In this article I argue that "Timaeus" 48e-52d, the passage in which Plato introduces the receptacle into his ontology, Contains the material for a satisfactory response to the third man argument. Plato's use of "this" and "such" to distinguish the receptacle, Becoming, And the forms clarifies the nature of his ontology and indicates that the forms are not, In general, self-predicative. This result removes one argument against regarding the "Timaeus" as a late dialogue.

Evidentialists say that a necessary condition of sound epistemic reasoning is that our beliefs reflect only our evidence. This thesis arguably conflicts with standard Bayesianism, due to the importance of prior probabilities in the latter. Some evidentialists have responded by modelling belief-states using imprecise probabilities (Joyce 2005). However, Roger White (2010) and Aron Vallinder (2018) argue that this Imprecise Bayesianism is incompatible with evidentialism due to “inertia”, where Imprecise Bayesian agents become stuck in a state of ambivalence towards hypotheses. (...) Additionally, escapes from inertia apparently only create further conflicts with evidentialism. This dilemma gives a reason for evidentialist imprecise probabilists to look for alternatives without inertia. I shall argue that Henry E. Kyburg’s approach offers an evidentialist-friendly imprecise probability theory without inertia, and that its relevant anti-inertia features are independently justified. I also connect the traditional epistemological debates concerning the “ethics of belief” more systematically with formal epistemology than has been hitherto done. (shrink)

John Maynard Keynes’s A Treatise on Probability is the seminal text for the logical interpretation of probability. According to his analysis, probabilities are evidential relations between a hypothesis and some evidence, just like the relations of deductive logic. While some philosophers had suggested similar ideas prior to Keynes, it was not until his Treatise that the logical interpretation of probability was advocated in a clear, systematic and rigorous way. I trace Keynes’s influence in the philosophy of probability through a (...) heterogeneous sample of thinkers who adopted his interpretation. This sample consists of Frederick C. Benenson, Roy Harrod, Donald C. Williams, Henry E. Kyburg and David Stove. The ideas of Keynes prove to be adaptable to their diverse theories of probability. My discussion indicates both the robustness of Keynes’s probability theory and the importance of its influence on the philosophers whom I describe. I also discuss the Problem of the Priors. I argue that none of those I discuss have obviously improved on Keynes’s theory with respect to this issue. (shrink)

In this paper, I propose a framework that supports both free will and anomalous mind-matter interaction (psychokinesis). I begin by considering the argument by the physicist Sean Carroll that the laws of physics as we understand them rule out psychokinesis (and other modes of psi). I find Carroll’s claims problematic, in part due to what I believe are misunderstandings of arguments borrowed from David Hume. I proceed to consider a more dispositional notion of causality (in contrast to one characterized by (...) universal and necessary laws) which I argue is more hospitable to both psychokinesis and free will. I then incorporate recent work from the philosophy of mind and science to arrive at a framework that supports both real volition and psychokinesis, which I argue are intimately linked. This approach is fundamentally dispositional, but grounded in an ontologically prior field of awareness and potentiality. I also consider that the regularities (or causal natures) we observe in our physical world are ultimately supported by what we might term teleological “intentions” within a nonlocal, mind-like quantum ground. (shrink)

In recent history, we have seen the birth of a democratic nation in Nepal, after years of war between Maoist revolutionaries and the prior Monarchic State. Of course, the war was violent, there remain questions on human rights abuses, and, there had been a significant loss of civilian lives during the process. Indeed, to the Maoist, war in Nepal was part of their struggle, in what they called the 'People's War'. The struggle was borne out of much more than (...) mere dissatisfaction with the prior status quo. It was a resistance to non-democratic conditions within Nepali political life. The Maoist viewed democratic governance and citizen's rights as intrinsic to Nepali life. Of course, historically speaking, there had been no time before the Maoist struggle where Nepali life seemed all that democratic, nor did Nepali citizens ever enjoy any basic rights to speak of. Nevertheless, the Maoists saw such conditions as inextricably linked to Nepali political life. The claim that the Maoists made was that the prior status quo had to be brought to an end, and that the struggle to do so could require permanent revolution. That is, the struggle would not stop until success had been achieved, success being the formation of a new democratic state. Of course, the Maoists-being Maoists-were claiming to see the revolution to an end beyond democracy: to communist society. However, the tenets of communism have had very little to do with the Maoist revolution, as the outcome since is far more representative of a Federal Constitutional Democracy. Nevertheless, what the Maoist undertook, on behalf of all Nepali people, was to cause a severe departure from the past; to instigate a new state under new conditions and within a structure that is viable and sustainable. In light of Hannah Arendt's discussions on revolution, the beginnings of the Maoist Revolution are very interesting. Indeed, they appear to be emblematic of the sort of 'founding' that was seen in the American Revolution. (shrink)

The main aim of this article is to use the resources of relevant-alternatives contextualism to provide an account of an unrecognized form of epistemic injustice that I call irrelevance-injustice. Irrelevance-injustice occurs either when a speaker raises an alternative that is not taken seriously when it should be, or when a speaker raises an alternative that is taken seriously when it should not be. Irrelevance-injustice influences what alternatives are perceived to be relevant and patterns of knowledge ascriptions in ways that are (...) unfair. Asymmetries in whose alternatives are taken seriously affect how many alternatives members of different groups must rule out prior to being ascribed knowledge. Because knowledge ascriptions have socially valuable functions, asymmetries in whose alternatives are taken seriously mean asymmetries in who gets to do socially valuable things with knowledge ascriptions. (shrink)

