This essay argues that ideals of cooperation or adversariality in argumentation are not equally attainable for women. Women in argumentation contexts face oppressive limitations undermining argument success because their authority is undermined by gendered norms of politeness. Women endorsing or, alternatively, transgressing feminine norms of politeness typically defend their authority in argumentation contexts. And yet, defending authority renders it less legitimate. My argument focuses on women in philosophy but bears the implication that other masculine dis- course contexts present similar double (...) binds that urge social and political change. (shrink)

This article discusses how the concept of a fair finite lottery can best be extended to denumerably infinite lotteries. Techniques and ideas from non-standard analysis are brought to bear on the problem.

How much power does emotional dismissal have over the oppressed's ability to trust outlaw emotions, or to stand for such emotions before others? I discuss Sue Campbell's view of the interpretation of emotion in light of the political significance of emotional dismissal, in response, 1 suggest that feminist contentions of interpretation developed within dialogical communities are best suited to providing resources for expressing, interpreting, defining, and reflecting on our emotions.

Socialization enforces gendered standards of politeness that encourage men to be dominating and women to be deferential in mixed-gender discourse. This gendered dynamic of politeness places women in a double bind. If women are to participate in polite discourse with men, and thus to avail of smooth and fortuitous social interaction, women demote themselves to a lower social ranking. If women wish to rise above such ranking, then they fail to be polite and hence, open themselves to a wellspring of (...) social discord, dissention, and antagonism. The possibility for women’s politeness in mixed-gender conversation threatens more than cooperation, it undermines the possibility for self-respect and autonomy. (shrink)

This dissertation is a contribution to formal and computational philosophy. -/- In the first part, we show that by exploiting the parallels between large, yet finite lotteries on the one hand and countably infinite lotteries on the other, we gain insights in the foundations of probability theory as well as in epistemology. Case 1: Infinite lotteries. We discuss how the concept of a fair finite lottery can best be extended to denumerably infinite lotteries. The solution boils down to the introduction (...) of infinitesimal probability values, which can be achieved using non-standard analysis. Our solution can be generalized to uncountable sample spaces, giving rise to a Non-Archimedean Probability (NAP) theory. Case 2: Large but finite lotteries. We propose application of the language of relative analysis (a type of non-standard analysis) to formulate a new model for rational belief, called Stratified Belief. This contextualist model seems well-suited to deal with a concept of beliefs based on probabilities ‘sufficiently close to unity’. -/- The second part presents a case study in social epistemology. We model a group of agents who update their opinions by averaging the opinions of other agents. Our main goal is to calculate the probability for an agent to end up in an inconsistent belief state due to updating. To that end, an analytical expression is given and evaluated numerically, both exactly and using statistical sampling. The probability of ending up in an inconsistent belief state turns out to be always smaller than 2%. (shrink)

Living in a culture of violence against women leads women to employ any number of avoidance and defensive strategies on a daily basis. Such strategies may be self protective but do little to counter women’s fear of violence. A pervasive fear of violence comes with a cost to integrity not addressed in moral philosophy. Restricting choice and action to avoid possibility of harm compromises the ability to stand for one’s commitments before others. If Calhoun is right that integrity is a (...) matter of standing for one’s commitments then fear for safety undermines integrity. This paper extends Calhoun’s view through arguing that integrity further requires resiliency to protect one’s commitments. My account shows that self-defense training is a key source of this resiliency because it cultivates self-confidence. The practical point is that self-defense training directly counters fear and other passive responses to violence that undermine integrity. The theoretical significance is that violence against women is a social condition threatening integrity. Hence, integrity requires self-protection for more socially minded reasons than moral theorists have previously recognized. (shrink)

»Civil society« with its main elements of »social democratic citizenship« and subsidiarity is an analytical approach to the present situation of democracys and offers an perspective to surrender the democratic deficit and the crisis of the welfare state in the Member states of the European Union. The concept of »Civil society« bases on an active citizenship and give intermediary civil actors, especially the charitable social welfare associations and democratic movements, the chance to reflect on their position to the govemment on (...) the one side and to the citizen on the other side in order to take account of the citizen' s civil, political and social rights. (shrink)

Many of us took pride in never feeling violent, never hitting. We had not thought deeply about our relationships to inflicting physical pain. Some of us expressed terror and awe when confronted with physical strength on the part of others. For us, the healing process included the need to learn how to use physical force constructively, to remove the terror—the dread. —bell hooks, Talking Back: Thinking Feminist, Thinking Black.

