The shortcomings of Merleau-Ponty’s crucial concept of “institution” led him into a turning point where the way out he selected was actually much inferior, as regards the prospects of fulfillment that were latent in his thought, to the alternative path he did not take.

Thinking the Visual, Visualizing the Thought. A perceptual and Political Model of VisionMerleau-Ponty’s program of perceptivizing thought has depoliticizing effects that, though he does not recognize them, undermine his understanding of politics. These anti-political consequences, moreover, bring out the internal difficulties of his anti-intellectualist starting point. There are three areas in which Merleau-Ponty gave a thorough application, though with unequal success, of his perception-based model: the presentation of his own thought, in which his program of picturalization had a striking success; (...) the explanation of the historical process, in which his visualization model was only partly effective; and access to other people’s thought, in which his perceptivist views encountered an undeniable failure. Merleau-Ponty’s successive approaches to other people’s thought show, by two distinct paths, and beyond his own intentions, an unforeseen political defect. His perceptive model proves incompatible with his political ideas when it is applied in depth, and it thus breaks apart the cohesion of his thought. From a larger perspective, it disrupts reflective approaches to politics since it damages their conceptual bases. This article shows successively that Merleau-Ponty laid out a perceptive model of universal scope; that he applied it to several areas, including politics; that this model proves politically deficient when it serves to remove the autochthonous sources of sense; that these depoliticizing effects become more acute when Merleau-Ponty employs the perceptive model to elucidate other people’s thought; and that its frustration in this area not only devalues his political reflections, but also signals that the perceptive model simply prevents a “thinking of the political.”Pensare il visuale, visualizzare il pensiero.Un modello percettivo e politico della visioneIl programma di percettivizzazione del pensiero intrapreso da Merleau-Ponty comporta effetti spoliticizzanti che sconfessano nascostamente la sua comprensione della politica. Tali conseguenze antipolitiche mettono altresì in rilievo le difficoltà intrinseche alla sua posizione anti-intellettualista. Vi sono tre ambiti nei quali Merleau-Ponty, con diverso successo, ha applicato il suo modello percettivo : la presentazione del suo stesso pensiero, nella quale questo programma di pittoricizzazione incontra un successo trionfale; la chiarificazione del processo storico, dove tale modello “visualeˮ non è efficace che in parte; infine l’accesso al pensiero di altri autori, terreno sul quale questa prospettiva percettivista subisce uno scacco innegabile. Molti tentativi merleaupontiani di approcciare il pensiero di altri autori attestano in vario modo un imprevisto deficit politico. Il modello percettivo di Merleau-Ponty si rivela in altri termini incompatibile con le sue idee politiche, nel momento in cui viene applicato in profondità, e in ultima analisi mette a dura prova la coerenza del suo pensiero. In una prospettiva più ampia, esso ostacola un approccio riflessivo alla politica poiché ne degrada le stesse basi concettuali. Il nostro articolo mostra quindi che Merleau-Ponty ha articolato un modello percettivo di portata universale; che l’ha applicato a svariati ambiti d’indagine, tra cui la politica; che quel modello si rivela deficitario quando viene utilizzato per attingere a specifiche fonti di senso; che tali effetti spoliticizzanti si acuiscono nel momento in cui Merleau-Ponty adotta il modello percettivo per illuminare il pensiero di altri autori; che, per concludere, la sua incongruenza con questo peculiare ambito di riflessione non solo impoverisce le sue riflessioni politiche, ma attesta che in linea generale il modello percettivo sbarra la strada a un qualsiasi «pensiero del politico». (shrink)

This article asks how the costs and benefits of operating a monetary union should be distributed amongst its more and less competitive members, taking as an example the operation of the European Monetary Union (EMU or Eurozone). Drawing on existing domestic and transnational justice debates, I resist both a purely procedural and a purely distributive view. The former assumes treaties against a fair background can make any distribution fair and disregards how individual citizens are likely to fare depending on how (...) a monetary union is organized. The latter requires justice amongst Eurozone co-citizens, neglecting the value of member states’ choices and attitudes towards risk. Instead, I defend a view of the EMU as an association of free self-determining states. I also argue that a variety of factors are relevant to this problem, including the need to protect less competitive states from ‘domination,’ or inappropriate forms of control by their co-members, and to protect citizens from various forms of deprivation even if their own governments are willing to expose them to the relevant risks. (shrink)

La filosofía fue entre nosotros, durante largo tiempo, un “juego social”, en las últimas décadas se ha venido transformando en (pseudo)campo, y en la actualidad está expuesta a sucumbir a la heteronomía, decayendo a la degradada situación de “espacio de servicios”. Así la doctrina de Bourdieu esclarece el surgimiento, la situación actual, y en cierto modo también la peripecia futura de la filosofía en España. Y al mismo tiempo consigue explicar porque, en este preciso momento, es plausible el pesimista diagnóstico (...) de que el peligro de regresión a la heteronomía compromete la existencia del incipiente campo filosófico español. Simplemente ocurre que en las situaciones de crisis las percepciones de los agentes adquieren una relevancia de la que suelen carecer en etapas más apacibles. En los períodos de desilusión los agentes se vuelven lúcidos, en una palabra, porque entonces resulta más difícil “seguir el juego” que el campo les exige. Ya que tomar parte en dicho juego no es más, según Bourdieu, que una forma de ilusión. (shrink)

This book is the culmination of the COST Action CA15212 Citizen Science to Promote Creativity, Scientific Literacy, and Innovation throughout Europe. It represents the final stage of a shared journey taken over the last 4 years. During this relatively short period, our citizen science practices and perspectives have rapidly evolved. In this chapter we discuss what we have learnt about the recent past of citizen science and what we expect and hope for the future.

In the last third of the 20th century, the Bielefeld School of social history, headed by Hans- Ulrich Wehler and Jürgen Kocka, rose to prominence. It had contrasting concerns: the focus on structures and processes of development sidelined intentional action and coexisted with a political rewriting of the past that indicted the interests and decisions of dominant elites in Germany from 1870 to 1933. History was viewed, oddly enough, as retrospective politics. This article analyses the main aporiae implied by both (...) the School’s programme and its scholarly output. How did a structuralist historiography contrive backward-looking political denunciations? Is our time entitled to judge and accuse the past? Notwithstanding the weight of structures and processes, were there real alternatives for the historical agents? Did systemic causality grant elbowroom to intentional action? What chances were then missed and why? Overall, the surmise that there were always choices clashes with received narratives of inevitability. (shrink)

This paper studies five approaches on the future of alterity that awaits ideas and doctrines. According to these predictions, embedded in texts by Weber, Meinecke, Butterfield, Merleau-Ponty and Koselleck, the coming forms of thinking shall endure the same destiny affecting the ideas of the past because they will evolve without relying on historical sameness. The future of Western thought, in short, is bound to an unpredictable “destiny of otherness”. These claims, taken together, outline a redirection of the genealogical untangling to (...) the future. While they persist on linking present phenomena to realities deemed historically “other”, they also foresee that this fate of alterity will prevail in future times, an enlargement of scope that results in a symmetrically expanded genealogy. This universalized “discourse of historical otherness” makes evident that genealogy, in addition to its involvement with past vicissitudes of ideas and beliefs, is also bound to explore their future emmeshing with alterity. Its “forward-looking inflection” will proscribe historiographic prolepsis, contending that the destiny of otherness awaiting ideas and doctrines excludes any surmise about the meaning they will be given in the future. (shrink)

The Global Financial Crisis of 2007–2009 exacerbated two distinct concerns about the independence of central banks: a concern about legitimacy and a concern about economic justice. This paper explores the legitimacy of independent central banks from the perspective of these two concerns, by presenting two distinct models of central banking and their different claims to political legitimacy and distributive justice. I argue primarily that we should avoid construing central bank independence in binary terms, such that central banks either are, or (...) are not, independent. I will argue that we should instead construe central bank independence in scalar terms, so that independence admits of degree, thus allowing us to develop an account of independence in which central banks can retain it to the extent necessary for economic efficiency, while meeting reasonable concerns regarding democratic legitimacy and economic justice. (shrink)

Yago es el mal incondicional\ sus acciones no pueden justificarse y, sin embargo, puede ser defendidas [T1]. Esta es la tesis que defiende Richard Raatzsch en *The Apologetics o f Evil. The Case o f Yago*. Su argumento descansa fundamentalmente en otras dos tesis, a saber: [T2] que no hay motivo alguno que dé cuenta de las acciones de Yago como un todo y [T3] que Yago es s uno de esos que mantienen su corazón atento solo a sí mismos. (...) Trataré de mostrar, sin embargo, que el argumento de Raatzsch en favor de [T1-T3] es inconsistente con su defensa de Yago, por lo que concluiré que Ratzsch no puede mantener coherentemente las tres tesis. Esta conclusión se verá, no obstante, complementada con una propuesta alternativa acerca de la naturaleza del mal incondicional en la que se subraya el papel de las experiencias corporales en la articulación de lo ético. (shrink)

Relatar lo ocurrido como invención: una introducción a la filosofía de la ficción contemporánea ofrece al lector en castellano una magnífica oportunidad para familiarizarse con algunos aspectos centrales de la filosofía del lenguaje contemporánea y sus implicaciones para la teoría de la ficción. García-Carpintero recorre los argumentos fundamentales en favor y en contra de cada una de las posiciones relevantes, y nos propone finalmente un análisis alternativo de la norma de la ficción y una teoría neofregeana de los términos referenciales (...) que logra esquivar algunas objeciones tradicionales. Esta discusión incluye, no obstante, dos objeciones a su norma de la ficción: una se refiere a las formas de la conciencia que esa norma presupone y la otra a la naturaleza del interés que suscitan los proyectos imaginativos vinculados a las obras de ficción. (shrink)

Contrary to what he expected, Primo Levi didn’t experience his life after being released from Auschwitz as cheerful and light-hearted. He – like many other survivors – was haunted by an obscure and solid anguish. It took some effort for him to discern the object or source of this anguish. He finally identified it as springing from a sense of shame or guilt in front of the drowned, that is, of those who were exterminated in the Lager. He could not (...) determine, however, whether his shame or guilt was at all rational. In this paper l examine Levi’s shame in light of what I regard as the dominant conception of practical deliberation, according to which principles and emotional detachment are central to our ability to deliberate appropriately. This conception underlies the role that John Rawls ascribes to the original position in the determination of the fundamental principles of justice. Deliberation in the original position is supposed to abstract away from any particular moral situations that one may actually have faced, since these are purely circumstantial elements to be discarded as both irrelevant and misleading for a proper deliberation on the principles of justice. In this paper, I intend both to make a case against the conception of practical deliberation on which Rawls’ original position relies and to vindicate the rationality of Levi’s shame, once some well-entrenched assumptions are brought to light and challenged. (shrink)

Marta Suria writes *Ella soy yo* as part of her response to the irruption of the memories of the sexual aggressions she had suffered since childhood. She is convinced that the way she narrates her experience will transform and liberate her. How is it at all possible that a certain kind of narrative may transform and li- berate us? In this paper, we will first describe the conception of the relationship between language and experience that lies behind this perplexity and, (...) secondly, we will sketch an alternative conception that will hopefully allow us to account for the transformative power of certain kinds of narratives. This alternative conception will hinge on the idea of expression and on the concept of aspect perception. For this purpose, we will firstly argue that language can be used not only to describe or evaluate our experience, but also to express it; we will, then, defend the view that linguistic or gestural expressions of our experiences not only announce or manifest them, but contribute to shaping and modulating them; finally, we will highlight the transformative, humanizing power of certain expressive uses of language. (shrink)

The received view about rationalizing explanations divides our psychological status into two kinds: beliefs and desires. In *The Retrieval of Ethics*, Talbot Brewer makes a case against this view. In this paper, I examine our experience as readers of *The Castle* by Franz Kafka to support Brewer's critical program, that is, his challenge to the received view. I will argue, however, that a proper analysis of this experience poses a serious problem to Brewer's alternative approach, that is, to his attempt (...) to retrieve our agency thanks to a proper understanding of the role of the good in rationalizing explanations. (shrink)

Robert Dunn, David Finkelstein and Richard Moran have recently contributed to broadening the debate on self-knowledge within the analytic tradition. They raise questions concerning the sort of awareness that may have a healing effect in psychoanalytic therapy, and enhance the relevance to self-knowledge of a deliberative, and practically committed, attitude toward oneself. They reject, however, that self-observation could play a significant role in a strictly first-person attitude toward oneself, since they conceive of it as essentially detached and, in this respect, (...) similar to the kind of attitude that a third party might adopt. I will appeal to Simone Weil's distinction between two sorts obedience and to the contrast between two characters in *The Karamazov Brothers* to elucidate a kind of self-awareness that involves a kind of observation that is constitutively committed. This line of reasoning will also serve to elucidate a fundamental sort of self-knowledge that derives from the subject's capacity to acknowledge her own position within the ethical world and is closely associated to the goal of psychoanalytic therapy. (shrink)

This essay examine Samuel Beckett's *Trilogy to specify the conditions under which we could make sense of practical necessity. Among other things, I will show how Ajax' must is connected to Mol/oy's attempt to visit his mother and to the need to keep talking that both Molloy and the Unnamable share. I will conclude that their dislocated pursuit of certainty reveal - among other things - how the conditions under which practical necessity can be properly experienced have been extirpated from (...) our social and cultural context. Still, the fact that its vestiges nevertheless subsist provide some reason to regard practical necessity as a constitutive aspect of our agency. This will provide a particular sense in which the Unnamable may coherently claim: "I don't know, I'll never know, in the silence you don't know, you must go on, I can't go on, I will go on.". (shrink)

Entiende Christine Korsgaard que sólo una vida gobernada por principios universales responde a nuestra condición de sujetos, pues, de otro modo, quedaríamos reducidos a un amasijo de impulsos inconexos. Quiere, no obstante, alejarse de la imagen del sujeto escindido entre razón y pasión y reivindica la necesidad de unificar cada una de las partes que lo constituyen. Tal unificación deberá descansar, según Korsgaard, en el respeto a principios morales de carácter universal, si bien confía en que una vida gobernada por (...) tales principios permita atender suficientemente los proyectos y compromisos con los que el sujeto se identifica y que constituyen su identidad práctica. En este escrito, trataré de mostrar que la propuesta de Korsgaard no acaba de alejarse de la concepción dividida del sujeto. Argumentaré, en este sentido, que las asimetrías que establece entre la identidad moral y otros tipos de identidades prácticas sólo pueden entenderse desde esa concepción escindida. (shrink)

In this chapter, I focus on the experience of torture and, more specifically, on Jean Améry's account of it in his book *At the Mind's Limits*. There he claims that the loss of confidence in the world is the most devastating effect he experienced as a victim of torture. I thus explore what cosmopolitan aspiration may be revealed by this loss and also discuss whether it is to be discredited as an irrational reaction on the victim's side or instead as (...) proportional to the facts and, consequently, as relevant to the conditions under which a certain cosmopolitan aspiration could be achieved or, at least, favored. (shrink)

at seek to identify the necessary and sufficient conditions for a work to count as fiction. She argues that this goal cannot really be achieved; instead, she appeals to the notion of genre to distinguish between fiction and nonfiction. This notion is significantly more flex- ible, since it invites us to identify standard—but not necessary—and counter-standard features of works of fiction in light of our classificatory practices. More specifically, Friend argues that the genre of fiction has the genre of nonfiction—and (...) only that genre—as its con- trast class. I will refer to the particular way in which Friend elaborates this claim as the contrast view. I have, nevertheless, the impression that this view unnecessarily narrows down the array of perspectives and attitudes from which we can approach works of fiction. I will thus develop a line of reasoning to the effect that the contrast view should rather be construed as picking out a particular way of relating to works of fiction that lies at the end of a continuum defined by different degrees of reflectivity and estrangement. This implies that the contrast view is false as a general claim about how we experience works of fiction, even though this view may appropriately de- pict a specific way of approaching such works. (shrink)

