Luminance and color are strong and self-sufficient cues to pictorial depth in visual scenes and images. The present study investigates the conditions Under which luminance or color either strengthens or overrides geometric depth cues. We investigated how luminance contrasts associated with color contrast interact with relative height in the visual field, partial occlusion, and interposition in determining the probability that a given figure is perceived as ‘‘nearer’’ than another. Latencies of ‘‘near’’ responses were analyzed to test for effects of (...) attentional selection. Figures in a pair were supported by luminance contrast or isoluminant color contrast and combined with one of the three geometric cues. The results of Experiment 1 show that luminance contrasts associated with hue, when it does not interact with other hues, produces the same effects as achromatic luminance contrasts: The probability of‘‘near’’ increases with luminance contrast while the latencies for ‘‘near’’ responses decrease. Partial occlusion is found to be a strong enough pictorial cue to support a weaker red luminance contrast. Interposition cues lose out against cues of spatial position and partial occlusion. The results of Experiment 2, with isoluminant displays of varying color contrast, reveal that red color contrast on a light background supported by any of the three geometric cues wins over green or white supported by any of the three geometric cues. On a dark background, red color contrast supported by the interposition cue loses out against green or white color contrast supported by partial occlusion. These findings reveal that color is not an independent depth cue, but is strongly influenced by luminance contrast and stimulus geometry. Systematically shorter response latencies for stronger ‘‘near’’ percepts demonstrate that selective visual attention reliably detects the most likely depth cue combination in a given configuration. (shrink)

Consciousness still remains puzzling and controversial. This paper demonstrates that at general and objective level, for understanding consciousness it is necessary to understand such fundamental concepts as contrast, interaction, complexity and emergence. New definitions of these terms are provided as they are erroneous or incomplete in their current form. The result of these investigations is the explanation that consciousness is the sensation of energy interaction (like the sensation of touch or pain), but in a more complex form. (...) This objective explanation and the resulting conclusions have been applied to the study of artificial intelligence consciousness and creativity. Specific solutions have been proposed here. (shrink)

The book Theory and Practice of Contrast completes, corrects and integrates the foundations of science and humanities, which include: theory of art, philosophy (aesthetics, epistemology, ontology, axiology), cognitive science, theory of information, theory of complexity and physics. Through the integration of these distant disciplines, many unresolved issues in contemporary science have been clarified or better understood, among others: defining impact (contrast) and using this definition in different fields of knowledge; understanding what beauty/art is and what our aesthetic preferences (...) depend on; deeper understanding of what complexity and information are in essence, and providing their general definitions. Complexity means integration, value and goodness - concepts that seem to be neglected today. The book also has a high degree of integration/complexity, although each chapter introduces a new issue. The last chapter: "Binary Model of the Universe" draws attention to the need for including in physics the analysis of our mind and the resulting new possibilities, which include the mentioned (digital) model of the universe. Despite the difficult issues raised here, this study is written in accessible language and may be interesting not only for scientists and academics. (shrink)

According to Sparse views of perceptual content, the phenomenal character of perceptual experience is exhausted by the experiential presentation of ‘low-level’ properties such as (in the case of vision) shapes, colors, and textures Whereas, according to Rich views of perceptual content, the phenomenal character of perceptual experience can also sometimes involve experiencing ‘high-level’ properties such as natural kinds, artefactual kinds, causal relations, linguistic meanings, and moral properties. An important dialectical tool in the debate between Rich and Sparse theorists is the (...) so-called ‘method of phenomenal contrast’. I explore how this method of phenomenal contrast interacts with the sort of content-externalism made familiar by Putnam. I show that the possibility of Twin Earth style cases places important restrictions on the range of properties that the method of phenomenal contrast could plausibly apply to. Moreover, these restrictions would apply to some paradigmatically low-level properties as well as to some of the frequently advanced high-level properties. I also draw some general lessons about the different ways one might conceive of the relation between phenomenal character and representational content. (shrink)

One may distinguish between three broad conceptions of linguistic meaning. One conception, which I will call “logical”, views meaning as given in reference (for words) and truth (for sentences). Another conception, the “monological” one, seeks meaning in the cognitive capacities of the single mind. A third, “dialogical”, conception attributes meaning to interaction between individuals and personal perspectives. In this chapter I directly contrast how well these three approaches deal with the evidence brought forth by fictive interaction. I (...) examine instances of fictive interaction and argue that intersubjectivity in these instances cannot be reduced to either referential-logical or individual-cognitive semantic notions. It follows that intersubjectivity must belong to the essence of linguistic meaning. (shrink)

Poorly saturated colors are closer to a pure grey than strongly saturated ones and, therefore, appear less “colorful”. Color saturation is effectively manipulated in the visual arts for balancing conflicting sensations and moods and for inducing the perception of relative distance in the pictorial plane. While perceptual science has proven quite clearly that the luminance contrast of any hue acts as a self-sufficient cue to relative depth in visual images, the role of color saturation in such figure-ground organization has (...) remained unclear. We presented configurations of colored inducers on grey ‘test’ backgrounds to human observers. Luminance and saturation of the inducers was uniform on each trial, but varied across trials. We ran two separate experimental tasks. In the relative background brightness task, perceptual judgments indicated whether the apparent brightness of the grey test background contrasted with, assimilated to, or appeared equal (no effect) to that of a comparison background with the same luminance contrast. Contrast polarity and its interaction with color saturation affected response proportions for contrast, assimilation and no effect. In the figure-ground task, perceptual judgments indicated whether the inducers appeared to lie in front of, behind, or in the same depth with the background. Strongly saturated inducers produced significantly larger proportions of foreground effects indicating that these inducers stand out as figure against the background. Weakly saturated inducers produced significantly larger proportions of background effects, indicating that these inducers are perceived as lying behind the backgrounds. We infer that color saturation modulates figure-ground organization, both directly by determining relative inducer depth, and indirectly, and in interaction with contrast polarity, by affecting apparent background brightness. The results point towards a hitherto undocumented functional role of color saturation in the genesis of form, and in particular figure-ground percepts in the absence of chromatostereopsis. (shrink)