In this paper, I propose a novel interpretation of the role of the understanding in generating the unity of space and time. On the account I propose, we must distinguish between the unity that belongs to determinate spaces and times – which is a result of category-guided synthesis and which is Kant’s primary focus in §26 of the B-Deduction, including the famous B160–1n – and the unity that belongs to space and time themselves as all-encompassing structures. Non-conceptualist readers of Kant (...) have argued that this latter unity cannot be the product of categorial synthesis. While they are correct that this unity is not the product of any particular act of category-guided synthesis, I argue that conceptualists are right to nevertheless attribute this unity to the understanding. I argue that it is a result of what we can think of as the ‘original’ synthesis of understanding and sensibility themselves – it is a synthesis, moreover, in which the whole is logically prior to the parts. (shrink)

Bernard Williams famously argued that eternal life is undesirable for a human because it would inevitably grow intolerably boring. I will argue against Williams and those who share his view. To make my case, I will provide an account of what staves off boredom in our current, earthly-mortal lives, and then I will draw on this account while advancing reasons for thinking that eternal life is desirable, given certain conditions. Though my response to Williams will partly overlap with some (...) class='Hi'>prior responses to Williams, especially the one offered by J. M. Fischer, my response will also be distinctive in some important ways. For instance, it will be distinctive in that it will discuss the role that one’s part-whole-reality conception plays in fending off boredom, where by “one’s part-whole-reality conception” I mean “one’s conception of his or her place in the whole of reality.”. (shrink)

“Contextual” vocabulary acquisition is the active, deliberate acquisition of a meaning for a word in a text by reasoning from textual clues and prior knowledge, including language knowledge and hypotheses developed from prior encounters with the word, but without external sources of help such as dictionaries or people. But what is “context”? Is it just the surrounding text? Does it include the reader’s background knowledge? I argue that the appropriate context for contextual vocabulary acquisition is the reader’s “internalization” (...) of the text “integrated” into the reader’s “prior” knowledge via belief revision. (shrink)

Contextual vocabulary acquisition (CVA) is the deliberate acquisition of a meaning for a word in a text by reasoning from context, where “context” includes: (1) the reader’s “internalization” of the surrounding text, i.e., the reader’s “mental model” of the word’s “textual context” (hereafter, “co-text” [3]) integrated with (2) the reader’s prior knowledge (PK), but it excludes (3) external sources such as dictionaries or people. CVA is what you do when you come across an unfamiliar word in your reading, realize (...) that you don’t know what it means, decide that you need to know what it means in order to understand the passage, but there is no one around to ask, and it is not in the dictionary (or you are too lazy to look it up). In such a case, you can try to figure out its meaning “from context”, i.e., from clues in the co-text together with your prior knowledge. Our computational theory of CVA—implemented in a the SNePS knowledge representation and reasoning system [28]—begins with a stored knowledge base containing SNePS representations of relevant PK, inputs SNePS representations of a passage containing an unfamiliar word, and draws inferences from these two (integrated) information sources. When asked to define the word, definition algorithms deductively search the resulting network for information of the sort that might be found in a dictionary definition, outputting a definition frame whose slots are the kinds of features that a definition might contain (e.g., class membership, properties, actions, spatio-temporal information, etc.) and whose slot-fillers contain information gleaned from the network [6–8,20,23,24]. We are investigating ways to make our system more robust, to embed it in a naturallanguage-processing system, and to incorporate morphological information. Our research group, including reading educators, is also applying our methods to the develop-. (shrink)

This paper argues that the reading of Althusser which finds a pronounced continuity in his conception of the relations among science, philosophy, and politics is the correct one, this essay will begin with an examination of Althusser’s “scientism.” The meaning of this term (one that differs slightly from contemporary usages) will be specified before showing how and in what way Althusser’s political philosophy between 1960 and 1980 can be described as “scientistic.” The next section details the important political role Althusser (...) assigned to the sciences and particularly to the science of historical materialism during this period. This accomplished, the arguments of interpreters who emphasize the apparent difference in Althusser’s attitude towards science before and after 1980 will be considered. Here, possible reasons for such a reading will be rehearsed. Next, with the support of recently published and archival documents, this essay will engage in a close and comparative reading of Althusser’s texts from the 1970s and 1980s that have as their subject the relations among philosophy, science, and politics. This survey will show the continuity in Althusser’s position vis-à-vis the sciences: namely, that if we want good (i.e. desired) socio-politico-economic changes to result from our political actions, then it is necessary to engage in social scientific research or, at the very least, to consult such research and to use this knowledge in our political decision making. All this serves to support the conclusion that Althusser’s “new” political philosophy from the 1980s is not really so new. On the contrary, his writings on the materialism of the encounter and aleatory materialism represent prolongations and elaborations of positions and ideas already developed in the 1960s and 1970s and that include a mostly consistent understanding of the relations between scientific knowledge and political action. This is true even if the rhetorical and philosophical style in which these ideas are put forth in the 1980s differs from the ways in which these ideas were introduced during the prior two decades. (shrink)

This essay claims that a rupture between two languages permeates human rights discourse in contemporary Anglo-American legal thought. Human rights law is no exception. The one language is written in the sense that a signifying relation inscribed by institutional authors represents concepts. Theories of law have shared such a preoccupation with concepts. Legal rules, doctrines, principles, rights and duties exemplify legal concepts. One is mindful of the dominant tradition of Anglo-American conceptual jurisprudence in this regard. Words have been thought to (...) copy ready-made concepts. Acts of intellectualisation and the accompanying analytic technique have excluded a consideration of a very different sense of legal language. The second sense of a language concentrates upon unwritten acts of meaning which lack a discrete and assignable author. This essay aims to unconceal the importance of an unauthored language. Drawing from Edmund Husserl’s early writings, particularly his Logical Investigations, I shall argue that an unwritten language embodies the written language with acts of meaning. An act of meaning confers one’s experiential body into the content of a concept signified in a written language. In order to understand the importance of such pre-legal acts of meaning in human rights laws, I begin by outlining how universal human rights have been signified as universal by virtue of their content-independence. I then raise the problem of the exclusion of social-cultural phenomena as elements of human rights laws. The clue to this exclusionary character of human rights law rests in the analytic leap from an unwritten to a written legal language. The essay then addresses the effort to link legality with the social world: namely, the effort of grounding legality in a social convention. I examine how a social convention itself is conceptualized, leaving the remainder of acts of meaning. This failure of social conventions to access social-cultural phenomena encourages me to turn to acts of meaning as such acts were understood by Edmund Husserl in his earlier works. Meaning-constituting acts exist prior to intuitions and prior to social conventions. This priority exists analytically as well as phenomenologically. In order to exemplify this prior character of acts of meaning, I retrieve Antigone’s experiential knowledge in Sophocles’ Antigone. Antigone’s unwritten laws are characterized by an absence of mediating concepts. I then identify several elements of an act of meaning in an unwritten language: the experiential body as the source of the acts of meaning, praeiudicia (prejudgements), collective memories, the act character of meaning, and the act of interpretation of social behaviour. My final section raises the prospect of whether human rights can be considered universal if acts of meaning are that important in the identity of a law. (shrink)