In _Deaths in Venice_ Philip Kitcher explores the bearing that _Death in Venice_ by Thomas Mann may have on 'the oldest and deepest question of philosophy: _how to live_'. In this paper, I will distinguish two ways in which this question can be interpreted. One one reading, it amounts to the question 'how to lead a valuable or worthy life?', whereas on the other it involves a more elusive idea, namely, that a person may breath and walk and still be (...) dead in a relevant sense, that is, from the perspectivo in which being alive does not reduce to biological survival. In my view, Kitcher's reflection on Mann's novella relies on the first, more standard reading. I argue, though, that the being-alive interpretation sheds a more unified light on _Death in Venice_; in fact, I will conclude that the need to shift from one to another interpretation constitutes a fundamental concern in the novella. (shrink)

Orang-utans played a communication game in two studies testing their ability to produce and comprehend requestive pointing. While the ‘communicator’ could see but not obtain hidden food, the ‘donor’ could release the food to the communicator, but could not see its location for herself. They could coordinate successfully if the communicator pointed to the food, and if the donor comprehended his communicative goal and responded pro-socially. In Study 1, one orang-utan pointed regularly and accurately for peers. However, they responded only (...) rarely. In Study 2, a human experimenter played the communicator’s role in three conditions, testing the apes’ comprehension of points of different heights and different degrees of ostension. There was no effect of condition. However, across conditions one donor performed well individually, and as a group orang-utans’ comprehension performance tended towards significance. We explain this on the grounds that comprehension required inferences that they found difficult – but not impossible. The finding has valuable implications for our thinking about the development of pointing in phylogeny. (shrink)

Philosophers have distinguished at least three different interpretations of Rawls’s difference principle. This principle claims that social and economic inequalities are to be arranged so that they are to the greatest benefit of the least advantaged. My aim in this paper is to show that according to the most attractive and plausible interpretation of that principle, which I call the reciprocity view, Rawls’s difference principle allows us to limit economic growth in order to preserve nature and protect the interests of (...) future generations, while still meeting the demands of justice concerning the least advantaged members of society. (shrink)

En *Racionalidad, acción y opacidad*, Fernando Broncano nos invita a poner en cuestión una ima- gen de la racionalidad y de la agencia que se sitúa en el centro de la cultura filosófica contemporánea. Es una imagen que nace con la modernidad y ocupa un lugar tan nuclear en nuestra cultura que se sostiene más allá de cualquier evidencia que podamos aportar en su contra. La tarea que emprende *Racionalidad, acción y opacidad* es subrayar los puntos ciegos de esa imagen, (...) cómo nos aleja de nuestras prácticas y experiencias, su incapacidad para dar cuenta de las mismas; o, dicho de otro modo, las dificultades de esa imagen para atender a las exigencias del equilibrio reflexivo que toda propuesta filosófica debe satisfacer. En este comentario, se elucidan varios aspectos de esa imagen y discute el análisis que de ellos propone Broncano. (shrink)

Cognitive abilities cannot be measured directly. What we can measure is individual variation in task performance. In this paper, we first make the case for why we should be interested in mapping individual differences in task performance on to particular cognitive abilities: we suggest that it is crucial for examining the causes and consequences of variation both within and between species. As a case study, we examine whether multiple measures of inhibitory control for non-human animals do indeed produce correlated task (...) performance; however, no clear pattern emerges that would support the notion of a common cognitive ability underpinning individual differences in performance. We advocate a psychometric approach involving a three-step programme to make theoretical and empirical progress: first, we need tasks that reveal signature limits in performance. Second, we need to assess the reliability of individual differences in task performance. Third, multi-trait multi-method test batteries will be instrumental in validating cognitive abilities. Together, these steps will help us to establish what varies between individuals that could impact their fitness and ultimately shape the course of the evolution of animal minds. Finally, we propose executive functions, including working memory, inhibitory control and attentional shifting, as a sensible starting point for this endeavour. (shrink)

En su discusión “Obras de ficción, formas de conciencia y literatura”, Josep Corbí formula una serie de críticas certeras a mis ideas sobre la distinción que he hecho entre ficción y no ficción en Relatar lo ocurrido como invención. En esta nota de respuesta expongo primero de forma sucinta el núcleo de esas ideas y después proporciono las que considero las razones más decisivas para adoptarlas, a pesar de las dificultades que señala Corbí.

In his paper “Obras de ficción, formas de conciencia y literatura”, Josep Corbí raises a few sharp objections to my distinction between fiction and non-fiction, as I formulate it in my recently published Relatar lo ocurrido como invención. In this response, I present first in a compact form such ideas, and then I try to answer to Corbí’s criticisms.

Thomas Kuhn’un 1962 yılında yayımlamış olduğu “Bilimsel Devrimlerin Yapısı” adlı kitabı bilimsel gelişme, bilimin doğası ve bilimsel bilginin özerkliği gibi çeşitli bilim felsefesi konularında alanında rölativist ya da göreci bir anlayışa katkıda bulunarak bilimin sarsılmaz statüsüne zarar verip vermediğine yöneliktir. Kuhn’un rölativistlikle suçlanmasına yol açan argümanlardan ön plana çıkan ikisi; iki farklı rakip paradigmaya bağlı olan kuramların kıyaslanmasının mümkün olmadığını ileri süren metodolojik eşölçülemezlik argümanı ile kuramdan bağımsız nötr gözlem önermelerinin olamayacağını belirten gözlemlerin kuram yüklü olduğu savıdır. Kuhn bu argümanlar (...) çerçevesinde kendisine getirilen görecilik iddialarına karşı çıkar ve bilim felsefecilerinin ona yöneltmiş olduğu eleştirilere yıllar içerisinde “Bilimsel Devrimlerin Yapısı” kitabının ek bölümlerinde cevap vermektedir. Bu bağlamda, Kuhn’un bu iddialara ikna edici bir cevap verip vermediğini tespit edebilmek ve onun gerçekten bilim ve bilimsel bilginin statüsü konusunda rölativist olup olmadığını soruşturmak için ortaya konulan eleştirilerin etraflıca ele alınması gerekliliği ortaya çıkmaktadır. Diğer bir deyişle, Kuhn'un görecilik konusu ile ilgili bir neticeye varabilmek amacıyla onun bütün bilim anlayışının göz önünde bulundurulması önemlidir. Dolayısıyla Kuhn'un genel bilim tasviri bu çalışmanın odağını oluşturmaktadır. Bu bakımdan çalışmada, ilk olarak kısaca “göreciliğin” ne anlama geldiği ortaya konulacak, ardından Kuhn’un eşölçülemezlik ve kuram yüklülük tezleri ayrıntılandırılarak, bu çerçeve içerisinde neden rölativist olarak kabul edildiği serimlenecektir. Nihai olarak, Kuhn'un kendisine getirilen eleştirilere karşı ortaya koyduğu cevapların rölativist suçlamalardan sıyrılması için sağlam gerekçeleri sağlayamadığı ortaya konulacaktır. (shrink)

Paul Goodman, 1960’larda modern Amerikan toplumunun organize sistemi içerisinde dönemin gençliğinin sorunlarını ön plana çıkaran ‘Growing Up Absurd: Problems of Youth in the Organized System’ (Saçmayı Büyütmek: Organize Sistemde Gençliğin Problemleri, 1960) eseri ile sosyal bir eleştirmen olarak ön plana çıkmıştır. Amerikalı bir düşünür olan Paul Goodman’ın kısa öyküler, romanlar, şiirler ve makalelerden oluşan çalışmaları, siyaset, sosyal teori, eğitim, kentsel tasarım, edebi eleştiri, hatta psikoterapi gibi geniş bir yelpazeye dağılmıştır. Onun temel argümanı (1960: 9-10) tek bir merkez etrafında örgütlenen teknoloji (...) toplumunun başarısızlıklarını eleştirerek, mevcut düzenin insanın doğasına uygun bir biçimde yeniden inşasını vurgulamaktadır. Goodman’ın yeniden inşa süreci içerisinde insan doğasına önem veren faaliyete dayalı anarşist ideolojisi, sorumluluk duygusunun homojen bir şekilde bireyler arasında paylaşılması gerektiğini vurgular. Goodman merkeziyetçi olmayan siyaset anlayışı ile kendisini Amerikan siyasetinin ve kültürünün karşısında yer alan bir pozisyonda konumlandırmaktadır (Honeywell, 2011: 1). Diğer bir deyişle Goodman (1960: 36), anarşist geleneği formüle etmek amacıyla yirminci yüzyıl Amerikası’nın içinde bulunmuş olduğu mevcut durumdan yola çıkarak eleştirilerini ademi merkeziyetçilik, katılımcı demokrasi, özerk toplum temaları üzerine temellendirmiştir. -/- Goodman’a göre, sosyal, kültürel, ahlâk ve eğitim gibi alanlarda uygulanan kurallar günümüz devletlerini etkisi altına alan kapitalist düzen tarafından belirlenmektedir (Bakır, 2016: 110). Bu durum Goodman’ın da içerisinde bulunduğu anarşist düşünürler tarafından kabul edilebilecek bir husus değildir, çünkü anarşistler mevcut düzenin ve sosyal yaşamın otorite ve itaat yapılarıyla güçlendirilen belirli yaklaşımlar ile kontrol altına alınmasını, insanların fikirlerini özgürce ifade edemeyeceği, bir nevi entelektüel bir hapishane içerisinde yaşaması anlamına geleceğinden dolayı karşı çıkmaktadırlar (Sheean, 2003: 122). Aynı nedenlerden dolayı Goodman, modern liberalizm ve Marksizm gibi alternatif radikal ideolojileri yerinden yönetim düşüncesi ve sosyal mühendislik konusundaki eğilimleri dolayısıyla reddetmektedir. Goodman için anarşizm, özgürlük ve toplumsal değişime yeterli düzeyde arka çıkabilecek tek ideolojik çerçeve olarak görülmektedir. Ona göre (2010: 143), “anarşizm ya da daha iyisi, anarko-pasifizm (toplumsal değişim hareketleri içerisinde örgütlü şiddete ve kurumlara karşı çıkan anarşist anlayış) günümüzün gelişmiş toplumlarının bürokrasilerini, karar verme konusunda aşırı merkezîleşmelerini ve sosyal mühendislik gibi problematik durumlarını ve tehlikelerini tutarlı bir şekilde öngörmüştür”. -/- Siyaset, sosyoloji ve felsefe gibi çeşitli alanlar içerisinde etkili olan anarşist kuramlar, radikal bir söylem olarak eğitimcileri ve araştırmacıları yeni öğretilere ve uygulamalara teşvik etme konusunda itici bir güç oluşturabilmektedirler. Anarşist yaklaşımlardan eğitim kuramı ve araştırmalara yönelik daha belirleyici bir rol alması beklenmektedir, ancak bu yaklaşımlar mevcut radikal akademik görüşü büyük ölçüde etkisi altına alan Marksizm’in eğitim alanında göstermiş olduğu aynı etkiyi gösterememiştir. Anarşist düşünceleri eğitim alanı içerisinde daha etkili ve görünür kılabilmek amacıyla Paul Goodman, Francisco Ferrer ve Alexander Neill’ın ileri sürmüş olduğu çeşitli düşünceler, girişimler ve uygulamalar ortaya çıkmıştır. Bu doğrultuda Goodman’ın anarşizme ilişkin düşünceleri ile bu çalışma sıkı bir anarşizm tahlili, eleştirisi ve felsefesinden öte anarşist anlayışın eğitimdeki uygulanabilirliğine yönelik bir soruşturma içerisine girmekte ve anarşist yaklaşımın mevcut eğitim sistemlerinden hangi yönleriyle farklılaştığını, sonucunda etkili bir eğitim anlayışı ortaya koyup koyamadığını tartışmaktadır. (shrink)

Bu makalede, bilim felsefecisi kimliğiyle tanınan Thomas Kuhn’un eğitim ve özellikle fen eğitimi alanındaki görüşlerine değinilmektedir. Fen eğitimi, bilim, bilimin doğası ve bilim uygulamaları hakkında düşünceler geliştirmeye odaklanarak fen öğrenimi için gerekli olan beceri ve anlayışın geliştirilmesini amaçlamaktadır. Fen eğitiminin temel amaçlarından biri bilimin gerçek doğasının tespit edilmesi ve bu doğrultuda bir eğitim modelinin belirlenmesidir. Bu çerçevede Kuhn’un bilim tarihine yönelik incelemeleri neticesinde ileri sürdüğü paradigma kavramı bilimin doğası ve fen eğitimi konusundaki görüşlerin değişimine yol açmıştır. Kuhn açısından fen eğitimi (...) yürürlükteki bilim yapma tarzının temelinde yatan paradigma ve öğretilerinin bilim insanlarına ve öğrencilere aktarılması sürecidir, bu nedenle fen eğitimi yalnızca olağan bilim döneminde mümkündür. Kuhn’un eğitim modeli, mevcut paradigmayla ilişkili olarak karşılaşılan bulmaca ya da sorunları çeşitli örneklerden hareketle tekrar tekrar çözmeye çalışan öğrenciler aracılığıyla gerçekleştirilir. Kuhn’un olağan bilimin sınırları içerisinde kalarak değerlendirdiği fen eğitimi anlayışı eleştirel düşünceyi engellediği iddiasıyla Karl Popper, John Watkins ve Richard Bailey tarafından katı, tutucu, dogmatik ve endoktrinasyonu vurgulayan bir eğitim anlayışı olarak görülmektedir. Bu çerçevede makalede, öncelikli olarak Kuhn’un bilimin doğası ve bilimin gelişim tarzına yönelik belirlemeleri doğrultusunda fen eğitimine yönelik düşünceleri ve bu düşüncelerin eğitim alanındaki yansımaları incelenmektedir. Ardından, Kuhn’un fen eğitimi üzerine görüşlerinin iddia edildiği gibi dogmatik bir yapıda olmadığı, endoktrinasyonu ya da zorla öğretimi vurgulamadığı, bu tür yorumların radikal bir yaklaşımdan öteye gidemediği ileri sürülmektedir. Son olarak makalede, Kuhn’un fen eğitimi anlayışının yalnızca bir durum tespiti ya da bir fen eğitimi tasviri olarak değerlendirilmesi gerektiği düşüncesi ön plana çıkarılmaktadır. -/- In this article, Thomas Kuhn’s impact, who is known as a philosopher of science, on science education are mentioned. Science education aims to develop the skills and understanding necessary for science learning, with a focus on developing ideas about science and the nature of science. One of the main purposes of science education is to determine the true nature of science and to determine an education model in this direction. In this context, the concept of paradigm, which Kuhn put forward as a result of his studies on the history of science, has led to a change in views on the nature of science and science education. For Kuhn, science education is the process of conveying the paradigm underlying the current way of doing science to scientists and students because science education is possible only in the normal science period. Kuhn’s educational model is carried out through students who repeatedly try to solve puzzles or problems encountered in relation to the current paradigm. Kuhn’s understanding of science education is seen by Karl Popper, John Watkins and Richard Bailey as a rigid, conservative, dogmatic and indoctrinational education approach with the claim that it prevents critical thinking. In this context, the article primarily examines Kuhn’s thoughts on science education and the reflections of these thoughts in the field of education. Then, it is argued that Kuhn’s views on science education are not dogmatic as claimed, he does not emphasize indoctrination, and that such interpretations cannot go beyond a radical approach. Finally, in the article, it is emphasized that Kuhn’s understanding of science education should be evaluated only as a description of science education. (shrink)

Bilim üzerine yapılan tartışmalar her ne kadar geçmişten beri süregelmekte olsa da modern bilimin gelişimini gösteren bilimsel devrimler, bilim ve bilimsel bilginin ne olduğu tartışmalarını yoğun bir biçimde etkiler. Özellikle bilim hakkında yaygın bir biçimde ifade edilen geleneksel anlayışın temel iddialarından biri, deney bilimlerinin gelişmesine bağlı olarak deneyin de ön plana çıkması nedeniyle, bilimin temelinde saf deney ve gözlemin yer aldığıdır.

