ensino e pesquisa na maioria das universidades, disseminando-se assim a formação de sociólogos, sob diversas influências teóricas. A formação em Sociologia, que havia se estabelecido a partir de São Paulo e Rio de Janeiro, na década de 1930, expandiu-se para todo o território nacional em pouco mais de 50 anos. -/- 1.4 O retorno da Sociologia ao ensino médio -/- Oficialmente extinta do currículo do ensino médio em 1942, a Sociologia voltou a marcar presença em um ou outro estado da federação, de modo intermitente, a partir da década de 1980, com os primeiros ensaios de democratização da sociedade brasileira, conforme diz o sociólogo brasileiro Amaury C. Moraes, na esteira de mudanças na legislação educacional realizadas pelo governo ditatorial pós-1964. A Lei n° 7.044/82 flexibilizou o ensino médio (então 2º grau) e profissionalizante, abrindo espaço para a presença da Sociologia, não em caráter obrigatório, mas por escolha das escolas. Nesse sentido, ela começou a ter uma presença crescente nos currículos escolares. -/- Aqui cabe citar as Orientações Curriculares para o ensino médio, (p. 104-105). -/- Há uma interpretação corrente que (...) deve ser bem avaliada criticamente; ela afirma que a presença ou a ausência da Sociologia no currículo está vinculada a contextos democráticos ou autoritários, respectivamente. No entanto, se se observar bem, pelo menos em dois períodos isso não se confirma, ou se teria de rever o caráter do ensino de Sociologia para entender sua presença ou ausência. Entre 1931 e 1942, especialmente após 1937, a Sociologia está presente e é obrigatória no currículo em um período que abrange um governo que começa com esperanças democratizantes e logo se tinge de autoritarismo, assumindo sua vocação ditatorial mais adiante. Em outro momento, em plena democracia, o sentido do veto do Presidente da República (2001) à inclusão da Sociologia como disciplina obrigatória traz uma certa dificuldade para essa hipótese. O que se entende é que nem sempre a Sociologia teve um caráter crítico e transformador, funcionando muitas vezes como um discurso conservador, integrador e até cívico – como aparece nos primeiros manuais da disciplina. Não se pode esquecer que a Sociologia chegou ao Brasil de mãos dadas com o positivismo. No caso recente, deve-se entender que a ausência da disciplina se prende mais a tensões ou escaramuças pedagógico-administrativas que propriamente a algum conteúdo ideológico mais explícito (BRASIL/MEC, 2006). -/- Paralelamente, algumas associações de sociólogos, em diferentes estados brasileiros – mas principalmente em São Paulo –, iniciaram um movimento pela volta da Sociologia ao ensino médio, almejando a ampliação de espaço de trabalho para os formandos dos cursos de Ciências Sociais. Apesar de não haver a obrigatoriedade da disciplina, os cursos de Ciências Sociais continuavam a formar professores de Sociologia. Em alguns estados brasileiros, ao longo dos anos, foram abertos concursos para professores de Sociologia. -/- Com a Constituição de 1988 e a consequente formulação das constituições estaduais, sociólogos em todo o país passaram a reivindicar a presença da Sociologia no ensino médio. Assim, leis estaduais de alguns estados e as constituições estaduais do Rio de Janeiro e de Minas Gerais tornaram a Sociologia obrigatória no ensino médio. -/- A partir do ano 2000, organizações representativas de sociólogos (sindicatos e associações de sociólogos e de cientistas sociais) de várias tendências, assim como pequenos grupos nas universidades do país, começaram a desenvolver um movimento em defesa da obrigatoriedade do ensino da Sociologia no nível médio, considerando que os conteúdos dessa disciplina contribuíam para melhor formação do jovem estudante. -/- O movimento estendeu-se ao início do século XXI, conquistando o apoio de instituições de ensino, associações científicas, intelectuais, sindicatos e associações de categorias profissionais. Finalmente, pela Lei n° 11.684, de 2 de junho de 2008, que alterou a Lei de Diretrizes e Bases da Educação Nacional, a Sociologia retornou oficial e obrigatoriamente ao currículo do ensino médio brasileiro. -/- A título de conclusão, e ainda refletindo sobre a Sociologia e sua contribuição para a formação dos estudantes, é importante destacar o que as Orientações Curriculares para o ensino médio afirmam com muita clareza: -/- A presença da Sociologia no currículo do ensino médio tem provocado muita discussão. Além dessa justificativa que se tornou slogan ou clichê – “formar o cidadão crítico” –, entende-se que haja outras mais objetivas decorrentes da concretude com que a Sociologia pode contribuir para a formação do jovem brasileiro, quer aproximando esse jovem de uma linguagem especial que a Sociologia oferece, quer sistematizando os debates em torno de temas de importância dados pela tradição ou pela contemporaneidade. A Sociologia, como espaço de realização das Ciências Sociais na escola média, pode oferecer ao aluno, além de informações próprias do campo dessas ciências, resultados das pesquisas as mais diversas, que acabam modificando as concepções de mundo, a economia, a sociedade e o outro, isto é, o diferente – de outra cultura, “tribo”, país etc. Traz também modos de pensar (...) ou a reconstrução e desconstrução de modos de pensar. É possível, observando as teorias sociológicas, compreender os elementos da argumentação – lógicos e empíricos – que justificam um modo de ser de uma sociedade, classe, grupo social e mesmo com unidade. Isso em termos sincrônicos ou diacrônicos, de hoje ou de ontem. -/- Um papel central que o pensamento sociológico realiza é a desnaturalização das concepções ou explicações dos fenômenos sociais. Há uma tendência sempre recorrente a se explicarem as relações sociais, as instituições, os modos de vida, as ações humanas, coletivas ou individuais, a estrutura social, a organização política etc. com argumentos naturalizadores. Primeiro, perde -se de vista a historicidade desses fenômenos, isto é, que nem sempre foram assim; segundo, que certas mudanças ou continuidades históricas decorrem de decisões, e essas, de interesses, ou seja, de razões objetivas e humanas, não sendo fruto de tendências naturais (BRASIL/MEC, 2006). -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- BRASIL. Secretaria de Educação Básica. Orientações curriculares para o ensino médio: ciências humanas e suas tecnologias. Brasília: Ministério da Educação/Secretaria de Educação Básica, 2006. -/- FILHO, E. D. L. A sociologia no Brasil: história, teorias e desafios. Sociologias , Porto Alegre, n. 14, p. 376-437, dezembro de 2005. -/- MARTINS, C. B.; MICELI, S. (Org.). Sociologia brasileira hoje. São Paulo: ateliê editorial, 2017. -/- SILVA, A. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Moderna, 2016. -/- -/- SBS - Sociedade Brasileira de Sociologia PUCRS - PPG em Ciências Sociais Avenida Ipiranga, 6681 - Partenon CEP: 90619-900 - Porto Alegre, RS secretaria@sbsociologia.com.br -/- Estimule a criatividade, respeite o direito autoral. -/- ©2019 - Emanuel Isaque Cordeiro da Silva. (shrink)