This Paper claims that, contrary to the common assumption of Anglo-American jurists, collective rights are secondary to a analytically and experientially prior culture. Culture constitutes the identity and content of a collective right. The thrust of my Paper examines the disjunction between collective rights and the culture constituting a collective right. The clue to the disjuncture is that a collective right is assumed to be a rule or principle signified or represented in a written language. A rule or principle (...) is a concept. A culture, in contrast, is constituted from an experiential knowledge in an unwritten language. -/- I raise two contexts where a collective right cannot be identified without a consideration the analytically prior culture of the social group protected by a collective right: peremptory norms in international law and affirmative discrimination clauses in constitutional law. I then highlight a crucially important factor generating the unwritten language of a culture: namely, the collective memories of a group. Although a personal memory is experienced in a context-specific event, a member of a group absorbs its collective memory. The collective memory of the group exists before one is a member. Such a memory may defer to some event centuries earlier. The event may possess a mythic or even false character which cannot be verified except as a myth or historical falsity. One cannot be accepted as a member of a group without the group’s collective memory. Shared assumptions and expectations characterise a collective memory generating a culture. Such assumptions and expectations constitute meant objects. Meant objects are not posted by some source 2 external to the individual members. Meant objects are experienced. A jurist cannot analyze the signified collective rights without examining the social culture said to be represented by the boundary of the collective rights. One may be able to rationally justify a collective right in terms of its source, such as a basic constitutional text, the regularity of behaviour of lawyers and judges or some ultimate concept such as dignity. Such a rational justification, however, does not address why an individual is obligated to defer to the collective rights of an in-group in a state. One has to examine the social-cultural assumptions and expectations presupposed in the content of such collective rights in order to understand why the rights are obligatory. Such an examination dissolves the traditional boundary of legal knowledge which has excluded cultural phenomena generating the collective rights. (shrink)

Within the Thomistic moral tradition, the is-ought gap is regularly treated as identical to the fact-value gap, and these two dichotomies are also regularly treated as being identical to Aristotle and Aquinas’s distinction between the practical and speculative intellect. The question whether (and if so, how) practical (‘ought’) knowledge derives from speculative (‘is’) knowledge has driven some of the fiercest disputes among the schools of Thomistic natural lawyers. I intend to show that both of these identifications are wrong and the (...) debate has been misframed. The is-ought gap is not the fact-value gap, nor does the is-ought gap correspond to Aquinas’s distinction between the speculative and practical. This opens the possibility of a resolution--within the Thomistic school--to a debate that has, heretofore, proven particularly resistant of consensus. I close by offering a tentative account of precisely how synderesis gives us our first awareness of moral law from a prior speculative understanding. (shrink)

The present study examines how online instruction during the COVID pandemic impacted learning and performs a partial replication of a study by Hahn et al. (2012), which compared students’ testing outcomes of the Major Field Test in Business (MFTB) and the Comprehensive Business Exam (CBE). Our results find that online instruction during the 2020-2021 pandemic isolation period had no significant impact on pre- and post-COVID testing outcomes for either exam. It was further found that the question set employed by the (...) CBE exam appears to have changed from the pre- to the post-COVID testing timeframes, making this exam questionable for assurance of learning purposes when compared to prior year results. (shrink)

The original scheme for compensating victims of crime was introduced as an entitlement, and later codified into law so as to establish a legal right. The result has been the opposite: qualification for compensation has been made so conditional, that a right enjoyed by victims has been made into a narrowly drawn entitlement. The following describes the prior scheme, the current statutory scheme, surveys unintended and quantitative effects the change have caused, and discusses how changes to the scheme have, (...) in effect, changed a right into an entitlement. (shrink)

This provocative study presents philological, philosophical, and historical arguments that with the Greek term καθῆκον and its Latin equivalent officium the ancient Stoics invented a new concept that anticipated the modern notion of moral duty, for example, Pflicht in Kant. Scholars began to shift from translating kathēkon as "duty" to translating it as "appropriate or fitting action" in the late 1800s, according to Visnjic. The usage of the verb kathēkein in Greek literature prior to the Stoics suggests to him (...) that it described something prescribed by law, tradition, or decree. Visnjic argues that the Stoics did not conceive of kathekonta as rules of conduct but as prescriptions specific to situations. They held that there are some universal duties, like believing in the gods, believing that the gods are benevolent guardians of humanity, and being a good person, but that such duties offer no concrete, practical guidance for determining how to act. The most innovative contribution of this work is the collection and collation of pieces of practical advice scattered throughout extant sources to devise a four-stage process of deliberation. The two chapters on Kant seem comparatively cursory. On the whole, this book, at times daringly inventive, is occasionally unapologetically speculative. (shrink)