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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-/- IFPE – Campus Belo Jardim Curso Técnico em Agropecuária -/- AVICULTURA: ANATOMIA DA GALINHA -/- AVICULTURA Anatomia básica da galinha -/- INTRODUÇÃO -/- A galinha é um animal vertebrado de sangue quente, parente evoluído dos répteis. Embora haja semelhanças entre ambas as espécies (aves e répteis), também existem grandes diferenças. Os répteis são seres pecilotérmicos, isto é, possuem sangue frio, o que significa que sua temperatura corporal não é regulada pelo seu próprio corpo para uma temperatura específica e, portanto, (...) é a temperatura do ambiente que geralmente a regula. Em contrapartida, as galinhas são homeotérmicas, elas possuem o sangue quente, o que significa que sua temperatura corporal é relativamente alta e, geralmente, quase constante. As galinhas, como qualquer outra ave, também são endotérmicas, ou seja, possuem a capacidade de gerar calor profundo, através dos nutrientes, para aumentar a temperatura do corpo. Em geral, as aves possuem uma média de 42 °C de temperatura corporal, o que é ideal para sua fisiologia normal, no entanto, quando estão em ambientes mais quentes as mesmas conseguem baixar sua temperatura através dos movimentos de batimento das asas para a expulsão do calor. Tanto os répteis quanto as galinhas põem ovos, ou seja, são animais ovíparos. Esses ovos são incubados, isto é, chocados com o fim de facilitar o desenvolvimento do feto embrião do corpo. O período de incubação dos ovos da galinha é de 21 dias. No entanto, a fêmea de réptil enterra seus ovos na areia ou no próprio solo, e a temperatura ao redor, do ambiente, é adequada para o crescimento do embrião em desenvolvimento. Durante o desenvolvimento embrionário natural, os ovos da galinha são cobertos (incubados) pela própria galinha e são mantidos a uma temperatura próxima da sua temperatura corporal durante todo o período de incubação. A temperatura ideal para a incubação dos ovos é de ± 37 °C (37,3 – 37,7 °C) e a umidade de 65%. Quando a galinha põe os ovos e percebe que está na hora de chocá-los essa passa por um período fisiológico de instinto materno para a incubação dos ovos, sendo denominado de “galinha choca”. Além de todas essas diferenças, a maioria das aves pode voar, enquanto os répteis não. -/- • EXTERIOR DA GALINHA -/- O corpo da galinha é coberto com uma combinação de pele, penas e escamas localizadas, sendo esta última uma derivação e/ou resquício dos répteis (Figuras 1 e 2). -/- PENAS -/- As aves estão quase que completamente cobertas por penas, o que é uma característica das mesmas, tornando-as diferentes de outros vertebrados. Durante o processo evolutivo da galinha, a maioria das escamas reptilianas transformaram-se em penas, apenas uma pequena parte se aproxima das escamas da pele dos répteis que é a das pernas. Ambas as escamas e penas são compostas principalmente da mesma proteína que é a queratina. As penas, dentre muitos propósitos, servem a muitas funções tais como: • Auxilia, juntamente com os ossos porosos (pneumáticos) na hora do voo; • Fornece a proteção contra as extremas temperaturas interiores e exteriores; • Repele a chuva e a neve; • Cria uma camuflagem natural contra os predadores; • Auxiliam na hora da reprodução; • Ajudam a atrair indivíduos da mesma espécie. Figura 1: nomenclatura do galo. Fonte: Adaptação da internet. Figura 2: nomenclatura exterior da galinha. Fonte: Adaptação da internet. -/- 1. Partes da pena Uma pena (figura 3) é composta de uma raiz chamada cálamo; uma longa pena ou eixo denominada raque para dar rigidez; farpas que se estendem a partir da pena; barba que se estendem a partir das farpas; e bárbulas que se estendem a partir da barba. Todas as partes, exceto o raque, tendem a entrelaçar na porção plana (a teia) da pena. A malha não é pronunciada na base da pena e a construção solta dá origem a penugem, muitas vezes diferente na cor da teia da pena. Figura 3: estrutura da pena de galinha. -/- Como as penas são estabelecidas? -/- Quando o pintainho nasce, ele é desprovido de penas. Exceto em suas asas e cauda, ele é coberto por uma leve penugem. Dentro de dias o poço entra em erupção e a teia da pena faz a aparição. Quando o animal tem entre 4 a 5 semanas ele está todo emplumado. As primeiras penas são fundidas, e um novo conjunto de penas nasce, ou seja, as penas mudam quando a ave tem cerca de 8 semanas de idade. Um outro conjunto de penas é concluído pouco antes da ave atingir a maturidade sexual, representando sua primeira plumagem madura. As penas representam entre 4 e 8% do peso vivo da ave, com diferenças relacionadas à idade, sexo e desgaste associados ao equipamento; aves mais velhas e machos têm uma porcentagem menor de penas do que as fêmeas e aves mais jovens. Figura 4: pintainho de 1 dia. Figura 5: frango com 45 dias. -/- Muda anual das penas -/- Como as penas velhas se desgastam, se quebram ou são arrancadas, a natureza proporcionou às aves adultas um método de renovação de rodas as suas penas uma vez por ano, soltando as penas restantes e criando um novo conjunto. O processo de queda e renovação das penas é conhecido como muda. Na natureza, as penas estão em constante queda em um padrão consistente para que a ave nunca esteja desprovida por completo de penas; a ave possuirá as penas velhas e as novas conforme forem surgindo. O processo normal de queda das penas velhas e de crescimento das novas requer de 3 a 4 meses. A muda e o crescimento de novas penas estão sob controle hormonal. Para a muda, as penas iniciam seu crescimento nós botões, isto é, na base das penas que, por sua vez, força as penas velhas a caírem naturalmente. Os níveis hormonais que induzem a produção de ovos e causam a ninhada inibem o crescimento dos botões das penas. Se a produção de ovos dor reduzida por meios artificiais, tais como a redução da ingestão de alimentos, a muda pode ser precipitada de forma mais rápida e completa, como ocorre nas denominadas mudas forçadas. Essas mudas são influenciadas pelo sistema alimentar ao qual as galinhas de postura, em especial, são submetidas a diminuição abrupta de ração, mudando o seu sistema fisiológico e demais funções. A galinha entra em estresse pela falta de alimento desavisado e começa um processo de mudança induzida artificialmente de suas penas. Esse método visa aumentar o tempo de postura das galinhas. -/- A forma da pena -/- As penas do corpo variam em tamanho sobre a superfície do corpo, o formato de ambas estão associadas com o sexo da ave. Os hormônios gonodais desempenham um papel crucial nessa variação sexual. Nos machos, esses hormônios são responsáveis pela ereção ou estreitamento das penas hackle, que ficam sobre o pescoço dos galos, da foice, sela e das penas falciformes menores dos machos. As penas não cobrem uniformemente o corpo, mas crescem em fileiras produzindo extensões de penas em áreas específicas do corpo. As principais penas estão localizadas no ombro, abdômen, coxa, costas, peito, pescoço, cabeça e nas asas. A ordem o tempo de aparecimento das penas são: Ombro e coxa 2 a 3 semanas Cauda e peito 3 a 4 semanas Pescoço, abdômen e perna 4 a 5 semanas Costas 5 a 6 semanas Coberturas da asa e cabeça 6 a 7 semanas Cor das penas -/- As penas podem ter muitas cores e padrões de cor. Em alguns casos, as diferenças de cor variam de acordo com a localização das penas no corpo. Os padrões de cor podem ser diferentes em ambos os sexos. As cores das penas e os padrões das penas são o resultado de diferenciações genéticas (a cor das penas está ligada ao sexo) e a presença de hormônios gonadotrópicos. Figura 6: penas do galo. Figura 7: penas da galinha. -/- Revestimento ceroso das penas -/- A glândula uropigial está localizada na área dorsal da cauda, e é a única glândula secretória presente na superfície das aves. Essa glândula segrega uma cera oleosa que a ave espalha sobre suas penas com o seu bico. O material faz com que as penas sejam resistentes à água; elas não absorvem água, e a água escorre rapidamente a partir das penas revestidas com esse óleo. -/- CABEÇA -/- A cabeça das aves é composta das seguintes partes: -/- 1. Crista -/- Existem vários tipos de cristas, mas apenas os três primeiros da seguinte lista são comuns nas aves comerciais, como é o caso da galinha. Os vários tipos de cristas incluem: -/- Figura 8: tipos de crista das aves. Fonte: Adaptação da internet. -/- O tipo de crista é resultado da interação gênica, conforme as leis de Mendel, mas o tamanho da crista está associado ao desenvolvimento gonodal bem como da intensidade da luz, seja ela artificial ou natural. A crista dos frangos de corte encontrados no Brasil, conforme as características genicas e/ou gonodais são a simples e a rosa. -/- 2. Olhos -/- As galinhas possuem a capacidade natural de discernimento de inúmeras cores, além da capacidade superior para concentrar e detectar os movimentos. Segundo o pesquisador STURKIE (1986) o olho da ave é o mais límpido órgão ocular de todo o reino animal. Nos olhos são encontradas ainda os anéis oculares, pálpebras e cílios compostos de penas cerdas de eixo reto. -/- Figura 9: olho de uma galinha. -/- 3. Orelhas -/- As espécies aviarias são conhecidas pelo seu profundo sentido auditivo. Sua produção de voz e capacidade de imitação de sons interfere na discriminação e intensidade de volume sobre a orelha. Na orelha também são encontrados os lóbulos que podem ser vermelho ou branco. -/- 4. Bico -/- O bico é um apêndice multifuncional de considerável importância. Ele está envolvido na apreensão de alimentos, defesa e agressão em comportamentos sociais, acasalamento, fabricação do ninho, preparação e comunicações entre os indivíduos. Suas funções normais são adversamente afetadas mediante a prática de manejo incorreta da debicagem, que consiste no corte do mesmo. Figura 10: cabeça de um galo. -/- Na cabeça das aves ainda são encontradas as barbelas, que são mais desenvolvidas nos machos e que, mediante a observação, podem indicar presença de doenças através da mudança de coloração. -/- PERNA -/- As canelas e a maioria dos pés são cobertos por escamas de algumas cores. A cor amarela é consequência dos pigmentos carotenoides dietéticos presentes na epiderme quando o pigmento de melanina encontra-se ausente. Os tons de preto são resultado do pigmento melânico presente na derme e na epiderme. Quando há uma pigmentação preta na derme e amarelada na epiderme a tonalidade fica esverdeada. Na ausência completa de ambos os pigmentos elas ficam esbranquiçadas. A coloração da perna das aves também pode ser ditada pela falta de nutrientes como o cálcio. As aves de postura depositam boa quantidade de cálcio dos ossos na casca do ovo, o que pode resultar na coloração branca da perna. As partes importantes da haste e do pé são o jarrete, canela e os dedos do pé. A maioria das galinhas possuem quatro dedos em cada pé, mas há algumas raças com cinco dedos. -/- PELE -/- A maior parte do corpo da ave é coberto com uma camada fina de pele. Com exceção da glândula uropigial (secretória) a pele é desprovida de demais glândulas. A ausência de glândulas sudoríparas torna impossível o resfriamento por evaporação da superfície do corpo da ave. A pele possui uma textura mais firme nas áreas da crista, lóbulos, bico, escamas, esporões e garras. Com exceção de certas áreas especializadas, a cor da pele é branca ou amarela. A coloração da pele também pode ser resultado de ingredientes adicionais da ração das aves, como o coloral. A densidade da cor amarela está indiretamente relacionada com a quantidade de xantofilas na dieta e inversamente correlacionada com a intensidade da produção de ovos. -/- • ESQUELETO -/- O esqueleto é a caixa de suporte do corpo ao qual os músculos estão ligados. A caixa torácica protege alguns dos órgãos vitais como o pulmão e o coração de impactos externos, e possui a capacidade de expansão e retração por meio da aspiração e/ou expiração do processo respiratório. Um exame minucioso da osteologia mostra que os ossos encontrados no esqueleto dos mamíferos também são encontrados no esqueleto das aves, como é o caso do fêmur. No entanto, alguns ossos da galinha são fundidos ou alongados. Outros são ocos para ajudar no voo, como os pneumáticos. A figura 11 ilustra os principais ossos encontrados no esqueleto da galinha. As vértebras do pescoço se movem livremente, mas ao contrário dos mamíferos, a porção restante da coluna vertebral é rígida, contendo vários ossos fundidos que conferem essa característica a coluna. Inúmeras vértebras torácicas estão unidas para formar uma base firme para a fixação das asas e seus músculos. Há também uma quilha pesada. As asas correspondem aos braços e mãos dos humanos com as pernas contendo os mesmos ossos encontrados na perna do homem, como o fêmur citado anteriormente. Os ossos do metatarso, comuns aos pés humanos, foram fundidos e alongados para formar a haste. -/- Figura 11: esqueleto da galinha. -/- Os ossos encontrados no crânio, úmero, quilha, clavícula e algumas vértebras são ocos, porosos e conectados ao sistema respiratório, com o ar movendo-se continuamente para dentro e para fora desses ossos especializados. A maioria dos ossos é leve, porém bastante resistentes. Há também um material ósseo macio e esponjoso conhecido como osso medular presente em quantidades variáveis nos ossos longos da perna (fíbula e tíbia), a alguns outros ossos do esqueleto de fêmeas que auxiliam o porte para a produção de ovos. Esse osso medular é usado para armazenamento de cálcio para uso posterior na produção de ovos, já que a casca do ovo é basicamente de cálcio. A quantidade de cálcio armazenada nesses ossos especializados é altamente variável, dependendo do comprimento e da taxa de produção de ovos; uma produção intensiva de ovos requer que esses ossos armazenam mais cálcio. A maior parte do cálcio necessidade para a produção da casca do ovo não é armazenada, mas vem diretamente da ração consumida pela galinha todos os dias. -/- • MÚSCULOS -/- Os músculos (figura 12) são classificados por sua função em voluntários e/ou involuntários. Os músculos voluntários são usados para o movimento e voo, enquanto que os músculos denominados involuntários (músculos lisos) são usadas no funcionamento de órgãos como o coração, intestinos, vasos sanguíneos e outros. Os músculos que movem a ave são especialmente importantes, mas aqueles que controlam a ação do coração, dos vasos sanguíneos, intestinos e outros órgãos vitais são tão importantes quanto, já que possuem uma função específica no bom funcionamento desses órgãos. Os músculos que movem as asas estão ligados à quilha (esterno). Esses músculos também suportam os órgãos vitais da cavidade abdominal. Esses músculos são bem desenvolvidos na maioria das aves, mas especialmente em frangos de corte, uma vez que a seleção genética produziu aves com peitos maiores. Os músculos são mais desenvolvidos e importantes em aves de corte, já que o músculo nada mais é do que a carne do animal, essa que é o consumo de bilhões de pessoas em todo o mundo. Nas galinhas pode-se encontrar tanto músculos brancos como vermelhos, dando origem a carne clara e a escura, pouco mais avermelhada. Na carne mais escura, é encontrado mais gordura e um composto de ferro e oxigênio denominado mioglobina, em comparação com a carne branca. Geralmente a atividade e função muscular determina sua cor. Na galinha, os músculos da perna são mais escuros do que os do peito, já que há um constante estresse nos músculos da perna que tem a função de manter o corpo ereto quando a ave está de pé. Nas aves voadoras selvagens, o músculo do peito é mais escuro porque o maior estresse é colocado sobre o mesmo durante o voo. Os frangos de corte possuem fibras musculares que são maiores em diâmetro e sua coloração é mais clara do que os de tipo camada. -/- • SISTEMA RESPIRATÓRIO -/- O sistema respiratório das aves é composto por: • cavidades nasais • laringe • traqueia • siringe (caixa de voz) • brônquios • pulmões • sacos de ar (9) • ossos contendo ar Os pulmões da galinha são pequenos em comparação com os dos mamíferos. Eles se expandem ou contraem ligeiramente conforme a expiração e aspiração, e não há um diafragma verdadeiro. Os pulmões são apoiados por nove sacos de ar e um grupo de ossos ocos, contendo ar. Há dois pares de sacos torácicos e dois pares de sacos na região abdominal, e um único saco de ar na região interclavicular. Figura 12: principais músculos da galinha. Fonte: FLORIANO, 2018. -/- Enquanto o ar se movimenta livremente dentro e fora dos sacos de ar, apenas os pulmões são responsáveis pela troca gasosa entre oxigênio e dióxido de carbono que ocorre durante a respiração. Tanto os pulmões quanto os sacos de ar funcionam como mecanismos de resfriamento à medida que a umidade de suas superfícies é exalada como vapor de água. A taxa respiratória é ditada pela concentração de dióxido de carbono presente no sangue; níveis maiores de CO2 aumentam a taxa, que varia entre 15 e 25 respirações por minuto na ave em repouso. -/- Figura 13: esquema do sistema respiratório da galinha. Fonte: SILVA. -/- • SISTEMA DIGESTIVO -/- A figura 14 apresenta o sistema digestivo simplificado da galinha. Os demais órgãos que o compõem são descritos abaixo. -/- BOCA -/- A galinha é desprovida de lábios, não possui paladar, bochechas ou dentes, mas possui uma mandíbula superior e inferior denominada bico que possui a função de apreensão da comida, defesa e outras específicas. A mandíbula superior está firmemente fixada ao crânio enquanto que a mandíbula inferior é articulada. O palato duro é dividido por uma longa fenda estreita no centro que está aberta para as passagens nasais. Essa abertura e ausência do paladar tornam impossíveis para a ave criar um vácuo para atrair água para sua boca. Portanto, para que possa beber água, a ave deve elevar sua cabeça para permitir que a água escorra pelo esôfago mediante a gravidade. A galinha possui uma língua em forma de punhal com uma superfície bastante áspera na região caudal da mesma, o que facilita a levar a comida para o canal do esôfago. A saliva, com sua enzima amilase que é usada na conversão dos amidos em açúcares durante o processo digestivo, é segregada pelas glândulas presentes na boca. Outra função da saliva de lubrificação dos alimentos que auxiliam no transporte das partículas dos alimentos para o esôfago e posteriormente ao papo onde transforma-se em bolo alimentar. -/- Figura 14: esquema do sistema digestório da galinha. Fonte: adaptação da internet. -/- As galinhas possuem menos papilas gustativas do que os mamíferos; enquanto o ser humano possui cerca de 9.000 as aves constam com apenas 250 a 350 papilas. As papilas gustativas da galinha estão localizadas em diversas regiões da boca e sob a língua. É difícil saber o sabor dos alimentos para as aves, no entanto os alimentos são consideradas como sendo ruins dentro da boca do animal, mas as aves respondem bem a gostos específicos como o sal e o açúcar. As galinhas possuem grande tolerância à acidez e alcalinidade da água de consumo, no entanto faz-se necessário oferecer uma água de qualidade e com pH próximo do 7. As aves conseguem discernir a temperatura da água, recusando a ingestão de água com temperaturas abaixo de 3 °C e com temperaturas acima dos 38 °C, a melhor temperatura gira em torno da ambiental (18 a 25 °C). -/- ESÔFAGO -/- O esôfago é o tubo pelo qual o alimento passa quando sai da paste traseira da boca (faringe) e vai para o proventrículo. É composto por duas regiões específicas, a parte superior que compreende a ligação entre a boca e o papo medindo aproximadamente 20 cm de comprimento na ave adulta e a parte inferior compreendendo o nexo entre o papo e o proventrículo medindo cerca de 16 cm de comprimento. -/- PAPO -/- Depois de ser engolido, o alimento sai da boca, entra no canal do esôfago e deposita-se em uma cavidade do corpo com características de uma bolsa denominada de papo, ao qual atua como o local de armazenamento do alimento transformando-o em bolo alimentar. No papo ocorre pouca ou nenhuma digestão, exceto a que envolve a secreção salivar da boca, que continua com sua atividade no papo, sendo assim o alimento é cada vez mais umedecido. Esse processo de alta salivação tanto na boca quanto no papo sobre os alimentos é para facilitar a total quebra do alimento em partículas menores, principalmente quando a ave possui uma dieta de milho em grão não triturado. -/- PROVENTRÍCULO -/- Um alargamento do esôfago pouco antes de sua ligação com a moela é conhecido como o proventrículo, às vezes alinhado de estômago glandular ou verdadeiro. É nesse compartimento ao qual os sucos gástricos são produzidos e segregados. A pepsina, uma enzima necessária no processo de digestão das proteínas, e o ácido clorídrico são segregados pelas células glandulares. A passagem do bolo alimentar pelo proventrículo é rápida, como consequência há pouca digestão do material alimentar nesse compartimento, no entanto o bolo alimentar vai para a moela, uma estômago mecânico que só é encontrado nas aves, na moela ocorre a ação enzimática sobre o bolo alimentar. -/- MOELA -/- A moela, às vezes denominada de estômago mecânico ou muscular das aves, fica entre o proventrículo e a porção superior do intestino delgado. Possui dois pares de músculos poderosos capazes de exercer grande força sobre os alimentos, triturando-os e formando partículas menores, além de possuir uma mucosa muito grossa, cuja superfície constantemente se desgasta e se desprende. A moela fica inativa quando está vazia, porém uma vez que o alimento entra nesse compartimento, as contrações musculares de suas paredes grosseiras entram em constante atividade. Quantos maiores as partículas dos alimentos mais rápidas são as contrações para quebrá-lo o mais rápido e eficientemente possível. Quando o material fino entra na moela sai em poucos minutos, mas quando o alimento é grosseiro pode permanecer nesta por várias horas. Para facilitar a quebra do alimento e a transformação do mesmo em partículas menores para a entrada no trato intestinal, as aves constantemente consomem pequenas pedras, cascalhos, areia e outros materiais que visam facilitar a moagem do alimento na moela. Atualmente, as práticas de moagem dos alimentos que formam as rações mais finas e o uso de fontes de cálcio com tamanho de partículas maiores para camadas praticamente eliminaram a necessidade de granulação nas dietas das aves comerciais de hoje. -/- INTESTINO DELGADO -/- O ID é composto por duas seções principais, a alça duodenal e o íleo. Dentro da alça duodenal encontra-se o pâncreas que segrega os sucos pancreáticos contendo as enzimas amilase, lipase e tripsina. Outras enzimas fundamentais do processo digestivo de açúcares e proteínas são produzidas e segregadas pelas paredes do ID. O ID é o local primário de absorção de nutrientes para a corrente sanguínea e, para as células. Na ave adulta, o IG pode chegar a medir aproximadamente 140 cm de comprimento. -/- CECO -/- Entre o ID e o intestino grosso encontram-se duas bolsas denominadas como ceco. Cada ceco tem aproximadamente 15 cm de comprimento na ave adulta. A função exata desse compartimento ainda não está bem definida, porém estudos concluíram que o ceco têm pouco a ver com a digestão, ele apenas participa em pequenas funções associadas à absorção de água. Uma pequena quantidade de digestão de carboidratos e proteínas, além da fermentação microbiana da fibra dietética também ocorre no ceco. -/- INTESTINO GROSSO -/- O IG é uma extensão relativamente curta do ID na ave, tendo cerca de 10 cm de comprimento na ave adulta. É duas vezes o diâmetro do ID. Estende-se a partir da extremidade do ID para a cloaca. O IG está envolvido no processo de reabsorção de água, e ao realizar esse processo, ajuda na manutenção do equilíbrio de água no organismo e em todo o corpo da ave. -/- CLOACA -/- A área bulbosa no final do trato alimentar (da boca até o ânus) é denominada de cloaca. Cloaca, no sentido comum, significa “esgoto comum” e, no caso da galinha, do aparelho digestivo, urinário e reprodutivo, todos desembocam na cloaca. É nesse compartimento que saem as fezes, o ovo, a urina, e por onde o galo deposita o esperma na galinha, porém em orifícios diferentes. Para facilitar a saída do ovo e para vedar os por presentes na casa contra microrganismos, na cloaca encontra-se uma glândula que secreta um óleo essencial para as funções citadas. O mesmo canal por onde são expelidas as fezes também sai a urina, logo as galinhas exoneram urina e fezes ao mesmo tempo e sobre o mesmo orifício. -/- ÂNUS -/- A abertura (ânus) é a abertura externa da cloaca. Seu tamanho varia muita nas fêmeas, dependendo se a mesma encontra-se ou não produzindo ovos, uma vez que fêmeas em produção possuem uma abertura mais dilatada para a passagem do ovo que é o feto do animal. É por esse orifício que passam as fezes e a urina. -/- ÓRGÃOS DIGESTIVOS SUPLEMENTARES -/- Certos órgãos estão intimamente associados a digestão nas aves, uma vez que suas secreções no trato gastrointestinal ajudam nos processos de quebra e absorção do material alimentar. São conhecidos como órgãos suplementares anexos e apêndices do sistema digestório. -/- 1. Pâncreas -/- O pâncreas encontra-se dentro da chamada alça duodenal do ID. É um órgão que segrega enzimas no duodeno por meio dos dutos pancreáticos. Essas enzimas ajudam na digestão de amidos, lipídios e proteínas. As enzimas, também conhecidas como sucos pancreáticos, neutralizam a condição ácida criada no proventrículo. -/- 2. Fígado -/- O fígado é composto por dois grandes lóbulos. Entre as funções do fígado está a secreção da bílis, um fluido ligeiramente pegajoso de coloração amarelo-verde ao qual contém ácidos biliares. Esses ácidos entram no ID sobre a extremidade inferior do duodeno e ajuda na digestão da gordura (lipídios). As secreções biliares não possuem enzimas digestivas. A função principal delas está associada a neutralização da condição ácida e ajuda na digestão da gordura formando emulsões. Além disso, o fígado está envolvido no metabolismo da gordura, proteínas e carboidratos. -/- 3. Vesícula biliar -/- Enquanto a galinha possui uma vesícula biliar, outras aves não. Como discutido supra, na seção do fígado, dois dutos biliares são usados na transferência da bile do fígado para os intestinos. O duro direitos através do qual a maior parte da bílis passa e é temporariamente armazenada, aumenta e forma a vesícula biliar. O duto esquerdo é menor, portanto, apenas uma pequena quantidade de bike passa através dele e vai diretamente para os intestinos. -/- • SISTEMA URINÁRIO -/- O sistema circulatório da galinha consiste em dois rins que se localizam logo atrás dos pulmões. Apenas um único ureter conecta cada rim com a cloaca. A urina das aves é composta basicamente de ácido úrico, que nada mais é do que o produto final do metabolismo proteico, que é misturado com as fezes na cloaca e expelido sobre as fezes como um material pastoso e branco. -/- • SISTEMA CIRCULATÓRIO -/- O objetivo do sistema circulatório é o transporte de oxigênio (O2) dos pulmões e os nutrientes que passam através das vilosidades presentes nas paredes intestinais para as células (sangue arterial). O sistema venoso transporta o dióxido de carbono (CO2) de volta para os pulmões e resíduos do metabolismo de volta para os rins para serem excretados do corpo através da urina. O coração da galinha, assim como o dos mamíferos, possui quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos. A pulsação do coração na galinha pode chegar a uma taxa acelerada de cerca de 300 pulsações por minuto. Quanto menor a ave, mais rápidas são as contrações do coração, logo os batimentos são maiores. Os pintainhos mostram uma taxa aumentada à medida em que se desenvolvem. As aves sob a luz possuem uma frequência cardíaca mais acelerada, e na noite, sob baixa ou nenhuma luz, os batimentos diminuem consideravelmente. Estudos apontam que a taxa de galinhas individuais é mais baixa, porém pode acelerar mediante a excitação individual da mesma. -/- SANGUE -/- 1. Composição do sangue -/- O sangue é composto de plasma, sais e outros elementos, além de eritrócitos que são os glóbulos vermelhos e os leucócitos que são os glóbulos brancos (sistema imune). Na galinha, os eritrócitos possuem um núcleo em contraste com os dos mamíferos. O sangue da galinha contem cerca de 3 milhões de eritrócitos em cada milímetro cúbico. O baço serve como um local de armazenamento para os eritrócitos, expulsando o seu conteúdo para o sistema circulatório, conforme o necessário. O sangue constitui cerca de 12% do peso de um pintainho, e cerca de 6 a 8% em aves adultas. -/- 2. Função do sangue -/- O sangue possui inúmeras funções, dentre elas o transporte do oxigênio para as células do corpo; a remoção do dióxido de carbono a partir do O2 nas células; absorção de nutrientes do trato digestivo; transporte dos nutrientes para as células e tecidos; remoção de resíduos do metabolismo celular; transporte de hormônios produzidos pelas glândulas endócrinas para várias seções do corpo, além de ajudar na regulação do teor de água nos tecidos do corpo. -/- PRESSÃO ARTERIAL -/- A pressão arterial das aves de todas as idades pode ser estipulada através da medida de milímetros de mercúrio (mmHg). Mesmo a pressão do embrião em desenvolvimento pode ser medida. Tal como acontece com os seres humanos, a pressão arterial pode ser estimada segundo duas medidas separadas: 1. Pressão sistólica (arterial) 2. Pressão diastólica (como o sangue retorna ao coração) Seguindo essas medidas, a seguir estão apresentadas as pressões sanguíneas da galinha e do galo adultos: -/- Tabela 1: pressão arterial da galinha e do galo adultos Pressão sistólica (mmHg) Pressão diastólica (mmHg) Galinha adulta 145 – 180 133 – 160 Galo adulto 186 – 203 154 Fonte: STURKIE, 1986. -/- • SISTEMA NERVOSO -/- O sistema nervoso é o responsável pelo controle de todas as funções do corpo e consiste e inúmeras partes. O cérebro representa células nervosas altamente concentradas e serve como o alicerce de todos e quaisquer estímulos nervosos. A audição e a visão das aves são bem desenvolvidas, além disso a galinha possui a capacidade de discernir inúmeros sons e cores. A capacidade da galinha de distinguir os cheiros, no entanto, não é bem desenvolvido. As galinhas possuem a capacidade de aprendizagem; elas podem ser treinadas para seguir certos procedimentos físicos. Além disso, elas aprendem a reconhecer um grande número de companhias de terreno ainda jovens, e a capacidade de conhecer outras aves aumenta com a idade. -/- • GLÂNDULAS ENDÓCRINAS -/- Dentro do corpo encontram-se certas glândulas endócrinas além de certos tecidos que produzem produtos conhecidos como hormônios. Os hormônios passam diretamente para a corrente sanguínea e possui um efeito sobre as células e órgãos em muitas partes do corpo. Os hormônios são derivados primeiramente das proteínas e executam uma variedade de funções. Alguns aumentam a atividade de certos órgãos, outros diminuem a atividade dos órgãos, outros possuem um efeito sobre os processos metabólicos e reprodutivos. As glândulas produtoras de hormônios incluem: • Tireoide • Paratireoide • Hipófise • Hipotálamo • Testículo • Ovário • Pineal • Adrenal • Pâncreas Além das glândulas, os hormônios podem ser produzidos pela mucosa gástrica e intestinal. As funções e a interação dos hormônios são variadas e em grande número. A tiroxina, produzida pela tireoide, ajuda na regulação da taxa metabólica. O hormônio paratireoideo das paratireoides influencia o metabolismo do cálcio e do fósforo. Os hormônios hipofisários produzidas em uma pequena glândula na base do cérebro, ajudam no crescimento, e outros afetam a tireoide e a paratireoide; enquanto outros possuem um efeito pronunciado na ovulação, no oviduto, sobre a ninhada e na postura de ovos na fêmea, e na produção de sêmen no macho. Além de glândulas, hormônios também são produzidos pela mucosa gástrica e intestinal e um número de locais em todo o corpo. Os hormônios do ovário influenciam a deposição de gordura, aumentam a liberação de cálcio do osso medular e causam a ovulação. Os hormônios produzidos na glândula adrenal (suprarrenal) auxiliam na retenção de glicogênio pelo fígado e afetam o metabolismo mineral. Os produzidos pelo pâncreas produzem insulina e glicogênio, que regulam a utilização da glicose em seu nível na corrente sanguínea. Os hormônios do trato gastrointestinal aumentam a produção de suco gástrico, suco pancreático e da bílis. -/- • SISTEMA REPRODUTIVO -/- MACHO -/- O sistema reprodutor do galo (figura 15) consiste em dois testículos funcionais que localizam-se na área dorsal da cavidade corporal, em frente aos rins. Os dutos dos testículos desembocam no duto ou vaso deferente, que transporta o sêmen dos testículos para as papilas da área dorsal da cloaca e, em seguida, ao órgão copulatório localizado em uma das pregas da cloaca. Normalmente, o sêmen é armazenado no duto deferente onde é diluído através do fluido linfático; ambos são ejaculados como uma mistura durante a cópula. O pênis do galo é bastante pequeno. Uma linfa é produzida no pênis para formar uma suave ereção, todavia o pênis não penetra sobre a cloaca. Em vez disso, durante o processo copulatório, a cloaca da fêmea se abre e para expor a extremidade do oviduto onde o sêmen do galo é depositado. Uma vez que o sêmen plota-se no oviduto, ele é transportado do duto às bolsas, que são os locais de armazenamento do sêmen, onde é prendido antes do processo de fertilização do sêmen sobre o óvulo da fêmea. Os espermatozoides do galo possuem um capacete pontiagudo longo que é anexado a uma cauda longa (flagelo). O pH do sêmen deve ser neutro entre 7 e 7,4. O volume de sêmen ejaculado durante uma cópula pode ser alto chegando a 1,0 ml durante o primeiro acasalamento, volume que diminui para 0,1 ml conforme o número de acasalamentos. Figura 15: esquema dos órgãos reprodutivos do galo. Fonte: internet. -/- FÊMEA -/- O sistema reprodutor da galinha (figura 16) consiste em um ovário e oviduto funcional. A reprodução nas galinhas caracteriza-se, dentre outros pontos, pela ovoviviparidade, isto é, ao qual o embrião começa a se desenvolver dentro da galinha e termina seu desenvolvimento total de 21 dias fora do corpo da mãe, dentro do ovo. Algumas aves, como é o caso da galinha, nascem com os dois lados do ovário e oviduto, no entanto, apenas o ovário e o oviduto do lado esquerdo se desenvolvem e fincam funcionais. A galinha libera apenas 1 folículo (óvulo) a cada 25 horas, e esse óvulo (gema) é liberado todos os dias durante o ciclo da ave que é de 10 a 15 dias seguidos. Para suprir as necessidades do feto fora do corpo da mãe, o óvulo das aves é maior que o dos mamíferos. Os folículos possuem uma hierarquia entre eles, sendo assim, somente os que chegam a medir 8 mm de diâmetro continuam do desenvolvimento até a ovulação. O oviduto da ave é composto pelo infundíbulo, magno, istmo e útero. A vagina e a cloaca também fazem parte do trato reprodutivo da galinha. Detalhes específicos do trato reprodutivo da galinha será exposto no trabalho sobre formação do ovo. -/- • CRESCIMENTO DA GALINHA -/- O corpo da galinha é composto de grande número de células que são, geralmente, do mesmo tamanho em todas as raças, independentemente do peso corporal. A maioria dos desenvolvimento precoces no crescimento embrionário ocorrem como resultado da multiplicação celular, já que 1 célula se divide em 2, 2 em 4, 4 em 8, 8 em 16, 16 em 32, e assim por diante. Porém esse aumento rítmico não permanece por um período indefinido. Sendo assim, as células se especializam para a formação de diferentes componentes do corpo. A taxa de crescimento e a taxa de divisão celular das células especializadas varia de acordo com a função de cada célula e a idade do animal. Quando a ave é mais velha, a taxa de peso corporal diário é mais baixa, ou seja, o ganho de peso do animal será menor. -/- Figura 16: esquema do sistema reprodutor da galinha. Fonte: internet. -/- Após a eclosão, quando o número de fibras musculares (células únicas) já não aumenta, o crescimento das células musculares e nervosas passa a ser resultado do aumento das células e não da divisão celular. As fibras musculares possuem uma dimensão máxima que é controlada, principalmente, pela composição genética da ave, porém pode aumentar ou diminuírem de tamanho conforme quantidades variáveis de atividades. Tanto a síntese quanto a degradação de proteínas estão envolvidas e operam simultaneamente, com o resultado líquido determinando se os músculos aumentam ou diminuem de tamanho. Os músculos do peito são excepcionalmente bem desenvolvidos nas aves já que os mesmos são imprescindíveis para a movimentação das asas durante o voo, além de ser a parte da galinha com mais carne para o consumo. Atualmente, mediante o melhoramento genético, o peito e as coxas da galinha estão quase que 3 vezes maiores que os de frangos de 40 anos atrás (figura 17). A taxa de gordura de um frango está baseada em função do número de células que contém gordura. Algumas raças e linhagens de frangos possuem um número maior de células de gordura do que outras, uma consequência do melhoramento genético citado supra que aumentou a capacidade da carcaça (carne). As células de gordura atingem o desenvolvimento máximo no período inicial de crescimento. A capacidade de um frango de corte para ganhar peso rapidamente é principalmente o resultado de depósitos de células de gordura, em vez de aumentos no crescimento do esqueleto ou fibras musculares. Figura 17: desenvolvimento do frango de corte. Fonte: internet. -/- • ALTERAÇÃO CORPORAIS DURANTE A PRODUÇÃO DE OVOS -/- Durante algum tempo, as galinhas estão deitadas, isto é, no ciclo de postura, e em outro tempo elas estão sofrendo uma muda (figura 18) e certas alterações ocorrem em sua aparência. -/- MUDA -/- Algumas galinhas podem produzir alguns ovos após o início da muda, porém geralmente a cessação da produção de ovos se sobrepõe à muda. A duração do período da muda é variável. As boas produtoras de ovos passam pelo processo de muda no final da estação de postura, já os baixas produtoras de ovos mudam precocemente e lentamente. -/- Figura 18: galinha em processo de muda. Fonte: internet. Ordem da muda -/- Durante a muda, as penas caem das várias partes do corpo em uma ordem definida, geralmente a ordem é: 1° cabeça 2° pescoço 3° peito 4° costa 5° asas 6° cloaca/rabo Muitas vezes, um rebanho de aves vai experimentar um estresse temporário e abrupto resultante de uma possível doença ou mudança de ou no ambiente, o que causa uma muda parcial das penas da cabeça e do pescoço bem como das asas. Se a causa puder ser corrigida, não deve interferir na muda anual primária. -/- PIGMENTAÇÃO AMARELA -/- A coloração amarelada na pele e nas pernas da galinha pode ser em função de vários xantofilas (pigmentos hidroxicarotenoides) que são depositados na camada de gordura sob a pele. A única fonte de xantofilas casa aves é a dieta que ela come. Quanto mais xantofilas na ração, mais densa a cor da pele amarelada. Os xantofilas presentes nessa camada de gordura, sofrem continuamente uma degradação química, todavia são reabastecida a partir da alimentação da ave. -/- Branqueamento -/- Os xantofilas também são responsáveis pela cor amarela da gema do ovo. Porém, quando uma franga começa a colocar uma taxa elevada e rápida, a maioria dos xantofilas presentes na ração vai para as gemas dos ovos. Não sobra o suficiente para reabastecer aqueles que estão quimicamente perdidos na pele, em consequência da degradação, logo a pele começa a clarear. Quando mais tempo uma ave colocar os ovos, maior a taxa de clareamento (branqueamento). Quando a galinha tiver colocado cerca de 180 ovos, a pele terá uma coloração azul-branca. -/- OUTRAS MUDANÇAS RESULTANTES DA PRODUÇÃO DE OVOS -/- Há algumas mudanças relevantes na ave durante o curso da produção de ovos, as mais expressivas são: 1. A abertura do ânus torna-se grande e úmida; 2. Os ossos pubianos tornam-se mais finos; 3. O espaço entre os ossos pubianos aumenta; 4. A distância entre os ossos pubianos e a extremidade do osso da quilha aumenta. Essas características são fundamentais para a determinação do estado de postura das aves individuais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas. Disciplina: Avicultura. Prof. Me. Cléber Rondinelli Gomes de Freitas. IFPE Campus Belo Jardim, 2017. BELL, Donald D. Anatomy of the chicken. In: Commercial Chicken Meat and Egg Production. Springer, Boston, MA, 2002. p. 41-58. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. FLORIANO, Luciane Sperandio. Anatomia e fisiologia das aves domésticas. Ururaí: rede E-tec, 2018. GETTY, Robert. Anatomia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Interamericana, 1981. KOCH, Tankred et al. Anatomy of the chicken and domestic birds. Iowa State University Press. 1973. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Normalista pela EEFCC Técnico em Agropecuária pelo IFPE Campus Belo Jardim Acadêmico em Zootecnia pela UFRPE Assistente Técnico e Pesquisador da Embrapa Semiárido Assistente Técnico do Instituto Agronômico de Pernambuco E-mail: [email protected] Telefone: (82) 98143-8399 -/- Todos os direitos reservados Belo Jardim © 2020 -/- . (shrink)

