The cognitive processing of spatial relations in Euclidean diagrams is central to the diagram-based geometric practice of Euclid's Elements. In this study, we investigate this processing through two dichotomies among spatial relations—metric vs topological and exact vs co-exact—introduced by Manders in his seminal epistemological analysis of Euclid's geometric practice. To this end, we carried out a two-part experiment where participants were asked to judge spatial relations in Euclidean diagrams in a visual half field task design. In the first part, we (...) tested whether the processing of metric vs topological relations yielded the same hemispheric specialization as the processing of coordinate vs categorical relations. In the second part, we investigated the specific performance patterns for the processing of five pairs of exact/co-exact relations, where stimuli for the co-exact relations were divided into three categories depending on their distance from the exact case. Regarding the processing of metric vs topological relations, hemispheric differences were found for only a few of the stimuli used, which may indicate that other processing mechanisms might be at play. Regarding the processing of exact vs co-exact relations, results show that the level of agreement among participants in judging co-exact relations decreases with the distance from the exact case, and this for the five pairs of exact/co-exact relations tested. The philosophical implications of these empirical findings for the epistemological analysis of Euclid's diagram-based geometric practice are spelled out and discussed. (shrink)

The Common Anatomy Reference Ontology (CARO) is being developed to facilitate interoperability between existing anatomy ontologies for different species, and will provide a template for building new anatomy ontologies. CARO has a structural axis of classification based on the top-level nodes of the Foundational Model of Anatomy. CARO will complement the developmental process sub-ontology of the GO Biological Process ontology, using it to ensure the coherent treatment of developmental stages, and to provide a common framework for the model organism communities (...) to classify developmental structures. Definitions for the types and relationships are being generated by a consortium of investigators from diverse backgrounds to ensure applicability to all organisms. CARO will support the coordination of cross-species ontologies at all levels of anatomical granularity by cross-referencing types within the cell type ontology (CL) and the Gene Ontology (GO) Cellular Component ontology. A complete cross-species CARO could be utilized in other ontologies for cross-product generation. (shrink)

This article addresses the sensitive topic of human rights issues in Indonesia through a Kantian analysis. Cases of human rights violations are a common occurrence in Indonesia. Presently, human rights violations in the country are assessed from historical and legal perspectives. However, there is little commitment or willingness on the part of the Indonesian government to protect and defend the principles of human rights. This article is attempts to utilize arguments from political philosophy that can contextualize the protection and implementation (...) of human rights in Indonesia, through an analysis of the concept of social contract in Immanuel Kant’s political philosophy. According to Kant, freedom and equality are natural rights. This article demonstrates that Kant's social contract theory is linear with his formal moral philosophy. In his explanation, ‘contract’ is unified will. Therefore, the Indonesian state with its power is responsible to implement the will of the public to ensure order and rule of law and to protect the rights and freedom of each individual. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