A proof P of a theorem T is transferable when a typical expert can become convinced of T solely on the basis of their prior knowledge and the information contained in P. Easwaran has argued that transferability is a constraint on acceptable proof. Meanwhile, a proof P is fixable when it’s possible for other experts to correct any mistakes P contains without having to develop significant new mathematics. Habgood-Coote and Tanswell have observed that some acceptable proofs are both fixable (...) and in need of fixing, in the sense that they contain nontrivial mistakes. The claim that acceptable proofs must be transferable seems quite plausible. The claim that some acceptable proofs need fixing seems plausible too. Unfortunately, these attractive suggestions stand in tension with one another. I argue that the transferability requirement is the problem. Acceptable proofs need only satisfy a weaker requirement I call “corrigibility”. I explain why, despite appearances, the corrigibility standard is preferable to stricter alternatives. (shrink)

Deliberate contextual vocabulary acquisition (CVA) is a reader’s ability to figure out a (not the) meaning for an unknown word from its “context”, without external sources of help such as dictionaries or people. The appropriate context for such CVA is the “belief-revised integration” of the reader’s prior knowledge with the reader’s “internalization” of the text. We discuss unwarranted assumptions behind some classic objections to CVA, and present and defend a computational theory of CVA that we have adapted to a (...) new classroom curriculum designed to help students use CVA to improve their reading comprehension. (shrink)

A current advance within the agricultural industry is the use of genetic engineering to produce novel crops for food production. This technology raises questions about how societies should position themselves with respect to genetically modified (GM) crop development and implementation; namely, how should the potentials and risks of this technology be evaluated? We argue that current methods to evaluate the risks and benefits of GM crops are inadequate and not conducive to the strategic development of this technology, where a way (...) to ameliorate technology assessments for GM crops is to include farmers in the research process of evaluating these crops prior to their commercialization. However, particularities concerning the ethical status of such research require special consideration and vigilance. For example, in such technology assessment initiatives, farmers would occupy both the roles of research participant and research investigator. Other particularities surface due to factors related to the nature of GM crops. These particularities are examined with reference to concepts drawn from the field of research ethics, namely informed consent, compensatory decisions, and issues of participant inclusion/exclusion. (shrink)

Automated reasoning about uncertain knowledge has many applications. One difficulty when developing such systems is the lack of a completely satisfactory integration of logic and probability. We address this problem directly. Expressive languages like higher-order logic are ideally suited for representing and reasoning about structured knowledge. Uncertain knowledge can be modeled by using graded probabilities rather than binary truth-values. The main technical problem studied in this paper is the following: Given a set of sentences, each having some probability of being (...) true, what probability should be ascribed to other (query) sentences? A natural wish-list, among others, is that the probability distribution (i) is consistent with the knowledge base, (ii) allows for a consistent inference procedure and in particular (iii) reduces to deductive logic in the limit of probabilities being 0 and 1, (iv) allows (Bayesian) inductive reasoning and (v) learning in the limit and in particular (vi) allows confirmation of universally quantified hypotheses/sentences. We translate this wish-list into technical requirements for a prior probability and show that probabilities satisfying all our criteria exist. We also give explicit constructions and several general characterizations of probabilities that satisfy some or all of the criteria and various (counter) examples. We also derive necessary and sufficient conditions for extending beliefs about finitely many sentences to suitable probabilities over all sentences, and in particular least dogmatic or least biased ones. We conclude with a brief outlook on how the developed theory might be used and approximated in autonomous reasoning agents. Our theory is a step towards a globally consistent and empirically satisfactory unification of probability and logic. (shrink)

This paper is a reply to a prior work by C. J. F. Williams in which he criticised David Kaplan's account of the contingent analytic. In this paper, I take myself to be defending Kaplan's views against Williams' attack.

In lieu of an abstract, here is a brief excerpt of the content:Epistemic Leaks and Epistemic Meltdowns: A Response to William Morris on Scepticism with Regard to Reason Mikael M. Karlsson I. In an excellent paper which appeared in the April, 1989 issue of this journal,2 William Morris attemptsto demonstrate thatthe arguments which make up Hume's notorious chapter, "Of scepticism with regard to reason, are, in the first place, coherent—both internally and with the overall strategy of the Treatise—and, (...) in the second place, successful. Morris' paper is an exercise in the noble art of what I style constructive exegesis, an enterprise to which many readers of Hume Studies, and myself as much as any, are committed. It is a guiding principle ofthis art that we donotunderstandaphilosophical textuntil we can interpret it in such a way as to render it both coherent and correct. From this point ofview, coherence and correctness are not as independent of one another as they may seem to be to others who are differently committed. Some texts, such as Hume's chapter, "Ofscepticism with regard to reason," are notoriously resistant to constructive exegesis, despite the formidable bag of tricks which scholars and interpreters have developed; so resistant, that in gloomier moments we may be brought to wonder about our interpretative enterprise itself. Constructive exegesis is indeed a strange, and peculiarly optimistic, enterprise. Someday, I imagine, in a leisurely moment, I will think more reflectively about the principles ofour art. But not now.6 As a fellow practitioner of constructive exegesis, I am in full sympathy with what Morris tries to do in his paper; and I think that he does contribute substantially to our understanding of what Hume is up to in the chapter, "Ofscepticism with regard to reason." The third section of Morris' paper is, in my judgement, particularly successful in showing how Hume's chapter fits into the larger framework of the Treatise: Hume is, we see, attacking both what Morris labels "intellectualist rationalism" and its counterpart, which we may call 'unmitigated scepticism', although the chapter's two main arguments go primarily to the former. I also think that Morris gives very helpful, Volume XVI Number 2 121 MIKAEL M. KARLSSON and to my mind accurate, accounts of these two arguments, which I dub, respectively, the epistemic leak argument, and the epistemic meltdown argument. However, I have personally never found either of these arguments remotely convincing; and I still do not, despite Morris' clarification and defense. In what follows, I shall indicate some ofthe reasons for my dissatisfaction.?. Theepistemicleakargumentpurportsto"prove"(in Hume's sense)that reason or demonstration cannot support knowledge. Morris rightlyreminds us that whatHume meansby knowledge is perfect assurance or conviction: Knowledge is, in short, subjective certainty. This has caused confusion, for this is not what we usually mean nowadays by knowledge; nor was it what people, philosophers included, generally meant prior to Descartes. In Hume itis the product ofthe attempttoresolve all epistemic statesintomental eventsorwhat he calls "perceptions." In any case, we must—as Morris rightly explains—be clear that the epistemic leak argument is aimed at showing that demonstration cannot supportperfect conviction. Inoutline, the argumentissimple: Itworks, asMorrismakes clear, by shifting attention away from the subject-matter or "objects" of demonstration, that is, relations of ideas, to the exercise of demonstrative reason by human agents. The necessity of relations of ideas may suggest to us that we can be certain about them. Against this, one may point out that people do err in the conclusions arrived at by demonstration; this presumably shows that our (rational) understandingis fallible. And once we recognize this, our confidence in any conclusion produced by exercising this facultyislessened—thus do we move from knowledge, or subjective certainty, toprobability: belief, or imperfect conviction. Arguments ofthis general type (we can call them, using Descartes' famous figure, Totten-apple arguments ) were around long before Hume, although they were more commonly directed against the senses than against reason. We find them in antiquity—in Plato and Sextus Empiricus, for instance —and in Descartes, in parallel passages in the Discourse on Method, the First Meditation and the Principles of Philosophy, wherein one can discern a version directed precisely against reason and demonstration.12 To find out what, if anything, Hume has... (shrink)