In 2009, we celebrated the bicentennial of the birth of Charles Darwin and the sesquicentennial of the publication of his book The Origin of Species. This seems to be a good opportunity to evaluate the importance of Darwin’s work for the social sciences, mainly for philosophical anthropology. The aim of this paper is to discuss the traditional anthropocentric conceptions of man, which consider our biological species to be exceptional – qualitatively higher than other living organisms. Over the course of the (...) 20th century, philosophers have argued for the claim in a number of ways: man is supposed to be the only animal capable of laughter, love, thought or language. It has also been claimed that only members of Homo sapiens have free will, morality or religion. The paper refutes these arguments on the basis of contemporary studies by M. Davila Ross, H. Fischer, K. Arnold, K. Zuberbühler, G. Konopka, B. Libet, F. De Waal, M. Bekoff, P. Boyer, B. Hood, G. Paul and others. The author argues that the only differences between man and other animals are quantitative, and therefore the nature of humans should be studied using the methods of naturalized philosophy, with respect to the natural sciences. (shrink)

Proceedings of the papers presented at the Symposium on "Revisiting Turing and his Test: Comprehensiveness, Qualia, and the Real World" at the 2012 AISB and IACAP Symposium that was held in the Turing year 2012, 2–6 July at the University of Birmingham, UK. Ten papers. - http://www.pt-ai.org/turing-test --- Daniel Devatman Hromada: From Taxonomy of Turing Test-Consistent Scenarios Towards Attribution of Legal Status to Meta-modular Artificial Autonomous Agents - Michael Zillich: My Robot is Smarter than Your Robot: On the Need for (...) a Total Turing Test for Robots - Adam Linson, Chris Dobbyn and Robin Laney: Interactive Intelligence: Behaviour-based AI, Musical HCI and the Turing Test - Javier Insa, Jose Hernandez-Orallo, Sergio España - David Dowe and M.Victoria Hernandez-Lloreda: The anYnt Project Intelligence Test (Demo) - Jose Hernandez-Orallo, Javier Insa, David Dowe and Bill Hibbard: Turing Machines and Recursive Turing Tests — Francesco Bianchini and Domenica Bruni: What Language for Turing Test in the Age of Qualia? - Paul Schweizer: Could there be a Turing Test for Qualia? - Antonio Chella and Riccardo Manzotti: Jazz and Machine Consciousness: Towards a New Turing Test - William York and Jerry Swan: Taking Turing Seriously (But Not Literally) - Hajo Greif: Laws of Form and the Force of Function: Variations on the Turing Test. (shrink)

There seems to me to be a problem with the interpretation of Jean-Paul Sartre’s use of the words “being” and “nothingness” in his philosophy. Is his idea of being the same as that of Heidegger? While I’m quite sure of the metaphysical aspects of the argument, I’m not sure whether within those aspects Sartre equates nothingness with freedom, or whether the freedom (of action) arises from the nothingness. This short essay attempts to find a solution to the problem.

The European Association for Cognitive Systems is the association resulting from the EUCog network, which has been active since 2006. It has ca. 1000 members and is currently chaired by Vincent C. Müller. We ran our annual conference on December 08-09 2016, kindly hosted by the Technical University of Vienna with Markus Vincze as local chair. The invited speakers were David Vernon and Paul F.M.J. Verschure. Out of the 49 submissions for the meeting, we accepted 18 a papers and (...) 25 as posters (after double-blind reviewing). Papers are published here as “full papers” or “short papers” while posters are published here as “short papers” or “abstracts”. Some of the papers presented at the conference will be published in a separate special volume on ‘Cognitive Robot Architectures’ with the journal Cognitive Systems Research. - RC, VCM, YS, MV. (shrink)

Jakob Friedrich Fries (1773-1843): A Philosophy of the Exact Sciences -/- Shortened version of the article of the same name in: Tabula Rasa. Jenenser magazine for critical thinking. 6th of November 1994 edition -/- 1. Biography -/- Jakob Friedrich Fries was born on the 23rd of August, 1773 in Barby on the Elbe. Because Fries' father had little time, on account of his journeying, he gave up both his sons, of whom Jakob Friedrich was the elder, to the Herrnhut Teaching (...) Institution in Niesky in 1778. Fries attended the theological seminar in Niesky in autumn 1792, which lasted for three years. There he (secretly) began to study Kant. The reading of Kant's works led Fries, for the first time, to a deep philosophical satisfaction. His enthusiasm for Kant is to be understood against the background that a considerable measure of Kant's philosophy is based on a firm foundation of what happens in an analogous and similar manner in mathematics. -/- During this period he also read Heinrich Jacobi's novels, as well as works of the awakening classic German literature; in particular Friedrich Schiller's works. In 1795, Fries arrived at Leipzig University to study law. During his time in Leipzig he became acquainted with Fichte's philosophy. In autumn of the same year he moved to Jena to hear Fichte at first hand, but was soon disappointed. -/- During his first sojourn in Jenaer (1796), Fries got to know the chemist A. N. Scherer who was very influenced by the work of the chemist A. L. Lavoisier. Fries discovered, at Scherer's suggestion, the law of stoichiometric composition. Because he felt that his work still need some time before completion, he withdrew as a private tutor to Zofingen (in Switzerland). There Fries worked on his main critical work, and studied Newton's "Philosophiae naturalis principia mathematica". He remained a lifelong admirer of Newton, whom he praised as a perfectionist of astronomy. Fries saw the final aim of his mathematical natural philosophy in the union of Newton's Principia with Kant's philosophy. -/- With the aim of qualifying as a lecturer, he returned to Jena in 1800. Now Fries was known from his independent writings, such as "Reinhold, Fichte and Schelling" (1st edition in 1803), and "Systems of Philosophy as an Evident Science" (1804). The relationship between G. W. F. Hegel and Fries did not develop favourably. Hegel speaks of "the leader of the superficial army", and at other places he expresses: "he is an extremely narrow-minded bragger". On the other hand, Fries also has an unfavourable take on Hegel. He writes of the "Redundancy of the Hegelistic dialectic" (1828). In his History of Philosophy (1837/40) he writes of Hegel, amongst other things: "Your way of philosophising seems just to give expression to nonsense in the shortest possible way". In this work, Fries appears to argue with Hegel in an objective manner, and expresses a positive attitude to his work. -/- In 1805, Fries was appointed professor for philosophy in Heidelberg. In his time spent in Heidelberg, he married Caroline Erdmann. He also sealed his friendships with W. M. L. de Wette and F. H. Jacobi. Jacobi was amongst the contemporaries who most impressed Fries during this period. In Heidelberg, Fries wrote, amongst other things, his three-volume main work New Critique of Reason (1807). -/- In 1816 Fries returned to Jena. When in 1817 the Wartburg festival took place, Fries was among the guests, and made a small speech. 