Human freedom is in tension with nomological determinism and with statistical determinism. The goal of this paper is to answer both challenges. Four contributions are made to the free-will debate. First, we propose a classification of scientific theories based on how much freedom they allow. We take into account that indeterminism comes in different degrees and that both the laws and the auxiliary conditions can place constraints. A scientific worldview pulls towards one end of this classification, while libertarianism pulls towards (...) the other end of the spectrum. Second, inspired by Hoefer, we argue that an interval of auxiliary conditions corresponds to a region in phase space, and to a bundle of possible block universes. We thus make room for a form of non-nomological indeterminism. Third, we combine crucial elements from the works of Hoefer and List; we attempt to give a libertarian reading of this combination. On our proposal, throughout spacetime, there is a certain amount of freedom that can be interpreted as the result of agential choices. Fourth, we focus on the principle of alternative possibilities throughout and propose three ways of strengthening it. (shrink)

RESUMO O presente artigo contempla uma das tentativas mais significativas e controversas de explicar o significado de pejorativos como itens lexicais, a saber, a de Hom e May. Após apresentarmos em linhas gerais a teoria, identificamos conjuntos de sentenças pejorativas que saem verdadeiras nessa teoria e para as quais a questão da sua compatibilidade com a visão por eles defendida (a chamada Inocência Moral e Semântica) permanece em aberto. Explorando o arcabouço teórico padrão da teoria dos modelos em que Hom (...) e May (presumivelmente) trabalham, damos uma prova de sua compatibilidade com a visão. Dado que as questões relativas tanto à importância moral de pejorativos quanto aos efeitos práticos de seu proferimento não são resolvidas pela prova, destacamos, em seguida, implicações morais e pragmáticas indesejáveis para algumas das sentenças pejorativas sob escrutínio, mostrando assim que a visão de Hom e May, interpretada de maneira ampla, não é tão moral e semanticamente inócua como deveria ser. (shrink)