OBJETIVO -/- O estudante de Zootecnia e de Veterinária, quando se depara com a produção animal, um dos pilares importantes é a reprodução, uma vez que é a perpetuação da espécie, seja para gerar filhas de uma vaca campeã em produção leiteira e de um touro com rusticidade e com aptidão produtiva de corte, ou mesmo para reposição de um plantel, o mesmo deve estar consciente de que esse ramo é de extrema responsabilidade, já que estará intimamente lidando com a (...) vida e com um investimento que pode gerar lucros em demasia para a propriedade ou, se mal feito o manejo da reprodução, trazer sérios transtornos para a mesma. -/- Nesse trabalho, o estudante revisará os sucessos da puberdade e estacionalidade reprodutiva relacionando-os com os processos endócrinos e os fatores que afetam sua manifestação como os nutricionais, para compreender a maneira ao qual podem ser manipuladas. -/- -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A puberdade marca o início da vida reprodutiva do animal, permitindo integrar o indivíduo ao seu ciclo produtivo. A estacionalidade é uma característica de adaptação que algumas espécies desenvolveram para fazer garantir a eficiência da reprodução e a sobrevivência dos filhotes. -/- -/- • _____PUBERDADE -/- A puberdade é atingida quando o animal é capaz de produzir e liberar gametas viáveis e funcionais (férteis). Na fêmea esse fato ocorre na primeira ovulação, que geralmente coincide com a manifestação do comportamento do cio; e nos machos durante a primeira ejaculação com espermatozoides viáveis. -/- Do ponto de vista da produção animal, puberdade prematura ou precoce, é importante para poder permitir a incorporação dos animais ao ciclo produtivo o mais rapidamente possível. No caso de touros holandeses, por exemplo, é desejável que produzam sêmen precocemente para incorporá-los a prova de progênie; nas fêmeas, entretanto, deve-se considerar que nem sempre é conveniente usar o primeiro ciclo ou cio para reprodução. É o caso das marrãs (porcas primíparas), onde é benéfico esperar até o segundo ou terceiro estro para aumentar o tamanho da ninhada. Também pode ser vantajoso esperar que o indivíduo alcance sua maturidade sexual, que ocorre quando a fêmea consegue se reproduzir sem sofrer efeitos adversos. A ovelha nascida na primavera, por exemplo, pode engravidar no outono seguinte e dar à luz no primeiro ano de vida, mas seu crescimento pode ser afetado; o mesmo ocorre com a novilha, em que o acasalamento precoce pode promover distorcia por falta de desenvolvimento pélvico. -/- A puberdade é um processo gradual e está intimamente relacionada à taxa de crescimento e ao metabolismo energético. O recém-nascido usa energia para funções vitais, principalmente termorregulação; esse feito se deve ao fato de os jovens possuírem uma superfície corporal muito elevada em relação ao seu volume. Durante o desenvolvi-mento subsequente dos tecidos também há prioridade no uso de nutrientes, que inicialmente favorecem o desenvolvimento do tecido ósseo e muscular, e uma vez que estes atingem determinado tamanho de acordo com as condições genéticas do indivíduo, inicia-se o desenvolvimento do tecido adiposo, que é indicativa de um reservatório de energia. É importante ressaltar que existe uma interação entre a genética e o meio ambiente, de forma que o potencial genético só será expresso se o meio ambiente for favorável. -/- Para que a ovulação ocorra, é necessário considerar o funcionamento do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. O aumento da frequência pulsátil do GnRH hipotalâmico e em consequência do LH hipofisário provoca a maturação do folículo em nível gonodal, o que aumenta a produção de estrógenos. O aumento dos estrogênios causa, por feedback positivo no hipotálamo, a liberação do pico pré-ovulatório de LH e, consequentemente, a ovulação. Na fase pré-púbere, a frequência dos pulsos de GnRH e LH é muito baixa e insuficiente para provocar a maturação folicular, pois o hipotálamo é inibido e, portanto, não ocorre ovulação. -/- A geração pulsátil de GnRH no momento reprodutivo adequado para desencadear o início da puberdade depende de uma rede neural complexa que, além dos neurônios GnRH, inclui outros neurônios e células da glia; ele também integra vários sinais internos e externos para o corpo. A morfologia dos neurônios GnRH também é única, uma vez que seus dendritos também podem funcionar como axônios, dando-lhes uma função distinta. A geração de pulsos também indica a necessidade de sincronização entre subpopulações de neurônios GnRH, que, acima de tudo, parece ser extrínseca a esses neurônios e envolve múltiplos hormônios e neurotransmissores -/- Se dois níveis de conexões aferentes são considerados, estima-se que cada neurônio de GnRH pode ser conectado a cerca de cinco milhões de outros neurônios; milhares de genes, então, podem estar envolvidos no processo da puberdade. A importância funcional e hierárquica de cada um desses genes no controle dos neurônios GnRH, juntamente com outros fatores neuronais e gliais, pode diferir entre as espécies. Existem, no entanto, componentes fundamentais que parecem ser comuns a todos os mamíferos e que se situam nos níveis hierárquicos mais elevados, ajudando a compreender a progressão do processo puberal. Assim, todas as espécies de mamíferos estudadas, por exemplo, têm aglomerados de neurônios kisspeptinérgicos (que secretam kisspeptina), envolvidos na regulação da secreção tônica e secreção cíclica de GnRH, que também se classifica como o elemento mais alto na hierarquia desse complexo neuronal após considerar os neurônios GnRH. -/- Sabe-se que o eixo hipotálamo-hipofisário-gonodal está ativo desde as primeiras fases da vida do indivíduo, mesmo antes do nascimento em certas espécies. A secreção de GnRH, no entanto, é suprimida mais tarde no desenvolvimento e permanece dessa forma até o período pré-púbere, quando será reativada gradualmente. -/- Por várias décadas, a supressão e reinicialização dos pulsos de GnRH foi atribuída a uma hipótese conhecida como teoria gonadostat que afirma que o centro tônico do hipotálamo é inibido devido à sua sensibilidade ao mecanismo de feedback negativo dos esteroides gonodais, é aumentado; portanto, o GnRH e a consequente secreção de gonadotrofinas (FSH e LH) são insuficientes para a ocorrência da maturação folicular e espermatogênese. Essa sensibilidade diminui progressivamente à medida que a puberdade se aproxima. -/- Sabe-se agora que existem fatores não gonodais que agem em paralelo com os esteroides para mediar mudanças no feedback negativo que também são específicos da espécie. -/- Na fêmea, o centro gerador de pulso cíclico também deve ser considerado, o qual é responsável por iniciar a primeira ovulação. O centro cíclico é composto por uma segunda subpopulação de neurônios GnRH que é reativada por meio de uma complexa interação entre vários sistemas neuronais inibitórios (que devem reduzir progressiva-mente sua influência) e outros sistemas excitatórios, que, por sua vez, operam por meio de diferentes neurotransmissores, como o ácido γ-amino-butírico (GABA) e seus receptores, glutamato, óxido nítrico e neuropeptídio Y (NPY). Esses fatores, juntamente com as alterações morfológicas observadas nos neurônios do GnRH à medida que a puberdade se aproxima, e com as interações e sinais aferentes das células gliais, levam a um padrão de progressão linear que culminará na reativação do centro cíclico. Esse processo era conhecido anteriormente como teoria da maturação central e faz parte das mudanças que configuram o processo para chegar à puberdade. A elevação nas concen-trações de estradiol subsequente à reativação gradual do centro gerador de pulso tônico GnRH provavelmente permitirá a maturação final do centro cíclico. -/- A forma como cada organismo estabelece o momento certo para iniciar as mudanças que levam à puberdade é conhecido; a existência de algum mecanismo neurobiológico que constitui um relógio interno pode ser considerada. No entanto, esse mecanismo afetaria principalmente o desenvolvimento neuronal no nível central; também seria difícil compará-lo com a maneira pela qual fatores externos ao indivíduo afetam o início da puberdade. Nessa perspectiva, um sistema que permita receber informações completas sobre o crescimento e desenvolvimento do indivíduo poderia ser mais prático. Os mediadores desse sistema incluem o hormônio do crescimento, IGF-I, leptina e outros substratos metabólicos. A leptina em particular, que sinaliza as reservas de tecido adiposo, é um dos elementos mais importantes e, embora não determine quando começa a puberdade, se atua como fator permissivo para que o processo progrida, uma vez que excede um nível limite. A consideração do estágio de desenvolvimento do animal para o início da puberdade era anteriormente conhecida como o peso corporal crítico ou teoria do lipostato. É importante considerar que as três teorias mencionadas não são exclusivas. -/- O mecanismo da puberdade nos machos é semelhante ao já descrito; entretanto, deve-se lembrar que no macho o centro cíclico não está ativo. À medida que a puberdade se aproxima, o crescimento testicular é desencadeado e, em ruminantes e suínos, o pênis que estava preso à mucosa prepucial é gradualmente liberado. -/- -/- • _____FATORES QUE INFLUENCIAM A PUBERDADE -/- Os animais podem manifestar a puberdade de três formas diferentes. Pode ser tardia e o animal demorar para estar apto a reprodução; precoce e o animal entrar na vida reprodutiva antes do esperado ou pode ser normal e o animal estar com boa conformação e idade. Para tanto, alguns fatores podem interferir à manifestação da puberdade pelos animais como a genética, idade e peso, nutrição, fotoperíodo e o próprio manejo adotado. -/- -/- Genética -/- O genótipo afeta a idade da puberdade, pois algumas raças são anteriores a outras. Nos bovinos, as raças europeias atingem a puberdade antes dos zebuínos, isto é, uma novilha ou novilho da raça holandesa atinge a puberdade primeiro que os animais da mesma idade e do mesmo peso da raça nelore, por exemplo. -/- Da mesma forma, as porcas da raça chinesa Meishan atingem a puberdade por volta dos 115 dias de idade, metade da idade das raças brancas. As ovelhas de raças de corte, da mesma forma, são mais precoces que os produtores de lã. As raças pequenas, da mesma forma, são geralmente mais precoces, pelo menos em bovinos (jersey x guzerá) e em caninos. Os híbridos, por outro lado, apresentam puberdade mais precoce que os puros, devido ao efeito da heterose. Por este motivo, em certas espécies são utilizadas linhas híbridas. -/- -/- Idade e peso -/- A tabela 1 mostra a idade média de início da puberdade em espécies domésticas. O peso vivo (PV) adulto é mais relevante para a idade na puberdade nos ruminantes, enquanto em suínos é menos decisivo. A tabela também apresenta a porcentagem de peso corporal necessária para a puberdade ocorrer de forma natural. -/- -/- Tabela 1: Idade e peso a puberdade das espécies domésticas -/- Espécie -/- Fêmea (meses) -/- Macho (meses) -/- PV adulto (%) -/- Gado holandês -/- 11 (8-15) -/- 11 (7-18) -/- 30-40 -/- Gado brahman -/- 19 -/- 17 -/- 45-60 -/- Caprinos e ovinos -/- 7 (4-14) -/- 7 (6-9) -/- 40-60 -/- Suínos -/- 6 (5-7) -/- 7 (5-8) -/- 75 -/- Equinos -/- 18 (12-19) -/- 14 (10-24) -/- - -/- Caninos -/- 12 (6-24) -/- 9 (5-12) -/- - -/- Felinos -/- 8 (4-12) -/- 9 (8-10) -/- - -/- Fonte: VALENCIA, 2018. -/- Nutrição -/- Como a puberdade está relacionada à taxa de crescimento, os animais que recebem uma nutrição adequada e balanceada apresentarão puberdade em uma idade mais jovem, ou seja, mais precocemente; ao contrário, a puberdade será tardia nos animais que sofreram restrição alimentar, que estão desnutridos ou que tiveram seu crescimento afetado por doenças infecciosas ou parasitárias. A superalimentação também não é recomendada, pois pode alterar tanto os sinais que são recebidos pelo hipotálamo quanto sua resposta a eles. -/- Logo, o manejo alimentar adotado deve estar de acordo com as normas estabeleci-das pelos especialistas na área, principalmente no tocante as exigências nutricionais que devem servir de regra na propriedade. Sendo assim, os animais entrarão em puberdade com as taxas de alta qualidade o que afetará positivamente na prole futura e dará retorno lucrativo ao proprietário. -/- -/- Época do ano (Fotoperíodo) -/- Em fêmeas de espécies sazonais, como ovelhas e cabras, existem certos requisitos de fotoperíodo que devem ser atendidos para que a puberdade ocorra. Nessas espécies, um período de exposição a dias longos é necessário, seguido por outro de exposição a dias curtos. Na verdade, os cordeiros e cabritos nascidos fora da estação, mesmo que tenham atingido o peso necessário, terão que esperar até o outono seguinte (a estação reprodutiva) para atingir a puberdade. Os machos, por outro lado, não estão sujeitos a essas limitações nos requisitos fotoperiódicos para apresentar a puberdade. -/- Em novilhas nascidas no outono, por outro lado, a puberdade ocorre antes de um ano de idade, no verão seguinte ou no início do outono, mais cedo do que nas nascidas na primavera, devido à exposição a longos dias durante os primeiros seis meses do ano após seu nascimento aceleram seu crescimento. Em gatos, o aumento do fotoperíodo também acelera o início da puberdade. -/- Em ovelhas e novilhas, a primeira ovulação que ocorre ao entrar na puberdade é silenciosa; ou seja, não é