1819 was the so-called "Great Year" for Fries: His wife Caroline died, and Karl Sand, a member of a student fraternity, and one of Fries' former students stabbed the author August von Kotzebue to death. Fries was punished with a philosophy teaching ban but still received a professorship for physics and mathematics. Only after a period of years, and under restrictions, he was again allowed to read philosophy. From now on, Fries was excluded from political influence. The rest of his life he devoted himself once again to philosophical and natural studies. During this period, he wrote "Mathematical Natural Philosophy" (1822) and the "History of Philosophy" (1837/40). -/- Fries suffered from a stroke on New Year's Day 1843, and a second stroke, on the 10th of August 1843 ended his life. -/- 2. Fries' Work Fries left an extensive body of work. A look at the subject areas he worked on makes us aware of the universality of his thinking. Amongst these subjects are: Psychic anthropology, psychology, pure philosophy, logic, metaphysics, ethics, politics, religious philosophy, aesthetics, natural philosophy, mathematics, physics and medical subjects, to which, e.g., the text "Regarding the optical centre in the eye together with general remarks about the theory of seeing" (1839) bear witness. With popular philosophical writings like the novel "Julius and Evagoras" (1822), or the arabesque "Longing, and a Trip to the Middle of Nowhere" (1820), he tried to make his philosophy accessible to a broader public. Anthropological considerations are shown in the methodical basis of his philosophy, and to this end, he provides the following didactic instruction for the study of his work: "If somebody wishes to study philosophy on the basis of this guide, I would recommend that after studying natural philosophy, a strict study of logic should follow in order to peruse metaphysics and its applied teachings more rapidly, followed by a strict study of criticism, followed once again by a return to an even closer study of metaphysics and its applied teachings." -/- 3. Continuation of Fries' work through the Friesian School -/- Fries' ideas found general acceptance amongst scientists and mathematicians. A large part of the followers of the "Fries School of Thought" had a scientific or mathematical background. Amongst them were biologist Matthias Jakob Schleiden, mathematics and science specialist philosopher Ernst Friedrich Apelt, the zoologist Oscar Schmidt, and the mathematician Oscar Xavier Schlömilch. Between the years 1847 and 1849, the treatises of the "Fries School of Thought", with which the publishers aimed to pursue philosophy according to the model of the natural sciences appeared. In the Kant-Fries philosophy, they saw the realisation of this ideal. The history of the "New Fries School of Thought" began in 1903. It was in this year that the philosopher Leonard Nelson gathered together a small discussion circle in Goettingen. Amongst the founding members of this circle were: A. Rüstow, C. Brinkmann and H. Goesch. In 1904 L. Nelson, A. Rüstow, H. Goesch and the student W. Mecklenburg travelled to Thuringia to find the missing Fries writings. In the same year, G. Hessenberg, K. Kaiser and Nelson published the first pamphlet from their first volume of the "Treatises of the Fries School of Thought, New Edition". -/- The school set out with the aim of searching for the missing Fries' texts, and re-publishing them with a view to re-opening discussion of Fries' brand of philosophy. The members of the circle met regularly for discussions. Additionally, larger conferences took place, mostly during the holidays. Featuring as speakers were: Otto Apelt, Otto Berg, Paul Bernays, G. Fraenkel, K. Grelling, G. Hessenberg, A. Kronfeld, O. Meyerhof, L. Nelson and R. Otto. On the 1st of March 1913, the Jakob-Friedrich-Fries society was founded. Whilst the Fries' school of thought dealt in continuum with the advancement of the Kant-Fries philosophy, the members of the Jakob-Friedrich-Fries society's main task was the dissemination of the Fries' school publications. In May/June, 1914, the organisations took part in their last common conference before the gulf created by the outbreak of the First World War. Several members died during the war. Others returned disabled. The next conference took place in 1919. A second conference followed in 1921. Nevertheless, such intensive work as had been undertaken between 1903 and 1914 was no longer possible. -/- Leonard Nelson died in October 1927. In the 1930's, the 6th and final volume of "Treatises of the Fries School of Thought, New Edition" was published. Franz Oppenheimer, Otto Meyerhof, Minna Specht and Grete Hermann were involved in their publication. -/- 4. About Mathematical Natural Philosophy -/- In 1822, Fries' "Mathematical Natural Philosophy" appeared. Fries rejects the speculative natural philosophy of his time - above all Schelling's natural philosophy. A natural study, founded on speculative philosophy, ceases with its collection, arrangement and order of well-known facts. Only a mathematical natural philosophy can deliver the necessary explanatory reasoning. The basic dictum of his mathematical natural philosophy is: "All natural theories must be definable using purely mathematically determinable reasons of explanation." Fries is of the opinion that science can attain completeness only by the subordination of the empirical facts to the metaphysical categories and mathematical laws. -/- The crux of Fries' natural philosophy is the thought that mathematics must be made fertile for use by the natural sciences. However, pure mathematics displays solely empty abstraction. To be able to apply them to the sensory world, an intermediatory connection is required. Mathematics must be connected to metaphysics. The pure mechanics, consisting of three parts are these: a) A study of geometrical movement, which considers solely the direction of the movement, b) A study of kinematics, which considers velocity in Addition, c) A study of dynamic movement, which also incorporates mass and power, as well as direction and velocity. -/- Of great interest is Fries' natural philosophy in view of its methodology, particularly with regard to the doctrine "leading maxims". Fries calls these "leading maxims" "heuristic", "because they are principal rules for scientific invention". -/- Fries' philosophy found great recognition with Carl Friedrich Gauss, amongst others. Fries asked for Gauss's opinion on his work "An Attempt at a Criticism based on the Principles of the Probability Calculus" (1842). Gauss also provided his opinions on "Mathematical Natural Philosophy" (1822) and on Fries' "History of Philosophy". Gauss acknowledged Fries' philosophy and wrote in a letter to Fries: "I have always had a great predilection for philosophical speculation, and now I am all the more happy to have a reliable teacher in you in the study of the destinies of science, from the most ancient up to the latest times, as I have not always found the desired satisfaction in my own reading of the writings of some of the philosophers. In particular, the writings of several famous (maybe better, so-called famous) philosophers who have appeared since Kant have reminded me of the sieve of a goat-milker, or to use a modern image instead of an old-fashioned one, of Münchhausen's plait, with which he pulled himself from out of the water. These amateurs would not dare make such a confession before their Masters; it would not happen were they were to consider the case upon its merits. I have often regretted not living in your locality, so as to be able to glean much pleasurable entertainment from philosophical verbal discourse." -/- The starting point of the new adoption of Fries was Nelson's article "The critical method and the relation of psychology to philosophy" (1904). Nelson dedicates special attention to Fries' re-interpretation of Kant's deduction concept. Fries awards Kant's criticism the rationale of anthropological idiom, in that he is guided by the idea that one can examine in a psychological way which knowledge we have "a priori", and how this is created, so that we can therefore recognise our own knowledge "a priori" in an empirical way. Fries understands deduction to mean an "awareness residing darkly in us is, and only open to basic metaphysical principles through conscious reflection.". -/- Nelson has pointed to an analogy between Fries' deduction and modern metamathematics. In the same manner, as with the anthropological deduction of the content of the critical investigation into the metaphysical object show, the content of mathematics become, in David Hilbert's view, the object of metamathematics. -/-. (shrink)

