GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Stereotypes shape inferences in philosophical thought, political discourse, and everyday life. These inferences are routinely made when thinkers engage in language comprehension or production: We make them whenever we hear, read, or formulate stories, reports, philosophical case-descriptions, or premises of arguments – on virtually any topic. These inferences are largely automatic: largely unconscious, non-intentional, and effortless. Accordingly, they shape our thought in ways we can properly understand only by complementing traditional forms of philosophical analysis with experimental methods from psycholinguistics. This (...) paper seeks, first, to bring out the wider philosophical relevance of stereotypical inference, well beyond familiar topics like gender and race. Second, we wish to provide philosophers with a toolkit to experimentally study these ubiquitous inferences and what intuitions they may generate. This paper explains what stereotypes are, and why they matter to current and traditional concerns in philosophy – experimental, analytic, and applied. It then assembles a psycholinguistic toolkit and demonstrates through two studies how potentially questionnaire-based measures can be combined with process measures to garner evidence for specific stereotypical inferences and study when they ‘go through’ and influence our thinking. (shrink)

Using artificial intelligence (AI) to make decisions in human resource management (HRM) raises questions of how fair employees perceive these decisions to be and whether they experience respectful treatment (i.e., interactional justice). In this experimental survey study with open-ended qualitative questions, we examine decision making in six HRM functions and manipulate the decision maker (AI or human) and decision valence (positive or negative) to determine their impact on individuals’ experiences of interactional justice, trust, dehumanization, and perceptions of decision-maker role appropriate- (...) ness. In terms of decision makers, the use of human decision makers over AIs generally resulted in better perceptions of respectful treatment. In terms of decision valence, people experiencing positive over negative decisions generally resulted in better perceptions of respectful treatment. In instances where these cases conflict, on some indicators people preferred positive AI decisions over negative human decisions. Qualitative responses show how people identify justice concerns with both AI and human decision making. We outline implications for theory, practice, and future research. (shrink)

Psycholinguistic methods hold great promise for experimental philosophy. Many philosophical thought experiments and arguments proceed from verbal descriptions of possible cases. Many relevant intuitions and conclusions are driven by spontaneous inferences about what else must also be true in the cases described. Such inferences are continually made in language comprehension and production. This chapter explains how methods from psycholinguistics can be employed to study such routine automatic inferences, with a view to assessing intuitions and reconstructing arguments. We demonstrate how plausibility (...) ratings, pupillometry, and reading time measurements can be used to examine hypotheses about automatic inferences in speech and text comprehension. Two experiments on inferences from polysemous (perception-)verbs provide evidence of a potentially consequential ‘salience bias’. Findings help assess intuitions about unusual cases and analyse a philosophical paradox (‘argument from hallucination’). The paper thus illustrates how we can adapt psycholinguistic methods for philosophical purposes and demonstrates the methods’ philosophical usefulness. (shrink)

Lieto’s Minimal Cognitive Grid (MCG) for assessing artificial agents, augmented as the method MCG+, has two implications: (1) MCG+ can advance the mathematical science of universal intelligence/cognition. (2) (a) pre-Lieto, this science lacks of coverage of perception; (b) heralded artificial agents of today are devoid of human-level perceptual intelligence.

It is still a live question in epistemology and philosophy of science as to what exactly evidence is. In my view, evidence consists in experiences called “seemings.” This view is a version of the phenomenal conception of evidence, the position that evidence consists in nonfactive mental states with propositional content. This conception is opposed by sense-data theorists, disjunctivists, and those who think evidence consists in physical objects or publicly observable states of affairs—call it the courtroom conception of evidence. Thomas Kelly (...) has recently argued that the phenomenal conception cannot play all the roles evidence plays and is thus inadequate. Having first explained the nature of seemings, in this essay I utilize Kelly’s own understanding of the four major roles of evidence and argue that the phenomenal conception can play each one. Experience is a good candidate for evidence. (shrink)

A characterization result of dilation in terms of positive and negative association admits an extremal counterexample, which we present together with a minor repair of the result. Dilation may be asymmetric whereas covariation itself is symmetric. Dilation is still characterized in terms of positive and negative covariation, however, once the event to be dilated has been specified.