acompanhada de sinais comportamentais de cio como a micção frequente, inchamento da vulva, uma montando a outra e deixando-se montar etc., pois para que esse comportamento se manifeste, o sistema nervoso necessita de uma pré-sensibilização com progesterona que não estará presente até o próximo ciclo, após o desenvolvimento do corpo lúteo vindo desta primeira ovulação. -/- -/- Sociossexual -/- A interação de indivíduos da mesma espécie ou a presença ou ausência de sinais de bioestimulação, como feromônios, pode afetar o período de puberdade. A puberdade, por exemplo, é atrasada em porcas criadas individualmente em comparação com porcas criadas em grupo. Além disso, na porca, ovelha e cabra, a exposição ao macho estimula as fêmeas e a puberdade aparece mais precocemente. -/- -/- Manejo -/- Certas práticas de manejo podem acelerar a puberdade, especialmente no período pré-púbere. Em porcas próximas à puberdade, por exemplo, o estresse causado por procedimentos, como o transporte de um local para outro ou a exposição ao macho, faz com que apareça o estro em torno de sete dias após a realização do manejo mencionado. -/- -/- • _____ESTACIONALIDADE REPRODUTIVA -/- A estacionalidade ou sazonalidade reprodutiva é uma estratégia evolutiva que se desenvolveu em algumas espécies; tende a tornar a reprodução mais eficiente. Nos países de latitudes distantes do equador, o objetivo é que as crias nasçam na primavera, época do ano mais favorável, graças à abundância de alimentos e às amenas condições climáticas. No caso da ovelha, cuja gestação dura cinco meses, para que os partos ocorram na primavera, ela deve engravidar no outono (figura 1), quando os dias são curtos; enquanto a égua, tendo uma gestação de aproximadamente 11 meses, deve conceber na primavera, quando os dias são longos; assim, o parto ocorrerá na primavera do ano seguinte (figura 2). -/- -/- Figura 1: Esquema ilustrativo da estacionalidade reprodutiva na espécie ovina. Fonte: PIRES et al., 2011. -/- -/- Esta característica evolutiva desenvolvida pela seleção natural na maioria das espécies silvestres e ainda é conservado por algumas espécies domésticas, como ovelhas, cabras, cavalos e gatos. Em bovinos e suínos, ao contrário, a domesticação levou à perda quase total da estacionalidade reprodutiva. -/- A estacionalidade reprodutiva é codificada nos genes; significa então que a seleção natural favoreceu a propagação de genes que permitiam acoplar a hora do nascimento com a melhor época do ano, por isso passou a ser considerada um método anticoncepcional natural. -/- -/- Figura 2: ciclo reprodutivo anual em espécies estacionais; onde são apresentados os períodos de gestação e a forma como se agrupam os nascimentos, independentemente da época reprodutiva da espécie, em vermelho as fêmeas estão apresentando estro ou cio. Fonte: VALENCIA, 2018. -/- -/- Fotoperíodo -/- Para sincronizar o período fértil com a época mais favorável do ano, a maioria das espécies sazonais usa o fotoperíodo (quantidade de luz diária ao longo do ano). -/- Este sinal ambiental é seguro, confiável e se repete a cada ano. Ovinos e caprinos se reproduzem na época do ano em que os dias são curtos e os equinos quando são longos. O grau de sazonalidade depende da origem da raça. As raças nativas de países localizados em latitudes elevadas (> 50°,ovelhas: soay, blackface, suffolk; cabras: saanen, alpino francês, toggenburg; equinos: puro-sangue, hanoveriano) terão uma estacionalidade mais acentuada do que as latitudes menores ou mediterrâneas (ovelhas: merino; cabras: murciana granadina; equinos: quarto de milha). Também existem raças de latitudes próximas ao Equador cuja estacionalidade é baixa ou nula (ovelhas: raças de pelo, crioulas; cabras: raças africanas e asiáticas) (tabela 2). -/- Para a maioria das raças de ovinos e caprinos, a estação reprodutiva começa no final do verão e início do outono; caracteriza-se pela apresentação de ciclos estrais sucessivos, e termina no final do inverno, quando se inicia o anestro, que se caracteriza pela ausência de ovulação. Nos equinos, ocorre o contrário, uma vez que a estação reprodutiva ocorre na primavera e no verão. -/- -/- Tabela 2: Relação entre a origem da raça e o grau de estacionalidade ou sazonalidade -/- Espécie -/- Alta -/- Média -/- Baixa -/- Ovinos -/- Suffolk, raças britânicas de lã e corte -/- Merino -/- Pelibuey, crioulas -/- Caprinos -/- Saanen, alpino, toggenburg -/- Murciana granadina -/- Crioula -/- Equinos -/- Puro-sangue, hanoveriano, quarto de milha -/- - -/- Crioula, burros -/- Fonte: VALENCIA, 2018. -/- -/- Mecanismo neuroendócrino da estacionalidade -/- Durante o período de anestro, o fotoperíodo exerce efeito inibitório sobre o centro tônico do GnRH no hipotálamo, diminuindo a frequência de pulso. Consequentemente, a pulsatilidade do LH também diminui, que agora é incapaz de induzir a maturação folicular, o aumento dos estrogênios, o pico pré-ovulatório de LH e, portanto, a ovulação. -/- Isso ocorre porque durante o anestro a sensibilidade do hipotálamo ao mecanismo de feedback negativo dos estrogênios e de outros fatores de origem não gonodal é aumentada. Ao aproximar-se da estação reprodutiva, a sensibilidade hipotalâmica diminui e o aumento da pulsatilidade do GnRH causa as mudanças que culminam na ovulação. Portanto, o mecanismo endócrino do anestro estacional é semelhante ao do anestro pré-púbere e de alguns outros tipos de anestro. -/- A estacionalidade é um bom exemplo da interação entre o meio ambiente e o sistema neuroendócrino, pois o organismo é capaz de traduzir um sinal externo ambiental, como o fotoperíodo, em um sinal hormonal interno, que neste caso é a melatonina. -/- A glândula pineal secreta melatonina durante as horas de escuridão. Os animais sazonais apresentam um ritmo reprodutivo endógeno, que é regulado por janelas de fotossensibilidade, determinadas por mudanças na duração do dia. O sinal luminoso é captado pela retina e conduzido, via nervo, pelo trato retino-hipotalâmico até o núcleo supraquiasmático, que funciona como o relógio biológico do corpo. Daí o sinal viaja para o núcleo para-ventricular, depois para o gânglio cervical e, finalmente, para a glândula pineal, que responde secretando melatonina (figura 3). -/- Nas ovelhas, a estação reprodutiva começa quando a duração do dia diminui e, naturalmente, a noite aumenta; na égua, ocorre quando os dias se alongam. -/- A primavera não é necessariamente a melhor época do ano em todas as regiões do globo. Nas latitudes tropicais, a primavera coincide com a seca e não com a abundância de forragem, aspecto a ser levado em consideração ao programar a reprodução. -/- Outro ponto importante a considerar é que as raças europeias sazonais mantêm sua estacionalidade no Brasil. -/- -/- Figura 3: Mecanismo do fotoperíodo em ovinos e a melatonina. Fonte: HAFEZ, 2004. -/- -/- Estacionalidade no macho -/- O macho é menos afetado que a fêmea pelas mudanças típicas de cada época do ano, já que sua função reprodutiva não é necessariamente interrompida durante o anestro ou repouso sexual, embora a produção de hormônios reprodutivos, tamanho e tônus testicular, a libido, as características qualitativas e quantitativas do ejaculado e a fertilidade do esperma podem ser diminuídas. O nível de afetação depende do grau de sazonalidade da raça e da latitude. Por fim, os efeitos do fotoperíodo devem ser separados dos nutricionais, que também variam com a época do ano. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. -/- BROOKS, P. H.; COLE, D. J. A. The effect of the presence of a boar on the attainment of puberty in gilts. Reproduction, v. 23, n. 3, p. 435-440, 1970. -/- CARDOSO, Daniel; DE PAULA NOGUEIRA, Guilherme. Mecanismos neuroendócrinos envolvidos na puberdade de novilhas. Arquivos de Ciências Veterinárias e Zoologia da Unipar, v. 10, n. 1, 2007. -/- CHEMINEAU, P. et al. Induction and persistence of pituitary and ovarian activity in the out-of-season lactating dairy goat after a treatment combining a skeleton photoperiod, melatonin and the male effect. Reproduction, v. 78, n. 2, p. 497-504, 1986. -/- CLARKE, Iain J. et al. Kisspeptin and seasonality in sheep. Peptides, v. 30, n. 1, p. 154-163, 2009. -/- CORTEEL, J. M. Production, storage and insemination of goat semen. In: Management and Reproduction in Sheep and Goats Symposium, Madison, Wis. (USA), 1977. University of Wisconsin, 1977. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. -/- DÝRMUNDSSON, Ó. R.; LEES, J. L. Effect of rams on the onset of breeding activity in Clun Forest ewe lambs. The Journal of Agricultural Science, v. 79, n. 2, p. 269-271, 1972. -/- EBLING, F. J. P.; FOSTER, D. L. Photoperiod requirements for puberty differ from those for the onset of the adult breeding season in female sheep. Reproduction, v. 84, n. 1, p. 283-293, 1988. -/- FIELDS, Michael J.; SAND, Robert S.; YELICH, Joel V. (Ed.). Factors affecting calf crop: Biotechnology of reproduction. CRC Press, 2001. -/- HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUGHES, P. E.; PHILIP, G.; SISWADI, R. The effects of contact frequency and transport on the efficacy of the boar effect. Animal Reproduction Science, v. 46, n. 1-2, p. 159-165, 1997. -/- KARSCH, FRED J. et al. Neuroendocrine basis of seasonal reproduction. In: Proceedings of the 1983 Laurentian Hormone Conference. Academic Press, 1984. p. 185-232. -/- LINCOLN, G. A.; SHORT, R. V. Seasonal breeding: nature's contraceptive. In: Proceedings of the 1979 Laurentian Hormone Conference. Academic Press, 1980. p. 1-52. -/- MELLO, Raquel Rodrigues Costa. Puberdade e maturidade sexual em touros bovinos. Agropecuária Científica no Semiárido, v. 10, n. 3, p. 11-28, 2015. -/- MEZA‐HERRERA, C. A. et al. Neuroendocrine, metabolic and genomic cues signalling the onset of puberty in females. Reproduction in Domestic Animals, v. 45, n. 6, p. e495-e502, 2010. -/- MONTEIRO, Claudia Dias; BICUDO, Sony Dimas; TOMA, Hugo Shisei. Puberdade em fêmeas ovinas. Pubvet, v. 4, p. Art. 850-857, 2010. -/- OLIVEIRA, Daniel de Jesus Cardoso de. Mecanismos neuroendócrinos envolvidos na puberdade de novilhas da raça Nelore. 2006. Tese de Doutorado em Medicina Veterinária. Universidade de São Paulo. -/- OLSTER, DEBORAH H.; FOSTER, DOUGLAS L. Control of gonadotropin secretion in the male during puberty: a decrease in response to steroid inhibitory feedback in the absence of an increase in steroid-independent drive in the sheep. Endocrinology, v. 118, n. 6, p. 2225-2234, 1986. -/- PIRES, Bruno Carlos et al. Métodos para elevar o ritmo reprodutivo dos ovinos. PUBVET, Londrina, V. 5, N. 11, Ed. 158, Art. 1071, 2011. -/- PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. -/- RAMIREZ, Domingo V.; MCCANN, S. M. Comparison of the regulation of luteinizing hormone (LH) secretion in immature and adult rats. Endocrinology, v. 72, n. 3, p. 452-464, 1963. -/- ROSER, JANET F.; HUGHES, JOHN P. Seasonal effects on seminal quality, plasma hormone concentrations, and GnRH‐induced LH response in fertile and subfertile stallions. Journal of andrology, v. 13, n. 3, p. 214-223, 1992. -/- SALOMONI, Eduardo et al. Idade e peso à puberdade em fêmeas de corte puras e cruzas em campo natural. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 23, n. 10, p. 1171-1179, 1988. -/- SMITH, Jeremy T.; CLARKE, Iain J. Seasonal breeding as a neuroendocrine model for puberty in sheep. Molecular and cellular endocrinology, v. 324, n. 1-2, p. 102-109, 2010. -/- VALENCIA, J. Pubertad y estacionalidad reproductiva. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. -/- WHITTEMORE, Colin et al. The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- -/- -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- -/- 1. Defina o que é puberdade e como ela manifesta-se no corpo. -/- -/- -/- 2. Diferencie puberdade de maturidade sexual. -/- -/- -/- 3. Quais são os fenômenos que devem ser observados em fêmeas que estão entrando na puberdade? -/- -/- -/- 4. Qual o papel do GnRH e do IGF-I sobre a puberdade? -/- 5. Um produtor possui duas ovelhas e um carneiro reprodutor, as ovelhas possuem idade e peso, mas não manifestaram seu primeiro cio, quais elementos que você recomenda ao produtor para induzir a ciclicidade dessas fêmeas? -/- -/- -/- 6. De forma geral, quais os fatores que podem afetar a entrada na puberdade dos animais? -/- -/- -/- 7. Defina estacionalidade reprodutiva. -/- -/- -/- 8. O que é fotoperíodo e qual sua importância para a reprodução dos animais domésticos? -/- -/- -/- 9. Defina as relações existentes entre a origem da raça e o grau de estacionalidade e como tais teorias se aplicam ao rebanho brasileiro. -/- -/- -/- 10. Qual o papel da glândula pineal para a estacionalidade reprodutiva? -/- -/- -/- 11. Por que os machos são menos afetados pela sazonalidade reprodutiva do que as fêmeas? -/- -/- -/- 12. Sabendo-se sobre os termos de puberdade e estacionalidade e as características de ambos nas espécies domésticas, pede-se: um criador deseja obter 5 novas crias ovinas e 5 caprinas em seu plantel até o final do ano, para tanto ele ainda possui um ano e está na estação do verão, sabendo-se sobre a estacionalidade dessas espécies elabore um projeto reprodutivo de modo que essas 10 fêmeas possam gerar uma cria cada até a primavera. -/- -/- Dados: 10 fêmeas gerando 10 crias. 1 macho ovino e 1 caprino. Fêmeas com 1 ano de idade (2º cio) e peso corporal = 55% do peso adulto. Verão de 2020 para parir na primavera de 2020. (shrink)

