O objetivo principal deste trabalho é apresentar a distinção entre ciência e cientificismo e, com base no trabalho de van Fraassen, intitulado A imagem científica (2006), discutir sobre as circunstâncias em que o cientificismo poderia ser repudiado. O cientificismo é uma corrente de pensamento que somente considera válido um conhecimento se ele for científico. Segundo essa corrente, os procedimentos da ciência natural seriam mais especiais, uma vez que, dentre outros motivos, eles são capazes de descrever regularidades e possibilitar predições. Dessa (...) forma, o cientificismo defende que os procedimentos não científicos não possuem valor algum, pois não seriam capazes de descrever regularidades e realizar predições como fazem os procedimentos da ciência natural. Trataremos de maneira crítica essa concepção, apresentando o argumento de van Fraassen de que a descrição de uma regularidade também pode ser construída por explicações não científicas. Em sua opinião, o poder explicativo de uma teoria vai além de sua importância empírica, ele é radicalmente dependente do contexto. Isso significa que as regularidades descritas por uma crença científica são também dependentes de explicações não científicas, como as explicações da psicologia, da história, da filosofia, da sociologia, etc. Assim, a forte predição que encontramos na ciência natural não é realizada somente com base na adequação empírica e científica, mas com base em um sistema de explicações não científicas. Isso torna incorreta a classificação do conhecimento científico como o mais verdadeiro ou especial por ser capaz de descrever regularidades e realizar a predições. Pretende-se, com isso, refletir se o conhecimento pode ser construído por outras áreas não científicas, sem que o conhecimento seja com isso prejudicado. Uma reflexão necessária que servirá para apresentar um dos problemas que tornam o cientificismo indesejável. (shrink)

Discutindo acerca das centenas de detecções de planetas extrassolares, que supostamente aconteceram desde 1989 e que ele considera (incorretamente) como instâncias de observações, Peter Kosso disse, justamente, que segundo os parâmetros de Bas van Fraassen esses objetos celestes seriam observáveis. Ora, tais astros poderiam sem dúvida ser observados diretamente (sem a necessidade de instrumentos), nas condições apropriadas. Mas, acrescenta Kosso, “esse tipo de epistemologia externalista, que permite que a justificação se baseie em informação que não temos a disposição (nós não (...) estamos em condição de ver planetas extrassolares a olho nu [atualmente]), não ajuda a decidir quais particulares afirmações científicas garantem a crença” (Kosso 2006, 225, nota 1). Van Fraassen provavelmente incorre em uma petição de princípio não muito diferente daquelas que ele muitas vezes desmascarou em textos de autores realistas, quando apela para o fato de o objeto detectado ser observável, para atribuir o estatuto de ‘observação’ a uma certa detecção. O ponto é, mais uma vez, entender o que vale como observação, particularmente quando isso envolve o uso de algum instrumento. Endossar aquilo que Otávio Bueno chama de ‘padrão internalista’ parece garantir solidez à qualificação de determinadas ações como observações. Uma das principais consequências dessa adoção é que tal critério, não operando nenhuma distinção relevante entre detecções ‘diretas’ e detecções mediadas por instrumentos, permite que a linha que separa observáveis e inobserváveis seja traçada de maneira diferente de como van Fraassen acredita que deveria ser, abarcando, entre os observáveis, mais (tipos de) entidades do que esse parece estar disposto a admitir. (shrink)

Pode-se dizer que desde o início da ciência moderna muito se falou sobre virtudes teóricas tais como simplicidade, unificação, adequação empírica, fecundidade, coerência, etc., isto é, virtudes de uma boa teoria, mas pouco se falou das virtudes dos cientistas enquanto agentes. Todavia, hoje em dia, cada vez mais vem crescendo um interesse sobre qual é o papel das virtudes e dos vícios epistêmicos dos cientistas. Além de diversos artigos, já existem dois importantes livros os quais possuem diversos contribuidores: “Virtue Epistemology (...) Naturalized: Bridges Between Virtue Epistemology and Philosophy of Science” organizado por Abrol Fairweather em 2014 e “Epistemic Virtues in the Sciences and the Humanities” organizado por Jeroen Van Dongen e Paul Herman em 2017. Contudo a atenção maior foi direcionada às virtudes epistêmicas e não aos vícios epistêmicos. Nesses dois livros citados acima, com o total de 29 capítulos, apenas 1 deles é dedicado ao vício epistêmico. O que não é de todo inesperado, se, de maneira análoga, temos em mente que apenas agora com os trabalhos de Quassim Cassam surgiu uma epistemologia do vício. É nesse cenário que Cedric Paternotte e Milena Ivanova entram na discussão com o artigo “Virtues and Vices in Scientific Practice” publicado em 2017. Apesar de eles apontarem o papel das virtudes e dos vícios na prática científica, será contemplado apenas o que eles falam sobre o vício epistêmico na ciência. O que é dito nesse artigo é simples e controverso: o vício epistêmico pode ter função benéfica para o sucesso científico. Na seção I será explicado brevemente o que são as virtudes epistêmicas, em II fala-se um pouco do cenário das virtudes na história da ciência, III será dedicado a argumentação de Paternotte e Ivanova e, por fim, IV fornecerá três breves comentários sobre a posição dos autores. (shrink)