This chapter begins with an empirical analysis of attitudes towards the law, which, in turn, inspires a philosophical re-examination of the moral status of the rule of law. In Section 2, we empirically analyse relevant survey data from the US. Although the survey, and the completion of our study, preceded the recent anti-police brutality protests sparked by the killing of George Floyd, the relevance of our observations extends to this recent development and its likely reverberations. Consistently with prior studies, we (...) find that people’s ascriptions of legitimacy to the legal system are predicted strongly by their perceptions of the procedural justice and lawfulness of police and court officials’ action. Two factors emerge as significant predictors of people’s compliance with the law: (i) their belief that they have a (content-independent, moral) duty to obey the law (which is one element of legitimacy, as defined here); and (ii) their moral assessment of the content of specific legal requirements (‘perceived moral content of laws’). We also observe an interactive relationship between these two factors. At higher levels of perceived moral content of laws, felt duty to obey is a better predictor of compliance. And, similarly, perceived moral content of laws is a better predictor of compliance at higher levels of felt duty to obey. This suggests that the moral content incorporated in specific laws interacts with the normative force people ascribe to legal authorities by virtue of other qualities, specifically here procedural justice and lawfulness. In Section 3, the focus shifts to a philosophical analysis, whereby we identify a parallel (similarly interactive) modality in the way that form and content mutually affect the value of the rule of law. We advocate a distinctive alternative to two rival approaches in jurisprudential discourse, the first of which claims that Lon Fuller’s eight precepts of legality embody moral qualities not contingent on the law’s content, while the second denies any independent moral value in these eight precepts, viewing them as entirely subservient to the law’s substantive goals. In contrast, on the view put forward here, Fuller’s principles possess (inter alia) an expressive moral quality, but their expressive effect does not materialise in isolation from other, contextual factors. In particular, the extent to which it materialises is partly sensitive to the moral quality of the law’s content. (shrink)

In this paper I draw apart two different contexts of Freirean pedagogical practice that I label interactional and institutional. The interactional refers to the immediate learning environment with relation to the interaction between the students and the teacher. In contrast, the institutional refers to how the institutions of education are managed, constructed, and organised and how they relate to the individuals those institutions are composed of. I begin by presenting a brief overview of Freire’s argument in favour of (...) a revolutionary pedagogy. I then highlight how this project is represented at both interactional and institutional levels with a particular focus upon the practice of the revolutionary leaders and their role in the development of the humanisation of the oppressed. In presenting the interactional and institutional elements of Freire’s pedagogy separately the tension between the individual and the state is made plain and the limitations of his politico-educational project are drawn out. I argue that due to an inconsistent application of the relationship between means and ends in Freire’s politico-educational project an incoherence between the interactional and institutional levels of education is highlighted. In responding to this limitation of Freire’s politico-educational project with a thoroughly interconnected relationship of means and ends I show that there remains a necessary conflict between the interests of the individual and the state. As a result of this a door is opened for the development of an argument in favour of the disestablishment of education and state from a Freirean perspective. (shrink)

Artificial agents have become increasingly prevalent in human social life. In light of the diversity of new human–machine interactions, we face renewed questions about the distribution of moral responsibility. Besides positions denying the mere possibility of attributing moral responsibility to artificial systems, recent approaches discuss the circumstances under which artificial agents may qualify as moral agents. This paper revisits the discussion of how responsibility might be distributed between artificial agents and human interaction partners (including producers of artificial agents) and (...) raises the question of whether attributions of responsibility should remain entirely on the human side. While acknowledging a crucial difference between living human beings and artificial systems culminating in an asymmetric feature of human–machine interactions, this paper investigates the extent to which artificial agents may reasonably be attributed a share of moral responsibility. To elaborate on criteria that can justify a distribution of responsibility in certain human–machine interactions, the role of types of criteria (interaction-related criteria and criteria that can be deferred from socially constructed responsibility relationships) is examined. Thereby, the focus will lay on the evaluation of potential criteria referring to the fact that artificial agents surpass in some aspects the capacities of humans. This is contrasted with socially constructed responsibility relationships that do not take these criteria into account. In summary, situations are examined in which it seems plausible that moral responsibility can be distributed between artificial and human agents. (shrink)

In this paper, I propose a framework that supports both free will and anomalous mind-matter interaction (psychokinesis). I begin by considering the argument by the physicist Sean Carroll that the laws of physics as we understand them rule out psychokinesis (and other modes of psi). I find Carroll’s claims problematic, in part due to what I believe are misunderstandings of arguments borrowed from David Hume. I proceed to consider a more dispositional notion of causality (in contrast to one (...) characterized by universal and necessary laws) which I argue is more hospitable to both psychokinesis and free will. I then incorporate recent work from the philosophy of mind and science to arrive at a framework that supports both real volition and psychokinesis, which I argue are intimately linked. This approach is fundamentally dispositional, but grounded in an ontologically prior field of awareness and potentiality. I also consider that the regularities (or causal natures) we observe in our physical world are ultimately supported by what we might term teleological “intentions” within a nonlocal, mind-like quantum ground. (shrink)

Rom Harré has recently proposed that there is a difference between the driving force behind the early and the later Wittgenstein. According to Harré, in the early work, the major inspiration came from science, while, in the later, it came from religion. I show that only Harré’s first proposal is fully justified. In section one of my paper, I examine the picture theory, the theory of truth-functions, the meaning of propositions, and Tractatus §6.3. In section two, about the Philosophical Investigations, (...) I show that Harré is misleading. In a first step, I argue that science plays the same role in this later work as in the Tractatus, namely the role of source of inspiration. In a second step, I show that science plays also the role of a contrast against which the rich world of meaning can be discerned. I examine this contrastive role not only as regards religion, but also as regards psychology, and as regards the repercussions of Wittgenstein’s later work on science-studies. My final proposal is that the distinction between science as source of inspiration and science as a contrast goes beyond Wittgenstein: it characterises much twentieth century philosophical work in this area. (shrink)

This paper focuses on the interpretation of the Italian approximative adverb quasi 'almost' by primarily looking at cases in which it modifies temporal connectives, a domain which, to our knowledge, has been largely unexplored thus far. Consideration of this domain supports the need for a scalar account of the semantics of quasi (close in spirit to Hitzeman's semantic analysis of almost, in: Canakis et al. (eds) Papers from the 28th regional meeting of the Chicago Linguistic Society, 1992). When paired with (...) suitable analyses of temporal connectives, such an account can provide a simple explanation of the patterns of implication that are observed when quasi modifies locational (e. g. quando 'when'), directional (e. g. fino 'until' and da 'since'), and event-sequencing temporal connectives (e. g. prima 'before' and dopo ' after'). A challenging empirical phenomenon that is observed is a contrast between the modification of fino and da by quasi, on the one hand, and the modification of prima and dopo by the same adverb, on the other. While quasi fino and quasi da behave symmetrically, a puzzling asymmetry is observed between quasi prima and quasi dopo. To explain the asymmetry, we propose an analysis of prima and dopo on which the former has the meaning of the temporal comparative più presto 'earlier', while the latter is seen as an atomic predicate denoting temporal succession between events (Del Prete, Nat Lang Semantics 16: 157-203, 2008). We show that the same pattern of implication observed for quasi prima is attested when quasi modifies overt comparatives, and propose a pragmatic analysis of this pattern that uniformly applies to both cases, thus providing new evidence for the claim that prima is underlyingly a comparative. A major point of this paper is a discussion of the notion of scale which is relevant for the semantics of quasi', in particular, we show that the notion of Horn (entailment-based) scale is not well-suited for handling modification of temporal connectives, and that a more general notion of scale is required in order to provide a uniform analysis of quasi as a cross-categorial modifier. (shrink)