Os minerais possuem uma influência direta em diversos processos fisiológicos no organismo animal e, mesmo com tamanha importância, por vezes são negligenciados pelos produtores para seu fornecimento para os animais. Este estudo teve como objetivo avaliar o desempenho reprodutivo de rebanhos de bovinos, caprinos e ovinos em 8 propriedades rurais nas cidades de Sanharó, Pesqueira, Arcoverde, Belo Jardim e São Bento do Una através da adição de suplemento mineral e mistura múltipla aos animais de forma a atender suas necessidades básicas (...) para mantença e reprodução. Foram avaliados os desempenhos de 4 touros e 25 vacas, 3 bodes e 50 cabras e 4 carneiros e 48 ovelhas em diferentes propriedades, avaliando como a adição de um suplemento mineral específico da espécie impacta de forma positiva nos índices reprodutivos avaliados que foram taxa de cio, taxa de serviço, taxa de concepção, taxa de fertilidade, taxa de prenhez, taxa de perdas gestacionais, taxa de natalidade e taxa de mortalidade. O experimento teve duração de 2 anos e pôde-se avaliar cerca de 2 partos nas vacas e, mais ou menos, 3 partos em cabras e ovelhas. Os dados foram computados e avaliados estatisticamente no Excel para conferir se os índices reprodutivos melhoraram em função da adição de minerais na ração dos animais. Conferiu-se que houve diferença significativa entre todos os índices avaliados, ou seja, a adição de minerais na ração dos animais melhora a eficiência reprodutiva de machos e fêmeas de animais ruminantes, sendo de suma importância sua disponibilização de forma correta para alcançar bons índices reprodutivos na fazenda na busca pela obtenção de neonatos que poderão ser comercializados. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ASTRO, G. B. A importância da adição de minerais na dieta de caprinos e ovinos no Agreste de Pernambuco. Trabalho de Conclusão de Curso (Técnico Subsequente em Agropecuária) - IFPE Campus Belo Jardim. Belo Jardim, 2023. 44 p. BALAMURUGAN, B. et al. Mineral an important nutrient for efficient reproductive health in dairy cattle. Int. J. Environ. Sci. Technol, v. 6, n. 1, p. 694-701, 2017. Barros NN, Bomfim MAD. Mistura múltipla para caprinos e ovinos. In: Anais VIII PECNORDESTE – Seminário Nordestino de Pecuária, 8; 2004; Fortaleza, Brasil. Fortaleza: FAEC, 2004. p. 50-57. BERCHIELLI, T. T.; PIRES, A. V.; OLIVEIRA, S. G. (Eds.). Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: Funep, 2011. COTTA, T. Minerais e vitaminas para bovinos, ovinos e caprinos. Viçosa: Aprenda Fácil, 2001. DANTAS, C. C. O.; DE MATTOS NEGRÃO, F. Funções e sintomas de deficiência dos minerais essenciais utilizados para suplementação dos bovinos de corte. UNICiências, v. 14, n. 2, 2010. DA SILVA EIC. A água na nutrição animal. 1ª ed. Recife, PE: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Cálculos de consumo e digestibilidade de alimentos e nutrientes para ruminantes. Revista Universitária Brasileira, v. 1, n. 3, 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Concentrados e Rações Para Cabras em Lactação. 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Efeitos da raça e do manejo nutricional sobre as características de qualidade da carcaça e da carne em ovinos. Revista Universitária Brasileira, v. 2, n. 1, 2024. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução de Bovinos Leiteiros: Aspectos Básicos e Clínicos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação de ração para caprinos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação de ração para ovinos. 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação e Avaliação de Suplemento Mineral Para Caprinos. Instrução Técnica Para o Produtor Rural de Pernambuco, v. 3, n. 1, p. 1-4, 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação e fabricação de rações para ruminantes. 1ª ed. Belo Jardim: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação e Fabricação de Rações Para Ruminantes: Bovinos, Caprinos e Ovinos. 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Manejo Reprodutivo e Índices Zootécnicos em Gado de Leite. 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Métodos de Formulação e Balanceamento de Rações para Bovinos. Belo Jardim: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Nutrição e Suplementação Mineral de Bovinos de Corte. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Nutrição Sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Opções de concentrados para vacas em lactação no Semiárido. 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Relação e Efeitos Bioquímico-nutricionais Sobre os Cistos Ovarianos em Vacas. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Relação e Efeitos Bioquímico-nutricionais Sobre os Transtornos do Ciclo Estral em Vacas. DA SILVA, E. I. C. Suplementação e formulação de sal mineral e mistura múltipla para bovinos. Revista Universitária Brasileira, v. 2, n. 1, 2024. DE MENDONÇA JÚNIOR, A. F. et al. Minerais: importância de uso na dieta de ruminantes. Agropecuária Científica no Semiárido, v. 7, n. 1, p. 01-13, 2011. DE PAULA SILVEIRA, L. Suplementação mineral para bovinos. Medicina Veterinária e Zootecnia, v. 11, n. 5, p. 489-500, 2017. FADLALLA, I. M. T. The Interactions of Some Minerals Elements in Health and Reproductive Performance of Dairy Cows. New Advances in the Dairy Industry, 2022. FERGUSON, J. D. Nutrition and reproduction in dairy cows. Veterinary clinics of North America: Food animal practice, v. 7, n. 2, p. 483-507, 1991. GALVANI, D. B.; BOMFIM, MAD. Mistura múltipla para caprinos e ovinos: nova fórmula dispensa adaptação. 2015. HAENLEIN, G. F. W.; ANKE, M. Mineral and trace element research in goats: A review. Small Ruminant Research, v. 95, n. 1, p. 2-19, 2011. KAWAS, J. R.; ANDRADE-MONTEMAYOR, H.; LU, C. D. Strategic nutrient supplementation of free-ranging goats. Small Ruminant Research, v. 89, n. 2-3, p. 234-243, 2010. KESSLER, J. Mineral nutrition of goats. In: Goat nutrition, v. 46, p. 104-119, 1991. LOPES, H. O. S. Suplementação de baixo custo para bovinos: mineral e alimentar. 1998. MANERA, D. B. et al. Mineral mixtures from solid salt residues for lambs. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 43, p. 485-491, 2014. MASTERS, D. G. Practical implications of mineral and vitamin imbalance in grazing sheep. Animal Production Science, v. 58, n. 8, p. 1438-1450, 2018. MORAES, S. da S. Importância da suplementação mineral para bovinos de corte. Campo Grande, MS: Embrapa Gado de Corte, 2001., 2001. NICODEMO, M. L. F. et al. Minerais na eficiência reprodutiva de bovinos. 1ª ed. São Carlos: Embrapa Pecuária Sudeste, 2008. 50 p. NIX, J.. Trace minerals important for goat reproduction. Sweetlix Livestock Supplement System, 2002. NOGUEIRA, É. et al. Nutrição aplicada à reprodução de bovinos de corte. In: MEDEIROS, S. R. et al. (Eds.). Nutrição de bovinos de corte: fundamentos e aplicações. 1ª ed. Brasília: Embrapa, 2015. p. 143-156. PASA, C.. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2010. PEIXOTO, P. V. et al. Eficiência reprodutiva de matrizes bovinas de corte submetidas a três diferentes tipos de suplementação mineral. Pesquisa Veterinária Brasileira, v. 23, p. 125-130, 2003. PRADA, F. Influência da nutrição animal na reprodução de touros: revisão. Revista de Educação Continuada do CRMV-SP, v. 8, n. 1, p. 68-76, 2005. ROGÉRIO, M. C. P. et al. Manejo alimentar de caprinos e ovinos nos trópicos. Veterinária e Zootecnia, v. 23, n. 3, p. 326-346, 2016. SARTORI, R.; GUARDIEIRO, M. M. Fatores nutricionais associados à reprodução da fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 422-432, 2010. SHARMA, M. C. et al. Mineral nutrition and reproductive performance of the dairy animals: a review. The Indian Journal of Animal Sciences, v. 77, n. 7, 2007. SILVA, D. C. et al. Importância do uso de minerais na dieta de bovinos reprodutores. Vet. zootec, p. 38-52, 2018. SOUZA, G. V. Suplementação de minerais na reprodução de bovinos. Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação em Zootecnia) - UFG. Jataí, 2014. 32 p. TEIXEIRA, J. C. Nutrição de ruminantes. Lavras: FAEPE, 1992. UNDERWOOD, E. J.; SUTTLE, N. F. Los minerales en la nutrición del ganado. 3ª ed. Zaragoza: Acribia, 2003. VALADARES FILHO, S. C. et al. (Eds.). Tabelas brasileiras de composição de alimentos para ruminantes. 1ª ed. Viçosa: UFV, 2015. VALENTIM, J. K. et al. Fatores nutricionais aplicados à reprodução de ruminantes. UNICIÊNCIAS, v. 23, n. 2, p. 77-82, 2019. VASCONCELOS, F. F. Suplementação mineral no manejo reprodutivo ovino. Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária) - Centro de Ciências Rurais, UFSM. Santa Maria, 2012. 50 p. VÁZQUEZ-ARMIJO, J. F. et al. Trace elements in sheep and goats reproduction: a review. Tropical and Subtropical Agroecosystems, v. 14, n. 1, p. 1-13, 2011. VELLADURAI, C.; SELVARAJU, M.; NAPOLEAN, R. E. Effects of macro and micro minerals on reproduction in dairy cattle a review. International Journal of Scientific Research in Science and Technology, v. 2, n. 1, p. 68-70, 2016. YASOTHAI, R. Importance of minerals on reproduction in dairy cattle. International Journal of Science, Environment and Technology, v. 3, n. 6, p. 2051-2057, 2014. (shrink)