Nesta monografia, discutirei o Argumento Direto pelo incompatibilismo. Incompatibilismo ´e a tese de que responsabilidade moral ´e incompat´ıvel com o determinismo nomol´ogico. De ma- neira simplificada, o argumento ´e o seguinte: N´os n˜ao somos respons´aveis pelo passado e pelas leis da natureza. Se o determinismo for verdadeiro, nossas ac¸ ˜oes s˜ao consequˆencia do passado e das leis da natureza. Portanto, se o determinismo for verdadeiro, n˜ao somos respons´aveis por nossas ac¸ ˜oes. Defendo ao longo da monografia que o Argumento Direto (...) ´e nem prima facie uma ameac¸a ao compatibilismo – a posic¸ ˜ao oposta ao incompatibilismo –, j´a que os proponen- tes do argumento falham em motivar com sucesso o argumento. A monografia se divide em trˆes cap´ıtulos. No primeiro, apresento a formulac¸ ˜ao do Argumento Direto proposta por Peter van Inwagen (1983). Sua formulac¸ ˜ao se vale de um operador modal de n˜ao-responsabilidade, para o qual van Inwagen define duas regras dedutivas. Nos dois cap´ıtulos subsequentes, discuto algumas das cr´ıticas encontradas na literatura contra essas regras e apresento minhas pr´oprias cr´ıticas. Na conclus˜ao, considero alguns modos pelo qual o debate pode avanc¸ar. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

Nossa seleção de verbetes parte do interesse de cada pesquisador e os dispomos de maneira histórico-cronológica e, ao mesmo tempo, temática. O verbete de Melissa Lane, “Filosofia Política Antiga” vai da abrangência da política entre os gregos até a república e o império, às portas da cristianização. A “Filosofia Política Medieval”, de John Kilcullen e Jonathan Robinson, é o tópico que mais demanda espaço na nossa seleção em virtude das disputas intrínsecas ao período, da recepção de Aristóteles pelo medievo e (...) da tensão entre poder Papal e Civil. No verbete “Liberalismo”, de Gerald Gaus, Shane Courtland e David Schmidtz, vemos as fontes fundantes da Filosofia Política da modernidade. As ideias de liberdade negativa e positiva se coadunam com a Ética Liberal e sua influência sobre a abrangência do valor fundamental da liberdade individual diante das políticas públicas. O texto de Ian Carter, “Liberdade Positiva e Liberdade Negativa”, expõe o paradoxo da liberdade em suas concepções valorativas e neutra, muito úteis para compreender os problemas políticos que enfrentamos hoje. Por fim, Bas Van Der Vossen no texto “Libertarianismo” trata das noções tensas entre Estado e indivíduos. A concepção de “liberdade de si”, genuinamente negativa, ganha destaque justificatório. Jackie Scully, no verbete Bioética Feminista, exemplifica o valor da influência dessas correntes no âmago de todos os contemporâneos. Sua escrita homenageia postumamente Anne Donchin com um apanhado histórico da luta de inserção de políticas feministas na pesquisa acadêmica global. No verbete “Democracia”, os professores brasileiros Gustavo Dalaqua e Alberto Ribeiro Barros acrescentaram tópicos importantes ao tema geral, respectivamente: “Construtivismo Representativo vs. Representação Descritiva” e “Democracia Contestatória de Philip Pettit”. O texto de Thomas Christiano perpassa os principais argumentos de justificação política contra e a favor da democracia ocidental, com foco central nas concepções de liberdade e igualdade. Os verbetes dispostos nessa seleção de textos são tendenciosos na medida que expressam o interesse genuíno de cada pesquisador com os assuntos relevantes em suas pesquisas. Em virtude disso, a escolha “adota um lado” em detrimento de outros – mais especificamente: de outro que poderia ser mais “progressista”. Por si só, o livro já nasce reclamando um segundo volume, que será providenciado. Colocamos de lado qualquer exigência de “imparcialidade”, algo que não existe na Filosofia, muito menos na Filosofia Política. Sobressai, nesse aspecto, o caráter reflexivo que o assunto exige e a importância do assunto, sem o qual não teríamos a modernas concepções de representatividade, as teorias da justiça ou mesmo as ciências sociais. Um outro volume, portanto, se faz imperativo, por conta da abrangência da própria SEP e do respeito a seu projeto inicial, genuinamente um plano plural. (shrink)