Given a 21st century context of sophisticated market economies and other Western influences such as Christianity, what similarities and differences are there between characteristic indigenous values of sub-Saharan Africa and China, and how do they continue to influence everyday life in these societies? Establishing that central to both non-Western, indigenous value systems are ideals of harmonious relationships, I compare and contrast traditional African and Chinese conceptions of harmony and analyze a number of respects in which an appeal to this (...) value affects contemporary political, economic and social interaction. (shrink)

Brincat and Westheimer [Journal of Neurophysiology 83 (2000) 1900] have reported facilitating interactions in the discrimination of spatially separated target orientations and co-linear inducing orientations by human observers. With smaller gaps between stimuli (short-range effects), facilitating interactions were found to depend on the contrast polarity of the stimuli. With larger gaps (longrange effects), only co-linearity of the stimuli seemed necessary to produce facilitation. In our study, the dependency of facilitating interactions on the intensity (luminance) of line stimuli is investigated (...) by measuring detection thresholds for a target line separated from the end of an inducing line by co-axial gaps ranging from 5 to 200 min of visual arc. We find facilitating interactions between target and inducing orientations, producing short-range and long-range effects similar to those reported by Brincat and Westheimer. In addition, detection thresholds as a function of the co-axial separation between target and inducing line reveal an interaction between the spatial regime of facilitating effects and the luminance of the stimuli. Short-range effects are found to be sensitive to changes in local intensity while long-range effects remain unaffected. (shrink)

A theoretical framework is provided to explore teleonomy as a problem of self-causation, distinct from upward, downward and reticulate causation. Causality theories in biology are often formulated within hierarchy theories, where causation is conceptualized as running up or down the rungs of a ladder-like hierarchy or, more recently, as moving between multiple hierarchies. Research on the genealogy of cosmologies demonstrates that in addition to hierarchy theories, causality theories also depend upon ideas of time. This paper explores the roots and impact (...) of both time and hierarchy thinking on causal reasoning in the evolutionary sciences. Within evolutionary biology, the Neodarwinian synthesis adheres to a linear notion of time associated with linear hierarchies that portray upward causation. Eco-evo-devo schools recognize the importance of downward causation and consequently receive resistance from the standard view because downward causation is sometimes understood as backward causation, considered impossible by adherents of a linear time model. In contrast, downward causation works with a spatial or presential time notion. Hybridization, lateral gene transfer, infective heredity, symbiosis and symbiogenesis require recognition of reticulate causation occurring in both space and time, or spacetime, between distinct and interacting ontological hierarchies. Teleonomy is distinct from these types of causation because it invokes the problem of self-causation. By asking how the focal level in a hierarchy can persist through time, self-causation raises philosophical concerns on the nature of duration, identity and individuality. (shrink)

[This paper is written in Czech language.] The aim of the article is to re-evaluate the still-surviving anthropological trope which, in reaction to an inquiry into the essence of man, compares humans with animals and points to culture as the means by which humans complete their “deficient” nature. This motif contrasting humans with animals has been extended by A. Gehlen who characterises humans as “beings of deficiencies”. In his view, the morphological-instinctive insufficiency of the human being must be stabilised by (...) cultural institutions, i.e. complexes of habitual actions. Merleau-Ponty, however, demonstrates that bodily beings always relate to their environment in an indirect way, on the basis of certain “standards” and “norms” of interaction, which exist by way of institution. The anthropological trope confronting humans and animals thus cannot produce, as in Gehlen, a contrast between an allegedly “direct” relationship to the world in animals, and a supposedly “indirect” relationship to the world in humans. It can be meaningfully retained only if it is interpreted in a Merleau-Pontyan way, that is, as an invitation to understand the transformation of the norms of indirect interaction with the world found in animals into those found in people, that is, if viewed as a comparison of their respective institutions. (shrink)

Social cognition researchers have become increasingly interested in the ways that behavioral, physiological, and neural coupling facilitate social interaction and interpersonal understanding. We distinguish two ways of conceptualizing the role of such coupling processes in social cognition: strong and moderate interactionism. According to strong interactionism (SI), low-level coupling processes are alternatives to higher-level individual cognitive processes; the former at least sometimes render the latter superfluous. Moderate interactionism (MI) on the other hand, is an integrative approach. Its guiding assumption is (...) that higher-level cognitive processes are likely to have been shaped by the need to coordinate, modulate, and extract information from low-level coupling processes. In this paper, we present a case study on Möbius Syndrome (MS) in order to contrast SI and MI. We show how MS—a form of congenital bilateral facial paralysis—can be a fruitful source of insight for research exploring the relation between high-level cognition and low-level coupling. Lacking a capacity for facial expression, individuals with MS are deprived of a primary channel for gestural coupling. According to SI, they lack an essential enabling feature for social interaction and interpersonal understanding more generally and thus ought to exhibit severe deficits in these areas. We challenge SI’s prediction and show how MS cases offer compelling reasons for instead adopting MI’s pluralistic model of social interaction and interpersonal understanding. We conclude that investigations of coupling processes within social interaction should inform rather than marginalize or eliminate investigation of higher-level individual cognition. (shrink)

Elisabeth was the first of Descartes' interlocutors to press concerns about mind-body union and interaction, and the only one to receive a detailed reply, unsatisfactory though she found it. Descartes took her tentative proposal `to concede matter and extension to the soul' for a confused version of his own view: `that is nothing but to conceive it united to the body. Contemporary commentators take Elisabeth for a materialist or at least a critic of dualism. I read her instead as (...) a dualist of a different variety from Descartes: a forerunner of twenty-first century naturalistic dualism which calls for empirical investigation of the psychological and its posits to be taken just as seriously as physics and its posits. -/- I argue that Elisabeth, a keen scholar of mechanistic physics, objected not to substance dualism per se but to the residual Scholasticism of Descartes' account of mind-body causality and his dogmatism about principal attributes. She queried Descartes' categorisation of the `action' of thought as mind's principal attribute, and his identification of it with the merely negative property of immateriality, holding instead that further philosophical and empirical investigation into the nature of the mind is necessary. I problematise the materialist interpretation of Elisabeth with reference to later letters where she dismissed the materialist Objections of Hobbes and Gassendi and continued to urge further clarifications to Cartesian dualism. I explore Elisabeth's contrasting of statements of mechanistic physics with statements about thought, and her call for further investigation into the properties of the mind, and argue they mark her out as a forerunner of contemporary naturalistic dualism which proposes substance dualism as a best interpretation of recent psychology and of the difference in logical form between current physics and current psychology. (shrink)