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA – 50 ANOS EMANUEL ISAQUE CORDEIRO DA SILVA REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CICLO ESTRAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: OVULATION, CONTROL AND SYNCHRONIZATION OF THE ESTRAL CYCLE -/- Autor: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ/CAP-UFPE/EEFCC-BJ/UFRPE 1. INTRODUÇÃO As fêmeas dos animais domésticos possuem em seus ovários, desde praticamente o nascimento, a dotação completa de gametas dos quais vão dispor para o resto de sua (...) vida. No entanto, terão que esperar até a puberdade para que se produza a evolução completa dos folículos (foliculogênese) que darão como resultado as primeiras ovulações. Este momento caracteriza-se, por um lado, pelo início gradual da secreção por parte da hipófise de quantidades importantes de hormonas gonadotropinas (hormonas folículo estimulante «FSH» e sobretudo luteinizante «LH»); por outro lado, pelo aumento da capacidade dos seus ovários para responder a estas secreções. A partir daí, o aparelho reprodutor feminino das fêmeas domésticas deve apresentar, durante todo o período de atividade sexual, alterações morfológicas, endócrinas e fisiológicas, que devem ser repetidas sequencialmente e periodicamente, consoante com a duração e a frequência do ciclo estral característico de cada espécie animal, assegurando assim a liberação de um ou mais ovócitos férteis nos ciclos estrais correspondentes. -/- 2. EVOLUÇÃO DO OVÓCITO E DOS FOLÍCULOS OVÁRICOS O ovário constitui um órgão de armazenamento de ovócitos formados durante a vida fetal ou após o nascimento, os quais permanecerão «latentes», num estado de imaturidade, paralisando a sua atividade de desenvolvimento e crescimento após o processo de mitose pelo qual as células germinativas ou ovogonias evoluem para ovócitos primários. Estes ovócitos devem ser rodeados por células foliculares para alcançar sua maturação e posterior ovulação, constituindo-se, desta maneira, os folículos. Estes últimos, que se localizam no parênquima ovárico, sofrem uma série de mudanças evolutivas que os fazem passar de folículos primordiais (constituídos por um ovócito rodeado de células planas) a folículos maduros ou de Graaf, passando pelos estágios primário, secundário e terciários. A estrutura do ovário e a terminologia correspondente, bem como a sua fisiologia, já foram tratados em trabalhos anteriores. Basicamente, o folículo maduro ou de Graaf, que ressalta já na superfície ovariana como se tratasse de uma pequena vesícula cheia de líquido, encontra-se constituído, no caso dos mamíferos, pelas tecas externa e interna, a folha basal, o ovócito e o seu núcleo ou vesícula germinativa e um acúmulo de células da granulosa chamado cumulus. O antro-folicular ou cavidade intrafolicular formada durante o estágio de folículo terciário possui no seu interior um líquido cuja composição provém do plasma sanguíneo. Por outro lado, o ovócito, que desde a constituição da reserva de folículos primordiais se encontrava em estado de ovócito primário, começa a aumentar de volume (durante a fase de evolução do folículo terciário a folículo maduro) e a cobrir-se de uma membrana celular denominada zona pelúcida. Nos momentos que precedem imediatamente à ovulação reativa-se a meiose, liberando-se o primeiro corpúsculo polar e convertendo-se o ovócito em secundário. Produzida a ovulação retoma-se de novo a meiose, que tinha permanecido em repouso, e depois de ocorrer a fecundação libera-se o segundo corpúsculo polar, passando a ser uma ovotida ou óvulo maduro. -/- 3. A OVULAÇÃO Acabado o crescimento, o folículo maduro ou de Graaf é capaz de responder à descarga pré-ovulatória de gonadotropinas (LH e em menor medida FSH) de tal forma que se produza uma reestruturação completa do mesmo e a subsequente liberação de um ovócito fértil através de um pequeno orifício (estigma) produzido no ponto de ruptura da sua parede celular e das camadas celulares mais superficiais do córtex ovárico, cuja espessura, neste momento, é muito reduzida. No momento da ovulação tanto o líquido folicular como o ovócito são projetados, entre outras causas, pela contração da musculatura lisa que rodeia os folículos para a cavidade peritoneal caindo perto das fimbrias do oviduto ou trompas de Falópio. Esta expulsão, no caso das vacas e ovelhas, ocorre sob a forma de um fluxo fluido, enquanto na coelha ocorre sob a forma de um jato súbito ou de um processo explosivo. No caso da égua, a estrutura dos seus ovários difere das outras fêmeas domésticas, no sentido em que a zona vascular se localiza superficialmente e os folículos se distribuem no interior do ovário. Ao mesmo tempo, a ovulação ocorre unicamente num determinado ponto denominado fossa de ovulação. Por tudo isso, durante a foliculogênese, os folículos vão migrando para a fossa de ovulação, chegando em algumas ocasiões a ficarem presos no interior do ovário, não conseguindo desenvolver-se nem evolucionar (folículo cístico) e que, ao apresentar uma secreção contínua de estrogênios, produz na fêmea um estado de cio permanente ou ninfomania. Nas espécies cuja ovulação é espontânea, o processo supra ocorre periódica e sequencialmente em todos os ciclos estrais com um intervalo conhecido a partir do início do estro ou, no caso da vaca, após o término deste (tabela 1). Por outro lado, nas espécies de ovulação induzida (coelha, gata e fêmeas de furão e camelo) esta ocorre pouco depois de realizado o coito. Nestas espécies, o estímulo coital, favorecido pelas espículas localizadas no pênis do macho, determina por via eferente nervosa a liberação hipotalâmica de GnRH, que em poucos minutos depois provoca a secreção adeno-hepática de LH, que por via sistêmica alcança os folículos, desencadeando os processos fisiológicos que conduzem à ovulação. Tabela 1: Parâmetros que definem o ciclo sexual e tipo de ovulação de algumas espécies domésticas (adaptado e elaborado a partir de DUKES, et. al. 1996). -/- Espécie Duração do ciclo estral Atividade sexual Tipo de ovulação E/I N° de ovócitos Duração do estro Momento da ovulação Vaca 21 dias Poliéstrica contínua E 1 18 horas 11 horas após o final do estro Ovelha 17 dias Poliéstrica estacional E 1-3 29 horas Ao final do estro Porca 21 dias Poliéstrica contínua E 11-24 45 horas 24-36 horas do começo do estro Égua 21 dias Poliéstrica estacional E 1 6 dias 24-48 horas antes do final do cio Cabra 20 dias Poliéstrica estacional E 1-3 40 horas 33 horas do começo do estro Cadela 9 dias Monoéstrica a cada 4-8 E — 7-9 dias 3-4 dias do começo do estro Gata 5 dias Poliéstrica estacional I 3-4 4 dias 27 horas postcoito Coelha 16 dias Poliéstrica I 4-12 Não definida 10 horas postcoito -/- Dado que a vida fértil dos ovócitos, uma vez produzida a ovulação, raramente ultrapassa as 10-12 horas, é importante, sobretudo quando se realiza inseminação artificial ou monta dirigida, determinar, a partir da presença dos sintomas de cio, o período de tempo durante o qual a fertilização numa exploração específica será efetuada, evitando-se assim uma redução da fecundidade. 3.1 Ovulação simples e múltipla Em algumas ocasiões, dependendo da espécie (ver tab. 1), são vários os folículos que apresentam uma evolução completa, chegando a possuir nas células da granulosa receptores de LH, com o qual realiza-se a descarga ovulante de gonadotropinas e produz-se uma ovulação múltipla ou multiovulação, sendo, neste caso, libertados vários ovócitos férteis. No esquema abaixo, observa-se os processos de recrutamento, seleção e dominação da espécie ovina, a partir dos quais um ou vários folículos em crescimento chegam a ovular, bem como a influência das gonadotropinas FSH e LH em cada uma destas fases. Independentemente da influência genética, manifestada pelas diferenças entre espécies, raças e mesmo estirpes, os processos que determinam que entre um grupo de folículos em crescimento sejam um ou vários deles que cheguem a ovular englobam-se sob os termos de recrutamento, seleção e dominação folicular (fig. 1). -/- Figura 1. Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. SILVA, 2019. O recrutamento é definido como a entrada em crescimento terminal de um grupo de folículos gonadodependentes, ou seja, que dentre os folículos em crescimento que existem no reservatório ovariano iniciarão seu crescimento terminal aqueles que possuem receptores à FSH (a partir do estágio primário já os possuem) e tenham igualmente atingido um tamanho determinado, que varia entre as diferentes espécies (2 mm Ø em ovelhas). Geralmente o número de folículos recrutados é duas ou três vezes superior ao número de folículos ovulados. O recrutamento no caso da ovelha ocorre três dias antes da ovulação sob a regressão do corpo lúteo e aumento de FSH. A seleção é caracterizada porque entre os folículos recrutados um ou vários folículos continuam a aumentar de tamanho, enquanto o resto se torna atrésico. No caso da ovelha, o tamanho do folículo no momento da seleção corresponde ao tamanho em que aparecem os receptores de LH sobre a granulosa (folículo terciário) ou quando, como se verá posteriormente, a aromatização de andrógenos em estrogênios é máxima. Por outro lado, a produção de inibina (hormônio gonodal não esteroide) é igualmente elevada. A interação destes dois fatores de retroalimentação (estrogénios e inibina) para a secreção de FSH provoca uma redução dos níveis desta hormona, facilitando a seleção: neste contexto, verificou-se que a injeção de FSH em ovinos bloqueia a seleção produzindo, com efeito, uma multiovulação. No caso da vaca, poderia existir um segundo mecanismo regulador: o folículo maior poderia secretar, em um momento da seleção, um composto de ação parácrina, diminuindo a resposta de outros folículos à ação dos níveis existentes de FSH. A dominância que produz os folículos selecionados está associada com a regressão ou atresia de outros folículos recrutados e com a inibição do recrutamento de novos folículos. Embora os níveis de FSH diminuam, os folículos dominantes persistem porque reduzem suas necessidades em FSH. Esta adaptação a meios mais pobres em FSH poderia explicar-se, entre outras causas, pela ampliação da resposta a esses níveis baixos em FSH graças à produção de IGFI (Insulin Like Growth Factor l), no caso da ovelha, pelo folículo dominante. O IGFI estimula a aromatização dos androgênios em estrogênios e, por sua vez, o estradiol estimula a produção de IGFI nas células granulosas, tornando-a ao mesmo tempo mais sensível ao IGFI. Este laço formado pelo estradiol e IGFI pode desempenhar um papel importante na produção do folículo dominante do estradiol. -/- 4. MECANISMOS NEUROENDÓCRINOS QUE CONDUZEM À OVULAÇÃO A ovulação, propriamente dita, pode ser um bom ponto de partida para explicar os mecanismos neuroendócrinos que se sucedem para alcançar, no próximo ciclo estral, uma nova ovulação. Imediatamente após a ocorrência da ovulação, forma-se um coágulo de sangue no interior do folículo em consequência da hemorragia causada pela ruptura celular (folículo hemorrágico) e que servirá de substrato para o crescimento das células granulosas. Em seguida, as células da granulosa hipertrofiam e proliferam rapidamente, acumulando lipídios e pigmentos carotenoides (luteína) que lhe conferem uma cor amarelada (corpo lúteo). Esta estrutura formada, sob a ação do LH e também da prolactina, começa a produzir progesterona, a qual além de preparar o aparelho reprodutor para uma possível gestação inibe, a nível da hipófise, a secreção cíclica de LH, impedindo assim novas ovulações. À medida que os níveis de progesterona diminuem devido à regressão do corpo lúteo sob a ação da PGF2a (prostaglandina 2a), vários folículos começam seu crescimento sob a ação dos níveis de FSH (cada vez maiores), atingindo o seu crescimento final na fase folicular. Alcançado o estado de terciário, as células da teca interna do folículo, estimuladas pela secreção tônica do LH liberada pela hipófise em pequenas ondas (sem chegar a atingir a quantidade que provoca a ovulação), sintetizam a partir do colesterol, passando por alguns passos intermediários, testosterona, que é depois aromatizada a estradiol sob a ação do FSH pelas células da granulosa (fig. 2). A prolactina, juntamente com o FSH, também influencia o crescimento e a maturação dos folículos, bem como a produção de estrogênios. À medida que avança o crescimento e maturação dos folículos, a concentração de estradiol aumenta (os folículos que em um momento da evolução se tornam atrésicos aportam também uma quantidade importante de estradiol), sendo máxima nos momentos imediatos à ovulação (fig. 3). Este aumento, sustentado na taxa circulante de estrogênios, é a responsável pelo aparecimento do cio nas fêmeas, cujo final, geralmente, exerce um efeito feedback positivo sobre o eixo hipotálamo-hipofisário induzindo o pico pré-ovulatório de LH (e também FSH), que conduz a nova ovulação. Figura 2. Processo de aromatização dos andrógenos em estrógenos. (Adaptado e elaborado a partir de ILLERA, 1994). -/- Figura 3. Crescimento prático folicular, e níveis de progesterona e 17 estradiol (a) e FSH e LH (b), durante o ciclo estral da ovelha. (Elaborado a partir de DURÁN DEL CAMPO, 1980). Nota importante: a ovulação em algumas espécies não é acompanhada do cio (ovulações silentes ou silenciosas), sobretudo nas primeiras ovulações da puberdade e após o anestro estacionário, devido a produção nula da estimulação prévia da progesterona. Embora citado anteriormente que o crescimento folicular começa no final da fase lútea no caso da vaca, a ovelha e a égua, a população de folículos ovulatórios se renova ao longo do ciclo estral, produzindo-se um crescimento e regressão dos folículos, denominado onda folicular. Nestas ondas, que também podem ocorrer durante o período pré-púbere, anestro estacionário e pós-parto, os folículos são receptores à descarga de LH, no entanto, a sua capacidade de produzir estradiol é muito limitada devido a uma deficiência de precursores em tecas ou a uma inadequação da aromatização dos androgênios em estrogênios, com o qual não se atinge a quantidade de estrogênios necessários para produzir a ativação nervosa necessária para a liberação cíclica de LH. Do ponto de vista prático, o conhecimento dos mecanismos neuroendócrinos que se sucedem durante o ciclo estral e que conduzem à ovulação, bem como a sua possível regulação mediante técnicas culturais ou tratamentos hormonais, é de vital importância quando o que se pretende é realizar um controle e sincronização tanto do cio quanto da ovulação. -/- 5. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS ASSOCIADAS À OVULAÇÃO Nos momentos prévios à ovulação, o folículo ovulatório experimenta uma série de mudanças morfológicas e histológicas regulamentadas endocrinamente e cuja finalidade será a modificação da estrutura do folículo, facilitando a liberação do ovócito fértil. Logo após a descarga pré-ovulatória, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo associado a um acúmulo de sangue que dependerá, entre outros, da prostaglandina E2 (PGF2) secretada pelas células granulosas. A teca externa é edemaciada pela difusão do plasma sanguíneo e o volume do antro folicular aumenta pela atração de água exercida pelo ácido hialurônico secretado pelas células do cumulus sob a ação do FSH/LH. Este aumento de volume é facilitado pela dissociação dos feixes de fibras de colágeno da teca externa e da túnica albugínea sob a ação de duas enzimas: a colagenase e a plasmina. A plasmina age em primeiro lugar e aparece como resultado da produção de ativadores do plasminogênio pelas células da granulosa e do cumulus; sua atividade é máxima no ápice do folículo dissociando a matriz proteica dos feixes de fibras de colágeno e ativando o precursor da colagenase. Além disso, a atividade da colagenase é máxima no momento da ruptura do folículo. A maioria das células da granulosa que estão fixadas na lâmina basal se soltam, perdem sua união em colônia e deixam de se dividir (fig. 4). As ligações que as ligavam desaparecem, mas a sua dissociação não é completa devido, provavelmente, à produção local de inibidores da colagenase. As células do cumulus sofrem as mesmas transformações, mas a sua dissociação é total porque estas secretam ácido hialurônico. No entanto, as células que asseguraram, desde o início do crescimento folicular, a ligação entre a granulosa e o ovócito permanecem durante um período mais ou menos longo, ligadas à coroa radiada. Figura 4. Estado de um folículo pouco antes da ovulação. DRIANCOURT, et al. 1991. Pouco antes da ovulação, a lâmina basal desaparece de seu lugar, ocorre uma individualização dos vasos sanguíneos e as células da teca interna penetram no folículo. No ápice do folículo, produz-se uma deficiência na irrigação sanguínea e, portanto, de oxigênio, o que faz com que as células do epitélio ovariano morram. As hidrolases, que nesse momento são liberadas, contribuem para a destruição completa dos tecidos subjacentes. Em definitivo, é o conjunto de fatos comentado supra que conduzem à ruptura do ápice do folículo e provocam um aumento da pressão hidrostática que se traduz em uma contração do folículo expulsando o ovócito e as células da coroa radiada. -/- 6. CONTROLE, SINCRONIZAÇÃO E INDUÇÃO DA OVULAÇÃO 6.1 Introdução O controle e a sincronização da ovulação se situa dentro de um contexto muito mais amplo como é o controle da reprodução, entendendo como tal o governo dos elementos manipuláveis do processo reprodutivo. No âmbito do controle da reprodução, existem muitos objetivos, entre os quais a indução da puberdade, a cobertura em época de anestro, aumento da prolificidade, entre outras. Além disso, o controle da reprodução é necessário para a utilização de determinadas técnicas, como a inseminação artificial ou a transferência de embriões. Com efeito, e consoante com o objetivo pretendido, poderão ser utilizadas diferentes técnicas e métodos, tais como os tratamentos hormonais, o efeito macho, a alimentação (Flushing) e os cruzamentos, tudo isso, por sua vez, empregado nos esquemas de seleção. Neste sentido e como passo prévio à sincronização e indução da ovulação, em muitas ocasiões se realiza também um controle e sincronização do cio. Este último, além de permitir que o criador regule o momento do estro e da cobrição, podendo em algumas espécies suprimir o anestro estacionário, permite que os animais se agrupem em lotes homogêneos e assim poder alimentá-los com as dietas adequadas segundo o estado de gestação, atender os partos e assim diminuir a mortalidade neonatal, programar os desmames e engordar os animais para, por fim, vender os animais por lotes. Na sincronização do cio o que se pretende é atuar sobre o intervalo entre a fase folicular e a fase luteica, modificando, portanto, a duração do ciclo estral (fig. 5). Figura 5. Representação dos métodos de sincronização do ciclo estral: (a) duração normal das fases luteica e folicular: (b) fase luteica cortada: (c) extensão da fase luteica. HUNTER, 1987. Para alcançar esse objetivo, os criadores podem adotar dois métodos: a) Induzindo a regressão do corpo lúteo de um grupo de animais de forma que todos eles iniciem a fase folicular e apresentem o cio num espaço de tempo bastante semelhante (injeções de prostaglandinas) (fig. 5b). b) Alargando artificialmente, através de um bloqueio hormonal, a fase luteica de tal modo que, ao cessar esse bloqueio e injetar-lhes gonadotropinas exógenas, os animais iniciem conjuntamente uma fase folicular seguida de um cio sincronizado (injeções de progesterona, implantes de progesterona ou progestágenos, esponjas vaginais impregnadas de progestágenos) (fig. 5c). 6.2 Objetivos e fundamentos Os tratamentos de controle e sincronização da ovulação têm por objetivo tentar regular, por um lado, o momento exato da ovulação, e por outro, o número de folículos que possam chegar a liberar ovócitos férteis, ao qual pode-se conseguir mediante a intervenção nos processos de recrutamento e seleção dos folículos. O primeiro objetivo permitirá que se realize a inseminação artificial no momento propício, evitando o envelhecimento dos ovócitos e que se possa calcular o momento da fertilização e a fase de desenvolvimento dos embriões (realização de transplantes). Por outro lado, o segundo objetivo ajudará a aumentar a fertilidade e a prolificidade em um rebanho e, no caso de fêmeas doadoras para a transferência de embriões, a relação: número de embriões/fêmea doadora. A indução da ovulação e/ou o aumento da taxa de ovulação pode ser conseguida aumentando os níveis de gonadotropinas no sangue antes do início da atresia folicular, ou seja, 3 a 5 dias antes da ovulação. Por outro lado, a taxa de ovulação pode também ser aumentada através da imunização contra esteroides, embora, por outro lado, permitam uma sincronização de cios. Além disso, o aumento dos níveis de gonadotropinas pode ser conseguido estimulando a sua secreção pelo próprio organismo do animal, por injeção de fatores de liberação hipotalâmicos que estimulem na hipófise a secreção de gonadotropinas, através do manejo dos reprodutores (efeito macho) e da alimentação (Flushing) ou por injeção das gonadotropinas no animal. 6.3 Imunização contra esteroides A imunização contra esteroides é uma técnica eficaz para aumentar a taxa de ovulação de animais que encontram-se em atividade sexual, ou seja, fora do anestro, uma vez que o seu mecanismo de ação baseia-se na alteração do controle endócrino da ovulação devido à ação dos anticorpos contra os esteroides ováricos, especialmente contra a androstenediona. Esta última regula a produção de uma proteína denominada «interleucina l», secretada pelos macrófagos do sistema imunitário e que inibe a diferenciação dos receptores à LH nos folículos, sem afetar a quantidade de sangue do FSH. Por isso, a teoria que tenta explicar o mecanismo de ação dos tratamentos de imunização é a seguinte: «O bloqueio dos esteroides pelos anticorpos do tratamento reduziria a produção de «interleucina l», permitindo assim que um maior número de folículos tivessem receptores à LH e pudessem ovular». Existem dois tipos de imunização: imunização ativa e imunização passiva. Na primeira, a metodologia consiste em tratar o animal com uma série de vacinas por via subcutânea ou intradérmica, pelo menos em duas ocasiões, até que a resposta imunitária atinja o nível desejado e ele próprio produza os anticorpos contra o antígeno (androstenediona) contido no conteúdo da vacina. Por outro lado, na imunização passiva o animal tratado recebe soro, por via intravenosa, de outro animal que foi imunizado (anticorpos policlonais), ou anticorpos monoclonais produzidos mediante técnicas imunológicas modernas. 6.4. Injeções de hormonas gonadotropinas As preparações hormonais de gonadotropinas injetadas num momento adequado do ciclo estral permitem, por um lado, aumentar o número de folículos em desenvolvimento (preparações ricas em atividade FSH) e, por outro lado, controlar e sincronizar o momento da ovulação (preparações ricas em atividade LH). Atualmente, os preparados hormonais à base de LH e FSH puros obtidos a partir de glândulas pituitárias em matadouros deixaram de ser utilizados, já que, além de não serem economicamente rentáveis, a sua conservação e utilização acarreta inúmeros problemas. a) A PMSG ou gonadotropina do soro de égua gestante com atividade predominante em FSH. Este hormônio, que permite aumentar o número de folículos em desenvolvimento, deve ser injetado (em doses variáveis segundo a espécie; tabela 2) no início da fase folicular, imediatamente após a regressão do corpo lúteo, quando as gonadotropinas endógenas do próprio animal estimulam o crescimento folicular. Para determinar esse exato momento, normalmente se realiza uma sincronização do cio. Tabela 2. Doses de aplicação do PMSG e do HCG (em unidades internacionais SI) para regular a quantidade e o momento da ovulação Espécie PMSG HCG Vaca 2000 - 3000 500 - 2500 Ovelha 500 - 800 250 - 500 Porca 750 - 1500 500 - 1000 Adaptado e elaborado a partir de HUNTER, 1987. b) A HCG ou gonadotropina coriónica humana com atividade predominante em LH. Pode ser obtida facilmente, já que se acumula na urina da mulher gestante, servindo sua detecção como teste para a determinação da gestação (teste da rã: origina a ejaculação na rã macho). Uma vez que com esta hormona se pretende controlar o momento da ovulação, a injeção deve ser feita por via intravenosa ou intramuscular, algumas horas antes do animal ter iniciado o estro e portanto a liberação das hormonas gonadotropinas. Pode-se conseguir mediante a injeção, com um intervalo conhecido e em doses adequadas (2), após estimulação com PMSG ou após sincronização do estro. 6.5 Limites das técnicas de controle, sincronização e indução à ovulação Os objetivos almejados durante o tratamento de sincronização e indução da ovulação, acima mencionados, não chegaram a ser alcançados em sua totalidade devido, principalmente, aos seguintes fatores: a) O hipotálamo mediante a liberação em forma de ondas ou pulsações cada um ou dois minutos de fatores liberadores (GnRH) estimula a hipófise para a secreção de hormônios gonadotropinas, o que na prática é muito difícil de se artificializar. b) Como resultado das injeções de hormonas gonadotropas produz-se um feedback dos esteroides gonodais, o qual interfere na secreção de hormonas endógenas e na precisão da resposta. c) As preparações hormonais de natureza proteica provocam a formação de anticorpos no animal, pelo qual a relação dose-resposta não é exata. d) Uma vez que os níveis de resposta tenham sido atingidos, a administração de doses excessivas de gonadotropinas produz uma redução do número de ovulações e interfere nos mecanismos ovulatórios. -/- 7. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A ovulação marca o culminar de uma série de alterações morfológicas, fisiológicas e endócrinas que se sucedem no aparelho reprodutor feminino e mais concretamente no ovário e nos folículos ováricos e cujo objetivo é a liberação, após a descarga ovulante de LH, de um ou mais ovócitos férteis, de acordo com as espécies. Da mesma forma, a ovulação se caracteriza pela retomada da meiose e a liberação do primeiro corpúsculo polar, bem como a iniciação da luteinização das células da granulosa e a reestruturação da parede do folículo. Isto ocorre tanto em espécies de ovulação espontânea como induzida. Todas estas alterações são condicionadas pela variação da concentração sanguínea das hormonas gonadotropinas devido ao feedback positivo ou negativo que os esteroides ováricos exercem sobre o hipotálamo em cada uma das fases do ciclo estral. Por este motivo, se num momento preciso do ciclo estral estimula-se a secreção, por parte da hipófise, de hormonas gonadotropinas mediante a injeção de fatores de liberação hipotalâmicos (GnRH) ou a aplicação de algumas técnicas de manejo (efeito macho e Flushing) ou mediante a incrementação da sua concentração no sangue através de injeções de preparações hormonais, será obtido um controle, sincronização e indução da ovulação. Os diferentes tratamentos de sincronização e indução da ovulação, embora apresentem algumas limitações, permitem regular o momento da ovulação e o número de folículos que chegarão a ovular, alcançando em alguns casos uma superovulação, objetivo pretendido na técnica de transplante de embriões. -/- 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. -/- BINELLI, Mario; IBIAPINA, Bruna Trentinaro; BISINOTTO, Rafael Siscôneto. Bases fisiológicas, farmacológicas e endócrinas dos tratamentos de sincronização do crescimento folicular e da ovulação. Acta Scientiae Veterinariae, v. 34, n. Supl 1, p. 1-7, 2006.p -/- BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. -/- COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. -/- CORTEZ, A. A.; TONIOLLI, R. Aspectos fisiológicos e hormonais da foliculogênese e ovulação em suínos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 36, p. 163-173, 2012. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: philpeople. Acesso em: Fevereiro de 2020. -/- DERUSSI, A. A. P.; LOPES, M. D. Fisiologia da ovulação, da fertilização e do desenvolvimento embrionário inicial na cadela. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 33, n. 4, p. 231-237, 2009. -/- DRIANCOURT, M. A. et al. The ovarian function. Paris: INRA, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. -/- DURÁN DEL CAMPO, A. Anatomia, fisiologia de la reproduccion e inseminación artificial en ovinos. Montevideo, Editorial Hemisferio Sur, 1980. 245p. -/- HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. -/- ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. -/- MARTIN, Ian; FERREIRA, João Carlos Pinheiro. Fisiologia da ovulação e da formação do corpo lúteo bovino. Veterinária e Zootecnia, v. 16, n. 2, p. 270-279, 2009. -/- RASWEILER IV, John J.; BADWAIK, Nilima K. Anatomy and physiology of the female reproductive tract. In: Reproductive biology of bats. Academic Press, 2000. p. 157-219. (shrink)