NUTRIÇÃO SOBRE A AZOOSPERMIA EM BOVINOS -/- -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- AZOOSPERMIA EM BOVINOS -/- INTRODUÇÃO -/- A falta completa de esperma no ejaculado pode ser devido a uma falha no processo de espermatogênese ou relacionada a causas no transporte do esperma. Com relação ao transporte, o esperma pode ser impedido de ser ejaculado mediante bloqueios ou oclusões no sistema do ducto extragonadal, ou (...) por causa de uma disfunção ejaculatória. Nos cães, por exemplo, a possibilidade de oclusão ser a causa pode ser determinada por medições de fosfatase alcalina (ALP) no plasma seminal, já que a ALP se origina do epidídimo e seminífero epitélio tubular. Se a concentração de ALP no fluido seminal for superior a 5000 UI/l, a amostra ejaculada contém fluido desses tecidos e a oclusão pode ser descartada. -/- As causas testiculares da azoospermia incluem a falha da espermatogênese, que pode ser causada por uma série de fatores; estes incluem fatores hormonais, imunológicos, congênitos, tóxicos, patogênicos, traumáticos e nutricionais. Aqui, as supressões na região do AZF (que contém sub-regiões AZFa, AZFb e AZFc) no cromossoma Y desempenham um papel importante, representando 10-15% dos casos de azoo- e oligospermia. Na região AFZc, o gene DAZ, que é suprimido na azoospermia, é considerado importante no controle espermatogênico, uma vez que a sua eliminação é frequentemente detectada em homens e/ou animais inférteis. -/- A perda total da capacidade de formação de espermatozoides pelo epitélio testicular e, portanto, a ausência de espermatozoides viáveis ou não no volume ejaculado pelo animal é denominado como azoospermia (VARNER et al., 2000), um macho nessas condições deve ser imediatamente retirado dos processos produtivos e não é, de forma alguma, viável para fins reprodutivos. A origem da causa pode ter caráter nutricional, ou outras, sendo multifatoriais; em processos crônicos severos pode-se chegar à azoospermia reversível, que é diagnosticada e corrigida de forma oportuna. Entre os principais fatores de caráter nutricional temos: -/- 18.1 Nitratos (NO3-) e nitritos (NO2-) -/- Quando os ruminantes consomem uma alimentação com elevadas concentrações de nitratos (presente principalmente nas forrageiras) parte do nitrato não pode ser imediatamente convertido em nitrito e, por fim, em amoníaco (todas essas transformações acontecem no rúmen mediante a flora microbiana); isso faz com que nitrato e nitrito se acumulem no rúmen. A adição do nitrato no rúmen intensifica o problema. O envenenamento por nitrato ocorre quando o nível de nitrito presente no rúmen excede a capacidade do microbiota para convertê-lo em amoníaco. Quando isto acontece, o nitrato e o nitrito são absorvidos através da parede do rúmen e entram na circulação sanguínea. É o nitrito que causa a toxicidade. -/- Estudou-se o equilíbrio ácido-básico e sua relação com a reprodução e produção, postulando a hipótese de que esse equilíbrio afeta os mecanismos endócrinos e metabólicos, além dos reprodutivos. -/- 18.2 Relação energia:proteína -/- Quando a alimentação apresenta deficiências de energia aumenta-se a degradação das gorduras (provenientes do tecido adiposo), acompanhada pela redução da liberação de insulina (hipoinsulinemia) afetando-se a lipogênese, mobilizando-se mais gordura corporal do que se sintetiza. -/- Situações como a acidose ruminal (excesso de grão e deficiência em fibras) ou alcalose ruminal (excesso de ureia com baixa energia digerível) resultam em perturbações sobre a fertilidade; além disso, deficiências energéticas graves que levam à cetose causam estresse com a liberação de catecolaminas, ACTH e TSH que afetam a secreção de GnRH, afetando por fim, a espermiogênese. -/- -/- Uma diminuição de energia na alimentação gera hipoglicemia que, ao mesmo tempo, produz hipoinsulinemia incrementando assim a lipólise em tecidos, gerando como produtos as cetonas. -/- A hipoinsulinemia juntamente com a cetonemia e a geração de beta-endorfinas, por problemas na alimentação, reduzem notavelmente a síntese de GnRH. A GnRH reduz a liberação do LH e FSH. A diminuição da liberação do LH provoca azoospermia hipogonadotrópica com efeitos de estimulação hormonal anormais segundo a avaliação endócrina, bem como a obstrução testicular inexplicada. -/- Se houver um aumento significativo na liberação de FSH, a azoospermia hipogonadotrópica é refletida em diagnóstico como disfunção testicular. -/- 18.3 Minerais (Selênio Se) -/- Quando os níveis de Se na dieta são deficientes, ocorrem falhas na formação e maturação espermática. O Se mostra uma grande influência na fertilidade do macho afetando a qualidade do sêmen, o plasma seminal contém elevadas quantidades de GSH-Px, cuja função é proteger a membrana do espermatozoide do ataque peroxidativo; além disso, na cauda do gameta masculino há um selenopeptídeo que faz com que, em uma deficiência de Se, produza-se uma fratura no meio da cauda do espermatozoide. -/- O esperma dos animais com deficiência de Se apresentam pobre motilidade com características de desenvolvimento anormal na cauda do esperma. Demonstrou-se que a deficiência de Se, não somente precipita o problema em reprodutores, mas que o esperma deformado, foi menos efetivo na subsequente fertilização do ovócito ovulado (HAWKES et al., 2001), ou seja, animais que possuem deficiência desse mineral podem ter esperma inapropriado para a destinação de inseminação artificial ou mesmo a monta natural, uma vez que a taxa de concepção estará bastante baixa. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. -/- BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. -/- CHENOWETH, Peter J.; LORTON, Steven (Ed.). Animal Andrology: Theories and Applications. Boston: Cabi, 2014. -/- -/- DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. -/- DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. -/- DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. -/- FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. -/- FRENEAU, G. E.; GUIMARÃES, J. D. Curso Teórico-Prático de Andrologia Bovina. Goiânia: Laboratório de andrologia e Tecnologia de Sêmen da Escola de Veterinária da Universidade Federal de Goiás, 2000. -/- GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. 