In the distribution of resources, persons must be respected, or so many philosophers contend. Unfortunately, they often leave it unclear why a certain allocation would respect persons, while another would not. In this paper, we explore what it means to respect persons in the distribution of scarce, life-saving resources. We begin by presenting two kinds of cases. In different age cases, we have a drug that we must use either to save a young person who would live for many more (...) years or an old person who would only live for a few. In different numbers cases, we must save either one person or many persons from certain death. We argue that two familiar accounts of respect for persons―an equal worth account, suggested by Jeff McMahan, and a Kantian account, inspired by the Formula of Humanity―have implausible implications in such cases. We develop a new, “three-tiered” account: one that, we claim, generates results in such cases that accord better with many people’s considered judgments than those produced by its rivals. (shrink)

Publication date: 29 September 2016 Source: Author: Samy S. Abu Naser, Mazen J. Al Shobaki, Youssef M. Abu Amuna This paper aims to measure knowledge management maturity in higher education institutions to determine the impact of knowledge management on high performance. Also the study aims to compare knowledge management maturity between universities and intermediate colleges. This study was applied on five higher education institutions in Gaza strip, Palestine. Asian productivity organization model was applied to measure Knowledge Management Maturity. Second dimension (...) which assess high performance was developed by the authors. The controlled sample was. Several statistical tools were used for data analysis and hypotheses testing, including reliability correlation using Cronbach’s alpha, “ANOVA”, Simple Linear Regression and Step Wise Regression. The overall findings of the current study shows that maturity level is in the second level. Findings also support the main hypothesis and it is sub- hypotheses. The most important factors effecting high performance are: Processes, knowledge management leadership, People, knowledge management Outcomes. Furthermore the current study is unique by the virtue of its nature, scope and way of implied investigation, as it is the first comparative study between universities and intermediate colleges in Gaza Strip that explores the status of knowledge management maturity using the Asian productivity Model. (shrink)

Todd (2016) proposes an analysis of future-directed sentences, in particular sentences of the form 'will(φ)', that is based on the classic Russellian analysis of definite descriptions. Todd's analysis is supposed to vindicate the claim that the future is metaphysically open while retaining a simple Ockhamist semantics of future contingents and the principles of classical logic, i.e. bivalence and the law of excluded middle. Consequently, an open futurist can straightforwardly retain classical logic without appeal to supervaluations, determinacy operators, or any further (...) controversial semantical or metaphysical complication. In this paper, we will show that this quasi-Russellian analysis of 'will' both lacks linguistic motivation and faces a variety of significant problems. In particular, we show that the standard arguments for Russell's treatment of definite descriptions fail to apply to statements of the form 'will(φ)'. (shrink)

Descartes’ demon is a deceiver: the demon makes things appear to you other than as they really are. However, as Descartes famously pointed out in the Second Meditation, not all knowledge is imperilled by this kind of deception. You still know you are a thinking thing. Perhaps, though, there is a more virulent demon in epistemic hell, one from which none of our knowledge is safe. Jonathan Schaffer thinks so. The “Debasing Demon” he imagines threatens knowledge not via the truth (...) condition on knowledge, but via the basing condition. This demon can cause any belief to seem like it’s held on a good basis, when it’s really held on a bad basis. Several recent critics, Conee, Ballantyne & Evans ) grant Schaffer the possibility of such a debasing demon, and argue that the skeptical conclusion doesn’t follow. By contrast, we argue that on any plausible account of the epistemic basing relation, the “debasing demon” is impossible. Our argument for why this is so gestures, more generally, to the importance of avoiding common traps by embracing mistaken assumptions about what it takes for a belief to be based on a reason. (shrink)

With twentieth- and twenty-first-century philosophy of science’s unfolding acceptance of the nature of scientific inquiry being value-laden, the persistent worry has been that there are no means for legitimate negotiation of the social or non-epistemic values that enter into science. The rejection of the value-free ideal in science has thereby been coupled with the spectres of indiscriminate relativism and bias in scientific inquiry. I challenge this view in the context of recently expressed concerns regarding Canada's death of evidence controversy. The (...) worry, raised by Stathis Psillos, is that as constructivist accounts of science demoted the previously secure status of evidence for drawing justified conclusions in science, we were left with no rational delineation between the right and wrong values for science. The implication for the death of evidence controversy is that we may have no rational grounds for claiming that the Canadian Government is wrong to interfere with scientific enterprise. But he does offer another avenue for reaching the conclusion that the wrong social values are directing the current stifling of some sectors of Canadian science. Psillos draws from standpoint epistemologies to devise a salient defence of ‘valuing evidence’ as a universalizable social value. That is, government bodies ought to enable scientific research via adequate funding as well as political non-interference. In this paper, I counter that non-epistemic values can be rationally evaluated and that standpoint epistemology’s universalizable standpoint provides an inadequate framework for negotiating social values in science. Regarding, I draw from the evidence-based medicine debate in philosophy of medicine and from feminist empiricist investigations into the science–values relationship in order to make the argument for empirically driven value arbitration. If social values can be rationally chosen in the context of justification, then we can have grounds for charging the Canadian leadership with being ‘at war with science’. I further argue that my recommended empiricist methodology is preferable to Psillos’s search for universalizable perspectives for negotiating social values in science because the latter method permits little more than the trivial conclusion that evidence is valuable to science. (shrink)

Forgiveness is clearly an important aspect of our moral lives, yet surprisingly Kant, one of the most important authors in the history of Western ethics, seems to have very little to say about it. Some authors explain this omission by noting that forgiveness sits uncomfortably in Kant’s moral thought: forgiveness seems to have an ineluctably ‘elective’ aspect which makes it to a certain extent arbitrary; thus it stands in tension with Kant’s claim that agents are autonomous beings, capable of determining (...) their own moral status through rational reflection and choice. Other authors recognise that forgiveness plays a role in Kant’s philosophy but fail to appreciate the nature of this duty and misrepresent the Kantian argument in support of it. This paper argues that there is space in Kant’s philosophy for a genuine theory of forgiveness and hopes to lay the grounds for a correct interpretation of this theory. I argue that from a Kantian perspective, forgiveness is not ‘elective’ but, at least in some cases, morally required. I claim that, for Kant, we have an imperfect duty of virtue to forgive repentant wrongdoers that have embarked on a project of self-reflection and self-reform. I develop a novel argument in support of this duty by drawing on Kant’s theory of rational agency, the thesis of radical evil, Kant’s theory of moral development, and the formula of humanity. However, it must be noted that this is a conditional duty and Kant’s position also entails that absence of repentance on the part of the wrongdoer should be taken as evidence of a lack of commitment to a project of self-reflection and self-reform. In such cases, Kant claims, we have a perfect duty to ourselves not to forgive unrepentant wrongdoers. I argue that this duty should be understood as one of the duties of self-esteem, which involves the duty to respect and recognise our own dignity as rational beings. (shrink)

Automated influence is one of the most pervasive applications of artificial intelligence in our day-to-day lives, yet a thoroughgoing account of its associated individual and societal harms is lacking. By far the most widespread, compelling, and intuitive account of the harms associated with automated influence follows what I call the control argument. This argument suggests that users are persuaded, manipulated, and influenced by automated influence in a way that they have little or no control over. Based on evidence about the (...) effectiveness of targeted advertising as well as empirical results about the nature of attentional control, I provide reasons to reject this argument. In turn, I use C. Thi Nguyen’s theory of value collapse to develop a new account of the harmfulness of automated influence. (shrink)

Reviews of studies on sexual orientation reveal that researchers have not developed a clear conceptual definition of sexual orientation and that most researchers have failed to provide a theoretical framework for their studies. While some scholars recognize the conceptual confusion that has plagued the development of a theory of sexual orientation, most researchers study sexual orientation as if it were an immutable, essential nature of an individual without questioning how social context influences categorization. The problem with this approach is that (...) components have been hypothesized to be part of the construct, but there has been no systematic study of how to judge the accuracy of the construct. The present study suggests that, because categories of sexual orientation are socially constructed, the study of sexual orientation would benefit from an understanding of how the ordinary language community defines and categorizes sexual orientation. The purpose of the present study was to test the semantics of various category labels of sexual orientation used in ordinary language. Three hypothesized components of sexual orientation , involving either same-sex or opposite-sex oriented behavior, along with a fourth stimulus condition were manipulated in a 2 x 2 x 2 x 2 factorial design. Subjects were 371 college students who completed a questionnaire in which they were asked to give a one-word description in response to written statements about hypothetical individuals described as male or female who engage in various same- or opposite-sex behavior. Contrary to what was hypothesized, results demonstrate that there were some necessary and sufficient conditions for categorizing sexual orientation. Also contrary to a proto-behavioral hypothesis, the results of the relative strength of the three components in predicting category label indicate that sexual attraction was the strongest predictor, followed by overt sexual behavior, and sexual fantasy, respectively. The most impressive finding was the overwhelming support for the impurity hypothesis in which descriptions with any same-sex oriented behavior appeared to be judged to contaminate the individual's sexual orientation resulting in greater frequencies of responses of "homosexual" compared to other category labels. Finally, as predicted, overt sexual behavior was least predictive of the sexual orientation of females with sexual fantasy being the most predictive. For descriptions of males, sexual attraction was the most important predictor. Provided in the discussion are possible explanations for the current findings, a description of the limitations and implications of the study, and recommendations for future research. (shrink)

Previous research has suggested that bodily signals from internal organs are associated with diverse cortical and subcortical processes involved in sensory-motor functions, beyond homeostatic reflexes. For instance, a recent study demonstrated that the preparation and execution of voluntary actions, as well as its underlying neural activity, are coupled with the breathing cycle. In the current study, we investigated whether such breathing-action coupling is limited to voluntary motor action or whether it is also present for mental actions not involving any overt (...) bodily movement. To answer this question, we recorded electroencephalography (EEG), electromyography (EMG), and respiratory signals while participants were conducting a voluntary action paradigm including self-initiated motor execution (ME), motor imagery (MI), and visual imagery (VI) tasks. We observed that the voluntary initiation of ME, MI, and VI are similarly coupled with the respiration phase. In addition, EEG analysis revealed the existence of readiness potential (RP) waveforms in all three tasks (i.e., ME, MI, VI), as well as a coupling between the RP amplitude and the respiratory phase. Our findings show that the voluntary initiation of both imagined and overt action is coupled with respiration, and further suggest that the breathing system is involved in preparatory processes of voluntary action by contributing to the temporal decision of when to initiate the action plan, regardless of whether this culminates in overt movements. -/- . (shrink)