In this article , I first engage in some conceptual clarification of what the words "imagine," "imagining," and "imagination" can mean. Each has a constructive sense, an attitudinal sense, and an imagistic sense. Keeping the senses straight in the course of cognitive theorizing is important for both psychology and philosophy. I then discuss the roles that perceptual memories, beliefs, and genre truth attitudes play in constructive imagination, or the capacity to generate novel representations that go well beyond what's prompted by (...) one's immediate environment. (shrink)

Frege claims that the laws of logic are characterized by their “generality,” but it is hard to see how this could identify a special feature of those laws. I argue that we must understand this talk of generality in normative terms, but that what Frege says provides a normative demarcation of the logical laws only once we connect it with his thinking about truth and science. He means to be identifying the laws of logic as those that appear in every (...) one of the scientific systems whose construction is the ultimate aim of science, and in which all truths have a place. Though an account of logic in terms of scientific systems might seem hopelessly antiquated, I argue that it is not: a basically Fregean account of the nature of logic still looks quite promising. (shrink)

Recent research has begun treating the perennial philosophical question, “what makes a person the same over time?” as an empirical question. A long tradition in philosophy holds that psychological continuity and connectedness of memories are at the heart of personal identity. More recent experimental work, following Strohminger & Nichols (2014), has suggested that persistence of moral character, more than memories, is perceived as essential for personal identity. While there is a growing body of evidence supporting these findings, a critique by (...) Starmans & Bloom (2018) suggests that this research program conflates personal identity with mere similarity. To address this criticism, we explore how loss of someone’s morality or memories influence perceptions of identity change, and perceptions of moral duties towards the target of the change. We present participants with a classic ‘body switch’ thought experiment and after assessing perceptions of identity persistence, we present a moral dilemma, asking participants to imagine that one of the patients must die (Study 1) or be left alone in a care home for the rest of their life (Study 2). Our results highlight the importance of the continuity of moral character, suggesting lay intuitions are tracking (something like) personal identity, not just mere similarity. (shrink)

Commentators regularly attribute to Frege realist, idealist, and quietist responses to metaphysical questions concerning the abstract objects he calls ‘thoughts’. But despite decades of effort, the evidence offered on behalf of these attributions remains unconvincing. I argue that Frege deliberately avoids commitment to any of these positions, as part of a metaphysical separatist policy motivated by the fact that logic is epistemologically autonomous from metaphysics. Frege’s views and arguments prove relevant to current attempts to argue for epistemological autonomy, particularly that (...) of ethics. (shrink)

This article argues for a task-based approach to identifying and individuating cognitive systems. The agent-based extended cognition approach faces a problem of cognitive bloat and has difficulty accommodating both sub-individual cognitive systems ("scaling down") and some supra-individual cognitive systems ("scaling up"). The standard distributed cognition approach can accommodate a wider variety of supra-individual systems but likewise has difficulties with sub-individual systems and faces the problem of cognitive bloat. We develop a task-based variant of distributed cognition designed to scale up and (...) down smoothly while providing a principled means of avoiding cognitive bloat. The advantages of the task-based approach are illustrated by means of two parallel case studies: re-representation in the human visual system and in a biomedical engineering laboratory. (shrink)

Contextualists offer "high-low standards" practical cases to show that a variety of knowledge standards are in play in different ordinary contexts. These cases show nothing of the sort, I maintain. However Keith DeRose gives an ingenious argument that standards for knowledge do go up in high-stakes cases. According to the knowledge account of assertion (Kn), only knowledge warrants assertion. Kn combined with the context sensitivity of assertability yields contextualism about knowledge. But is Kn correct? I offer a rival account of (...) warranted assertion and argue that it beats Kn as a response to the "knowledge" version of Moore's Paradox. (shrink)

In order to understand both consciousness and the Freudian unconscious we need to understand the notion of innerness that we apply to the mind. We can partly do so via the use of the theory of conceptual metaphor, and this casts light on a number of related topics.