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INTRODUÇÃO O ovo da galinha consiste em uma célula reprodutiva bastante comparável às encontrada nos mamíferos. Todavia, no caso da galinha, essa célula reprodutiva localiza- se na superfície da gema, sendo preenchida por albumens, membranas de casca, casca e cutícula. O ovário é responsável pela formação da gema; as porções restantes do ovo originam-se no canal do oviduto. • OVÁRIO No momento do desenvolvimento precoce do embrião, existem dois ovários e dois ovidutos, entretanto o conjunto ovário-oviduto direito atrofia-se, deixando apenas (...) o ovário e o oviduto esquerdo funcional para a realização dos processos embrionários e de formação do ovo (feto). Antes da produção de óvulos, o ovário consiste em uma massa inerte de pequenos folículos que contém os óvulos. Alguns óvulos possuem estatura suficiente para serem vistos visualmente; outros requerem ampliação para serem detectados. A galinha possui inúmeros folículos presentes no ovário, que são capazes de suprir toda a produção de gemas da vida da ave. FORMAÇÃO DA GEMA A gema (figura 1) não é a verdadeira célula reprodutiva, mas como uma fonte de material alimentar a partir do qual a célula blastoderma e seu embrião resultante irão se sustentar durante o desenvolvimento. Quando uma franga atinge a maturidade sexual, o ovário e o oviduto sofrem algumas alterações. Cerca de 11 dias antes da fêmea colocar seu primeiro ovo, uma sequência de alterações hormonais ocorrem em seu organismo. O hormônio FSH (folículo estimulante) produzido pela glândula pituitária (hipófise) anterior faz com que os folículos ovarianos aumentem de tamanho, mas para que isso aconteça a fêmea deve ser exposta à luz, já que é o segundo fator relevante depois da nutrição adequada para a formação do ovo, uma vez que através do olho os estímulos da luz que entram no olho atingem as células nervosas até a hipófise que libera o FSH. Em suma, o ovário ativado começa a gerar hormônios como o estrogênio, progesterona e testosterona (esteroides sexuais). Os níveis plasmáticos mais elevados de estrogênio iniciam o desenvolvimento do osso medular, bem como estimula a produção de proteína albumina e a formação de lipídios (gordura) pelo fígado, além de aumentar o tamanho do oviduto, o que permite a produção de proteínas de albumina, membranas da casca, carbonato de cálcio para a formação da casca, e cutícula. A primeira gema (óvulo) que começa a amadurecer capta as grandes quantidades do material produzido pelo fígado e transportado pelo sistema circulatório diretamente para o ovário em desenvolvimento. Um ou dois dias depois da primeira, a segunda gema começa a se desenvolver, e assim por diante, até que no momento em que é posto o primeiro ovo, cerca de cinco a dez gemas já estão no processo de crescimento. É necessário em torno de 10 dias para que uma gema cresça e siga o caminho para se transformar num ovo posto. Depósitos de material de gema são lentos no início e possuem coloração clara. Eventualmente, o óvulo atinge um diâmetro de 6 mm, valor que cresce a uma taxa muito expressiva diária de até 4 mm. Um número maior de gemas encontram- se em desenvolvimento ao mesmo tempo em matrizes (galinhas reprodutoras) do que em poedeiras, no entanto a matriz não possui a capacidade de produzir uma taxa grande de ovos completos. A coloração presente na gema é xantofila, um pigmento carotenoides derivado da dieta do animal. O pigmento é transferido primeiro para a corrente sanguínea em função do processo de digestão e absorção, em seguida, rapidamente para a gema, bem como para outras partes do corpo como as penas. Consequentemente, em função da dieta, um teor mais elevado de xantofilas é depositado na gema durante as horas em que a galinha está comendo. Isso dá origem a depósitos de camadas escuras e claras no material da gema, dependendo do pigmento dietético disponível. Cerca de 7 a 11 anéis concêntricos são encontrados em cada gema. A formação de gemas é uniforme e a espessura total de depósitos de coloração clara e escura durante 24 horas é de cerca de 1,5 a 2,0 mm. A gema de ovo é composta basicamente de gorduras (lipídios) e proteínas, que combinam-se para a formação das lipoproteínas, das quais 60% do peso da gema é de lipoproteínas de baixa densidade (LDL), e são conhecidas por serem sintetizado pelo fígado através da ação do estrogênio. Na galinha poedeira, o LDL é removido do plasma sanguíneo como partículas intactas para a deposição do mesmo diretamente nos óvulos em desenvolvimento. Fatores que influenciam o crescimento da gema As gemas variam de tamanho entre as aves individuais de um aviário da mesma idade e são, geralmente, associados com as diferenças no peso corporal. O tamanho da gema não está associado a taxa de postura da ave, mas provavelmente com o tempo necessário para que os óvulos atinjam a maturidade e se desprendam. As gemas de uma galinha aumentam de tamanho ao longo do ciclo de produção. Além disso, o primeiro ovo posto em uma ninhada geralmente conterá uma gema maior do que os restantes. Os ovos colocados durante o final do dia são cerca de 0,5 gramas mais leves para cada hora adicional do dia; isso também está associado com gemas menores. A inclusão de gordura e proteína na dieta também demonstram um aumento significativo no tamanho da gema em desenvolvimento. Localização do disco germinativo O material da gema é colocado adjacente ao disco germinal (figura 1) que permanece na superfície da massa da gema globular. Uma vez que o ovo é posto, a gema gira para que o disco germinal permaneça na extremidade do ovo. OVULAÇÃO Quando a franga entra na maturidade, os óvulos são liberados do ovário para que possam entrar no canal do oviduto por um processo conhecido como ovulação. Cada óvulo encontra-se pendurado no ovário por uma haste estreita que contém as artérias que fornecem o sangue para a gema em desenvolvimento. As artérias sofrem diversas ramificações nas membranas superficiais da gema e o folículo têm um aspecto altamente vascular (figura 2), exceto pelo estigma, uma faixa estreita no entorno da gema que é quase desprovido de vasos sanguíneos. Figura 2: ovário com os folículos pequenos e prontos para se desprenderem. Fonte: IPA. Quando um óvulo está maduro, o hormônio progesterona, produzido pelo ovário, estimula o hipotálamo para causar a liberação do hormônio luteinizante (LH) da hipófise anterior que, por sua vez, faz com que o folículo maduro se rompa no local do estigma liberando o óvulo do ovário. A gema é então cercada apenas pela membrana vitelina (membrana da gema). Atraso da primeira ovulação A maturidade sexual, visualizada através da primeira ovulação da ave, pode ser acelerada ou retardada. Restringir a alimentação ou diminuir a duração do dia durante o período de crescimento da franga são os dois procedimentos principais para a agilizar o processo na galinha. O que inicia a ovulação? Não se sabe ao certo os parâmetros que definem a hora da primeira ovulação da ave, porém tanto o sistema nervoso quanto as secreções hormonais são de essencial importância na manifestação da mesma. A segunda ovulação é regulada mediante a oviposição (postura) do primeiro ovo cerca de 15 a 40 minutos após o primeiro ovo passar pelo canal da cloaca. As ovulações posteriores ocorrem com a mesma frequência em função dos ovos subsequentes serem postos. Ovos postos em ninhadas As galinhas põem ovos em dias sucessivos conhecidos como ninhadas, do qual nenhum é posto por um ou mais dias. O corrimento do ciclo da ninhada pode várias de 2 dias a mais de 200 antes de um dia é perdido, mas a maioria das poedeiras comerciais pode produzir mais de 50 ovos sucessivos, sem uma pausa durante as fases iniciais de produção no primeiro ciclo da ninhada. O comprimento da ninhada é bastante consistente nos indivíduos; as poedeiras com taxas de produção menores possuem um ciclo mais curto, enquanto que as grandes produtoras possuem ciclos mais longos. Uma vez que o comprimir do ciclo ninhada é estabelecido, a galinha não irá ovular por um ou mais dias e, em seguida, irá produzir outra ninhada. As poedeiras menos produtivas possuem um período de descanso mais longo entre as ninhadas do que as boas produtoras. Tempo necessário para produzir um ovo O tempo necessário para que um ovo atravesse o oviduto varia de acordo com os indivíduos. A maioria das galinhas põe ovos sucessivos com intervalos de tempo entre 23 a 26 horas. Se o tempo for maior que 24 horas, cada ovo será posto