The Report presents insights which illuminates the intertwinements of European regulatory policies and global governance arrangements. By pinning down the exact nature of the interaction between these two levels, the EU’s dilemma becomes obvious: On the one hand, stronger global governance can be a chance, through which the EU can clarify its own raison d’être of increased integration to the wider world. On the other hand, the design of the European project is being challenged by more assertive global structures. (...) This is especially the case in relation to the WTO regime, which is constraining the decisional autonomy of the EU, regarding the appropriateness of its content and its external effects. Thus, the regulation of services in the EU and the WTO are discussed in the first section of this report. Section two focuses on labour standards, which are analysed from different angles in order to clarify the functions of the WTO and the ILO, multinational companies as well as other private actors within this specific field. The final section deals with the legitimacy problematic of transnational governance. Table of contents: Introduction Christian Joerges and Poul F. Kjaer Section One: Freedom of Services Chapter 1 The Multiple Understandings of Conflict between Trade in Services and Labour Protection Alexia Herwig Chapter 2 Competing in Markets, not Rules: The Conflict over the Single Services Market Susanne K. Schmidt Chapter 3 Competitiveness and Labour Protection: A Comment Markus Krajewski Section Two: Labour Standards Chapter 4 WTO and ILO: Can Social Responsibility be maintained in International Trade? Josef Falke Chapter 5 Reframing RECON: Perspectives on Transnationalisation and Post-national Democracy from Labour Law Claire Methven O’Brien Chapter 6 Transnational Governance and Human Rights: The Obligations of Private Actors in the Global Context Regina Kreide Section Three: The Legitimacy of Transnational Governance Chapter 7 Legitimacy through Precaution in European Regulation of GMOs? From the Standpoint of Governance as Analytical Perspective Maria Weimer Chapter 8 The Justice Deficit of the EU and other International Organisations Jürgen Neyer Chapter 9 Towards Normative Legitimacy of the World Trade Order Alexia Herwig and Thorsten Hüller Chapter 10 From Utopia to Apology – The Return to Inter-state Justice in Normative IR Scholarship: Comments on Neyer and Herwig & Hüller Jens Steffek. (shrink)

Forms of Artificial Intelligence (AI) are already being deployed into clinical settings and research into its future healthcare uses is accelerating. Despite this trajectory, more research is needed regarding the impacts on patients of increasing AI decision making. In particular, the impersonal nature of AI means that its deployment in highly sensitive contexts-of-use, such as in healthcare, raises issues associated with patients’ perceptions of (un) dignified treatment. We explore this issue through an experimental vignette study comparing individuals’ perceptions of being (...) treated in a dignified and respectful way in various healthcare decision contexts. Participants were subject to a 2 (human or AI decision maker) x 2 (positive or negative decision outcome) x 2 (diagnostic or resource allocation healthcare scenario) factorial design. We found evidence of a “human bias” (i.e., a preference for human over AI decision makers) and an “outcome bias” (i.e., a preference for positive over negative outcomes). However, we found that for perceptions of respectful and dignified interpersonal treatment, it matters more who makes the decisions in diagnostic cases and it matters more what the outcomes are for resource allocation cases. We also found that humans were consistently viewed as appropriate decision makers and AI was viewed as dehumanizing, and that participants perceived they were treated better when subject to diagnostic as opposed to resource allocation decisions. Thematic coding of open-ended text responses supported these results. We also outline the theoretical and practical implications of these findings. (shrink)

In this paper I examine the genesis of Kant’s conception of a realm of ends, arguing that Kant first started to think of morality in terms of striving to be a member of a realm of ends, understood as an ideal community, in the early 1760s, and that he was influenced in this by his encounter with the Swedish mystic Emanuel Swedenborg. In 1766 Kant published Dreams of a Spirit Seer, a commentary on Swedenborg’s magnum opus, Heavenly Secrets. Most commentators (...) take Kant’s attitude towards Swedenborg to have been entirely negative, and argue that, at the most, Kant’s encounter with him had a purely negative impact on Kant’s development, inducing him to reject certain of his early metaphysical positions. I argue, in contrast, that Swedenborg had a positive influence on Kant’s development, particularly on his ethics, for Kant’s conception of a realm of ends is modeled on Swedenborg’s conception of heaven as a community of spirits governed by moral laws. (shrink)

There are many consonances between George Kelly’s personal construct psychology and post-Cartesian perspectives such as the intersubjective phenomenological project of Merleau-Ponty, hermeneutical constructivism, American pragmatism and autopoietic self-organizing systems theory. But in comparison with the organizational dynamics of personal construct theory, the above approaches deliver the person over to semi-arbitrary shapings from both the social sphere and the person’s own body, encapsulated in sedimented bodily and interpersonally molded norms and practices. Furthermore, the affective and cognate aspects of events are artificially (...) split into functionally separated entities, and then have to be pieced together again via interaction. By contrast, pushes and pulls are conspicuously lacking from Kelly’s depiction of the relationship between the construing subject and their world. Kelly complements Heidegger in offering a radically temporal phenomenology and a strongly anticipative stance. Both authors abandon the concept of subject and world in states of interaction, in favor of a self-world referential-differential in continuous self-transforming movement. A paradoxical implication of Kelly’s radical temporal grounding of experience is that it is at the same time more fully in motion and transition than embodied inter-subjective models, and maintains a more intimate and intricate thread of self-continuity and self-belonging. (shrink)

The nucleus accumbens orchestrates processes related to reward and pleasure, including the addictive consequences of repeated reward (e.g., drug addiction and compulsive gambling) and the accompanying feelings of craving and anhedonia. The neurotransmitters dopamine and endogenous opiates play interactive roles in these processes. They are released by natural rewards (i.e., food, water, sex, money, play, etc.) and are released or mimicked by drugs of abuse. Repeated drug use induces conditioned down-regulation of these neurotransmitters, thus causing painful suppression of everyday pleasure. (...) As with many spiritual traditions, Buddhism provides strong advice against the pursuit of worldly pleasures to attain the ‘‘good life.’’ In contrast, many forms of meditation give rise to an immense and abiding joy. Most of these practices involve ‘‘stilling the mind,’’ whereby all content-laden thought (e.g., fantasies, daydreams, plans) ceases, and the mind enters a state of openness, formlessness, clarity, and bliss. This can be explained by the Buddhist suggestion that almost all of our everyday thoughts are a form of addiction. It follows that if we turn off this internal ‘‘gossip of ego,’’ we will find relief from the biochemical dopamine/opiate down-regulation, which is, perhaps, the perpetual concomitant of our daily rumination. (shrink)

A discussion of 'Inquiries into Truth and Interpretation', a collection of 18 essays by Davidson already published since 1964. The first key idea of the book is the notion of 'radical interpretation', based on the semantic conception of truth, which contrasts with Frege's and the early Wittgenstein's conception of meaning, and is an extension of Quine's notion of radical translation. The second idea is the critique of the distinction between empirical content and the conceptual scheme that organizes it, a distinction (...) that lies at the basis of relativism for which different languages organize the world in different ways; the distinction itself is but a third dogma of empiricism, which has survived the eradication therapy implemented by Quine against the two dogmas of analytical/synthetic distinction and reductionism. The third idea is the "principle of charity". The fourth is the critique of Max Black's theory of metaphor as interaction. (shrink)