Bilime ve onun bilgisine akademik, politik, ekonomik ve kamusal alanlar olmak üzere birçok alanda diğer bilgi iddialarına kıyasla daha fazla güven duyulmaktadır. Bilime duyulan bu güvenin temelinde büyük ölçüde bilimsel süreçlerin ve yöntemlerin nesnel bir şekilde yürütülmesi ve bu nesnel sürecin bir ürünü olarak bilimsel bilginin tarafsız bilim insanları tarafından ortaya konulduğu düşüncesi yatmaktadır. Bu bakımdan toplum tarafından bilimin tartışılmaz statüsünün ve bilimsel bilgiye verilen değerin belirleyicisi olarak nesnellik özelliği ön plana çıkmaktadır. Bilhassa doğa bilimleri söz konusu olduğunda bilimsel yöntemin (...) olgulara ve dış dünyaya ilişkin nesnel bilgiler sağladığı düşünülmektedir. Bu bakımdan doğa bilimleri, bilimde nesnelliğin paradigmatik örnekleri olarak kabul görmektedir. Beşeri ve sosyal bilimler alanında ise doğa bilimlerine kıyasla nesnellik algısı düşük olmasına rağmen, yöntemlerinin bilimsel yöntemle çalışılmaya uygun olmasından dolayı en azından ilke olarak nesnel olduğu değerlendirilmektedir. Bilimin değerler alanından ziyade olgu alanına ilişkin çalışmalar yürütmesi, bilim insanlarının değerler, anlamlar ve ideallerinden de kendisini izole ederek bilimsel nesnelliği temin edilebileceği konusunda genel bir kavrayışa yol açmaktadır. Bu görüşün önde gelen düşünürü Karl Popper’dır. Popper bilimsel nesnelliğin, olgusal içerikli önermelerin – protokol önermeleri – öznelerarası sınanabilir olması ile temin edilebileceğini ve böylece bilim insanlarının çalışmalarında kültür, değer ve inanç gibi öznel kanılarının bilimsel bilginin temellendirilmesi ve sınanması noktasında kullanılamayacağını ifade etmiştir. Ancak bilimin doğasına yönelik bir soruşturma bilimsel bilginin düşünüldüğü kadar nesnel bir sürece sahip olmadığını, bilim faaliyetini gerçekleştiren bilim insanlarının kişisel çıkarlarının, değerlerinin ve içinde yaşamış oldukları kültürel faktörlerin bilimsel bilginin elde edilmesi sürecinde etkili olabileceğini ortaya koymaktadır. Bu bakımdan bilimin doğasını doğru bir şekilde anlayabilmenin yolu bilimlerde nesnellik ölçütünün sosyolojik ve kültürel unsurlarla yakından ilişkili olduğunu bilmekten geçmektedir. Thomas Kuhn bilimsel değerlendirmelerde değer yargılarının ve kültürel unsurların kaçınılmaz olduğu düşüncesindedir. Kuhn, Popper’ın aksine sosyolojik etmen ve değerleri de işin içerisine katarak bir bilimsel nesnellik değerlendirmesi yapmaktadır. Bu doğrultuda, o bilimde fazlasıyla öznel unsurları vurguladığı eleştirilerine imkân vermeyecek şekilde bilim insanlarının takip etmesi gereken ve tavsiye niteliğinde olan belirli değerler neticesinde bilimsel nesnelliğin ve rasyonalitenin sağlanabileceğini ifade etmektedir. Bu kapsamda çalışmada, bilimin en bilinen özelliği olarak göze çarpan nesnellik kavramı ve düşüncesine yönelik kavramsal bir belirlemenin ardından kültür ve değer gibi sosyolojik unsurların bilimsel objektifliğin ayrılmaz bir parçası olduğu argümanı, Popper ve Kuhn’un çalışmaları göz önünde bulundurularak serimlenecektir. (shrink)