no final do dia. Os ovos postos à tarde passaram mais horas no oviduto do que os postos pela manhã. Eventualmente, os ovos são colocados tão tarde que o ritmo é quebrado e uma ovulação é pulada. Teoricamente, alguns autores dizem que o tempo ideal para uma boa formação de um ovo é de 25 horas. O óvulo se desprende do ovário entrando no canal do oviduto, permanece por 15 minutos no infundíbulo que é a primeira região do oviduto, em seguida o óvulo vai para o magno a segunda região do oviduto e permanece nessa região entre 2 a 3 horas. Em seguida, vai para o istmo, ficando nessa região entre 1 a 1,5 horas. Por último, vai para o útero permanecendo nessa região entre 18 a 20 horas. Por fim, vai para a vagina onde recebe um óleo, indo para a cloaca onde é posto. Tempo de ovulação As galinhas que produzem ninhadas mais longas colocam seu primeiro ovo no início do dia, uma ou duas horas após o nascer do Sol ou as luzes artificiais são ligadas. A ovulação da próxima gema acontece rapidamente após o primeiro ovo ser posto, com apenas um pequeno intervalo de tempo. As poedeiras com comprimentos mais curtos da ninhada colocam seu primeiro ovo mais tarde do dia, a ovulação da gema seguinte é mais lenta, e a defasagem de tempo para a postura é maior. A maioria das ovulações ocorre durante as primeiras horas da manhã, já que não é natural que a ovulação ocorra em meados do final da tarde. Produção de ovos no início da postura Durante a primeira semana de postura, a ovulação é bastante irregular, uma vez que o mecanismo hormonal da galinha não está em equilíbrio. Na maioria das vezes, apenas dois a quatro ovos são produzidos na primeira ninhada. Entretanto, na segunda ou terceira semana, a ovulação irá progredindo gradativamente em sua taxa de pico até cair lentamente a cada semana durante o restante do ciclo de postura. Luz e ovulação A luz, seja natural ou artificial, possui um efeito direto sobre a glândula pituitária, estimulando-a a segregar uma quantidade maior do hormônio FSH que, por sua vez, ativa a região ovariana. A duração e a intensidade da luz são fatores importantes no processo de planejamento de uma granja, bem como durante a fase de postura. O procedimento para iluminar corretamente um galpão de galinhas poedeiras não é uma tarefa fácil e será discutido trabalhos posteriores. Nidificação como indicação de ovulação Na maioria das vezes, a galinha procura um ninho cerca de 24 horas após a ovulação, levando aos pesquisadores a teorizar que a nidificação pode ser usada como um fator de indicação da ovulação. Evidentemente, a presença de um ovo totalmente formado na cloaca não tem nada a ver com o desejo da galinha de procurar um ninho. Por exemplo, algumas galinhas irão ovular, todavia por causa de um imprevisto, o óvulo não chega ao oviduto, essas mesmas galinhas ainda irão procurar um ninho no dia seguinte. Ovulação dupla Normalmente, apenas uma gema é ovulada por dia, entretanto, ocasionalmente duas gemas podem ser liberadas e, em raras ocasiões até três gemas podem ser liberadas. Se duas gemas serão ovuladas ao mesmo tempo, normalmente apenas uma entra no canal do oviduto, mas se ambas são apanhadas simultaneamente pelo oviduto, resultará em um ovo de gema dupla (figura 3). Cerca de dois terços dos ovos de gema dupla são resultantes de ovulações dentro de 3 horas de um para o outro. Se houver uma grande diferença de tempo de ovulação, dois ovos poderão ser produzidos no mesmo dia, porém na maioria das vezes o segundo ovo possui casca mole ou apenas é revestido por uma membrana (figura 4). Geralmente, os ovos de gema dupla são mais comuns durante a primeira parte do período de produção do ovo causados por um ovário hiperativo e, frequentemente, são associados com frangos de corte do que com galinhas poedeiras. A incidência é um traço herdado, uma vez que algumas aves mais velhas produzem um percentual maior de ovos com gema dupla do que outras, sendo assim, a característica pode ser hereditária. As aves criadas na estação da Primavera e no Verão também produzem um número maior de ovos de gema dupla do que as galinhas criadas no Outono e no Inverno. Figura 3: ovo de gema dupla. Fonte: IPA. Figura 4: ovo com casca mole. Fonte: IFPE. CASCA DE OVOS DEFEITUOSAS Quando o intervalo normal de 23 a 26 horas entre as ovulações é quebrado, mais ovos são produzidos com casca defeituosas (figuras 4 e 5), incluindo aqueles com textura de lixa, bandas brancas, salpicos de cálcio e depósitos de calcário. A ocorrência é maior em ovos de matrizes do que em poedeiras. Cerca de 5 a 7% dos ovos produzidos por uma matriz poderá apresentar alguma forma de deformações na casca. Esses defeitos estão associados principalmente com a idade do lote e com as raças mais propensas ao problema do que outras. Figura 5: deformações na casca do ovo. Fonte: internet. TAMANHO DA GEMA AFETA O TAMANHO DO OVO O tamanho do ovo normal está associado mais com o tamanho da gema do que com qualquer outros fator relevante, embora as variações nas secreções de albumina no oviduto possam ter alguma influência. A relação gema-albumina muda ao longo do ciclo de postura. Os ovos que são produzidos no início do período de postura possuem gemas que representam em torno de 25% do peso total do ovo, enquanto que as gemas compõem cerca de 30% do peso do ovo quando as galinhas estão perto do final do período de postura. Em outras palavras, à medida em que o tamanho do ovo aumenta, o peso da gema aumenta mais rapidamente do que o peso do albúmen. Em lotes de frangas, quando o tamanho do ovo é pequeno, o aumento de proteína na dieta pode aumentar o peso total até 3,5 g/cada. MANCHAS DE SANGUE E DE CARNE Muitas vezes, quando o saco vitelino se rompe ao longo do estigma, pequenos vasos sanguíneos perto da área da ruptura são quebrados, formando um coágulo de sangue ligado à gema. A frequência de hemorragias pode estar relacionada com uma série de fatores, como a genética, alimentação, idade da galinha etc. As manchas de sangue são de duas a três vezes mais comuns em galinhas que produzem ovos de casca marrom do que em galinhas poedeiras de casca branca. Qualquer tecido deslocado do saco folicular ou do oviduto poderá ser incluído ao ovo em desenvolvimento à medida que passa pelo oviduto. Esses pedaços de tecido escurecem com a idade e são conhecidos como manchas de carne. Muitas manchas de sangue escurecem também, e muitas vezes são classificadas de forma incorreta como manchas de carne. Este problema é especialmente prevalente em ovos de casca marrom, onde 15% ou mais dos ovos podem ser afetados, em comparação com menos de 1% em ovos de casca branca. Figura 6: ovo com mancha de carne e com mancha de sangue. Fonte: internet. • PARTES DO OVIDUTO O oviduto é um tubo lindo através do qual a gema passa e onde os componentes restantes do ovo como a clara e a casca são incorporados. Normalmente, o oviduto é relativamente pequeno em diâmetro, mas com a aproximação da primeira ovulação seutamanho e espessura se expandem de forma significativa para que possa favorecer a passagem e o desenvolvimento do ovo. Os segmentos do oviduto e sua finalidade serão resumidos no texto abaixo e ilustrados na figura 7 e 8. INFUNDÍBULO A porção superior do oviduto que possui uma formato de funil é denominada infundíbulo. Quando encontra-se funcional, seu comprimento é de aproximadamente 9 cm. Normalmente é inerte, exceto quando ocorre a ovulação, seu objetivo é captar a gema ou óvulo que se desprende do ovário para que a mesma entre no oviduto, por isso a forma de funil. Após a ovulação, a gema entra na bolsa ovariana ou na cavidade do corpo, a