This paper brings together several strands of thought from both the analytic and phenomenological traditions in order to critically examine accounts of cognitive enhancement that rely on the idea of cognitive extension. First, I explain the idea of cognitive extension, the metaphysics of mind on which it depends, and how it has figured in recent discussions of cognitive enhancement. Then, I develop ideas from Husserl that emphasize the agential character of thought and the distinctive way that conscious thoughts are related (...) to one another. I argue that these considerations are necessary for understanding why forms of cognitive extension may diminish our cognitive lives in different ways. This does not lead to a categorical rejection of cognitive enhancement as unethical or bad for human flourishing, but does warrant a conservative approach to the design and implementation of cognitive artifacts. (shrink)

Historically, scientific and engineering expertise has been key in shaping research and innovation policies, with benefits presumed to accrue to society more broadly over time. But there is persistent and growing concern about whether and how ethical and societal values are integrated into R&I policies and governance, as we confront public disbelief in science and political suspicion toward evidence-based policy-making. Erosion of such a social contract with science limits the ability of democratic societies to deal with challenges presented by new, (...) disruptive technologies, such as synthetic biology, nanotechnology, genetic engineering, automation and robotics, and artificial intelligence. Many policy efforts have emerged in response to such concerns, one prominent example being Europe's Eighth Framework Programme, Horizon 2020, whose focus on “Responsible Research and Innovation” provides a case study for the translation of such normative perspectives into concrete policy action and implementation. Our analysis of this H2020 RRI approach suggests a lack of consistent integration of elements such as ethics, open access, open innovation, and public engagement. On the basis of our evaluation, we suggest possible pathways for strengthening efforts to deliver R&I policies that deepen mutually beneficial science and society relationships. (shrink)

La question des rapports du spinozisme à l’axiologie a fait l’objet de nombreux débats. Certains commentateurs considèrent Spinoza comme étant profondément immoraliste, alors que pour d’autres, il maintient l'ensemble des valeurs humaines. Spinoza a cherché à dépasser l’utilitarisme propre au conatus de chacun, afin de fonder un altruisme rationnel. Il souligne que le bien auquel l’homme aspire lorsqu’il suit la vertu, il le désirera aussi pour tous les autres hommes. Cependant, les moyens mis en œuvre pour démontrer cette thèse semblent (...) problématiques. Cet article analyse la logique de la coopération interhumaine élaborée par Spinoza, ainsi que son idéal de l’homme libre, montrant, qu'en fait, il n'a pas réussi à surmonter la nature profondément égoïste du conatus. -/- The question of the relationship between Spinozism and axiology has been the subject of much debate. Some commentators consider Spinoza to be profoundly immoralist, while for others he upholds the set of human values. Spinoza sought to go beyond the utilitarianism proper to the conatus of each person, in order to establish a rational altruism. He emphasizes that the good to which man aspires when he follows virtue, he will also desire for all other men. However, the means used to demonstrate this thesis seem problematic. This article analyzes Spinoza's logic of interhuman cooperation, as well as his ideal of the free man, showing that, in fact, he failed to overcome the profoundly egoistic nature of conatus. -/- . (shrink)

The small business sector has been identified as an essential component of the global economy, especially in the developing economies, where it plays a significant role in addressing job creation and poverty. However, the COVID 19 pandemic and its attendant lockdown restrictions have brought untold devastation to the sector forcing many out of operation, crippling business operations and financial viability. We seek to identify the role and impact of government relief measures in helping immigrant-owned businesses in South Africa to deal (...) with the impact of the pandemic on their businesses. Primary data was collected using an electronic questionnaire administered to 260 foreign business owners in South Africa. The data was cleaned and statistically analysed using IBM SPSS version 27. We interpreted and discussed the results using the realistic conflict theory. Though a vast majority of the businesses (89%) reported that the pandemic had a very severe impact on their financial sustainability and liquidity, none of them reported that they benefitted from any of the South African government business support packages during the pandemic. (shrink)

How do we find what is clinically significant in the swarms of data being generated by today’s diagnostic technologies? As electronic records become ever more prevalent – and digital imaging and genomic, proteomic, salivaomics, metabalomics, pharmacogenomics, phenomics and transcriptomics techniques become commonplace – fdifferent clinical and biological disciplines are facing up to the need to put their data houses in order to avoid the consequences of an uncontrolled explosion of different ways of describing information. We describe a new strategy to (...) advance the consistency of data in the dental research community. The strategy is based on the idea that existing systems for data collection in dental research will continue to be used, but proposes a methodology in which past, present and future data will be described using a consensus-based controlled structured vocabulary called the Ontology for Dental Research (ODR). (shrink)

In this paper I consider the possibility of a kind of a priori cognition that serves the purposes of metaphysics, given that metaphysics involves the search for modal knowledge. Necessary or, better, modal knowledge is a priori; so metaphysical knowledge is likewise a priori. Here I argue that intuition is the route to modal knowledge in metaphysics, and I insist that conceivability or knowledge of conceptual truths does not lead towards the modal realm of metaphysics.

The aim of this article is to bring to light some of the factors that allowed the emergence of secularization, and to understand to what extent and in what ways these factors contributed to the formation of the main lines of Spinozism. I will first examine the issues of secularization, emphasizing the importance of the transformations in the status of the Hebrew language during the Renaissance. I will then analyze the role that the Tractatus theologico-politicus may have had in European (...) culture. Finally, I will clarify Spinoza’s relationship to deism and atheism, specifying the nature of the controversies related to his religious attitude. (shrink)

Forgiveness as a positive response to wrongdoing is a widespread phenomenon that plays a role in the moral lives of most persons. Surprisingly, Kant has very little to say on the matter. Although Kant dedicates considerable space to discussing punishment, wrongdoing and grace, he addresses the issues of human forgiveness directly only in some short passages in the Lectures on Ethics and in one passage of the Metaphysics of Morals. As noted by Sussman, the TL passage, however, betrays some ambivalence. (...) Kant establishes a duty of virtue to be forgiving (TL, 6:460), yet he immediately warns against its excess: meek toleration of recurrent wrongs could manifest a lack of self-respect and a violation of a duty to oneself (TL, 6:461). Sussman claims that this ambivalence ultimately arises from the fact that forgiveness sits uncomfortably in Kant’s moral thought. First, forgiveness has an ‘ineluctably elective aspect’ that makes it, to a certain extent, arbitrary and dependent on particular features of the forgiver’s psychology and, as such, in tension with Kant’s central claims that human beings are autonomous agents capable of determining their own moral status. Second, according to Sussman, Kant’s moral retributivism, i.e. ‘the particular moral position that every moral wrong against another deserves punishment of the wrongdoer’ seems to be in tension with the possibility of a ‘truly redemptive forgiveness’. Moreover, forgiveness also seems to be in tension with a passage of the Religion in which Kant argues that the moral guilt from our original evil disposition cannot be understood as a debt or liability that can be compensated, erased, transferred or otherwise wiped out by others (Rel, 6:72). Thus, to the extent that forgiveness might be thought to involve the forgoing of moral guilt, it seems incompatible with Kant’s views on culpability and punishment. This chapter seeks to clarify Kant’s views on forgiveness in order to show that, although not often appreciated, personal forgiveness plays an important role in the lives of ordinary human agents as understood by Kant. In particular, I aim to show there is a conception of forgiveness available to Kant that is not incompatible with Kant’s views of punishment and culpability. In Section 1, I argue that, for Kant, far from being merely ‘elective,’ forgiveness is, under certain conditions, morally required. I provide a brief summary of an interpretation of Kant’s theory of forgiveness that I have defended in recently published work , in order to argue that Kant’s duty to be forgiving should be understood as an imperfect duty of virtue which is conditional on repentance. Kant is not ambivalent about this duty because he maintains that when the relevant conditions are not met, we have a perfect duty to ourselves not to forgive unrepentant wrongdoers. The TL passage thus identifies two different duties. In Section 2, I show that forgiveness, as conceptualised by Kant, does not require the forgoing of punishment or the overcoming of moral guilt and that this could, in fact, be seen as an attractive feature of Kant’s position. I end by offering a very brief assessment of Kant’s views. (shrink)

Self-conflict is a feature of most women’s lives, particularly as we struggle to balance the demands of work and family. Theories of autonomy that rest on a notion of a coherent self treat self-conflict as incompatible with autonomy; therefore, women who suffer self-conflict fail to act autonomously. Though autonomy and self-conflict can be accommodated by conceiving of autonomy as a matter of degree relative to a context of choice, this result sanctions a political system that forces the prioritization of one (...) context over another. Yet choices in one context often compromise choices in another context, creating a situation where acting autonomously simultaneously diminishes autonomy. Given that autonomous choice justifies political liberalism, it is unjust that choices are set against one another in this way. Consequently, the burden on liberal governments to address the structural sources of self-conflict is far greater than is often supposed. (shrink)

This paper aims to evaluate the potential role of public entrepreneurship in improving public sector service delivery in South Africa, with special emphasis on showing the practicability of public entrepreneurship despite the marked differences between the public and the private sector where entrepreneurship originates from. In other words, we are seeking to answer the question of how exactly can public entrepreneurship work in practice in South Africa and beyond? We attempted to answer this question in this paper through a rigorous (...) review of public entrepreneurship and the exploration of a case study. We concluded and showed that public entrepreneurship is realisable with the right kind of leadership, institutional-wide entrepreneurial orientation and, of course, a bit of managerial flexibility. We went on to assert that entrepreneurship is innovation and not necessarily new venture creation. This is the primary component that is coveted in public entrepreneurship. However, there are vast places for other elements of entrepreneurship in the public sector. (shrink)