In this paper, I shall defend two main claims. First, Friedman’s famous paper “On the methodology of positive economics” (“F53”) cannot be properly understood without taking into account the influence of three authors who are neither cited nor mentioned in the paper: Max Weber, Frank Knight, and Karl Popper. I shall trace both their substantive influence on F53 and the historical route by which this influence took place. Once one has understood these ingredients, especially Weber’s ideal types, many of F53’s (...) astonishing sentences like “the more significant the theory, the more unrealistic the assumptions”, make good sense. Second, I shall claim that the much-discussed question whether Friedman’s essay espouses an instrumentalist or a realist position, is the wrong question to be asked. I shall illustrate that by a comparison with examples from physics in which also unrealistic assumptions are made. Also there, the question whether these assumptions are indicators of instrumentalism or realism is not appropriate. Cleared from these misunderstandings, F53 presents itself as an interesting and reasonable but much less controversial contribution to the methodology of economics. (shrink)

This article explores the notion of pedagogical authority as exercised in the Community of Inquiry, the method for facilitating Philosophy for Children (P4C). It argues that the teachers’ pedagogical authority in a Community of Inquiry is not predicated on their intellectual superiority or status. Rather it finds its legitimacy in their role as instigators of students’ thinking skills, which are assumed to be already possessed by the learners. This thesis is discussed in relation to Rancière’s concept of the dissociation of (...) the will and the intellect, which is treated here as conceptual complement to the existing interpretation of pedagogical authority as understood and practiced by scholars in the field of P4C. (shrink)

Open-content communities that focus on co-creation without requirements for entry have to face the issue of institutional trust in contributors. This research investigates the various ways in which these communities manage this issue. It is shown that communities of open-source software—continue to—rely mainly on hierarchy (reserving write-access for higher echelons), which substitutes (the need for) trust. Encyclopedic communities, though, largely avoid this solution. In the particular case of Wikipedia, which is confronted with persistent vandalism, another arrangement has been pioneered instead. (...) Trust (i.e. full write-access) is ‘backgrounded’ by means of a permanent mobilization of Wikipedians to monitor incoming edits. Computational approaches have been developed for the purpose, yielding both sophisticated monitoring tools that are used by human patrollers, and bots that operate autonomously. Measures of reputation are also under investigation within Wikipedia; their incorporation in monitoring efforts, as an indicator of the trustworthiness of editors, is envisaged. These collective monitoring efforts are interpreted as focusing on avoiding possible damage being inflicted on Wikipedian spaces, thereby being allowed to keep the discretionary powers of editing intact for all users. Further, the essential differences between backgrounding and substituting trust are elaborated. Finally it is argued that the Wikipedian monitoring of new edits, especially by its heavy reliance on computational tools, raises a number of moral questions that need to be answered urgently. (shrink)

I argue, contra Mohan Matthen, that at least some aesthetic pleasures arising from the appreciation of aesthetic features of artworks are what he calls ‘r-pleasures’ as opposed to ‘f-pleasures’—and moreover, that the paradigm aesthetic pleasure appears to be an r-pleasure on Matthen's terms. I then argue that talk of r- and f-pleasures does not distinguish different kinds, but two different features of pleasure; so this supposed distinction cannot be used to characterize a sui generis aesthetic pleasure.

Our goal in this paper is to articulate a precise concept of at least a certain kind of disease-mongering, showing how pharmaceutical marketing can commercially exploit certain diseases when their best definition is given through the success of a treatment in a clinical trial. We distinguish two types of disease-mongering according to the way they exploit the definition of the trial population for marketing purposes. We argue that behind these two forms of disease-mongering there are two well-known problems in the (...) statistical methodology of clinical trials (the reference class problem and the distinction between statistical and clinical significance). Overcoming them is far from simple. (shrink)

This article brings a new perspective to the ethical debate on geoengineering through stratospheric aerosol injection (SAI), incorporating the emerging techno-moral change scholarship into the discussion surrounding sustainability. The techno-moral change approach can help us understand different ways in which technology might shape society. First, it helps highlight how values and norms are interrelated. Second, it shows that techno-moral change can happen even if the technology is in no way realized. Through the introduction of two techno-moral vignettes, two diametrically opposed (...) ways in which SAI forces us to rethink sustainability and our relationship with nature are suggested. SAI could lead to a situation of entrenchment, wherein sustainability as a norm is undermined, or transformation where the necessity of acting according to sustainability is highlighted. (shrink)

Philosophers are often credited with particularly well-developed conceptual skills. The ‘expertise objection’ to experimental philosophy builds on this assumption to challenge inferences from findings about laypeople to conclusions about philosophers. We draw on psycholinguistics to develop and assess this objection. We examine whether philosophers are less or differently susceptible than laypersons to cognitive biases that affect how people understand verbal case descriptions and judge the cases described. We examine two possible sources of difference: Philosophers could be better at deploying concepts, (...) and this could make them less susceptible to comprehension biases (‘linguistic expertise objection’). Alternatively, exposure to different patterns of linguistic usage could render philosophers vulnerable to a fundamental comprehension bias, the linguistic salience bias, at different points (‘linguistic usage objection’). Together, these objections mount a novel ‘master argument’ against experimental philosophy. To develop and empirically assess this argument, we employ corpus analysis and distributional semantic analysis and elicit plausibility ratings from academic philosophers and psychology undergraduates. Our findings suggest philosophers are better at deploying concepts than laypeople but are susceptible to the linguistic salience bias to a similar extent and at similar points. We identify methodological consequences for experimental philosophy and for philosophical thought experiments. (shrink)