Der normative Gehalt des Subsidiaritätsprinzips und seine Bedeutung für die Politische und Soziale Union Europas (S. 201-203) 1. Die Entwicklung des Maßstabs normativer Subsidiarität im ersten Kapitel beruht auf der Erkenntnis, dass dem Subsidiaritätsprinzip insbesondere von seinen protestantischen Wurzeln und seiner Ausprägung in der katholischen Soziallehre her ein spezifisch normativer Kerngehalt innewohnt, der als Idee auch dem Grundgesetzt als zwar weltanschaulich neutraler, aber nicht wertneutraler politischer Ordnung zugrunde liegt. Ausgehend von einem Menschenbild, das christliche Personalität und gesellschaftliche Solidarität umfasst, setzt (...) der materiale Gehalt des Subsidiaritätsprinzip insofern Grenzen, "als die Legitimation einer politischen Gemeinschaft nur von der Einzelperson im Sinne des individualistischen Liberalismus erfolgen kann und als die Anwendung des Subsidiaritätspinzips der Solidarität sozialer Einheiten bedarf. 2. Das ursprünglich von den deutschen Ländern anvisierte Ziel einer Verankerung des Strukturprinzips des Föderalismus im Vorfeld des Maastrichter Vertrages, ergänzt um das Subsidiaritätsprinzip als Prinzip der Kompetenzausübung, scheiterte am Widerstand Großbritanniens. Die Briten setzten das föderative Prinzip mit einem zentralistischen Bundesstaat gleich, den sie auf jeden Fall verhindern wollten. Fortan verbanden die Deutschen, insbesondere die deutschen Länder und Bundesregierung mit Unterstützung der beiden großen Kirchen einschließlich der kirchlichen Wohlfahrtsverbände, mit dem Subsidiaritätsprinzip neben einer Föderalisierung der Europäischen Union auch das Ziel, die Gesundheits- und Sozialpolitik auf europäischer Ebene auszubauen. Wenig später, schon im Verlauf der der Ratifikation des Vertrages, wird das Subsidiaritätsprinzip seitens der Bundesregierung und der deutschen Länder auf den Vorrang der der unteren Ebene umgemünzt. 3. Parallel zum Subsidiaritätsstreit in den 60er Jahren wird die Nähe zur Person bzw. zum Bürger instrumentalisiert, um dem Subsidiaritätsbegriff den Inhalt zu geben, der aus machtpolitischen Interessen opportun erscheint. Im innerdeutschen Subsidiaritätssstreit der 60er Jahre wurde die funktionale Dimension des Prinzips in den Vordergrund gedrängt, wohingegen seit 1993 seitens der Bundesregierung und der deutschen Länder im europäischen Kontext die territoriale Dimension des Prinzips, die sich gegen europäische Institutionen als Inbegriff bürgerferner, nicht demokratisch legitimierter Politik richtet, hervorgehoben wird. In beiden Fällen geht die aus Gründen normativer Subsidiarität gebotene Balance zwischen Identität und Funktion, zwischen Demokratie und Effizienz, verloren. 4. In den 60er Jahren haben die Verbände der freien Wohlfahrtspflege ihre Freiheit gegen Staatsnähe eingetauscht. Daraus entstanden neo-korporatistische Strukturen, die die Verbände zu mächtigen Trägern sozialer Dienstleistungen werden ließen. Die Rolle der Verbände als intermediäres Bindeglied zwischen Bürger und Staat wurde vernachlässigt. 5. In den 90er Jahren im europäischen Kontext die funktionale Dimension des Subsidiaritätsprinzip auf den territorialen Rahmen der Mitgliedstaaten zurecht gestutzt. Im Vordergrund steht nicht die bestmögliche Lösung eines Problems. Man gibt sich mit der vermeintlich "ausreichenden" Lösung auf mitgliedsstaatlicher Ebene zufrieden. Die systematische Auslegung, die im Hinblick auf die Sicherung der Funktionsfähigkeit der Gemeinschaft von besonderer Bedeutung ist, ergibt hingegen, "dass das Subsidiaritätspinzip als Kompetenzausübungsprinzip verfasst ist und zweitens, dass eine Entscheidung sowohl auf der Ebene der Gemeinschaft als auch auf Ebene der Mitgliedstaaten bürgernah sein kann." Deutlich tritt hier die Kluft zwischen rechtlicher Konzeption, die Ausdruck universeller Geltung des Prinzips ist, und verfolgten politischen Eigeninteressen der Akteure hervor. 6. Wenngleich bei den Verbänden der freien Wohlfahrtspflege, insbesondere den kirchlichen, der Territorialaspekt des Subsidiaritätsprinzips dominiert, gibt es Anzeichen dafür, dass die Überzeugung wächst, dass ohne eine sachbezogene, auf weitere Integration gerichtete Europapolitik auch die drei Wohlfahrtspflege in Deutschland nicht aufrechtzuerhalten ist. So vertreten die kirchlichen Verbände im Rahmen einer von der Kommission initiierten Konsultation zu Armut und Ausgrenzung in Europa die Ansicht, dass eine Lösung auf mitgliedsstaatlicher Ebene nicht ausreichend sei. In welcher Form die sozialpolitische Verantwortung auf europäischer Ebene wahrgenommen werden soll, bleibt offen. 7. Weder das Hervorheben der Nation als die maßgebliche territoriale Größe, die ihren Bürgern Schutz und Sicherheit bieten kann, noch die Vorstellung, Europas Vielfalt durch die Mobilisierung der Selbstregulierungskräfte der Gesellschaft erhalten zu können, bieten Perspektiven, das Demokratie-Effizienz-Dilemma zu überwinden. 8. Der Erhalt europäischer Demokratien ist ohne das Herausbilden transnationaler Formen von Demokratie nicht denkbar. Denn der Nationalstaat allein kann die Substanz der Demokratie nicht gewährleisten. Der nationale Wohlfahrtsstaat wird ausgehöhlt. Übrig bleibt die leere Hülle nationaler Souveränität. 9. Aussicht bietet eine zivilgesellschaftliche Verschränkung von Politik und Gesellschaft. Repräsentative nationale Akteure kooperieren zur Erfüllung einer europäischen Aufgabe und entwickeln daraus eine europäische Identität. Aufgrund ihrer assoziativen Funktion sind hier vor allem zivilgesellschaftliche Akteure gefragt. Hier eröffnet sich den Wohlfahrtsverbänden die Chance, sich auf ihre Wurzeln zu besinnen und verstärkt ihre Rolle in der Gesellschaft wahrzunehmen, um sich so die Position der Repräsentativität nachhaltig zu sichern. 10. Eine gleichgewichtige funktionale Repräsentation wirtschaftlicher, sozialer und kultureller Interessen einschließlich Repräsentationsmonopol und Mitverantwortung für die ausgehandelten Ergebnisse kann einen Beitrag zur Behebung des europäischen Demokratiedefizit leisten. Dies setzt voraus, dass die Europäische Union staatsähnliche Eigenschaften ausbildet, die sie dazu befähigt, Verhandlungsgleichgewichte zwischen den Repräsentanten der verschiedenen Interessen herzustellen und autonom über Umverteilungsfragen zu entscheiden und eine entsprechende Politik auch durchzusetzen. (shrink)

Our position is that the threat and experience of violence that sex workers face is a crucial issue to address and should be considered in debates concerning the legalization of prostitution because even in countries where prostitution is legalized, prostitutes continue to experience violence. Our focus is to show that violence is crucially important to address because both the experience and the fear of physical, sexual or psychological harm erodes women ’s capacity to choose and act autonomously. We shall argue, (...) then, that despite differences between inside and outside prostitution, all women in prostitution suffer unacceptable levels of violence ; hence, we conclude that all forms of prostitution continue to be morally problematic. (shrink)