There is no doubt that social interaction plays an important role in language-learning, as well as in concept acquisition. In surprising contrast, social interaction makes only passing appearance in our most promising naturalistic theories of content. This is particularly true in the case of mental content (e.g., Cummins, 1996; Dretske, 1981, 1988; Fodor, 1987, 1990a; Millikan, 1984); and insofar as linguistic content derives from mental content (Grice, 1957), social interaction seems missing from our best naturalistic theories (...) of both.1 In this paper, I explore the ways in which even the most individualistic of theories of mental content can, and should, accommodate social effects. I focus especially on the way in which inferential relations, including those that are socially taught, influence language-learning and concept acquisition. I argue that these factors affect the way subjects conceive of mental and linguistic content. Such effects have a dark side: the social and inferential processes in question give rise to misleading intuitions about content itself. They create the illusion that content and inferential relations are more deeply intertwined than they actually are. This illusion confounds an otherwise attractive solution to what is known as ‘Frege’s puzzle’ (Salmon, 1986). I.. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In contrast to the Nietzschean conception of Übermensch as signifying, hitherto, a supermanhood in moral terms alone, the principle of the latter lies in its being antithetical to the present human status, and in its thus proving altogether superior both ontologically and physically. With this premise the notions of Sixth Force and Photonic Frame are now associated. Set forth after a qualitative fashion, while the former is related to the thus far known elemental constituents of matter, as well as (...) to forces and interactions between matter particles, and under this form deemed to intangibly account for all the chaos, indeterminacy and otherwise imperfection or limit found so peculiar to man, the latter refers to an ultimate trait in the actual Overman touching a most luminous and unparalleled corporeality. An original conception of geometry in photonic terms is also propounded. Illustrations meeting at length with a semiotic process and literary hints add to the suggestion. (shrink)

The paper contains a novel realist account of causal production and the necessary connection between cause and effect. I argue that the asymmetric relation between causally connected events must be regarded as a product of a symmetric interaction between two or more entities. All the entities involved contribute to the producing, and so count as parts of the cause, and they all suffer a change, and so count as parts of the effect. Cause and effect, on this account, are (...) two different states of the very same compound substance, or system, one coming to exist out of the other. (shrink)

What makes it possible to affect one another, to move and be moved by another person? Why do some of our encounters transform us? The experience of moving one another points to the inter-affective in intersubjectivity. Inter-affection is hard to account for under a cognitivist banner, and has not received much attention in embodied work on intersubjectivity. I propose that understanding inter-affection needs a combination of insights into self-affection, embodiment, and interaction processes. I start from Michel Henry's radically immanent (...) idea of self-affection, and bring it into a contrastive dialogue with the enactive concepts of autonomy and (participatory) sense-making. I suggest that the latter ideas can open up Henry's idea of self-affection to inter-affection (something he aimed to do, but did not quite manage) and that, in turn, Henry's work can provide insights into underexplored elements of intersubjectivity, such as its ineffable and mysterious aspects, and erotic encounters. (shrink)

Two experiments with undergraduates as subjects tested explanations of how a prior temporary income change influences choices between buying and deferred buying. In Experiment 1 predictions from the behavioral life-cycle theory (Shefrin & Thaler, 1988), the renewable resources model (Linville & Fischer, 1991) and the loss-sensitivity principle (Garling & Romanus, 1997) were contrasted. The results are inconsistent with the latter two explanations since the framing of buying as positive (buying a new model of a product) or negative (replacing a broken (...) product) did not interact with the income change. Congruent with the behavioral life-cycle theory, willingness to buy was greater when subjects received a temporary income increase than when they received a temporary income decrease although total assets were equal. Further support for the behavioral life-cycle theory is obtained in Experiment 2 where four income-change conditions and durable and nondurable goods are compared. (shrink)

Our online interaction with information-systems may well provide the largest arena of formal logical reasoning in the world today. Presented here is a critique of the foundations of Logic, in which the metaphysical assumptions of such 'closed world' reasoning are contrasted with those of traditional logic. Closed worlds mostly employ a syntactic alternative to formal language namely, recording data in files. Whilst this may be unfamiliar as logical syntax, it is argued here that propositions are expressed by data stored (...) in files which are essentially non-linguistic and so cannot be expressed by simple formulae F(a), with the inference-rules normally used in Logic. Hence, the syntax of data may be said to define a fundamentally new kind of logical form for simple propositions. In this way, the logic of closed systems is shown to be non-classical, differing from traditional logic in its truth-conditions, inferences and metaphysics. This paper will be concerned mainly with how the reference and certain inferences in such a closed system differ metaphysically from classical logic. (shrink)

The concept of agency is of crucial importance in cognitive science and artificial intelligence, and it is often used as an intuitive and rather uncontroversial term, in contrast to more abstract and theoretically heavy-weighted terms like “intentionality”, “rationality” or “mind”. However, most of the available definitions of agency are either too loose or unspecific to allow for a progressive scientific program. They implicitly and unproblematically assume the features that characterize agents, thus obscuring the full potential and challenge of modeling (...) agency. We identify three conditions that a system must meet in order to be considered as a genuine agent: a) a system must define its own individuality, b) it must be the active source of activity in its environment (interactionalasymmetry) and c) it must regulate this activity in relation to certain norms (normativity). We find that even minimal forms of proto-celular systems can already provide a paradigmatic example of genuine agency. By abstracting away some specific details of minimal models of living agency we define the kind of organization that is capable to meet the required conditions for agency (which is not restricted to living organisms). On this basis, we define agency as an autonomous organization that adaptively regulates its coupling with its environment and contributes to sustaining itself as a consequence. We find that spatiality and temporality are the two fundamental domains in which agency spans at different scales. We conclude by giving an outlook to the road that lies ahead in the pursuit to understand, model and synthesis agents. (shrink)

This paper addresses a philosophical problem concerning the ontological status of age classification. For various purposes, people are commonly classified into categories such as “young adulthood”, “middle adulthood”, and “older adulthood”, which are defined chronologically. These age categories prima facie seem to qualify as natural kinds under a homeostatic property cluster account of natural kindhood, insofar as they capture certain biological, psychological, and social properties of people that tend to cluster together due to causal processes. However, this is challenged by (...) the observation that age categories are historically unstable. The properties that age categories are supposed to capture are affected by healthcare and cultural developments, such that people are staying biologically, psychologically, and socially young for longer. Furthermore, the act of classifying people into age categories can bring about changes in their behaviors, which in turn alter the biological, psychological, and social properties that the categories are supposed to capture. Accordingly, I propose that age categories are best understood as interactive kinds that are influenced in dynamic ways by looping effects. I consider some implications of these looping effects for our classificatory practices concerning age, including how different disciplines may need to review the ways they define and use age categories in their inductive inferences. (shrink)