partir da qual é capturada pelo infundíbulo. A gema permanece nessa secção por apenas um curto período de cerca de 15 minutos, depois é forçada ao longo do oviduto através das várias contrações ou movimentos peristálticos. Mau funcionamento do infundíbulo Para que o infundíbulo seja completamente funcional, ele deve capturar todas as gemas que se desprendem do ovário e caiu na cavidade do corpo. No entanto, verificou- se que uma média de 4% das gemas não são atraídas para o segmento, porém permanecem na cavidade do corpo onde são reabsorvidas dentro de um dia. A porcentagem de gemas retidas varia entre as várias linhagens de galinhas, algumas podem reter até 10% de suas gemas na cavidade corporal. As matrizes são as mais afetadas do que as poedeiras. Camadas internas Às vezes, o infundíbulo perde a sua capacidade de captação de uma alta proporção de gemas, e acabam acumulando-se na cavidade do corpo mais rápido do que possam ser reabsorvidas. Tal problema é definido por “camadas internas”, embora o termo não defina de forma clara a condição. O abdômen em tais camadas torna-se distendido, e a galinha fica em uma posição ereta. MAGNO O magno é a porção secretória de albúmen do oviduto, possui cerca de 33 cm de comprimento nas poedeiras em média. Demora aproximadamente cerca de 2 a 3 horas para passagem do ovo em desenvolvimento passar pelo magno. Albúmen O albúmen em um ovo é composto por quatro camadas, sendo elas: Chalaza ou calaza 2,7% Líquido branco exterior 16,8% Densidade branca 57,3% Branco fino exterior 23,2% Fonte: BELL. Enquanto todos os quatro são produzidos no magno, o branco fino exterior não é concluído até que a água seja adicionada no útero. Chalaza ou calaza Ao quebrar um ovo, percebe-se duas partes torcidas conhecidas como calaza, estendendo-se de polos opostos da gema através do albúmen. L albúmen calcífero é produzido quando a gema entra pela primeira vez no magno, mas a torção para formação dos dois calazas acontece mais tardiamente, como o ovo gira na extremidade inferior do oviduto. Torcidas em direções opostas, a calaza tende a manter a gema no centro do ovo depois que ele é posto. Líquido interior branco À medida que o ovo em desenvolvimento passa pelo magno, apenas um tipo de albúmen é produzido, porém a adição de água juntamente com a rotação do ovo dão origem a várias outras camadas, uma delas e a expressiva é o líquido interno de coloração branca. Densidade branca O branco denso constitui a maior parte do ovo. Contém muco que tente a mantê- lo juntos. A quantidade de branco espesso gerada no magno é grande, mas a degradação da mucina e a adição de água, já que o ovo move-se através do oviduto, tendem a reduzir a quantidade desse líquido denso e grosso, aumentando a quantidade do branco fino. No momento em que o ovo é posto, ele possui cerca de um terço do seu conteúdo original de clara, porém o restante ainda compreende mais da metade do albúmen no ovo. Deterioração da qualidade dos ovos Após a postura dos ovos, há uma mudança constante no conteúdo interno do ovo. A clara é a primeira que começa a perder gradualmente a sua composição viscosa e o seu volume diminui, enquanto que o branco fino fica mais aguado e sua quantidade aumenta. Essas condições são afetadas pela temperatura de retenção, umidade relativa, tempo e certas doenças. A quantidade crescente de branco fino é um dos melhores indicadores das condições de idade (frescura) dos ovos. ISTMO Depois da passagem pelo magno, o ovo em desenvolvimento é forçado para o istmo, uma secção relativamente curta de aproximadamente 10 cm de comprimento, onde permanece entre 1 a 1,5 horas (média geral de 75 minutos). Aqui, as membranas da casca interna e externa são formadas de modo a representar a dona final do ovo. O conteúdo presente nesse momento não é suficiente para preencher completamente as membranas da casca, e o ovo assemelha-se a um saco parcialmente preenchido. As membranas da casca são um material parecido com um papel composto de fibras proteicas. A membrana interna estabelece-se primeiro, seguida pela membrana externa, que é três vezes mais grossa que a membrana interna. As duas membranas são mantidas juntas até que o ovo seja posto; em seguida, na extremidade do ovo, as duas membranas se separam para formar a célula de ar, essencial para a respiração do feto no caso de ovos de matrizes. Em uma pequena porcentagem dos ovos, a célula de ar se formará na extremidade pequena ou nas laterais. Importância da célula ou câmara de ar Quando o ovo é posto pela primeira vez não há célula de ar. Ela é estabelecida através da redução de temperatura e aumenta de diâmetro para cerca de 1,8 cm conforme a perda de água do ovo por evaporação. À medida em que o ovo envelhece, a umidade ou presença d água dentro do mesmo evapora através dos poros presentes na casca e a câmara de ar aumenta em diâmetro e profundidade. O tamanho da célula de ar pode ser afetado por várias condições de armazenamento. A alta temperatura circundante e/ou a baixa umidade aumentam o tamanho da câmara de ar. O tamanho da célula, conforme determinado pela ovoscopia, é usado em programas de classificação de julgamento da idade do ovo. As células de ar maiores são prerrogativas de pior qualidade interior. Membranas da casca atuam como barreiras As membranas da casca atuam como uma barreira à penetração de organismos microscópios tais como as bactérias que podem afetar diretamente a qualidade do mesmo para consumo ou o embrião em desenvolvimento. Os ovos postos por frangas possuem membranas de casca mais espessas do que os ovos postos por galinhas mais velhas, o que se determina que conforme a idade da ave, as membranas protetoras vão ficando mais finas o que pode levar a penetração de microrganismos que afetam a qualidade do ovo. ÚTERO (GLÂNDULA DA CASCA) O útero é o penúltimo caminho do ovo em desenvolvimento, possui cerca de 10 a 12 cm de comprimento nas galinhas poedeiras. O ovo em desenvolvimento normalmente permanece no útero de 18 a 20 horas, muito mais do que em qualquer outra seção do oviduto. Exterior fino branco depositado após as membranas da casca Quando o ovo entra pela primeira vez no útero, a água e os sais minerais são depositados através das membranas da casca pelo processo de osmose de dentro para fora das membranas da casca de forma gradativa e aderindo para liquefazer alguns dos albumens finos que formam a quarta camada, o branco fino exterior. A casca A calcificação da casca do ovo começa antes do mesmo entrar no útero. Pequenas quantidades de Ca aparecem na membrana externa da casca pouco antes do ovo deixar o istmo. Esses são os locais de iniciação para a deposição de cálcio no útero. A quantidade de Ca provavelmente herdada desempenha um papel primordial na deposição de Ca mais tarde no ovo. Eles desaparecem pouco tempo depois que o ovo entra na glândula da casca ou útero. A primeira camada da casca é depositada sobre os locais de iniciação (istmo) que forma a casca interna, uma camada composta de cristais de calcita que é um material com característica esponjosa. Essa camada é seguida pela adição da camada externa, que é composta por uma camada de cristais de calcita que são os calcários, camada que possui cerca de duas vezes mais espessura que a superfície interna da casca. Quanto mais longas forem as colunas de calcita, mais forte será a casca. A casca do ovo quando completa, é composta quase inteiramente de carbonato de cálcio (CaCO3), com pequenas quantidades de sódio, potássio e magnésio. Figura 9: carbonato e fórmula do cálcio presente no útero e istmo. Fonte: internet. Fontes de cálcio para a