This paper will argue that there are no people. Let me summarize the argument. In part II of what follows, I argue that if identity isn't what matters in survival, psychological connectedness isn't what matters either. Psychological connectedness, according to Derek Parfit, is the 'holding of particular direct psychological connections,' for example, when a belief, a desire, or some other psychological feature continues to be had ; psychological connectedness consists in two other relations—resemblance plus a cause that produces it. For (...) our purposes, to say of a relation that it is 'what matters in survival' is to say that it carries the burden of responsibility, remorse, and regret for past misdeeds; and that it is what makes rational the anticipation of, and the special hopes and fears we have about, our own future experiences. A consequence of II is that if identity isn't what matters in survival, either something other than psychological connectedness is what matters or nothing matters. (shrink)

Dirt is evoked to signify many important facets of mountain bike culture including its emergence, history and everyday forms of practice and affect. These significations are also drawn upon to frame the sport's (sub)cultural and counter-ideological affiliations. In this article we examine how both the practice of mountain biking and, specifically, mountain bike trail building, raises questions over the object and latent function of dirt, hinting at the way that abjection can, under certain circumstances, be a source of intrigue and (...) pleasure. In doing so, we suggest a re-symbolization of our relationship with dirt via a consideration of the terrestrial. (shrink)

Our commonsense understanding of meaning and motive is realized via the semantic encoding of causal role. Appreciating this together with other features of semantic theories enables us to see that methodological critiques of psychoanalysis, such as those by Popper and Grunbaum, systematically fail to take account of empirical data, and if taken seriously would render commonsense understanding of mind and language void. This is particularly problematic if we consider much of what we regard ourselves as knowing is registered in language, (...) or understood through our use of it, since this includes science itself. (shrink)

Freud's account of dreams has a cogent interpretive basis.

In the last decade there has been an upsurge in the popularity of electric mountain bikes. However, opinion is divided regarding the implications of this emerging technology. Critics warn of the dangers they pose to landscapes, habitats, and ecological diversity, whilst advocates highlight their potential in increasing the accessibility of the outdoors for riders who would otherwise be socially and/or physically excluded. Drawing on interview data with 30 electric mountain bike users in England, this paper represents one of the first (...) attempts to empirically explore the experiential, ecological and socio-cultural implications of this activity. Utilising Stiegler’s (2013a) account of the pharmakon, in which technology is positioned as both remedy and poison, we suggest that the e-mountain bike’s role in the promotion of social and environmental responsibility is both complex and contradictory. Specifically, findings indicate that while this assistive technology can play a key role in facilitating deeper connections between riders as well as an ethic of care towards others, it can, at the same time, generate more individualised and automated experiences of recreational mobility in outdoor environments. (shrink)

Psychoanalysis provides the best explanation of a range of empirical phenomena; epistemic criics do not take this fully into account.

Brief description of Freud's life and work, emphasising the role of fictive belief and experience (phantasy) in his account of mental disorder.

In dit artikel wordt de dominante metafysische oriëntatie in de hedendaagse meta-ethiek kritisch onder de loep genomen. Het hedendaagse debat, dat zich voornamelijk richt op de vraag hoe moraliteit metafysisch gezien 'in de werkelijkheid past', wordt gekenmerkt door een reeks complexe en soms esoterische discussies die, zo wordt betoogd, weinig bijdragen aan ons filosofische begrip van ethiek. Deze focus op metafysische grondslagen heeft geleid tot een tunnelvisie, waarin het debat gevangen zit tussen steeds ingewikkeldere vormen van non-cognitivisme, herconceptualisaties van 'objectiviteit' (...) en metafysische acrobatiek. Als alternatief wordt voorgesteld de aandacht in de meta-ethiek te verleggen naar het domein van praktisch redeneren. Door ons te concentreren op de patronen van geldige praktische argumentatie en het soort overwegingen dat mensen daadwerkelijk overtuigt, kunnen we wellicht een beter inzicht krijgen in de aard van ethische normativiteit en de rol ervan in ons leven. Het artikel pleit voor een meer pragmatische en minder metafysisch beladen benadering van de meta-ethiek, die zich richt op de daadwerkelijke praktijken van moreel redeneren en argumenteren. (shrink)