Over fifteen years have passed since Cora Diamond and James Conant turned Wittgenstein scholarship upside down with the program of “resolute” reading, and ten years since this reading was crystallized in the major collection _The New Wittgenstein_. This approach remains at the center of the debate about Wittgenstein and his philosophy, and this book draws together the latest thinking of the world’s leading Tractatarian scholars and promising newcomers. Showcasing one piece alternately from each “camp”, _Beyond the Tractatus Wars_ pairs newly (...) commissioned pieces addressing differing views on how to understand early Wittgenstein, providing for the first time an arena in which the debate between “strong” resolutists, “mild” resolutists and “elucidatory” readers of the book can really take place. The collection includes famous “samizdat” essays by Warren Goldfarb and Roger White that are finally seeing the light of day. (shrink)

Claudia Blöser has recently proposed that Kant’s duty to be forgiving is grounded on the need to be relieved from the burden of our moral guilt, a need we have in virtue of our morally fallible nature, irrespectively of whether we have repented. I argue that Blöser's proposal does not fit well with certain central aspects of Kant’s views on moral guilt. For Kant, moral guilt is a complex phenomenon, that has both an intellectual and an affective aspect. I argue (...) that it is not even possible for us to fully overcome our intellectual guilt, and to the extent that it is possible to ameliorate our felt guilt, this is largely a matter of self-forgiveness. However, self-forgiveness is only appropriate when there is repentance for the wrongful action and rejection of its underlying immoral maxim by the wrongdoer as part of a project of moral transformation. I offer an alternative account of the human need for forgiveness, an account that makes forgiveness conditional on repentance. (shrink)

I argue that there is a flaw in the way that response-dependence has been formulated in the literature, and this flawed formulation has been correctly attacked by Mark Johnston’s Missing Explanation Argument (1993, 1998). Moving to a better formulation, which is analogous to the move from behaviourism to functionalism, avoids the Missing Explanation Argument.

Proponents of phenomenal intentionality share a commitment that, for at least some paradigmatically intentional states, phenomenal character constitutively determines narrow intentional content. If this is correct, then any two states with the same phenomenal character will have the same narrow intentional content. Using a twin-earth style case, I argue that two different people can be in intrinsically identical phenomenological states without sharing narrow intentional contents. After describing and defending the case, I conclude by considering a few objections that help to (...) further illustrate the problem. (shrink)

In ‘Human Fallibility and the Need for Forgiveness’, Claudia Blöser has proposed a Kantian account of our reasons to forgive that situates our moral fallibility as their ultimate ground. Blöser argues that Kant’s duty to be forgiving is grounded on the need to be relieved from the burden of our moral failure, a need that we all have in virtue of our moral fallible nature, regardless of whether or not we have repented. Blöser claims that Kant’s proposal yields a plausible (...) account of the normative status of forgiveness. Kant classifies the duty to be forgiving as a wide duty of virtue, and according to Blöser, this means that Kantian forgiveness is elective in the sense that forgiveness is good in general but without being obligatory in each particular case. In the course of presenting her own reconstruction of Kant’s account, Blöser also objects to some aspects of an interpretation of Kant’s theory of forgiveness which I had previously defended in my paper ‘Forgiveness and Moral Development’. Although there are a lot of points of agreement between our interpretations, the aim of this article is to highlight four key points of disagreement. These issues are worth discussing because they have implications not only for a plausible interpretation of a recognisable Kantian account of forgiveness but also for wider debates in the contemporary literature on forgiveness. First, I show that Kant is not committed to a form of weak situationism as suggested by Blöser and that Kant’s grounding of the duty to be forgiving does not appeal to moral luck. Second, I argue that although Kant’s duty to be forgiving is elective in one sense of the term, it is not elective in another important sense of the term, and that it is in fact better not to interpret Kantian imperfect duties as being elective. Third, I show that awareness of moral fallibility per se does not provide a morally appropriate ground for forgiveness and offer an alternative reconstruction of Kant’s account- in which fallibility plays a role, but it is not the main reason to forgive. Finally, I argue that Blöser’s account of the need to be forgiven is not recognisable Kantian because, from a Kantian perspective, repentance is a necessary condition for the desirability and, in fact, the very possibility of ameliorating our own guilt. (shrink)

In lieu of an abstract, here is a brief excerpt of the content:BENEDICT, THOMAS, OR AUGUSTINE? THE CHARACTER OF MACINTYRE'S NARRATIVE CHRISTOPHER J. THOMPSON University of St. Thomas St. Paul, Minnesota Introduction I N HIS Three Rival Versions of Moral Enquiry1 Alasdair Macintyre continues (with certain modifications) in a similar trajectory established in two earlier works, After Virtue and Whose Justice? Which Rationality? Against postEnlightenment portraits of moral reasoning, he consistently defends a conception of practical rationality which entails the recognition (...) of tradition, authority, and narrative as constitutive components of any rationally determined moral enquiry. Despite the consistent appeal to tradition, there is a significant development within Macintyre's reflections regarding the pre-eminent resources we are to draw upon. At the end of After Virtue we are asked to await a "doubtless very different" St. Benedict. In Whose Justice? Which Rationality? the Thomistic tradition emerges as the superior form of moral enquiry. While Thomism maintains a pre-eminence in Three Rival Versions of Moral Enquiry, I suggest that there is an increasingly Augustinian element emerging within his analysis and that this dimension underlies Macintyre's efforts in ways not previously specified. There is a warrant, then, for seeing within Augustine's efforts the paradigmatic "narrative form of moral enquiry." 1Alasdair Macintyre, Three Rival Versions of Moral Enquiry (Notre Dame: University of Notre Dame Press, 1990). Hereafter RV. 379 380 CHRISTOPHER J. THOMPSON That Augustine figures in Macintyre's reception of the Thomistic tradition is not necessarily striking, for part of what fuels Macintyre's increasing enthusiasm for St. Thomas is precisely the latter's capacity to draw upon the best of the Augustinian tradition of enquiry. Beyond what Macintyre himself has overtly recognized as Augustine's contribution to the thought of St. Thomas, however, I suggest that elements of Augustine's thought directly influence much of Macintyre 's own attempts at restoring a kind of tradition-guided enquiry. This Augustinian strain, moreover, not only serves to highlight features of Macintyre's analysis of Thomism, but also brings to light certain theological presuppositions essential to the kind of moral enquiry Macintyre hopes to retrieve. The character of Macintyre's narrative, then, leads us to St. Augustine. In After Virtue it is largely the Aristotelian tradition of enquiry which he defends against rival post-Enlightenment theories of morality. He argues that the analytic, linguistic, and phenomenological tools brought to bear upon the task of formulating a coherent conception of the moral life and moral enquiry have failed miserably, principally for two reasons. The first is that such contemporary efforts have neglected to realize that moral enquiry is embedded in a broader context of social practices, practices which are inevitably historically conditioned; thus a failure to recognize the historically situated character of moral enquiry distorts that account. The second reason is related to the first in that failure to acknowledge the historical character of such enquiry has resulted in a failure to recognize that much of our contemporary terms and tools of moral analysis are remnants from previous contexts of enquiry which are no longer mutually agreed upon nor recognized as relevant.' What has been lost, among other things, is the teleological metaphysics which serves as the context for nearly two millennia in the West. Uproot the stock of ethical norms from this tradition 2 For this notion of "moral remnants" surviving beyond the historical contexts in which they emerge, see Alasdair Macintyre, "Ought," Chapter 15 in Against the Self Images ofthe Age (New York: Schocken Books, 1971), 136-156, though in a different context and with very different effect. THE CHARACTER OF MACINTYRE 'S NARRATIVE 381 of enquiry and what remains is simply an amalgam of unrelated moral demands-some divinely sanctioned, some rooted in the passions, some the outburst of emotive whimsy-yet all lacking any coherent exposition.' The only hope is to retrieve something of the Aristotelian tradition of moral enquiry in which the notion of the virtues and the virtuous human person entails a conception of the moral life as bearing a narrative unity, a teleologically ordered whole in which one's actions bear an intrinsic unity and significance to the extent they complement one's telos. The narrative unity ascribed to the living of the good life is... (shrink)

Review article on Alexander Schnell’s book “Hinaus: Entwürfe zu einer phänomenologischen Metaphysik und Anthropologie” (Würzburg: Königshausen & Neumann, 2011). According to Schnell, an exclusively descriptive phenomenology is not enough; phenomenology must also be constructive. He thus outlines an ambitious project for constructive phenomenology that promises (1) to provide an ultimate justification for knowledge and (2) to ground a phenomenological metaphysics and anthropology, each of which is centered on the “image” (Bild). Insofar as Schnell fills in the details of this outline, (...) his analysis is careful, provocative, and filled with insight. (shrink)

I argue that Anselmians ought to abandon traditional Anselmianism in favor of Moderate Anselmianism. Moderate Anselmianism advances the view that a being x = God iff for every essential property P of x, it is secondarily necessary that x has P, for most essential properties of x, it is not primarily necessary that x has P and the essential properties of x include omnipotence, omniscience, perfect goodness and necessary existence. Traditional Anselmians have no cogent response to most a priori atheological (...) arguments. But a priori atheological arguments present no serious problem for moderate Anselmians. Unlike traditional Anselmianism, Moderate Anselmianism explains why a priori atheological arguments can be convincing and nonetheless illusory. (shrink)

The paper attempts to set a guideline to contemporary common morality debate. The author points out what he sees as two common problems that occur in the field of comparative cultural studies related to a common morality debate. The first problem is that the advocates and opponents of common morality, consciously or unconsciously, define the moral terms in question in a way that their respective meanings would naturally lead to the outcomes that each party desires. The second problem is that (...) the examples each party chooses as the empirical evidences may not be as simple and clear-cut as the researchers think they are, mainly because the situational contexts where the examples are located between two different cultures vastly differ. To prevent these mistakes, the author emphasizes that we should pay attention to a subtle distinction between "thick" and "thin" construed from the levels of "theoretical status" and of "material content". With the conceptual distinctions in mind, the author shows how different cultures (i.e., Western individualist society and East Asian neo-Confucian society) see the moral principles like autonomy and beneficence in different lexical orders. (shrink)