Hermeneutik tarihsel süreç içerisinde hukuk, teoloji, tarih, sanat ve felsefe gibi çeşitli alanlarda farklı şekillerde tanımlanmış ve kullanılmış bir kavramdır. Bu doğrultuda, hermeneutiğin tam olarak belirlenebilmesi amacıyla, hermeneutik kelimesinin kökenine ve bu disiplinin tarihine mümkün olduğunca öz bir şekilde bakma gereksinimi ortaya çıkmaktadır. Çünkü hermeneutik disiplinini tek bir perspektiften değerlendirmek, onun temel gerçekliğini anlamamıza engel olacak çarpıtmaların gün yüzüne çıkmasına sebep olabilir. Genel anlamda bir ifadenin, anlamın, metnin ya da sanat eserinin belirli bir çerçeve içerisinde yorumlanması olarak değerlendirilen hermeneutik, felsefe (...) açısından varlığın oluş tarzı, sosyoloji açısından metodolojik problemlere yönelik bir çözüm, dini açıdan ise anlaşılması güç metinlerin anlamını gün yüzüne çıkaran yorum kuralları bütünü olarak tanımlanabilir (Audi, 1999: 377). Webster’in Uluslararası İngilizce sözlüğünde hermeneutik kavramı genel ifadesiyle yorumlama ve açıklamanın metodolojik ilkelerinin soruşturulması olarak tanımlanmakta iken, daha özel anlamda ise İncil’in çevirisinin yapılabilmesi için belirlenen genel prensiplerin incelenmesi olarak belirtilmiştir (Gove, 1971: 1059). Bu çalışmada, Auguste Comte’un öncülük ettiği pozitivist anlayışın öne sürdüğü ve desteklediği doğa bilimci yöntemin ve pozitivist tarih anlayışının, insanı ve yaşantısını doğru bir kavrayışla değerlendirme noktasında etkili olamadığı vurgulanacaktır. Pozitivist düşünce doğa bilimlerinin elde etmiş olduğu başarı ve kazanımlardan yola çıkarak dönemin bilim anlayışı konusunda belirleyici olmakla birlikte, ön plana çıkardığı bilimsellik modelinin ya da kriterinin bir sonucu olarak tinsel bilimlerin ya da beşerî bilimlerin doğasına uygun olmayan yöntemleri benimsemesi hususunda belirleyici bir unsur olmuştur. Böylece, doğa bilimleri söz sahibi olmadığı bir alan içerisinde parlatılarak, bilimsellik statüsü kazanabilme kaygısıyla tinsel bilimleri yöntemsel bir kriz içerisine sürüklemiştir. Bu çerçevede, hermeneutiğin zaman içerisindeki dönüşümünün zirve noktasında yer alan düşünürlerden biri olan Wilhelm Dilthey’in tinsel bilimleri yöntemsel açıdan karşı karşıya kaldıkları kriz durumundan çıkarmak amacıyla ileri sürdüğü hermeneutik yönteme ilişkin savlarını, hermeneutiğin tarihsel süreç içerisindeki kazanımlarından yola çıkarak tartışmak gerekmektedir. (shrink)