How much does rationality constrain what we should believe on the basis of our evidence? According to this book, not very much. For most people and most bodies of evidence, there is a wide range of beliefs that rationality permits them to have in response to that evidence. The argument, which takes inspiration from William James' ideas in 'The Will to Believe', proceeds from two premises. The first is a theory about the basis of epistemic rationality. It's called epistemic (...) utility theory, and it says that what it is epistemically rational for you to believe is what it would be rational for you to choose if you were given the chance to pick your beliefs and, when picking them, you were to care only about their epistemic value. So, to say which beliefs are permitted, we must say how to measure epistemic value, and which decision rule to use when picking your beliefs. The second premise is a claim about attitudes to epistemic risk, and it says that rationality permits many different such attitudes. These attitudes can show up in epistemic utility theory in two ways: in the way you measure epistemic value; and in the decision rule you use to pick beliefs. This book explores the latter. The result is permissivism about epistemic rationality: different attitudes to epistemic risk lead to different choices of prior beliefs; given most bodies of evidence, different priors lead to different posteriors; and even once we fix your attitudes to epistemic risk, if they are at all risk-inclined, there is a range of different priors and therefore different posteriors they permit. (shrink)

William of Ockham seems to have endorsed the view (i) that a whole is its parts, (ii) that some things are such that whether they together compose a whole is contingent, and (iii) that parts are ontologically prior to the whole they compose. Ockhamist Composition as Identity is the conjunction of these three claims. It seems doubly absurd since Leibniz’s Law arguments can be run against both the conjunction of (i) and (ii) and that of (i) and (iii). (...) In this article, I appeal to recent developments in counterpart theory to block these arguments and adequately interpret the Ockhamist version of the view that composition is identity. (shrink)

This paper is a response to William Lane Craig's criticisms of my previous paper "Uncaused Beginnings". I argue that Craig's criticisms do not inflict any damage on the arguments of that earlier paper.

The aim of this paper is to argue against the received view among Unamuno scholars that Miguel de Unamuno was defending a sort of pragmatic argument for religious faith and that his notion of religious faith as “querer creer” (“wanting to believe”) is to be identified with William James’s “the will to believe”. As I will show in this paper, one of the aspects that makes Unamuno’s reasoning philosophically relevant is his ability to formulate a non-pragmatist defense of religious (...) faith without a prior commitment to the truth of any religious or theological statement and grounded in our longing for an endless existence through God’s Salvation. (shrink)

This paper explores William Ockham's account of memory with a view to understanding its implications for his account of the nature and persistence of human beings. I show that Ockham holds a view according to which memory (i) is a type of self-knowledge and (ii) entails the existence of an enduring psychological subject. This is significant when taken in conjunction with his account of the afterlife. For, Ockham holds that during the interim state—namely, after bodily death, but prior (...) to bodily resurrection—we retain and recall our embodied experiences. This entails that the subject of our embodied psychological states can survive in a disembodied state and continue to engage in characteristic rational activities—a claim that appears to run against Ockham's own commitment to a hylomorphic conception of human beings (as essentially material). A central aim of this paper is to explore the prospects for reconciling Ockham's account of interim memory with his account of human beings. (shrink)

The study of John Locke’s theological thought has yet to be combined with emerging historical research, pioneered by Jean-Louis Quantin, into the apologetic uses of Christian antiquity in the Restoration Church of England. This article will address this historiographical lacuna by making two related arguments. First, I will contend that Locke’s Paraphrase and Notes on the Epistles of St. Paul (1705–1707) marked a definitive shift in his critique of the appeal to Christian antiquity. Prior to 1700, Locke had largely (...) contested these references to the precedent of the early Christian Church by making a narrowly philosophical case against arguments from authority in general. However, the controversial reception of Locke’s theological writings in the 1690s, compelled him to develop historical and methodological arguments in the Paraphrase against the witness of Christian antiquity. Secondly, I will argue that Locke’s repudiation of the witness of Christian antiquity was the primary motivation for the diverse responses to the Paraphrase by early eighteenth-century Anglican writers, such as Robert Jenkin, Daniel Whitby, William Whiston, Winch Holdsworth and Catharine Cockburn. (shrink)