In this paper, we examine the role of materiality in human cognition. We address issues such as the ways in which brain functions may change in response to interactions with material forms, the attributes of material forms that may cause change in brain functions, and the spans of time required for brain functions to reorganize when interacting with material forms. We then contrast thinking through materiality with thinking about it. We discuss these in terms of their evolutionary significance and (...) history as attested by stone tools and writing, material forms whose interaction endowed our lineage with conceptual thought and meta-awareness of conceptual domains. (shrink)

The first few years of the 21st century were characterised by a progressive loss of privacy. Two phenomena converged to give rise to the data economy: the realisation that data trails from users interacting with technology could be used to develop personalised advertising, and a concern for security that led authorities to use such personal data for the purposes of intelligence and policing. In contrast to the early days of the data economy and internet surveillance, the last few years (...) have witnessed a rising concern for privacy. As bad data practices have come to light, citizens are starting to understand the real cost of using online digital technologies. Two events stamped 2018 as a landmark year for privacy: the Cambridge Analytica scandal, and the implementation of the European Union’s General Data Protection Regulation (GDPR). The former showed the extent to which personal data has been shared without data subjects’ knowledge and consent and many times for unacceptable purposes, such as swaying elections. The latter inaugurated the beginning of robust data protection regulation in the digital age. Getting privacy right is one of the biggest challenges of this new decade of the 21st century. The past year has shown that there is still much work to be done on privacy to tame the darkest aspects of the data economy. As data scandals continue to emerge, questions abound as to how to interpret and enforce regulation, how to design new and better laws, how to complement regulation with better ethics, and how to find technical solutions to data problems. The aim of the research project Data, Privacy, and the Individual is to contribute to a better understanding of the ethics of privacy and of differential privacy. The outcomes of the project are seven research papers on privacy, a survey, and this final report, which summarises each research paper, and goes on to offer a set of reflections and recommendations to implement best practices regarding privacy. (shrink)

Numbers are concepts whose content, structure, and organization are influenced by the material forms used to represent and manipulate them. Indeed, as argued here, it is the inclusion of multiple forms (distributed objects, fingers, single- and two-dimensional forms like pebbles and abaci, and written notations) that is the mechanism of numerical elaboration. Further, variety in employed forms explains at least part of the synchronic and diachronic variability that exists between and within cultural number systems. Material forms also impart characteristics like (...) linearity that may persist in the form of knowledge and behaviors, ultimately yielding numerical concepts that are irreducible to and functionally independent of any particular form. Material devices used to represent and manipulate numbers also interact with language in ways that reinforce or contrast different aspects of numerical cognition. Not only does this interaction potentially explain some of the unique aspects of numerical language, it suggests that the two are complementary but ultimately distinct means of accessing numerical intuitions and insights. The potential inclusion of materiality in contemporary research in numerical cognition is advocated, both for its explanatory power, as well as its influence on psychological, behavioral, and linguistic aspects of numerical cognition. (shrink)

Extant literature suggests a positive correlation between social trust (also called generalized trust) and life satisfaction. However, the psychological pathways underlying this relationship can be complex. Using the Bayesian Mindsponge Framework (BMF), we examined the influence of social trust in a high-violence environment. Employing Bayesian analysis on a sample of 1237 adults in Cali, Colombia, we found that in a linear relationship, generalized trust is positively associated with life satisfaction. However, in a model including the interactions between trust and education (...) level as well as between trust and socioeconomic status, generalized trust is found to be negatively associated with life satisfaction. In this non-linear relationship, both education level and socioeconomic status have moderating effects against the negative association between generalized trust and life satisfaction. In other words, less educated people living in worse socioeconomic conditions are more likely to have lower life satisfaction when they have higher levels of social trust. In contrast, highly educated people living in better socioeconomic conditions are more likely to have higher life satisfaction when they have higher levels of social trust. Due to the facilitating function of trust in information processing, lowering the rigor of the filtering system in a high-violence social environment will likely put an individual at risk. Based on our findings, we suggest that policymakers should consider the impacts of social contexts when advocating for increasing social trust. We also recommend that researchers carefully examine the psychological mechanism underlying an observed association before making suggestions for policymaking. (shrink)

Mismatch is a prominent concept in evolutionary medicine and a number of philosophers have published analyses of this concept. The word ‘mismatch’ has been used in a diversity of ways across a range of sciences, leading these authors to regard it as a vague concept in need of philosophical clarification. Here, in contrast, we concentrate on the use of mismatch in modelling and experimentation in evolutionary medicine. This reveals a rigorous theory of mismatch within which the term ‘mismatch’ is (...) indeed used in several ways, not because it is ill-defined but because different forms of mismatch are.distinguished within the theory. Contemporary evolutionary medicine has unified the idea of ‘evolutionary mismatch’, derived from the older idea of ‘adaptive lag’ in evolution, with ideas about mismatch in development and physiology derived from the Developmental Origins of Health and Disease (DOHaD) paradigm. A number of publications in evolutionary medicine have tried to make this theoretical framework explicit. We build on these to present the theory in as simple and general a form as possible. We introduce terminology, largely drawn from the existing literature, to distinguish the different forms of mismatch. This integrative theory of mismatch captures how organisms track environments across space and time on multiple scales in order to maintain an adaptive match to the environment, and how failures of adaptive tracking lead to disease. Mismatch is a productive organising concept within this theory which helps researchers articulate how physiology, development and evolution interact with one another and with environmental change to explain health outcomes. (shrink)

In this article I describe and defend an account of social freedom grounded in intersubjective recognition. I term this the ‘normative authorisation’ account. It holds that a person enjoys social freedom if she is recognised as a discursive equal able to engage in justificatory dialogue with other social agents about the appropriateness of her reasons for action. I contrast this with Axel Honneth’s theory of social freedom, which I term the ‘self-realisation’ account. According to this view, the affirmative recognition (...) of others is necessary for obtaining a positive relation-to-self and hence freedom. I identify several problems with this account, which challenge the connection Honneth draws between social recognition and freedom. I show how the normative authorisation account avoids these problems and captures some basic features of our everyday, normative interactions. Finally, I suggest that the account fits well with recent work on epistemic injustice. Specifically, it shows that securing the social conditions of freedom requires ensuring epistemically-just social relations. Thus, the normative authorisation account is an explanatorily powerful, inclusive theory of social freedom that fits well with wider accounts of justice and freedom. Thus, it represents the most promising way of understanding social freedom in terms of interpersonal recognition. (shrink)