This paper argues that recent work in the 'free energy' program in neuroscience enables us better to understand both consciousness and the Freudian unconscious, including the role of the superego and the id. This work also accords with research in developmental psychology (particularly attachment theory) and with evolutionary considerations bearing on emotional conflict. This argument is carried forward in various ways in the work that follows, including 'Understanding and Healing', 'The Significance of Consilience', 'Psychoanalysis, Philosophical Issues', and 'Kantian Neuroscience and (...) Radical Interpretation', and the discussion of conscious extends that of both 'The Problem of Consciousness and the Innerness of the Mind' and 'Psychoanalysis, Metaphor, and the Concept of Mind'. (shrink)

State legitimacy is often said to have two aspects: an internal and an external one. Internally, a legitimate state has the right to rule over its subjects. Externally, it has a right that outsiders not interfere with its domestic governance. But what is the relation between these two aspects? In this paper, I defend a conception of legitimacy according to which these two aspects are related in an importantly asymmetrical manner. In particular, a legitimate state’s external right to rule affords (...) it protections that include and go beyond what its internal right to rule enables it to do. This asymmetrical view, I argue, is preferable to its two main rivals: the view that a state’s internal and external legitimacy are separate issues, and the view that internal and external legitimacy are mirroring. (shrink)

A (revised) account of what all and only religions have in common in virtue of which they are religions.

Davidson's account of interpretation is closely related to that offered by Wittgenstein in his remarks on following a rule.

Both Wittgenstein's account of following a rule and his private language argument turn on the notion of interpretation.

Skepticism about the external world may very well be correct, so the question is in order: what theory of knowledge flows from skepticism itself? The skeptic can give a relatively simple and intuitive account of knowledge by identifying it with indubitable certainty. Our everyday ‘I know that p’ claims, which typically are part of practical projects, deploy the ideal of knowledge to make assertions closely related to, but weaker than, knowledge claims. The truth of such claims is consistent with skepticism; (...) various other vexing problems don’t arise. In addition, even if no claim about the world outside my mind can be more probable than its negation, the project of pure scientific research remains well motivated. (shrink)

I argue that God could give us the robust power to do other than we do in a deterministic universe.

This paper briefly addresses questions of confirmation and disconfirmation in psychoanalysis. It argues that psychoanalysis enjoys Bayesian support as an interpretive extension of commonsense psychology that provides the best explanation of a large range of empirical data. Suggestion provides no such explanation, and recent work in attachment, developmental psychology, and neuroscience accord with this view.

Drawing on reflections from a collaborative autoethnography, this article argues that ultramarathon running is defied by a 'dark' ecological sensibility (Morton 2007, 2010, 2016), characterised by moments of pain, disgust, and the macabre. In contrast to existing accounts, we problematise the notion that runners 'use' nature for escape and/or competition, while questioning the aesthetic-causal relationships often evinced within these accounts. With specific reference to the discursive, embodied, spatial and temporal aspects of the sport, we explore the way in which participants (...) begin to appreciate the immense power of nature, while being humbled by the fragile and unstable foundations of human experience. Accordingly this article contributes novel insights into the human-nature complex that seek to move beyond Romantic analyses towards a more sophisticated understanding of the relationships between (nature) sport, people and place. (shrink)