The first form of the inside-outside dichotomy appears as a self-encapsulated system with an active border. These systems are based on two complementary but asymmetric processes: constructive and interactive. The former physically constitute the system as a recursive network of component production, defining an inside. The maintenance of the constructive processes implies that the internal organization also constrains certain flows of matter and energy across the border of the system, generating interactive processes. These interactive processes ensure the maintenance of the (...) constructive processes thus specifying a meaningful outside. Upon this basic form of identity formation, the evolutionary and historical domain is open for the emergence of a whole hierarchy and ecology of insides and outsides. These which mutually subsume and collaborate in the maintenance of the essential inside-outside dichotomy that defines the conditions of possibility of the subjects and the worlds they generate. (shrink)

English - language Wikipedia is constantly being plagued by vandalistic contributions on a massive scale. In order to fight them its volunteer contributors deploy an array of software tools and autonomous bots. After an analysis of their functioning and the ‘ coactivity ’ in use between humans and bots, this research ‘ discloses ’ the moral issues that emerge from the combined patrolling by humans and bots. Administrators provide the stronger tools only to trusted users, thereby creating a new hierarchical (...) layer. Further, surveillance exhibits several troubling features : questionable profiling practices, the use of the controversial measure of reputation, ‘ oversurveillance ’ where quantity trumps quality, and a prospective loss of the required moral skills whenever bots take over from humans. The most troubling aspect, though, is that Wikipedia has become a Janus - faced institution. One face is the basic platform of MediaWiki software, transparent to all. Its other face is the anti - vandalism system, which, in contrast, is opaque to the average user, in particular as a result of the algorithms and neural networks in use. Finally it is argued that this secrecy impedes a much needed discussion to unfold ; a discussion that should focus on a ‘ rebalancing ’ of the anti - vandalism system and the development of more ethical information practices towards contributors. (shrink)

Excerpt: In this essay I explore the nature of the necessity of historical development in Nietzsche’s genealogy of Judeo-Christian moral values. I argue that the progression of moral stages in Nietzsche’s study is ordered in such a way that the failure of each stage is logically and structurally necessary, that each failure structures the resultant system or paradigm, but that the historical manifestation of moral paradigms coinciding with predicted or projected theoretical structures is contingent upon a multitude of other historical (...) factors. Therefore, the systematic internal failures of moral stages allow for, but do not cause, successive events. (shrink)

The report describes an application of ontologies to the analysis of wind turbine manufacturing data. We show how applying ontologies to composite materials data may facilitate the discovery of optimum composite material designs that will deliver maximum wind turbine blade performance within environmental constraints.

In order to fight massive vandalism the English- language Wikipedia has developed a system of surveillance which is carried out by humans and bots, supported by various tools. Central to the selection of edits for inspection is the process of using filters or profiles. Can this profiling be justified? On the basis of a careful reading of Frederick Schauer’s books about rules in general (1991) and profiling in particular (2003) I arrive at several conclusions. The effectiveness, efficiency, and risk-aversion of (...) edit selection all greatly increase as a result. The argument for increasing predictability suggests making all details of profiling manifestly public. Also, a wider distribution of the more sophisticated anti-vandalism tools seems indicated. As to the specific dimensions used in profiling, several critical remarks are developed. When patrollers use ‘assisted edit- ing’ tools, severe ‘overuse’ of several features (anonymity, warned before) is a definite possibility, undermining profile efficacy. The easy remedy suggested is to render all of them invisible on the interfaces as displayed to patrollers. Finally, concerning not only assisted editing tools but tools against vandalism generally, it is argued that the anonymity feature is a sensitive category: anons have been in dispute for a long time (while being more prone to vandalism). Targeting them as a special category violates the social contract upon which Wikipedia is based. The feature is therefore a candidate for mandatory ‘underuse’: it should be banned from all anti-vandalism filters and profiling algorithms, and no longer be visible as a special edit trait. (shrink)

A brief introduction to a diverse and interesting group of papers in contemporary epistemology.