Kant famously made a distinction between actions from duty and actions in conformity with duty claiming that only the former are morally worthy. Kant’s argument in support of this thesis is taken to rest on the claim that only the motive of duty leads non-accidentally or reliably to moral actions. However, many critics of Kant have claimed that other motives such as sympathy and benevolence can also lead to moral actions reliably, and that Kant’s thesis is false. In addition, many (...) readers of Kant find the claim that we should deny moral worth to a dutiful action performed from friendly inclination highly counterintuitive. Moreover, Kantian commentators disagree about the status of actions in conformity with duty, some claim that these can be taken as equally morally worthy as those performed from duty, while others argue that they are not even permissible. -/- It has also been claimed that Kant’s theory of moral worth should be related to the theory of the Gesinnung developed in the Religion. Thus, some authors claim that, in order for an action to possess moral worth, the agent has to be unconditionally committed to morality, that is, the agent must possess a virtuous character or good fundamental maxim (i.e. a good Gesinnung). However, according to Kant’s radical evil thesis (that is, the thesis that man is evil by nature ), the default position for man is to possess an evil Gesinnung, i.e. a Gesinnung which is only conditionally committed to morality insofar as morality does not demand a great sacrifice of our own happiness. So, an unwelcome consequence of this line of interpretation is that in Kantian ethics morally worthy actions become very rare indeed. -/- The paper is divided in two parts. The first part aims to clarify why Kant thought that only actions from duty are morally worthy, replying to some common objections against Kant’s view. I argue that Kant’s non-accidental condition should not be understood in terms of reliability because such interpretation is incompatible with Kant’s theory of motivation and rational agency. I propose an alternative interpretation which supports Kant’ s claim that only the motive of duty leads nonaccidently to dutiful actions, and thus only actions from duty possess moral worth. I end by showing that although actions in conformity with duty are worthless from the moral point of view, they are not (in many cases) impermissible. The first part concludes that the criterion for the permissibility of actions is different to the criterion for the ascription of moral worth. Thus, rightness, which pertains to actions performed on maxims that can be willed as universal laws, and moral worth, which pertains to actions performed from a sense of duty, should be understood as two different levels of moral assessment. -/- The second part of the paper examines Kant’s conception of virtue with the aim of showing that although only agents with a virtuous character (good Gesinnung) will reliably act from duty, a person with an evil character (evil Gesinnung) could on frequent occasions act from duty. I argue that we should not deny moral worth to actions performed from duty even when the agent has an evil Gesinnung. Goodness of Gesinnung is not a necessary condition of the action of an agent possessing moral worth; reliability of motivation is necessary for the ascription of virtue but not for the ascription of moral worth. It follows that virtue, which refers to the agent’s character or fundamental maxim (i.e. the agent’s Gesinnung), and moral worth are also two different levels of moral assessment. The paper concludes that three levels of moral assessment can be distinguished in Kant’s ethical system: (i) rightness, (ii) moral worth and (iii) moral virtue. Moral virtue is the highest level of moral perfection for a human being. Striving towards virtue requires constant progress and effort and ultimately a ‘revolution of the heart.’ The important point is that even when we are still striving to achieve virtue (i.e. an unconditional commitment to morality), we can ascribe moral worth to actions performed by a genuine sense of duty. It turns out that, contrary to many influential interpretations, Kantian ethics is not merely concerned with the rightness or wrongness of particular actions nor is Kantian ethics primarily an ethic of virtue. Instead, Kant’s ethical system is complex and allows for different levels of moral assessment in which both an action-centred and agent-centred perspective can be integrated. (shrink)

This project is a blend of Africana intellectual history and philosophical anti-humanism. The opening chapter seeks to contextualize the thought of Huey P. Newton in the Black nationalist tradition outline his conceptualization of US empire – ‘Reactionary Intercommunalism’. I use the second chapter to explore counterinsurgency as a historical phenomenon that laid the basis for European colonization and the civilizing mission during the 17th, 18th and 19th centuries and the modern phenomena understand as racial violence. The third chapter analyzes how (...) gender ideological have been deployed toward this end historically and through contemporaneous Black scholarship before using the final chapter to introduce the theory of killology or MAN3. This theory advances the claim that counterinsurgency as a modality of warfare be understood as the contemporary fountainhead of western humanism and thus as the primary force of social regulation which proleptically organizes modern civilization on a spatially and temporally indeterminate basis to defeat/subvert insurgent populations before they are ever mobilized towards resistance through the application of technology, deadly force to those constructed as threats and control of the information environment towards this end. (shrink)

We dwell in a world of physical things. When it comes to the environments that we live in, we usually become oriented to the place, and eventually feel at home in it. Facing death during war and pandemic are times of extreme disorientation, and we sometimes exhibit an impulse to flee. It is no wonder that in those desperate times, some with means and ability consider fleeing to a safer place. But are we morally obliged to act in ways that (...) would ask us to sacrifice our deepest personal commitments and projects for others to meet their commitments and projects? It is argued here that fleeing Bosnia and Herzegovina during wartime, like what happened in the 90s, and fleeing a city during a pandemic may be morally decent actions. However, it is also an issue of political decency and fractured friendships. In cases or war and pandemic, returning home to contribute to the well-being of those they left behind may be morally and politically decent, but the fractured friendships may contribute to normative ambiguity. Why would anyone trust them again and regard them as a loyal friend? Perhaps reestablishing those trusting friendships may require those who remained behind to do what is supererogatory, i.e., doing more than can reasonably be asked of them, which in this case amounts to forgiving those who fled and giving them a second chance by welcoming them back home. (shrink)

Cognitive abilities cannot be measured directly. What we can measure is individual variation in task performance. In this paper, we first make the case for why we should be interested in mapping individual differences in task performance on to particular cognitive abilities: we suggest that it is crucial for examining the causes and consequences of variation both within and between species. As a case study, we examine whether multiple measures of inhibitory control for non-human animals do indeed produce correlated task (...) performance; however, no clear pattern emerges that would support the notion of a common cognitive ability underpinning individual differences in performance. We advocate a psychometric approach involving a three-step programme to make theoretical and empirical progress: first, we need tasks that reveal signature limits in performance. Second, we need to assess the reliability of individual differences in task performance. Third, multi-trait multi-method test batteries will be instrumental in validating cognitive abilities. Together, these steps will help us to establish what varies between individuals that could impact their fitness and ultimately shape the course of the evolution of animal minds. Finally, we propose executive functions, including working memory, inhibitory control and attentional shifting, as a sensible starting point for this endeavour. (shrink)

Under a ‘dirty hands’ model of undercover policing, it inevitably involves situations where whatever the state agent does is morally problematic. Christopher Nathan argues against this model. Nathan’s criticism of the model is predicated on the contention that it entails the view, which he considers objectionable, that morally wrongful acts are central to undercover policing. We address this criticism, and some other aspects of Nathan’s discussion of the ‘dirty hands’ model, specifically in relation to state entrapment to commit a crime. (...) Using János Kis’s work on political morality, we explain three dilemmatic versions of the ‘dirty hands’ model. We show that, while two of these are inapplicable to state entrapment, the third has better prospects. We then pursue our main aim, which is to argue that, since the third model precludes Nathan’s criticism, a viable ‘dirty hands’ model of state entrapment remains an open possibility. Finally, we generalize this result, showing that the case of state entrapment is not special: the result holds good for policing practices more generally, including such routine practices as arrest, detention, and restraint. (shrink)

Inspired by the philosophy of Wittgenstein and his idea that the purpose of real philosophical thinking is not to discover something new, but to show in a strikingly different light what is already there, this book provides philosophical readings of a number of ‘arthouse’ and Hollywood films. Each chapter contains a discussion of two films—one explored in greater detail and the other analyzed as a minor key which reveals the possibility for the book's ideas to be applied across different films, (...) registers, and genres. The readings are not only interpretive, but they offer a way of thinking and feeling about, with, and through films which is genuinely transformative. Rupert Read’s main contention is that certain films can bring about a change in how we see the world. He advocates an ecological approach to film-philosophy analysis, arguing that film can re-shape the viewer’s relationship to the environment and other living beings. The transformative 'wake-up call' of these films is enlightenment in its true sense. The result is a book that ambitiously aims to change, though film, how we think of ourselves and our place in the world, at a time when such change is more needed than ever before. (shrink)

Vaccination complacency occurs when perceived risks of vaccine-preventable diseases are sufficiently low so that vaccination is no longer perceived as a necessary precaution. Disease outbreaks can once again increase perceptions of risk, thereby decrease vaccine complacency, and in turn decrease vaccine hesitancy. It is not well understood, however, how change in perceived risk translates into change in vaccine hesitancy. -/- We advance the concept of vaccine propensity, which relates a change in willingness to vaccinate with a change in perceived risk (...) of infection—holding fixed other considerations such as vaccine confidence and convenience. (shrink)

Constitutive reflexivity, stories, and personal narrative were used to interpret leisure experience and provide insights for understanding leisure identity. I present a personal narrative of an annual canoe camping trip on a forested backcountry river. Stories are told in first person by the author about his trip of twenty years on a river with a small group of men. The author illustrates how personal narrative allows opportunities for understanding and interpreting meanings and changing leisure identities. The confluence of narrative, identity, (...) and leisure experience is illustrated and discussed. The purpose is to bring the writer/researcher into the qualitative project as a subject and actor in the story and show how leisure identity images are created and affirmed through time. (shrink)

In the Freedom Essay, Schelling provides four different accounts of the copula, two of which are largely implicit. In this paper, I focus on the first of these accounts, which I call the "mediated account." I argue that this explanation of the copula articulates a fundamental ontological structure in Schelling's philosophy. In the first half of the paper, I analyze the structural features of the account, drawing on Schelling's more extensive treatment in the Ages of the World. In the second (...) half of the paper, I argue that Schelling's fundamental distinction between that-which-exists and the ground of existence exhibits the same structure as the mediated account of the copula. This has implications for understanding the enigmatic relationship of these two principles to the Ungrund. I conclude by briefly suggesting other applications of this fundamental structure in Schelling's philosophy. (shrink)