Is the history of philosophy primarily a contribution to PHILOSOPHY or primarily a contribution to HISTORY? This paper is primarily contribution to history (specifically the history of New Zealand) but although the history of philosophy has been big in New Zealand, most NZ philosophers with a historical bent are primarily interested in the history of philosophy as a contribution to philosophy. My essay focuses on two questions: 1) How did New Zealand philosophy get to be so good? And why, given (...) that is so good (a point I am at pains to establish), has it apparently had so slight a cultural impact within New Zealand itself? Did we get the wrong Anderson – the uninspiring William, who was Professor at Auckland, rather than his talented younger brother John, who had such a huge cultural influence as Professor of Philosophy at Sydney? Perhaps but that can only be part of the story since we managed to attract even bigger stars, (notably Karl Popper) as well as breeding bigger talents of our own (Prior, Baier, Bennett, Mulgan, Hursthouse, Waldron and many more). Do we export our best talent? Sometimes – but the stars that stay and the stars who arrive don’t seem to have much impact in New Zealand itself however brightly they shine in the international philosophical firmament. Is it too esoteric? Perhaps, but esoteric philosophy can still have a cultural impact, witness, Moore, Popper and the younger Anderson. Is it, like many of New Zealand’s cultural products (from romance novels to movies), primarily intended for an international audience? That’s a large part of the answer but only a part. Another part of the answer is that philosophy HAS had a cultural impact but that impact is not readily apparent. For NZ philosophers have been less keen to push their ideological barrows and more keen to produce critical thinkers, and critical thinkers don’t all think alike. The logician George Hughes was apparently a life-changing teacher not because he had a nostrum but because he taught people to think. As one of his students said ‘the only ism you believe in is the syllogism’. On the whole the history of New Zealand Philosphy is a ‘From Log Cabin to White House’ tale, ‘From colonial obscurity through struggle and adversity to philosophical excellence’. But there are shadows in the picture. Some departments have nearly come to grief through bureaucratic and political misadventures, and it is hard to resist the suspicion that there is often an element of hostility to philosophers on the part of both university bureaucrats and fellow-academics. I speculate as to why this is the case (we are too argumentative and don’t confine our argumentative tendencies to the cloister) but conclude with some upbeat reflections. on the future of New Zealand Philosophy. (shrink)

From the early eighteenth century onward, primacy for the invention of binary numeration and arithmetic was almost universally credited to the German polymath Gottfried Wilhelm Leibniz (1646–1716). Then, in 1922, Frank Vigor Morley (1899–1980) noted that an unpublished manuscript of the English mathematician, astronomer, and alchemist Thomas Harriot (1560–1621) contained the numbers 1 to 8 in binary. Morley’s only comment was that this foray into binary was “certainly prior to the usual dates given for binary numeration”. Almost thirty years (...) later, John William Shirley (1908–1988) published reproductions of two of Harriot’s undated manuscript pages, which, he claimed, showed that Harriot had invented binary numeration “nearly a century before Leibniz’s time”. But while Shirley correctly asserted that Harriot had invented binary numeration, he made no attempt to explain how or when Harriot had done so. Curiously, few since Shirley’s time have attempted to answer these questions, despite their obvious importance. After all, Harriot was, as far as we know, the first to invent binary. Accordingly, answering the how and when questions about Harriot’s invention of binary is the aim of this short paper. (shrink)

This essay examines the promise of the notion of modus vivendi for realist political theory. I interpret recent theories of modus vivendi as affirming the priority of peace over justice, and explore several ways of making sense of this idea. I proceed to identify two key problems for modus vivendi theory, so conceived. Normatively speaking, it remains unclear how this approach can sustain a realist critique of Rawlsian theorizing about justice while avoiding a Hobbesian endorsement of absolutism. And conceptually, the (...) theory remains wedded to a key feature of social contract theory: political order is conceived as based on agreement. This construes the horizontal tensions among individual or group agents in society as prior to the vertical, authoritative relations between authorities and their subjects. Political authority thereby appears from the start as a solution to societal conflict, rather than a problem in itself. I argue that this way of framing the issue abstracts from political experience. Instead I attempt to rethink the notion of modus vivendi from within the lived experience of political conflict, as oriented not primarily toward peace, but political survival. With this shift of perspective, the idea of modus vivendi shows us, pace Bernard Williams, that the “first political question” is not how to achieve order and stability, but rather: what can I live with? (shrink)

In his superb book, The Metaphysics of Representation, Williams sketches biconditional reductive definitions of representational states in non-representational terms. The central idea is an extremely innovative variety of interpretationism about belief and desire. Williams is inspired by David Lewis but departs significantly from him. I am sympathetic to interpretationism for some basic beliefs and desires. However, I will raise three worries for Williams’s version (§2–4). It neglects the role of conscious experience, it makes beliefs and desire too dependent on "hidden (...) facts", and it commits to the unmotivated and problematic claim that mental content is always explanatorily prior to linguistic content. Then, I will suggest a modified version of interpretationism that avoids these problems (§5). I will conclude with a general question (§6). -/- . (shrink)

Historically, many Christians have understood God’s transcendence to imply God’s properties categorically differ from any created properties. For multiple historical figures, a problem arose for religious language: how can one talk of God at all if none of our predicates apply to God? What are we to make of creeds and Biblical passages that seem to predicate creaturely properties, such as goodness and wisdom, of God? Thomas Aquinas offered a solution: God is to be spoken of only through analogy (the (...) doctrine of analogy). Gavin Hyman argues Aquinas’s doctrine of analogy was neglected prior to the early-modern period and the neglect of analogy produced the conception of a god vulnerable to atheistic arguments. Contra Hyman, in this paper, I show early-modern atheism arose in a theological context in which there was an active debate concerning analogy. Peter Browne (1665–1735) and William King (1650–1729) offered two competing conceptions of analogical predication that were debated through the 19th century, with interlocutors such as the freethinker Anthony Collins (1676–1729), theologian/philosopher George Berkeley (1685–1753), and skeptic David Hume (1711–1776). Lastly, I discuss the 18th century debate over theological analogy as part of the background relevant to understanding Hume’s Dialogues Concerning Natural Religion. (shrink)