Adopting a materialist approach to the mind has far reaching implications for many presuppositions regarding the properties of the brain, including those that have traditionally been consigned to “the mental” aspect of human being. One such presupposition is the conception of the disembodied self. In this article we aim to account for the self as a material entity, in that it is wholly the result of the physiological functioning of the embodied brain. Furthermore, we attempt to account for the structure (...) of the self by invoking the logic of the narrative. While our conception of narrative selfhood incorporates the work of both Freud and Dennett, we offer a critique of these two theorists and then proceed to amend their theories by means of complexity theory. We argue that the self can be characterised as a complex system, which allows us to account for the structure of the wholly material self. (shrink)

How may human agents come to trust (sophisticated) artificial agents? At present, since the trust involved is non-normative, this would seem to be a slow process, depending on the outcomes of the transactions. Some more options may soon become available though. As debated in the literature, humans may meet (ro)bots as they are embedded in an institution. If they happen to trust the institution, they will also trust them to have tried out and tested the machines in their back corridors; (...) as a consequence, they approach the robots involved as being trustworthy (“zones of trust”). Properly speaking, users rely on the overall accountability of the institution. Besides this option we explore some novel ways for trust development: trust becomes normatively laden and thereby the mechanism of exclusive reliance on the normative force of trust (as-if trust) may come into play - the efficacy of which has already been proven for persons meeting face-to-face or over the Internet (virtual trust). For one thing, machines may evolve into moral machines, or machines skilled in the art of deception. While both developments might seem to facilitate proper trust and turn as-if trust into a feasible option, they are hardly to be taken seriously (while being science-fiction, immoral, or both). For another, the new trend in robotics is towards coactivity between human and machine operators in a team (away from making robots as autonomous as possible). Inside the team trust is a necessity for smooth operations. In support of this, humans in particular need to be able to develop and maintain accurate mental models of their machine counterparts. Nevertheless, the trust involved is bound to remain nonnormative. It is argued, though, that excellent opportunities exist to build relations of trust toward outside users who are pondering their reliance on the coactive team. The task of managing this trust has to be allotted to human operators of the team, who operate as linking pin between the outside world and the team. Since the robotic team has now been turned into an anthropomorphic team, users may well develop normative trust towards them; correspondingly, trusting the team in as-if fashion becomes feasible. (shrink)

The latest news from our planet is threatening: climate change, pollution, forest loss, species extinctions. All these words are frightening and there is no sign of improvement. Simple logic leads to the conclusion that humanity has to react, for its own survival. But at the scale of a human being, it is less obvious. Organizing one’s daily life in order to preserve the environment implies self-questioning, changing habits, sacrificing some comfort. In one word, it is an effort. Then, what justifies (...) such an effort? The personal choice to act in order to preserve our environment is often made by simple altruism. This choice is based on our love for other human beings: our love for the others grounds our effort. Our moral values, our ethical reflections and our religious beliefs are the deep core of these choices. “This is my commandment, that you love one another as I have loved you.” (John 15.12 NRSV). This Charter shows the moral and religious values that can help us react regarding the current environmental crisis and it should empower us to transcend the ideas of effort and sacrifice in order to consider the respect of the shared house, in a prophetic fulfillment of the being. (shrink)

Physics tells us that the world that we live in is “really” composed of vast numbers of tiny particles, defined and individuated by their mass, charge, velocity and position. That is all there is, the rest being empty space. In contrast the world that we interact with in our every day lives is composed of rooms with windows, people and cats, and plates filled with milk and cornflakes. It is a world of individual objects and stuffs, most of which can (...) be effortlessly identified and labelled as being of a particular kind. Like an illustration in a child’s reader, we could look around our environment and attach labels to all of the objects and kinds of things around us. (shrink)

Transformar el modo de vida individual es necesario para abordar la crisis ecosocial, y resulta perentorio que las políticas comprometidas con su resolución promocionen una capacidad individual de acción ecosocial. Sin embargo, parece que cierta brecha motivacional está obstaculizando la transformación del modo de vida individual. A fin de dar respuesta a esta brecha, ensayamos una mixtura del enfoque de las capacidades con las teorías de Hartmut Rosa. Argumentamos que la resonancia natural funge de factor personal de conversión necesario, si (...) bien no suficiente, para la capacidad de acción ecosocial; y que una política que promocione la resonancia natural se adecuaría también a los requisitos impuestos al desarrollo humano tanto por el enfoque de las capacidades como por la sostenibilidad. (shrink)

El presente trabajo surge de la reflexión acerca del fracaso de modelos educativos exteriores aplicados en contextos emergentes sin considerar la realidad de cada pueblo. A juicio de Carnoy (1974) en los países subdesarrollados existe una fuerte tradición en copiar las formas culturales y modelos de sociedades de primer mundo, sin analizar las condiciones objetivas y subjetivas que determinarán el éxito o el fracaso. El objetivo de este documento es analizar los fundamentos ontológicos presentes en el sistema educativo finlandés con (...) la finalidad de identificar los principales referentes que servirán de base para superar problemáticas de la realidad educativa en sociedades emergentes. El documento presenta una revisión de tipo exploratoria, descriptiva y comparativa que por la naturaleza del estudio es de carácter bibliográfico y cualitativo apoyado en el uso de los métodos lógico-científicos (deductivo-inductivo) con sus respectivos procedimientos, y fortalecido con la aplicación de los métodos filosóficos fenomenológico-hermenéutico. La tendencia a la imitación y a la copia de modelos educativos ajenos a nuestra realidad ha dado como resultado sistemas educativos deficientes y que no responden a las necesidades concretas propias de la realidad educativa de las sociedades emergentes. Es preciso determinar el ser, el sentido y el significado del sistema educativo finlandés con miras a la localización de aspectos esenciales que podrían convertirse en pautas para repensar otros modelos educativos. (shrink)