In this chapter, we outline the interdisciplinary contributions that philosophy, psychology, and neuroscience have provided in the understanding of the self and identity, focusing on one specific line of burgeoning research: the importance of morality to perceptions of self and identity. Of course, this rather limited focus will exclude much of what psychologists and neuroscientists take to be important to the study of self and identity (that plethora of self-hyphenated terms seen in psychology and neuroscience: self-regulation, self-esteem, self-knowledge, self-concept, self-perception, (...) and more). We will likewise not engage with many canonical philosophical treatments of self and identity. But we will lay out a body of research that brings together classic themes in philosophy, psychology, and neuroscience to raise empirically tractable philosophical questions, and philosophically rigorous empirical questions about self and identity. More specifically, in section 4.2, we will review some recent research that has treated traditional philosophical questions about self and identity as empirical questions. Within this body of work, we will be primarily concerned with the finding that morality (more so than memory) is perceived to be at the core of self and identity. Then, in section 4.3, we raise and respond to a variety of questions and criticisms: first, about the operationalization of identity concepts in the empirical literature; second, about the generalizability of the moral self effect; third, about the direction of change; fourth, about connections with recent work in neuroscience; and fifth, about the target of evaluation. Finally, in section 4.4, we consider a variety of implications and applications of this work on the moral self. Throughout, we aim to highlight connections between classical themes in philosophy, psychology, and neuroscience, while also suggesting new directions for interdisciplinary collaboration. (shrink)

The Black Panther Party was founded to bridge the radical theorizing that swept college campuses in the mid-1960s and the lumpen proletariat abandoned by the so-called ‘Great Society’. However, shortly thereafter, Newton began to harshly criticize the academic Left in general for their drive to find ‘a set of actions and a set of principles that are easy to identify and are absolute.’ This article reconstructs Newton’s critique of progressive movements grounded primarily in academic debates, as well as his conception (...) of vanguard political theory. Newton’s grasp of revolution as a gradual, open, and above all dialectical process, not only provides a corrective to many dominant academic accounts of the nature of progressive change but, more importantly, it also grounds an emancipatory philosophy that can direct collective struggle, precisely because it remains grounded in the imperfect and internally conflicted lives of those whose freedom is to be won through it. (shrink)

The electronic and muonic hydrogen energy levels are calculated very accurately [1] in Quantum Electrodynamics (QED) by coupling the Dirac Equation four vector (c ,mc2) current covariantly with the external electromagnetic (EM) field four vector in QED’s Interactive Representation (IR). The c -Non Exclusion Principle(c -NEP) states that, if one accepts c as the electron/muon velocity operator because of the very accurate hydrogen energy levels calculated, the one must also accept the resulting electron/muon internal spatial and time coordinate operators (ISaTCO) (...) derived directly from c without any assumptions. This paper does not change any of the accurate QED calculations of hydrogen’s energy levels, given the simplistic model of the proton used in these calculations [1]. The Proton Radius Puzzle [2, 3] may indicate that new physics is necessary beyond the Standard Model (SM), and this paper describes the bizarre, and very different, situation when the electron and muon are located “inside” the spatially extended proton with their Centers of Charge (CoCs) orbiting the proton at the speed of light in S energy states. The electron/muon center of charge (CoC) is a structureless point that vibrates rapidly in its inseparable, non-random vacuum whose geometry and time structure are defined by the electron/muon ISaTCO discrete geometry. The electron/muon self mass becomes finite in a natural way due to the ISaTCOs cutting off high virtual photon energies in the photon propagator. The Dirac-Maxwell-Wilson (DMW) Equations are derived from the ISaTCO for the EM fields of an electron/muon, and the electron/muon “look” like point particles in far field scattering experiments in the same way the electric field from a sphere with evenly distributed charge “e” “looks” like a point with the same charge in the far field (Gauss Law). The electron’s/muon’s three fluctuating CoC internal spatial coordinate operators have eight possible eigenvalues [4, 5, 6] that fall on a spherical shell centered on the electron’s CoM with radius in the rest frame. The electron/muon internal time operator is discrete, describes the rapid virtual electron/positron pair production and annihilation. The ISaTCO together create a current that produce spin and magnetic moment operators, and the electron and muon no longer have “intrinsic” properties since the ISaTCO kinematics define spin and magnetic moment properties. (shrink)