Geçmişte Tanrı’nın varlığı, ispatı ve yorumu çerçevesinde bazı düşünürler kutsal kitapları, bir kısmı felsefi argümanları, diğer düşünürler ise mistik tecrübeyi merkeze alarak meseleyi tartışmışlardır. Tanrı’nın varlığı ile ilgili meseleyi ‘mistik tecrübe’ etrafında tartışan düşünürlerden biri Mevlana’dır (ö.1273). Onun mistik tecrübesi yani aşk tecrübesi Tanrı’nın varlığına ulaşmadaki tek yoldur. O aşk tecrübesini, gençliğinde babasından ve çevresinden aldığı tasavvufi bilgi anlayışı bağlamında yorumlar. Bu tasavvufi bilgi ve dünya görüşü, duyuların ve aklın yetersizliğine vurgu yapan ve keşf/ilham gibi duygusal sezgiyi ön plana çıkaran (...) bir geleneğin devamı olarak öne sürülmüştür. Tanrı’nın varlığı ona göre rasyonel bir ispat veya bilimsel bir deney konusu olamaz. Tanrı, içsel bir tecrübe ile insanın benliğinde hissettiği bir şeydir. Bu içsel tecrübe yaşantısı yani aşk, beş şekilde insanın hayatında ortaya çıkar. Aşk/nur delili şeklinde, yani bizzat aşk duygusunun bir insanda var olması Tanrı’nın varlığını ispatlar. İkincisi, kendisinde aşk olan bir aşık, tabiata bakınca (temaşa) tabiatta da Aşk’ı (Tanrı) görür. Aşk, bir çiçeğin güzelliğinde, kuşların ötüşünde ortaya çıkar. Üçüncüsü, insanın kendisi ve kendi benliği de Tanrı’nın varlığına delildir (Kendini bilen Rabbini bilir). Dördüncüsü bazı yönleriyle peygambervari niteliklere sahipmiş gibi anlattığı veriler de Tanrı’nın varlığını delillendiren somut örneklerdir. Son olarak ise Mevlana, Aşk ve aşk tecrübesinin varlığına delil olarak Kur’an’da geçen mucizeleri gösterir. Peygamberin vahyini Kur’an’daki mucizeler doğruluyorsa, kendi aşk/gönül vahyini doğrulayan şey de kerametleridir. Mevlana delilleri tamamen mistik düzlemde açıklasa bile zaman zaman rasyonel delilleri kullanmaktan çekinmemiştir. O rasyonel delilin içeriğini kabul eder ve delilin ana temasını beyitlerinde kısa kısa anlatır. Bu yolu kullanmasının nedeni daha işlevsel olması ve hitabını genelde halka yapmasındadır. Fakat rasyonel delilleri ikincil deliller olarak ele alır ve hudus, imkan, ilk hareket, ekmel varlık ve gaye-nizam delillerini aşk tecrübesine göre yeniden yorumlar. Bunu nasıl yaptığı, eserlerinden yola çıkarak gösterilecektir. Mevlana mistik bir düşünür olarak Tanrı’nın varlığı meselesine duyguyla yaklaşmış, O’nun varlığını duygusal bir tecrübe konusu olarak görmüştür. Böyle bir duygusal yoğunluk (aşk) ve duygusal tecrübe insanın Tanrı’nın varlığını ispat etmesine yetmektedir. Rasyonel deliler, aşkı duygusu ve mistik tecrübe yanında önemini yitirmektedir. (shrink)