Las recientes crisis económicas han dejado en evidencia las fisuras del sistema económico capitalista y, con ello, se vuelve menester que el debate penetre en la raíz misma del sistema económico, donde se halla la fuente de los problemas. Así, cabe preguntarse hasta qué punto el capitalismo contemporáneo ha determinado el devenir histórico de las democracias occidentales. ¿Puede hablarse de sistemas democráticos propiamente tales dentro de los regímenes capitalistas modernos? A partir de la idea de democracia en Derrida y su (...) contrapunto con una crítica del capitalismo basada en Marx y Marcuse, este trabajo busca evidenciar las incompatibilidades entre capitalismo y democracia. -/- En la práctica, la democracia se trata de un esfuerzo incansable por impregnarse del espectro que es incapaz de asir por completo: permanente transparencia y movimiento, apertura a la alteridad hasta en sus propios cimientos. En el capitalismo, la objetivación de las relaciones de producción por la vía del fetichismo de la mercancía supone que las relaciones de poder económico también quedan objetivadas, asumiéndose como naturales, a-históricas y universales. Luego, la acumulación de capital y la consecuente asimetría de poder económico se traducen en relaciones inequitativas de poder político que ponen en jaque la factibilidad democrática en sociedades capitalistas. El capitalismo constituirá, así, la penumbra en la que el espectro de la democracia se desdibujará hasta, simplemente, desvanecerse. (shrink)

Este capítulo reflexiona sobre las vinculaciones entre filosofía de la educación y transdisciplinariedad, así como su incidencia en la formación de los futuros profesionales de la educación; al respecto, el autor considera que la filosofía de la educación como disciplina filosófica, aporta una perspectiva global, totalizante e integradora sobre el hecho educativo, pero respondiendo siempre a un contexto concreto; es decir, a la realidad educativa del sujeto que aprende, con sus necesidades, problemáticas y situaciones específicas. El autor explica la filosofía (...) de la educación como un saber práctico; identifica los puntos de convergencia entre filosofía de la educación y transdisciplinariedad; y analiza sobre la incidencia del modelo transdisciplinar en la formación profesional docente, en el papel de la universidad como espacio donde se integra ciencia, educación y sociedad, y en la consolidación del ecosistema integrado. Además, el capítulo presenta algunos enfoques y desafíos de la filosofía de la educación transdisciplinar que orientan la labor educativa en función del desarrollo, el progreso, la sostenibilidad y el diálogo con los saberes no convencionales. (shrink)

In this article, we propose some fundamental requirements for the appearance of adaptivity. We argue that a basic metabolic organization, taken in its minimal sense, may provide the conceptual framework for naturalizing the origin of teleology and normative functionality as it appears in living systems. However, adaptivity also requires the emergence of a regulatory subsystem, which implies a certain form of dynamic decoupling within a globally integrated, autonomous system. Thus, we analyze several forms of minimal adaptivity, including the special case (...) of motility. We go on to explain how an open-ended complexity growth of motility-based adaptive agency, namely, behavior, requires the appearance of the nervous system. Finally, we discuss some implications of these ideas for embodied robotics. (shrink)

This research is motivated by the need to unravel the progression of learning models, which have been adapting to meet the demands of society in its constant dynamics of fluctuation and transformation. The aim of this work is to systematically examine the evolution of learning models, highlighting the paradigmatic changes that have favored the transition from traditional learning approaches to more innovative and transdisciplinary proposals. To achieve this, a bibliographic analysis is carried out, supported by the hermeneutic method for the (...) contextual interpretation of literature and discourses, in order to unravel the complexities inherent in the evolution of learning models. The results highlight the limiting influence of the simplicity paradigm in traditional educational formation and the need for a shift towards dialogicity and disciplinary collaboration and integration to advance towards complexity. It concludes by arguing in favor of adopting the complexity paradigm, advocating for a transdisciplinary epistemology and an interstructuring approach to learning, which allow for integral human development. Recognizing human complexity in teaching and learning demands a radical transformation of education towards more holistic and transformative practices, essential for building an equitable and just society. (shrink)