I present a solution to the epistemological or characterisation problem of induction. In part I, Bayesian Confirmation Theory (BCT) is discussed as a good contender for such a solution but with a fundamental explanatory gap (along with other well discussed problems); useful assigned probabilities like priors require substantive degrees of belief about the world. I assert that one does not have such substantive information about the world. Consequently, an explanation is needed for how one can be licensed to act as (...) if one has substantive information about the world when one does not. I sketch the outlines of a solution in part I, showing how it differs from others, with full details to follow in subsequent parts. The solution is pragmatic in sentiment (though differs in specifics to arguments from, for example, William James); the conceptions we use to guide our actions are and should be at least partly determined by preferences. This is cashed out in a reformulation of decision theory motivated by a non-reductive formulation of hypotheses and logic. A distinction emerges between initial assumptions--that can be non-dogmatic--and effective assumptions that can simultaneously be substantive. An explanation is provided for the plausibility arguments used to explain assigned probabilities in BCT. -/- In subsequent parts, logic is constructed from principles independent of language and mind. In particular, propositions are defined to not have form. Probabilities are logical and uniquely determined by assumptions. The problems considered fatal to logical probabilities--Goodman's `grue' problem and the uniqueness of priors problem are dissolved due to the particular formulation of logic used. Other problems such as the zero-prior problem are also solved. -/- A universal theory of (non-linguistic) meaning is developed. Problems with counterfactual conditionals are solved by developing concepts of abstractions and corresponding pictures that make up hypotheses. Spaces of hypotheses and the version of Bayes' theorem that utilises them emerge from first principles. -/- Theoretical virtues for hypotheses emerge from the theory. Explanatory force is explicated. The significance of effective assumptions is partly determined by combinatoric factors relating to the structure of hypotheses. I conjecture that this is the origin of simplicity. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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According to recent literature in philosophy and psychology, there is a set of basic emotions that were preserved over the course of evolution because they serve adaptive functions. However, the empirical evidence fails to support the claim that there are basic emotions because it fails to show that emotions can be identified with specific functions. Moreover, work on basic emotions lacks the conceptual space to take emotional experience into account and so fails to amount to an adequate theory of emotion: (...) in the literature basic emotions are identified with emotional responses, but these responses — even if they did exist as characterized — are not emotions or emotional. That said, recent empirical discoveries about the brain structures responsible for emotional responses, discoveries that are often cited in the basic emotions literature, nevertheless form the foundation for a comprehensive theory of emotion — a theory that is broadly Jamesian in that an emotion is the experience and interpretation of a prior, physiological response. (shrink)

A Very Bad Wizard is a collection of delightful interviews or conversations conducted by philosopher Tamler Sommers. Sommers interviews an array of researchers--from psychologists to primatologists to philosophers--who all have one thing in common: their work has direct implications for the study of morality. The distinguished interviewees are Galen Strawson, Philip Zimabrdo, Franz De Waal, Michael Ruse, Joseph Henrich, Joshua Greene, Liane Young, Jonathan Haidt, Stephen Stich, and William Ian Miller. I read the book on my flights back to (...) the West Coast after picking it up a few days prior in Massachusetts. I simply couldn't put it down! It truly is--as Steven Pinker states in his blurb--both thought-provoking and entertaining. It is a lively way into some of the most fascinating interdisciplinary research on ethics--what often now goes under the heading "moral psychology.". (shrink)

A representationalist-friendly introduction to representationalism which covers a number of central problems and objections.

This précis summarizes the main topics, arguments and conclusions of the book. Many interesting arguments and critiques have, of course, been omitted in order to make this summary appropriately brief.

The sense of form that provides the modern poet with a unique experience of the literary object has been crucial to various attempts to compare poetry to other cultural activities. In maintaining similar conceptions of the relationship between poetry and painting, Arthur Rimbaud and W. C. Williams establish a common basis for interpreting their creative work. And yet their poetry is more crucially concerned with the sudden emergence of visible "worlds" containing verbal objects that integrate a new kind of literary (...) text. This paper discusses the emergence of "aesthetic worlds" in the work of both poets and then examines how a common concern with Baroque form unites them in the phenomenological task of overcoming Cartesian dualism. (shrink)

There are two distinct approaches to Bayesian modelling in cognitive science. Black-box approaches use Bayesian theory to model the relationship between the inputs and outputs of a cognitive system without reference to the mediating causal processes; while mechanistic approaches make claims about the neural mechanisms which generate the outputs from the inputs. This paper concerns the relationship between these two approaches. We argue that the dominant trend in the philosophical literature, which characterizes the relationship between black-box and mechanistic approaches to (...) Bayesian cognitive science in terms of the dichotomy between instrumentalism and realism, is misguided. We propose that the two distinctions are orthogonal: black-box and mechanistic approaches to Bayesian modelling can each be given either an instrumentalist or a realist interpretation. We argue that the current tendency to conflate black-box approaches with instrumentalism and mechanistic approaches with realism stems from unwarranted assumptions about the nature of scientific explanation, the ontological commitments of scientific theories, and the role of abstraction and idealization in scientific models. We challenge each of these assumptions to reframe the debates over Bayesian modelling in cognitive science. (shrink)

The what next question for moral error theorists asks: if moral discourse is systematically error-ridden, then how, if at all, should moral error theorists continue to employ moral discourse? Recent years have seen growing numbers of moral error theorists come to endorse a wider normative error theory according to which all normative judgements are untrue. But despite this shift, the what next question for normative error theorists has received far less attention. This paper presents a novel solution to this question: (...) revolutionary normative subjectivism. Along the way, two primary contributions are advanced. First, a non-normative methodology for answering the normative error theoretic what next question is developed. Second, revolutionary normative subjectivism is presented and defended in accordance with the proposed methodology. (shrink)

Albert and Cederman couch the neorealist perspective in terms of ‘systems’ theorizing, Ferguson and Mansbach rhetorically discuss issues and non-issues which are readily addressed within the neoliberal perspective, and of course, Onuf is unabashedly a constructivist. Below, I discuss each theoretical perspective relative to the articles assigned, and, thereafter conclude with some observations on the three articles and theoretical frameworks.