casca de ovo Existem apenas duas fontes de cálcio para a produção da casca, a alimentação e os ossos que atuam como locais de armazenamento de cálcio no corpo. Normalmente, a maioria do Ca para a formação dos ovos vem diretamente da ração que a ave come, com alguns derivados do osso medular que serve como reservatório de Ca. O reservatório é particularmente importante à noite, quando a ave não está comendo e a casca do ovo está em processo de desenvolvimento. Formação do carbonato de cálcio O carbonato de cálcio (figura 9) é formado quando os íons de Ca presentes no sangue e os íons carbonatos do sangue e da glândula da casca ou útero se combinam no útero. Qualquer fator que reduza o fornecimento de qualquer um desses íons interfere com a formação de CaCO3 e o desenvolvimento da casca do ovo, muitas vezes resultando em baixa qualidade da casca, que será discutida em outros trabalhos. Acredita-se que as altas temperaturas ambientais também podem contribuir para este problema, uma vez que as cascas de ovos são mais finas durante o tempo quente. Qualidade da casca Muitos fatores podem causar uma deterioração na qualidade da casca do ovo, e a influência desse má qualidade pode não ser em função do fornecimento inadequado de íons de cálcio ou carbonato. A qualidade da casca é, geralmente, definida como a capacidade da casca de suportar o choque, sua aparência geral e suavidade. A resistência da casca pode ser medida mediante várias técnicas, incluindo a resistência à quebra, gravidade específica, deformações e espessura da mesma. Vários fatores podem reduzir a qualidade da casca, por exemplo: 1. A qualidade é reduzida à medida que a ave envelhece e continua a postura, uma vez que a galinha não pode produzir de forma eficiente a quantidade adequada de carbonato de cálcio para cobrir os ovos maiores produzidos durante a última parte do ciclo de postura, mesmo com o Ca presente na ração de consumo. 2. Aumento das temperaturas ambientais. 3. Ovos postos de manhã possuem uma qualidade da casca inferior à dos ovos postos pela tarde. 4. Estresse experimentado pelas aves que receberam chuva ou que foram, de alguma forma, submetidas à água. 5. Praticamente todos os ovos deformados e os ovos submetidos a controles corporais são postos entre às 6 e 8 horas da manhã, complemento do item 3. 6. Certas doenças como a bronquite infecciosa e a doença de Newcastle. 7. Determinados antibióticos ou outros fármacos. Necessidades de cálcio durante a produção A demanda da poedeira por Cá é extremamente alta. As aves poedeiras requerem mais Ca para a produção de ovos para consumo do que as matrizes reprodutoras que produzem pintainhos. Uma galinha de 2 kg produzindo 250 ovos de 56,7 gramas em média por ano requer cerca de 560 gramas de Ca. Uma vez que essa quantidade é 25 vezes maior que a quantidade de Ca presente no esqueleto da ave, é evidente que a necessidade alimentar de Ca seja grande. A maioria das rações de postura contém de 3 a 4% de Ca para atender as necessidades e permitir as ineficiências de absorção do Ca para o corpo e sim para o ovo. Figura 10: estrutura do ovo e da casca. Fonte: Adaptação da internet. Poros da casca do ovo As duas camadas da casca do ovo interna e externa possuem pequenas aberturas chamadas poros. Em um ovo pode haver até 8000 poros. Através dessas pequenas aberturas, o ar consegue passar para o ovo e fornece oxigênio para o embrião em desenvolvimento. Além disso, o dióxido de carbono e a umidade são removidos do ovo passando por esses mesmos poros. No ovo recém-posto, os poros presentes são quase completamente fechados, porém à medida que o ovo envelhece ou é lavado, o número de poros abertos aumenta. Cor da casca A casca do ovo é predominantemente branca ou marrons. No entanto, uma raça sul-americana, a Araucana, produz ovos de casca verde ou azul. Os pigmentos produzidos no útero no momento em que a casca é produzida são os responsáveis pela coloração. O tom de coloração é bastante consistente de acordo com cada ave, com a intensidade da cor sendo uma derivação da composição genética do indivíduo. Algumas linhagens de aves põem ovos com cascas castanhas mais escuras, enquanto que outras podem variar até ao branco. O pigmento marrom nas cascas de ovos é a porfirina, uniformemente distribuída por toda a casca. A cutícula A cutícula é colocada na parte externa da casca no útero e representa a última das camadas de formação dos ovos. É composta principalmente de material orgânico. Contém uma alta porcentagem de água e atua como lubrificante natural durante o processo de postura. Todavia, uma vez que o ovo é posto, o material da cutícula seca rapidamente, selando os poros da casca o que ajuda a evitar uma troca rápida de ar e umidade entre o interior do ovo e o ambiente externo, além de vedar a passagem de bactérias e outros microrganismos que podem afetar a qualidade ou o embrião. Vários processos de limpeza da casca (lavagem e desinfecção) reduzem a eficácia da cutícula. Para evitar esse problema, os processadores de ovos comumente aplicam um revestimento de óleo mineral na superfície da casca durante o processamento. Tal óleo ajuda a diminuir a perda de umidade e mantém a qualidade interna do ovo. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALBINO, L. F. T. et al. Galinhas poedeiras: Criação e alimentação. Viçosa: Aprenda Fácil, 2014. Anotações de aulas. Disciplina: Avicultura. Prof. Me. Cléber Rondinelli Gomes de Freitas. IFPE Campus Belo Jardim, 2017. BELL, Donald D. Formation of the egg. In: Commercial chicken meat and egg production. 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DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. 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In this chapter, we analyze the relationships between the Internet and its users in terms of situated cognition theory. We first argue that the Internet is a new kind of cognitive ecology, providing almost constant access to a vast amount of digital information that is increasingly more integrated into our cognitive routines. We then briefly introduce situated cognition theory and its species of embedded, embodied, extended, distributed and collective cognition. Having thus set the stage, we begin by taking an embedded (...) cognition view and analyze how the Internet aids certain cognitive tasks. After that, we conceptualize how the Internet enables new kinds of embodied interaction, extends certain aspects of our embodiment, and examine how wearable technologies that monitor physiological, behavioral and contextual states transform the embodied self. On the basis of the degree of cognitive integration between a user and Internet resource, we then look at how and when the Internet extends our cognitive processes. We end this chapter with a discussion of distributed and collective cognition as facilitated by the Internet. (shrink)

Should a principle of charity be applied to the interpretation of the colour concepts exercised in visual experience? We think not. We shall argue, for one thing, that the grounds for applying a principle of charity are lacking in the case of colour concepts. More importantly, we shall argue that attempts at giving the experience of colour a charitable interpretation either fail to respect obvious features of that experience or fail to interpret it charitably, after all. Charity to visual experience (...) is therefore no motive for resisting the natural, Galilean response to a scientific understanding of light and vision. The best interpretation of colour experience ends up convicting it of widespread and systematic error. (shrink)