La práctica de Actividad Física y Deportiva en los procesos de reinserción promueve escenarios formativos integrales para la construcción de relaciones saludables dentro del entramado social, presentándose como una herramienta efectiva para el trabajo con jóvenes en situación de riesgo por contexto de pandillas. Esta investigación tuvo como objetivo analizar la práctica del rugby como alternativa dentro de los procesos de reinserción social de jóvenes ex-integrantes de pandillas junto al Colectivo Calle, Paz y Respeto de la ciudad de Ibarra-Ecuador. La (...) investigación empleó un enfoque cualitativo basado en el estudio de caso y análisis etnográfico, utilizando entrevistas semiestructuradas para recopilar datos. El análisis, codificación y categorización de la información se realizó mediante el software MAXQDA, enfocándose en tres categorías: Actividad Física y Deportiva, Reinserción Social e Identidad. Los resultados revelan correlaciones significativas, como la relación entre reinserción social y oportunidades de superación; uso adecuado del tiempo libre y salud mental; y, la decisión de cambiar y oportunidades de superación. Se concluye que el rugby se presenta como un medio eficaz para la reinserción social de jóvenes en situación de riesgo, gracias a su potencial para mitigar conflictos, regular conductas violentas e inculcar hábitos positivos como la disciplina, respeto y compromiso. (shrink)

Dynamicism has provided cognitive science with important tools to understand some aspects of “how cognitive agents work” but the issue of “what makes something cognitive” has not been sufficiently addressed yet, and, we argue, the former will never be complete without the later. Behavioristic characterizations of cognitive properties are criticized in favor of an organizational approach focused on the internal dynamic relationships that constitute cognitive systems. A definition of cognition as adaptive-autonomy in the embodied and situated neurodynamic domain is provided: (...) the compensatory regulation of a web of stability dependencies between sensorimotor structures, is created and preserved during a historical/developmental process. We highlight the functional role of emotional embodiment: internal bioregulatory processes coupled to the formation and adaptive regulation of neurodynamic autonomy. Finally, we discuss a “minimally cognitive behavior program” in evolutionary simulation modelling suggesting that much is to be learned from a complementary “minimally cognitive organization program”. (shrink)

This paper develops a largely neglected parallel between prudence and population ethics. Prudence is generally understood to be concerned with the balancing of well-being over time. How, precisely, well-being ought to be balanced over time, however, is a fervently debated question. I argue that developing a standard guiding such evaluations is exceedingly challenging. This is due to an often overlooked fact about prudence, namely that it shares a structural similarity with population ethics: In both contexts, we assess the comparative value (...) of populations of personstages/people, which may vary in number and level of well-being. Based on this analogy, I show that the development of an adequate theory of prudence runs into very similar impossibility results as obtain in population ethics. In particular, I prove that Arrhenius’ fifth impossibility theorem can be applied to prudence. I develop and compare four possible answers to this challenge. First, I discuss the possibility of accepting the very repugnant conclusion intrapersonally. Second, I present and further develop Donald Bruckner’s Minimax Regret approach, which gives up Transitivity. Third, I apply Jacob Nebel’s Lexical Threshold View to prudence and critically evaluate it. Lastly, I introduce what I call the Negative Lexicality View, which is based on Lexical Threshold View but overcomes some of its problems. (shrink)

Kant’s Formula of Humanity (FH) is considered by many, Kant included, to be the most intuitively appealing formulation of the categorical imperative. FH tells us that to treat persons with dignity and respect we must always treat them as ends in themselves and never as mere means. One set of issues raised by FH revolves around how FH is to be justified or grounded and how it relates to the other formulations of the categorical imperative. This set of issues, though (...) important, is not our focus here. Instead, we shall focus on a different set of issues: how do we apply or use this formula in practice, that is, how does this principle work as a moral guide to what duties and obligations we have in particular cases? This paper will seek to answer that question by defending an interpretation and rational reconstruction of FH in terms of two subsidiary principles, the Mere Means Principle (MMP), which grounds perfect duties, and the Ends in Themselves Principle (ETP), which grounds imperfect duties. These two principles will then be applied to a number of examples to illustrate how they work. (shrink)