After nearly 76 years following the UN Charter, the dominant feature of the multilateral international order has shifted from a focus on states’ sovereignty to the rights of the individual. It is now widely accepted that human rights are not the province of any one state’s domestic affairs, but of importance to the entire international community. The UN Security Council sits atop the supra-state order, and holds the ultimate authority to initiate consensus-based, collective action so as to limit or prevent (...) gross human rights violations. Yet, many times the Security Council is slow to act, and consensus is exceedingly rare. This begs the question: in the face of gross human rights violations and Security Council inaction, is unilateral humanitarian intervention justified? The present state of international law on the matter is unsettled and controversial to many. What follows is a discussion on the development of international law relating to unilateral humanitarian intervention, the permissibility of intervention for gross human rights violations, and justification for intervention under existing international law. I conclude that under the present multilateral regime, unilateral humanitarian intervention is legally justified, despite fears that the principle may be invoked for the purposes of cloaking acts of aggression. (shrink)

Although the commentary on Aristotle’s problematic discussion of slavery is vast, his discussion of nobility receives little attention. The fragments of his dialogue On Noble Birth constitute his most extensive examination of nobility, and while their similarity to the παμβασιλεύς of the Politics has recently been recognized, their relevance to natural slavery has hitherto gone unnoticed. Yet by declaring that true nobles – particularly the god-like ἀρχηγός – preternaturally possess superhuman characteristics, Aristotle precludes their easy inclusion in the kind “human” (...) in a manner inversely mirroring the preternatural subhumanity of natural slaves. Building on recent scholarship which argues that Aristotle’s “defense” of natural slaves is better understood as an indictment, On Noble Birth becomes most coherent if read as a hypothetical investigation into what would be required for “nobility” to name something true rather than equivocal, with the conclusion that “true nobility” is an empty set. (shrink)

Catalan translation, introductory study and notes on W. K. Clifford’s “The Ethics of Belief”. Published in Clifford, W.K. “L’ètica de la creença”. Quaderns de Filosofia, vol. III, n. 2 (2016), pp. 129–150. // Catalan translation, introductory study and notes on William James’s “The Will to Believe”. Published in James, William. “La voluntat de creure”. Quaderns de Filosofia, vol. III, n. 2 (2016), pp. 151–172. [Introductory study published in Oya, Alberto. “Introducció. El debat entre W. K. Clifford i (...) class='Hi'>William James”. Quaderns de Filosofia, vol. III, n. 2 (2016), pp. 123–127]. (shrink)

How do we determine whether individuals accept the actual consistency of a political argument instead of just its rhetorical good looks? This article answers this question by proposing an interpretation of political argument within the constraints of political liberalism. It utilises modern developments in the philosophy of logic and language to reclaim ‘meaningless nonsense’ from use as a partisan war cry and to build up political argument as something more than a power struggle between competing conceptions of the good. Standard (...) solutions for ‘clarifying’ meaning through descriptive definition encounter difficulties with the biases of status quo idioms (long noted by theorists like William Connolly and Quentin Skinner), as well as partisan translations and circularity. Collectively called linguistic gerrymandering, these difficulties threaten political liberalism’s underlying coherency. The proposed interpretation of political argument overcomes this with a new brand of conceptual analysis that can falsifiably determine whether rhetoric has hijacked political argument. (shrink)

We advance an account that grounds cognition, specifically decision-making, in an activity all organisms as autonomous systems must perform to keep themselves viable—controlling their production mechanisms. Production mechanisms, as we characterize them, perform activities such as procuring resources from their environment, putting these resources to use to construct and repair the organism's body and moving through the environment. Given the variable nature of the environment and the continual degradation of the organism, these production mechanisms must be regulated by control mechanisms (...) that select when a production is required and how it should be carried out. To operate on production mechanisms, control mechanisms need to procure information through measurement processes and evaluate possible actions. They are making decisions. In all organisms, these decisions are made by multiple different control mechanisms that are organized not hierarchically but heterarchically. In many cases, they employ internal models of features of the environment with which the organism must deal. Cognition, in the form of decision-making, is thus fundamental to living systems which must control their production mechanisms. (shrink)

Husserl’s early picture of explanation in the sciences has never been completely provided. This lack represents an oversight, which we here redress. In contrast to currently accepted interpretations, we demonstrate that Husserl does not adhere to the much maligned deductive-nomological (DN) model of scientific explanation. Instead, via a close reading of early Husserlian texts, we reveal that he presents a unificationist account of scientific explanation. By doing so, we disclose that Husserl’s philosophy of scientific explanation is no mere anachronism. It (...) is, instead, tenable and relevant. We discuss how Husserl and other contemporary thinkers draw theoretical inspiration from the same source—namely, Bernard Bolzano. Husserl’s theory of scientific explanation shares a common language and discusses the same themes as, for example, Phillip Kitcher and Kit Fine. To advance our novel reading, we discuss Husserl’s investigations of grounding, inter-lawful explanation, intra-mathematical explanation, and scientific unification. (shrink)