This piece continues ideas developed in my essay, Mind Matters, through responding to the critique of that essay by Peter K. Manning. Manning cannot conceive that human conduct involves full-bodied semiosis rather than disembodied conceptualism, and that the study of human signification requires a full-bodied understanding. The ancient Greek root phren, basis for the concept of phronesis, is rooted in the heart-lungs-solar plexus basis of bodily awareness, and provides a metaphor for a discussion of bio-developmental, biosemiotic capacities as crucial for (...) human culture. Manning’s use of Wittgenstein is contrasted with the outlook of Charles Peirce. The intense attunement to and reverence for animals and plants in hunter-gatherer peoples is more than some conceptual collective representations system or interaction order or psychological belief system, explainable by Durkheim or Goffman, or Jung’s universal structure of the “collective unconscious,” or by neural net theory. It exemplifies how those peoples are in real learning relationships to the instinctive intelligence of their habitats, deep learning expressed not only in trial-and-error experience but also in the sense of wonder, communicated in ritual life. Mind is found literally in those transactions, not in isolate brains or disembodied conceptualism. (shrink)

Keeping track of what others believe is a central part of human social cognition. However, the social relevance of those beliefs can vary a great deal. Some belief attributions mostly tell us about what a person is likely to do next. Other belief attributions tell us more about a person's social identity. In this paper, I argue that we cope with this challenge by employing two distinct concepts of belief in our everyday social interactions. The epistemic concept of belief is (...) primarily used to keep track of what other people take to be true, and this informs how we predict and interpret their behaviors. The symbolic concept of belief, in contrast, is primarily used as a means of signaling one's social identity to other members of one's community. In turn, community members closely monitor each other's symbolic beliefs as a means of enforcing social norms. (shrink)

One reason for the renewed interest in Austrian philosophy, and especially in the work of Brentano and his followers, turns on the fact that analytic philosophers have become once again interested in the traditional problems of metaphysics. It was Brentano, Husserl, and the philosophers and psychologists whom they influenced, who drew attention to the thorny problem of intentionality, the problem of giving an account of the relation between acts and objects or, more generally, between the psychological environments of cognitive subjects (...) and the different sorts of external (physical, geographical, social) environments which they inhabit. The present essay addresses this environmental version of the problem of intentionality. It draws not only on the work of Husserl and Scheler but also on the Gestalt psychological writings of Kurt Koffka and Kurt Lewin. It considers the influential subjective idealist theory of animal environments put forward by J. von Uexküll and contrasts this with a realist theory of organism-environment interaction based on the work of the ecological psychologists J. J. Gibson and Roger Barker. This realist theory is then exploited as a basis for an ontology of social objects of a range of different sorts. (shrink)

This paper clarifies Merleau-Ponty’s original account of “higher-order” cognition as fundamentally embodied and enacted. Merleau-Ponty’s philosophy inspired theories that deemphasize overlaps between conceptual knowledge and motor intentionality or, on the contrary, focus exclusively on abstract thought. In contrast, this paper explores the link between Merleau-Ponty’s account of motor intentionality and his interpretations of our capacity to understand and interact productively with cultural symbolic systems. I develop my interpretation based on Merleau-Ponty’s analysis of two neuropathological modifications of motor intentionality, the (...) case of the brain-injured war veteran Schneider, and a neurological disorder known as Gerstmann’s syndrome. Building on my analysis of Schneider’s sensorimotor compensatory performances in relation to his limitations in the domains of algebra, geometry, and language usage, I demonstrate a strong continuity between the sense of embodiment and enaction at all these levels. Based on Merleau-Ponty’s interpretations, I argue that “higher-order” cognition is impaired in Schneider insofar as his injury limits his sensorimotor capacity to dynamically produce comparatively more complex differentiations of any given phenomenal structure. I then show how Merleau-Ponty develops and specifies his interpretation of Schneider’s intellectual difficulties in relation to the ambiguous role of the body, and in particular the hand, in Gerstmann’s syndrome. I explain how Merleau-Ponty defends the idea that sensorimotor and quasi-representational cognition are mutually irreducible, while maintaining that symbol-based cognition is a fundamentally enactive and embodied process. (shrink)

Social networking technologies have become a ubiquitous framework for social interaction, serving to organise much of the individual’s social life. Such technological structuring affects not merely the individual’s psyche (as a psychotechnics), it also affects broader aspects of society (as a socio-technics). While social networking technologies may serve to transform society in positive ways, such technologies also have the potential to significantly encroach upon and (re) construct individual and cultural meaning in ways that must be investigated. Erich Fromm, who (...) psychoanalytically describes humans as a product of their society and the economic systems within that society, may provide insight into the influence of social networking technologies in contemporary society. He sees the relationship between the individual and society as being in a constant state of dynamic change. Utilising Fromm’s psycho-societal insight, social networking technologies are shown to conflate and confuse the relation between Thanatos and Eros – the Thanatos of a lifeless and consumerist agenda-filled mechanisation, and the Eros associated with social engagement. Thanatos and Eros are tied together via social networking technologies. This results in, firstly, social networking technologies functioning predominantly to further capitalist agendas through the monetisation of these technologies – particularly in terms of linking commodity fetishism and the foundational social drive of the individual. Secondly, social networking technologies mechanise human action according to predictable behavioural paths through the use of these technologies, especially in terms of how socialisation is possible via these technologies (shaping how platonic and romantic relationships may take place in the contemporary world). Such a mechanisation of interpersonal engagement contrasts with Erich Fromm’s assertion that interpersonal relations (vis-à-vis love) are not “mere emotion”, but rather represent an interpersonal creative capacity and interplay. Fromm’s psycho-societal insights will show how contemporary individuals may take independent and responsible rational action to establish accountable and psychologically beneficial ways of engaging with others through social networking technologies. (shrink)

People often engage in “offline simulation”, considering what would happen if they performed certain actions in the future, or had performed different actions in the past. Prior research shows that these simulations are biased towards actions a person considers to be good—i.e., likely to pay off. We ask whether, and why, this bias might be adaptive. Through computational experiments we compare five agents who differ only in the way they engage in offline simulation, across a variety of different environment types. (...) Broadly speaking, our experiments reveal that simulating actions one already regards as good does in fact confer an advantage in downstream decision making, although this general pattern interacts with features of the environment in important ways. We contrast this bias with alternatives such as simulating actions whose outcomes are instead uncertain. (shrink)

The article investigates how the use of extended reality technologies and interactive digital interfaces have affected the design of exhibition spaces. Its main objective is to shed light on how these technologies have influenced the ways in which immersive art installations are conceived and experienced. Particular emphasis is placed on the impact of interactive technologies on how visitors experience exhibition spaces. The article examines an ensemble of immersive art cases, paying special attention to the distinction between immersion and interactivity. Two (...) concepts that are pivotal for understanding the transformations concerning the subjectivity of the exhibition visitor those of the “imagineer” and the “ultra-technologist”, which are analysed in the article. The intention is to render explicit how extended reality technologies have contributed to the design of immersive experiences, significantly influencing the interrelations between the technical, aesthetic and institutional aspects concerning exhibition design and the methods of dissemination of art. (shrink)