İnsanın içinde yer aldığı toplumsal yaşam, kültürel değerlerin oluşmasına yol açmaktadır. Yaşanılan topluma dayalı bir şekilde oluşturulan değerler, yaşamın temel ölçütleri olarak ön plana çıkmaktadır. Değerler, önceki dönemlerde yalnızca yerel düzeyde kabul görürken, toplumsal değişim süreciyle birlikte ulusal ve küresel boyuta da taşınmıştır. Değerlerin sonraki nesillere aktarılması ve bireylerin olumlu değerleri benimseyip geliştirerek potansiyellerini ortaya çıkarmalarını sağlamak değerler eğitimi olarak ifade edilmektedir. Değerler eğitiminin sonucunda birey yerel anlamda yaşadığı toplumu, evrensel anlamdaysa yaşadığı dönemi yansıtmaktadır. Yeni nesillere değerler eğitiminin verilmesinde farklı (...) aktörler bulunmaktadır. Masalların değer aktarma amacı güden unsurlardan biri olduğu bilinmektedir. Masallar, önceki nesillerin deneyimlerini bizlere aktararak kültürel farkındalık oluşturup bulunduğumuz toplumun geçmişini daha iyi öğrenmemizi sağlar. Benzer kültürel ortamlarda yaşayan toplumlar, belirli ortak değerleri paylaşmaktadır. Uzak Doğu masallarında benzer değerlerin tespit edilmesi bu duruma örnek gösterilebilir. Bu bağlamda, araştırmada Japon masalları değerler eğitimi açısından incelenmektedir. Masallar işlevsel insan değerleri modeli çerçevesinde betimsel içerik analizi yöntemiyle çözümlenmiştir. Analiz edilen on beş masalda en sık görülen değerler olarak dindarlık ve duygu ön plana çıkmaktadır. Zevk ve sağlık en az görülen değerlerken istikrar ve cinsellik değerleri yer almamaktadır. Verilerin, Japon masallarına farklı pencereden bakılmasına ve bu alanda Türkiye’de yeni çalışmaların geliştirilmesine katkıda bulunulması hedeflenmektedir. (shrink)

This Insight examines the stance the EU should adopt towards the Russian invasion of Ukraine on the basis of the political thought of Immanuel Kant, Thomas Hobbes, and Niccolò Machiavelli. Taking as its starting point Josep Borrell’s comment that “we are too much Kantians and not enough Hobbesians” at the 2022 EU Ambassadors’ Conference, this Insight offers a revisionist interpretation of both Kant and Hobbes while suggesting Machiavelli as a third possible inspiration for EU external action. Although he is (...) often portrayed as a proto-“realist” intent on increasing state power, Hobbes in reality favours stability above all else and would therefore presumably not support a more “aggressive” foreign policy. Kant, on the other hand, has traditionally been seen as more of a philosophical idealist, but his political philosophy in fact supports a more assertive conduct by states in their external relations. Both of these philosophers are thus quite different from how Borrell portrays them. The Insight also introduces the perspective of a third thinker, Machiavelli, whose philosophy suggests that the EU should adopt a pragmatic diplomatic strategy, forging alliances, supplying Ukraine with weapons, and maintaining strong ties with allies. (shrink)

Comentaba en el Prólogo a la 1ª edición que nos cuesta distinguir las técnicas de los métodos y aceptar que la buena investigación clínica es la que se realiza con método riguroso. Este método reposa en cuatro pilares: que la pregunta o cuestión formulada sea relevante, que esté enunciada de manera precisa y operativa, que sea abordada o respondida con el mejor medio disponible en cada circunstancia, y que evite redundancias o repeticiones de cuestiones que ya han sido examinadas por (...) otros investigadores. Añadía que es imprescindible una dosis de curiosidad y de entusiasmo por lo que se examina. Como se ha dicho con frecuencia, el ensayo clínico es, entre los métodos de investigación clínica, el "patrón oro", el que, gracias a su característica inherente (la distribución aleatoria), está sujeto a menores posibilidades de sesgos. Esta consideración no ha cambiado. Sin embargo, mayor validez interna del método no implica mayor relevancia de los resultados obtenidos. Actualmente es común examinar protocolos de ensayos clínicos bien diseñados, cuyo "único" problema es que pretenden evaluar aspectos de escaso interés farmacológico, terapéutico, epidemiológico o sanitario. ¿Qué interés tiene la evaluación del quinto fármaco de una serie en una indicación para la que ya hay cuatro análogos que le han precedido en su desarrollo? ¿Qué interés tiene la evaluación de un nuevo hipocolesterolemiante o de un nuevo fármaco para la osteoporosis si no se conocen, respectivamente, el impacto de la hipercolesterolemia como factor de riesgo de cardiopatía isquémica o la epidemiología de las fracturas en mujeres postmenopáusicas en nuestro medio? En relación con estos ejemplos, tendría mucho más interés conocer los determinantes epidemiológicos y la historia natural de la cardiopatía isquémica en nuestro medio y conocer la epidemiología de las fracturas "espontáneas" y su impacto sobre la demanda asistencial; para ello serían de mucha utilidad métodos de investigación cuya validez intrínseca podría ser considerada "subóptima" en comparación con el ensayo clínico. En los últimos años ha irrumpido con fuerza en numerosísimas publicaciones el concepto de la "medicina basada en pruebas". Esta moda refleja en parte la importancia que de manera creciente reguladores e industria farmacéutica han concedido a los ensayos clínicos: se ha alcanzado un consenso global sobre la necesidad de demostrar la "eficacia" de los nuevos medicamentos por medio de ensayos clínicos controlados. De este modo, los organismos reguladores y autoridades sanitarias exigen ensayos clínicos como uno de los elementos necesarios para obtener el registro de un nuevo medicamento. Como consecuencia, se realizan y publican muchos más ensayos clínicos que antaño, y actualmente se pueden encontrar ensayos que sustentan la eficacia de la mayoría de los medicamentos disponibles en indicaciones específicas. Si hace unos años bastaba con examinar si había ensayos clínicos que demostraran la eficacia de un determinado medicamento antes de adoptarlo como uno de los de uso común (o de incluirlo en el formulario de un hospital), en la actualidad estas decisiones son más complejas, y se basan sobre todo en una consideración atenta de los objetivos, los métodos y los resultados de cada ensayo o de otros estudios destinados a evaluar eficacia, seguridad, conveniencia o comodidad y coste. Un buen clínico debe saber a la vez leer críticamente las publicaciones científicas y producir información relevante. Leer críticamente significa evaluar la pertinencia de los problemas investigados, los métodos aplicados y la interpretación de los resultados obtenidos. Producir información relevante implica saber identificar los problemas que deben y pueden ser objeto de investigación, formularlos, y ser protagonista (generalmente como parte de un equipo) de la elaboración del plan de investigación. En los últimos años se han publicado varios textos similares al que tiene en sus manos, todos ellos de gran calidad. El presente no pretende ser el más exhaustivo, sino sobre todo interesar a los profesionales sanitarios en el apasionante campo de la investigación clínica, en su sentido más amplio, estimulando la autonomía del lector para investigar un problema o una situación, y para aprender a leer las publicaciones científicas clínicas. Su lectura debe contribuir a que términos como "doble ciego", "p<0,05", "casos y controles", etc. dejen de ser fetiches-misterios, para convertirse en herramientas conceptualmente sencillas, útiles para la evaluación de la actividad asistencial. Esta nueva edición está muy ampliada respecto a la anterior. Se han reorganizado las generalidades sobre los objetivos y métodos de la investigación clínica, se han ampliado algunos aspectos del ensayo clínico, como el análisis de subgrupos, los aspectos estadísticos y éticos y las publicaciones sobre ensayos clínicos, se han añadido cuatro nuevos capítulos, sobre efectividad y eficacia, metaanálisis, ensayos en un solo paciente y farmacoeconomía, y el Glosario ha sido revisado y ampliado (sobre todo con términos de farmacocinética, desarrollo preclínico de fármacos, estadística y biotecnología genética), e incluye casi 750 términos. Para su elaboración me he basado en numerosos textos y diccionarios,a aunque he reformulado la mayoría de las definiciones y he optado por añadir en ocasiones algún comentario personal a muchas de ellas. Carles Vallvé ha escrito el capítulo sobre Normas de Buena Práctica Clínica. Agradezco asimismo las precisones y comentarios de Eulalia Dalmau, Javier Jiménez, Josep Maria Castel y Xavier Vidal, así como los comentarios a versiones anteriores de Fernando Antezana y Jorleny Rojas. Eduard Diogène me sugirió la idea de la portada, El sueño de la razón produce monstruos, que Goya comentaba así: " La fantasía abandonada de la razón produce monstruos imposibles: unida con ella es madre de las artes y origen de sus marabillas" La 1ª edición de este libro, que fue promovida por Zeneca, tuvo una amplia difusión, en España y en América Latina. AstraZeneca me propuso preparar esta 2ª edición del mismo modo abierto que en ocasión de la primera; su actual Director Médico Ramón Estiarte me ha ayudado en la selección de términos para el Glosario. A él y al anterior Director Médico de Zeneca, Manuel Martín, agradezco su idea inicial, su estímulo y ayuda, y las facilidades que han dado para la difusión de este libro. Joan-Ramon Laporte. (shrink)

To reject skepticism and lay the foundation for the certainty of knowledge, Kant raised the question of how synthetic a priori proposition is possible. In his solution, the new content of knowledge comes from the syntheses of experience a posteriori, and the universal necessity of knowledge is guaranteed by it’s a priority. Under the influence of Kant, the concept of a priori and necessity has long been regarded as coextensive. But Saul Kripke believes that this will confuse different philosophical fields: (...) a priori is an epistemological concept, which involves the way or means of acquiring knowledge, and necessity is a metaphysical concept, which involves the possible ways or states of the world. The key point is that, on Kripke, there is no necessary connection between these two fields. He raised some famous examples of the necessary a posteriori. More remarkably, in his explanation of necessary a posteriori, although he did not clearly propose the distinction between epistemic possibility and metaphysical possibility, he had laid the foundation for this distinction. Furthermore, on Manuel Garcia-Carpintero and Josep Macia, when Kripke talks about necessary a posteriori by appealing to two relevant expressions, what he proposed can be taken as kind of ‘blueprint for 2-D accounts’. (Manuel Garcia-Carpintero and Josep Macia, 2006, p.2) There are different forms of two-dimensionalism in semantics. I will focus on David Chalmers’s epistemic version and Scott Soames’ criticism. With the framework of possible world semantics established by Kripke and others, David Chalmers’ epistemic two-dimensionalism deals with the relationship between epistemic and metaphysical modalities from a quite different perspective, and then gives an elegant definition to necessary a posteriori and other modal concepts. Scott Soames criticized two-dimensionalism based on Kripke's modal realism and essentialism, and developed Kripke's account of necessary a posteriori. But according to Chalmers, Soames also uses a two-dimensional system himself to analyze cases of the necessary a posteriori. In the first two part of this paper I will briefly introduce the epistemic two-dimensionalism and specify the similarities between Kripke-Soames and Chalmers when they interpret necessary a posteriori. In the third part I turn to their difference by the analysis of relationship between epistemic possibility and metaphysical possibility which is the key issue for illuminating necessary a posteriori. (shrink)

The best and the worst of Spain. Texts from Unamuno, Lucas Mallada, Rafael Salillas, Josep Plà.