Recent research has relied on trolley-type sacrificial moral dilemmas to study utilitarian versus nonutili- tarian modes of moral decision-making. This research has generated important insights into people’s attitudes toward instrumental harm—that is, the sacrifice of an individual to save a greater number. But this approach also has serious limitations. Most notably, it ignores the positive, altruistic core of utilitarianism, which is characterized by impartial concern for the well-being of everyone, whether near or far. Here, we develop, refine, and validate a (...) new scale—the Oxford Utilitarianism Scale—to dissociate individual differences in the ‘negative’ (permissive attitude toward instrumental harm) and ‘positive’ (impartial concern for the greater good) dimensions of utilitarian thinking as manifested in the general population. We show that these are two independent dimensions of proto-utilitarian tendencies in the lay population, each exhibiting a distinct psychological profile. Empathic concern, identification with the whole of humanity, and concern for future generations were positively associated with impartial beneficence but negatively associated with instrumental harm; and although instrumental harm was associated with subclinical psychopathy, impartial beneficence was associated with higher religiosity. Importantly, although these two dimensions were independent in the lay population, they were closely associated in a sample of moral philosophers. Acknowledging this dissociation between the instrumental harm and impartial beneficence components of utilitarian thinking in ordinary people can clarify existing debates about the nature of moral psychology and its relation to moral philosophy as well as generate fruitful avenues for further research. (shrink)

There are two distinct views on how to formulate an objective consequentialist account of the deontic status of actions, actualism and possibilism. On an actualist account, what matters to the deontic status of actions is only the value of the outcome an action would have, if performed. By contrast, a possibilist account also takes into account the value of the outcomes that an action could have. These two views come apart in their deontic verdicts when an agent is imperfect in (...) an avoidable way, viz., when agent brings about less good than she could. In this paper, I offer an argument against actualism that draws on the connection between moral obligation and practical reasons. (shrink)

This paper argues that psychoanalysis enables us to see mental disorder as rooted in emotional conflicts, particularly concerning aggression, to which our species has a natural liability. These can be traced in development, and seem rooted in both parent-offspring conflict and in-group cooperation for out-group conflict. In light of this we may hope that work in psychoanalysis and neuroscience will converge in indicating the most likely paths to a better neurobiological understanding of mental disorder.

This is an unedited version of a paper written in 2012 accepted for publication in a forthcoming Festschrift for Mark Platts. In it I argue that the Helmholtz/Bayes tradition of free energy neuroscience begun by Geoffrey Hinton and his colleagues, and now being carried forward by Karl Friston and his, can be seen as a fulfilment of the Quine/Davidson program of radical interpretation, and also of Quine’s conception of a naturalized epistemology. -/- This program, in turn, is rooted in Helmholtz’s (...) scientific reconception of Kant’s notion of a concept-led synthesis of affectations by an extra-sensory reality that creates human self-consciousness, a topic previously discussed in my (2012) Psychoanalysis, Representation, and Neuroscience. -/- I also argue that 20th century analytical philosophy went astray when Frege, Russell, and Wittgenstein ignored their legacy from Helmholtz and espoused a conception of perception and epistemology that he had already shown to be false. (shrink)

The problem of consciousness is taken to concern items which are internal to the mind, and phenomenal, subjective, and private. Understanding the notion of innerness in this enables us to understand the rest in physical terms.

Taking Heidegger's prominent critique of Nietzsche's treatment of Kant's notion of 'aesthetic disinterestedness' as a foil this paper argues that, contrary to the dominant interpretation, Nietzsche's text contain a positive and radical notion of 'aesthetic disinterestedness'. It is argued that Nietzsche's naturalistic notion of aesthetic disinterestedness is a key feature of his conception of art as natural life process that contests the boundaries, values and libidinal constitution of the 'human'. The ramifications of this for Heidegger's reading of Nietzche's aesthetics are (...) considered. The paper reviews Nietzsche's critical treatment of the notion of 'aesthetic disinterestedness' in both "The Birth of Tragedy" and the "Genealogy of Morality" and relates these to his overall vision of the relationship between art and life. (shrink)

I argue that a version of Pascal's Wager applies to the persistent vegetative state with sufficient force that it ought to part of advance directives.

Darwin's and Freud's theories cohere in explaining human group conflict.

Advance directives typically have two defects. First, most advance directives fail to enable people to effectively avoid unwanted medical intervention. Second, most of them have the potential of ending your life in ways you never intended, years before you had to die.

Psychoanalytic theory can be regarded as a cogent extension of commonsense psychology by interpretive means internal to it.

Wittgenstein's arguments about rule-following and private language turn both on interpretation and what he called our 'pictures' of the mind. His remarks about these can be understood in terms of the conceptual metaphor of the mind as a container, and enable us to give a better account of physicalism.

In his work on following a rule Wittgenstein discerned principles of interpretation that apply to commonsense psychology and psychoanalysis. We can use these to assess the cogency of psychoanalytic reasoning.