This essay offers a new way to conceptualize the “police violence against Blacks” phenomenon. I argue that we should see the situation as an instance of what Thomas Hobbes called the state of nature, that is, a state without effective law. This understanding of the phenomenon stands in sharp contrast to that offered by Professor Michelle Alexander in her book The New Jim Crow. Alexander sees the phenomenon as a continuation of centuries-old patterns of state-backed anti-Black racism. My account (...) is that police are not under control of the state in their interactions with Blacks. (shrink)

We provide a new perspective on the relation between the space of description of an object and the appearance of novelties. One of the aims of this perspective is to facilitate the interaction between mathematics and historical sciences. The definition of novelties is paradoxical: if one can define in advance the possibles, then they are not genuinely new. By analyzing the situation in set theory, we show that defining generic (i.e., shared) and specific (i.e., individual) properties of elements of (...) a set are radically different notions. As a result, generic and specific definitions of possibilities cannot be conflated. We argue that genuinely stating possibilities requires that their meaning has to be made explicit. For example, in physics, properties playing theoretical roles are generic; then, generic reasoning is sufficient to define possibilities. By contrast, in music, we argue that specific properties matter, and generic definitions become insufficient. Then, the notion of new possibilities becomes relevant and irreducible. In biology, among other examples, the generic definition of the space of DNA sequences is insufficient to state phenotypic possibilities even if we assume complete genetic determinism. The generic properties of this space are relevant for sequencing or DNA duplication, but they are inadequate to understand phenotypes. We develop a strong concept of biological novelties which justifies the notion of new possibilities and is more robust than the notion of changing description spaces. These biological novelties are not generic outcomes from an initial situation. They are specific and this specificity is associated with biological functions, that is to say, with a specific causal structure. Thus, we think that in contrast with physics, the concept of new possibilities is necessary for biology. (shrink)

All living things have sensory capacities. Plants, in particular, have sensory receptors, transduce the activations of these receptors, and process these outputs in order to manage actions that demand sensory integration. However, there is a kind of sensory function that plants cannot perform. They cannot sense something as other than themselves. Animals, by contrast, perceive. They experience two kinds of "othering impressions"—impressions of entities as located outside and available for interaction, and hence as distinct from the perceiving subject. (...) First, they represent external entities in a "body scheme" that enables sensorimotor interaction with these entities. Second, higher animals such as mammals and birds and possibly fish, represent these entities as located relative to a "cognitive map." These othering impressions are very important because they are the foundation for the human conceptions of the self and other. (shrink)

This book concerns the foundations of epistemic modality and hyperintensionality and their applications to the philosophy of mathematics. I examine the nature of epistemic modality, when the modal operator is interpreted as concerning both apriority and conceivability, as well as states of knowledge and belief. The book demonstrates how epistemic modality and hyperintensionality relate to the computational theory of mind; metaphysical modality and hyperintensionality; the types of mathematical modality and hyperintensionality; to the epistemic status of large cardinal axioms, undecidable propositions, (...) and abstraction principles in the philosophy of mathematics; to the modal and hyperintensional profiles of the logic of rational intuition; and to the types of intention, when the latter is interpreted as a hyperintensional mental state. Chapter 2 argues for a novel type of expressivism based on the duality between the categories of coalgebras and algebras, and argues that the duality permits of the reconciliation between modal cognitivism and modal expressivism. I also develop a novel topic-sensitive truthmaker semantics for dynamic epistemic logic, and develop a novel dynamic epistemic two-dimensional hyperintensional semantics. Chapter 3 provides an abstraction principle for epistemic (hyper-)intensions. Chapter 4 advances a topic-sensitive two-dimensional truthmaker semantics, and provides three novel interpretations of the framework along with the epistemic and metasemantic. Chapter 5 applies the fixed points of the modal μ-calculus in order to account for the iteration of epistemic states in a single agent, by contrast to availing of modal axiom 4 (i.e. the KK principle). The fixed point operators in the modal μ-calculus are rendered hyperintensional, which yields the first hyperintensional construal of the modal μ-calculus in the literature and the first application of the calculus to the iteration of epistemic states in a single agent instead of the common knowledge of a group of agents. Chapter 6 advances a solution to the Julius Caesar problem based on Fine's `criterial' identity conditions which incorporate conditions on essentiality and grounding. Chapter 7 provides a ground-theoretic regimentation of the proposals in the metaphysics of consciousness and examines its bearing on the two-dimensional conceivability argument against physicalism. The topic-sensitive epistemic two-dimensional truthmaker semantics developed in chapters 2 and 4 are availed of in order for epistemic states to be a guide to metaphysical states in the hyperintensional setting. Chapters 8-12 provide cases demonstrating how the two-dimensional hyperintensions of hyperintensional, i.e. topic-sensitive epistemic two-dimensional truthmaker, semantics, solve the access problem in the epistemology of mathematics. Chapter 8 examines the interaction between my hyperintensional semantics and the axioms of epistemic set theory, large cardinal axioms, the Epistemic Church-Turing Thesis, the modal axioms governing the modal profile of Ω-logic, Orey sentences such as the Generalized Continuum Hypothesis, and absolute decidability. These results yield inter alia the first hyperintensional Epistemic Church-Turing Thesis and hyperintensional epistemic set theories in the literature. Chapter 9 examines the modal and hyperintensional commitments of abstractionism, in particular necessitism, and epistemic hyperintensionality, epistemic utility theory, and the epistemology of abstraction. I countenance a hyperintensional semantics for novel epistemic abstractionist modalities. I suggest, too, that observational type theory can be applied to first-order abstraction principles in order to make first-order abstraction principles recursively enumerable, i.e. Turing machine computable, and that the truth of the first-order abstraction principle for hyperintensions is grounded in its being possibly recursively enumerable and the machine being physically implementable. Chapter 10 examines the philosophical significance of hyperintensional Ω-logic in set theory and discusses the hyperintensionality of metamathematics. Chapter 11 provides a modal logic for rational intuition and provides a hyperintensional semantics. Chapter 12 avails of modal coalgebras to interpret the defining properties of indefinite extensibility, and avails of hyperintensional epistemic two-dimensional semantics in order to account for the interaction between the interpretational and objective modalities and truthmakers thereof. This yields the first hyperintensional category theory in the literature. I invent a new mathematical trick in which first order structures are treated as categories, and Vopenka's principle can be satisfied because of the elementary embeddings between the categories and generate Vopenka cardinals while bypassing the category of Set in category theory. Chapter 13 examines modal responses to the alethic paradoxes. Chapter 14 examines, finally, the modal and hyperintensional semantics for the different types of intention and the relation of the latter to evidential decision theory. (shrink)