This paper aims to provide a philosophical and theoretical account of biological communication grounded in the notion of organisation. The organisational approach characterises living systems as organised in such a way that they are capable to self-produce and self-maintain while in constant interaction with the environment. To apply this theoretical framework to the study of biological communication, we focus on a specific approach, based on the notion of influence, according to which communication takes place when a signal emitted by a (...) sender triggers a change in the behaviour of the receiver that is functional for the sender itself. We critically analyse the current formulations of this account, that interpret what is functional for the sender in terms of evolutionary adaptations. Specifically, the adoption of this etiological functional framework may lead to the exclusion of several phenomena usually studied as instances of communication, and possibly even of entire fields of investigation such as synthetic biology. As an alternative, we reframe the influence approach in organisational terms, characterising functions in terms of contributions to the current organisation of a biological system. We develop a theoretical account of biological communication in which communicative functions are distinguished from other types of biological functions described by the organisational account (e.g. metabolic, ecological, etc.). The resulting organisational-influence approach allows to carry out causal analyses of current instances of phenomena of communication, without the need to provide etiological explanations. In such a way it makes it possible to understand in terms of communication those phenomena which realise interactive patterns typical of signalling interactions – and are usually studied as such in scientific practice – despite not being the result of evolutionary adaptations. Moreover, this approach provides operational tools to design and study communicative interactions in experimental fields such as synthetic biology. (shrink)

El objetivo del presente artículo de reflexión es hacer evidente la relación entre la categoría de performatividad en Judith Butler y el arte de la performance como una aproximación a la construcción de la memoria. Por un lado, el arte de la performance ofrece un problema en torno al registro, al archivo y a la memoria de la acción artística al considerar que el acto es irrepetible, único y fugaz. Esta discusión está vinculada con la reperformación como alternativa de memoria (...) que conserva la naturaleza de esta prácticaartística. Por otro lado, de acuerdo con Butler, la identidad es un efecto de una serie de performances regulados, esto revela cómo la performatividad sugiere un tipo de identidad no esencial donde la memoria está siempre abierta a nuevas inscripciones cuyo soporte está en la reiteración de actos discontinuos. En consecuencia, la repetición de los actos que propone Butler permite comprender que en la reperformance existe otra forma para abordar una memoria restaurada. (shrink)

El capítulo IV, Contribuciones del pensamiento ilustrado y la teoría crítica a la filosofía de la innovación educativa, realizado por Jefferson Alexander Moreno Guaicha y Alexis Alberto Mena Zamora, reflexiona acerca de las aportaciones de la ilustración y de la teoría crítica para la filosofía y para la innovación educativa; se propone repensar la educación a partir de los nuevos y emergentes presupuestos propios de la época actual; propone una revalorización de la razón crítica y de la praxis social (...) liberadora como mecanismos para cumplir con el fin de la educación. Desde una revisión sistemática de tipo exploratoria, los autores del capítulo se proponen desarrollar tres apartados: en el primero, exponen los ideales del pensamiento ilustrado como preliminares de una filosofía de la innovación educativa; presentan distintas concepciones de progreso y de perfectibilidad a partir de algunos representantes del movimiento ilustrado y sus implicaciones en el campo educativo; abordan la crisis de los ideales clásicos de la ilustración en el cambio de época; en el segundo, explican las perspectivas y cuestionamientos de la escuela de Frankfurt y la teoría crítica frente a los desafíos de la razón instrumental y el modelo formativo del sistema neoliberal; y, en el tercero, enuncian algunas propuestas de innovación educativa nutridas por el pensamiento ilustrado y por la teoría crítica con miras a alcanzar una educación humanista y filosófica. (shrink)

Los autores realizan una breve contextualización de la situación mundial y de las grandes incertidumbres generadas por la pandemia de la COVID 19 que han transformado la dinámica de las sociedades rompiendo con la acostumbrada normalidad que para el caso de América Latina puso de manifiesto las desigualdades existentes en el campo educativo fundamentalmente. En el caso ecuatoriano y debido a que un alto número de personas es población indígena y en condiciones de pobreza, para superar en algo la situación (...) de estos sectores, se proponen analizar las aportaciones de Proaño para la educación en estos nuevos escenarios. (shrink)

Este artículo se adentra en la profunda interacción entre la teología católica y la filosofía personalista en el contexto latinoamericano, particularmente en su contribución a las discusiones sobre desarrollo y justicia social. A través de un meticuloso análisis documental, respaldado por enfoques fenomenológicos y hermenéuticos, se desentrañan las dimensiones en las que la doctrina social católica y los principios del personalismo han influido en la formulación de visiones y estrategias para una sociedad más justa y equitativa en la región. Se (...) destaca el papel proactivo de la Iglesia Católica en la articulación de respuestas éticas y holísticas a los desafíos persistentes de desigualdad, marginación y exclusión. Se subrayan conceptos clave como la caridad, la liberación y la dignidad humana, y cómo estos han sido pilares en la búsqueda de un desarrollo integral. Además, se resalta la interacción de la Iglesia con movimientos y figuras significativas en Latinoamérica, que han buscado reivindicar la identidad y los derechos de los más vulnerables. En conjunto, esta investigación ofrece una panorámica de cómo perspectivas teológicas y filosóficas se entrelazan en la aspiración de un desarrollo que priorice la justicia social y el bienestar humano. (shrink)

El artículo ofrece una mirada crítica al Plan Educativo Covid-19 en contextos indígenas ecuatorianos, exami-nando alternativas situadas como la radio-educación para responder a la crisis educativa en dichas comunida-des. El estudio tuvo como objetivo analizar los desafíos y la realidad enfrentada por las comunidades indígenas en el marco del Plan Educativo Covid-19, enfocándose en el caso de Tzalarón. La metodología implementada fue de enfoque cualitativo, apoyada en el análisis bibliográfico de documentos oficiales del MINEDUC en rela-ción a la educación durante (...) la pandemia. Asimismo, se basa en datos recabados de entrevistas semiestructura-das para indagar la viabilidad del Plan en contextos vulnerables. Los hallazgos revelan que las expectativas de impacto de las políticas educativas del Plan no conciliaron la teoría con las realidades contextuales, particularmente en áreas con acceso limitado a internet y herramientas digitales. Entre las conclusiones más relevantes, la radio-educación surge como una opción viable para enfrentar los problemas de acceso a la educación en línea durante la crisis. Sin embargo, se subraya la necesidad de diseñar nuevas propuestas y políticas educativas públicas que se adecuen de manera coherente a la realidad de los sectores vulnerables. (shrink)

Both physiological and evolutionary criteria of biological individuality are underpinned by the idea that an individual is a functionally integrated whole. However, a precise account of functional integration has not been provided so far, and current notions are not developed in the details, especially in the case of composite systems. To address this issue, this paper focuses on the organisational dimension of two representative associations of prokaryotes: biofilms and the endosymbiosis between prokaryotes. Some critical voices have been raised against the (...) thesis that biofilms are biological individuals. Nevertheless, it has not been investigated which structural and functional obstacles may prevent them from being fully integrated physiological or evolutionary units. By contrast, the endosymbiotic association of different species of prokaryotes has the potential for achieving a different type of physiological integration based on a common boundary and interlocked functions. This type of association had made it possible, under specific conditions, to evolve endosymbionts into fully integrated organelles. This paper therefore has three aims: first, to analyse the organisational conditions and the physiological mechanisms that enable integration in prokaryotic associations; second, to discuss the organisational differences between biofilms and prokaryotic endosymbiosis and the types of integration they achieve; finally, to provide a more precise account of functional integration based on these case studies. (shrink)

What was René Girard’s attitude towards philosophy? What philosophers influenced him? What stance did he take in the philosophical debates of his time? What are the philosophical questions raised by René Girard’s anthropology? In this interview, Paul Dumouchel sheds light on these issues.

La presente investigación tuvo el objetivo de pilotar un instrumento de recolección de información acerca de los hábitos de lectura en tutores de niños que cursan estudios preescolares. Concretamente, se realizó un pilotaje de una encuesta en la que se abordó a 40 tutores que tuviesen a cargo niños en educación preescolar. Algunos de los principales hallazgos fueron que los tutores dicen invertir más tiempo en la lectura escolar que en lectura por entretenimiento. Junto a ello, la lectura en donde (...) acompañan a los niños es poco habitual. Los tutores comentan invertir más tiempo en leer los grupos de chat de WhatsApp que en leer junto a sus niños. Estos resultados pueden evidenciar el por qué la lectura está considerada una tarea escolar y no una actividad de entretenimiento y gozo. Esta línea de investigación nos permitirá desarrollar estrategias pedagógicas que promuevan mejores hábitos de lectura, especialmente en tiempos de pandemia donde la labor de la familia en el aprendizaje de los niños queda más evidente. (shrink)

In the replies to my critics that follow I offer a more detailed account of the specific papers that they discuss or examine. The papers that they are especially concerned with are: “The Material World and Natural Religion in Hume’s Treatise” (Ryan) [Essay 3], “Hume’s Skepticism and the Problem of Atheism” (Fosl) [Essay 12], and “Hume’s Philosophy of Irreligion and the Myth of British Empiricism (Gautier) [Essay 16].

Recasting Hume and Early Modern Philosophy is a collection of essays that are all concerned with major figures and topics in the early modern philosophy. Most of the essays are concerned, more specifically, with the philosophy of David Hume (1711-1776). The sixteen essays included in this collection are divided into five parts. These parts are arranged under the headings of: (1) Metaphysics and Epistemology; (2) Free Will and Moral Luck; (3) Ethics, Virtue and Optimism; (4) Skepticism, Religion and Atheism; and (...) (5) Irreligion and the Unity of Hume’s Thought. A particularly important theme running through many of these essays is the subject of Hume’s irreligious aims and intentions. The fifth and final part of the collection is devoted to an articulation and defence of this specific understanding of Hume’s philosophical thought. (shrink)