A number of concerns have been raised about the possible future use of pharmaceuticals designed to enhance cognitive, affective, and motivational processes, particularly where the aim is to produce morally better decisions or behavior. In this article, we draw attention to what is arguably a more worrying possibility: that pharmaceuticals currently in widespread therapeutic use are already having unintended effects on these processes, and thus on moral decision making and morally significant behavior. We review current evidence on the moral effects (...) of three widely used drugs or drug types: propranolol, selective serotonin reuptake inhibitors, and drugs that effect oxytocin physiology. This evidence suggests that the alterations to moral decision making and behavior caused by these agents may have important and difficult-to-evaluate consequences, at least at the population level. We argue that the moral effects of these and other widely used pharmaceuticals warrant further empirical research and ethical analysis. (shrink)

Translation into Portuguese of SEP entries on Philosophy of Economics.

Response to commentary. We are grateful to Crockett and Craigie for their interesting remarks on our paper. We accept Crockett’s claim that there is a need for caution in drawing inferences about patient groups from work on healthy volunteers in the laboratory. However, we believe that the evidence we cited established a strong presumption that many of the patients who are routinely taking a medication, including many people properly prescribed the medication for a medical condition, have morally significant aspects of (...) their cognition and behavior modified in a way that is unintended and may sometimes be unwelcome. Crockett notes that in some cases the effects of long-term drug use may differ, sometimes markedly, from the effects of short-term use. However, if acute use of a drug affects a neural system involved in mediating moral cognition or behavior, this nevertheless provides some evidence that chronic use of the drug may affect that same system and thus have morally significant effects. It is also plausible, in some cases, that an acute moral effect would give rise to a chronic moral effect via cognitive mechanisms. ... (shrink)

A SECOND COMPLETELY REVISED EDITION OF THIS TEXTBOOK ON INTERDISCIPLINARY RESEARCH WAS PUBLISHED WITH AMSTERDAM UNIVERSITY PRESS IN 2022. Check out that version here and a PDF of its ToC and Introduction, as this first edition (AUP 2016) is no longer available. [This book (128 pp.) serves as an introduction and manual to guide students through the interdisciplinary research process. We are becoming increasingly aware that, as a result of technological developments and globalisation, problems are becoming so complex that they (...) can only be solved through cooperation between multiple disciplines. Healthcare, climate change, food security, energy, financial markets and quality of life are just a few examples of issues that require scientists and academics to work in a crossdisciplinary way. As a result of these developments, an interdisciplinary approach is becoming increasingly popular in higher education and must be considered an absolute necessity. Young academics are being called on to step beyond the boundaries of traditional disciplines in order to contribute to addressing fundamental problems and solving challenges facing society. There is a need for people who are not afraid to ask critical questions, who can work together well and can look beyond the boundaries of their own field. This means students need to learn more about how they can integrate and apply knowledge, methods and skills from different fields. Interdisciplinary research projects and practical training courses offer students more than one perspective on the same subject. Comparing and contrasting, connecting, adding and adapting concepts, theories and methodologies from different disciplines ultimately results in new insights and better answers to complex problems.]. (shrink)

Aims and objectives. Participant narratives from a feminist and queer phe- nomenological study aim to broaden current understandings of trauma. Examin- ing structural marginalisation within perinatal care relationships provides insights into the impact of dominant models of care on queer birthing women. More specifically, validation of queer experience as a key finding from the study offers trauma-informed strategies that reconstruct formerly disempowering perinatal relationships. Background. Heteronormativity governs birthing spaces and presents considerable challenges for queer birthing women who may also have (...) an increased risk of trauma due to structurally marginalising processes that create and maintain socially constructed differences. Design. Analysis of the qualitative data was guided by feminist and queer phe- nomenology. This was well suited to understanding queer women’s storied narra- tives of trauma, including disempowering processes of structural marginalisation. Methods. Semistructured and conversational interviews were conducted with a purposeful sample of thirteen queer-identified women who had experiences of birthing in rural Nova Scotia, Canada. Results. Validation was identified as meaningful for queer women in the context of perinatal care in rural Nova Scotia. Offering new perspectives on traditional models of assessment provide strategies to create a context of care that recon- structs the birthing space insofar as women at risk do not have to come out as queer in opposition to the expectation of heterosexuality. Conclusions. Normative practices were found to further the effects of structural marginalisation suggesting that perinatal care providers, including nurses, can challenge dominant models of care and reconstruct the relationality between queer women and formerly disempowering expectations of heteronormativity that govern birthing spaces. Relevance to clinical practice. New trauma-informed assessment strategies recon- struct the relationality within historically disempowering perinatal relationships through potentiating difference which avoids retraumatising women with re- experiencing the process of coming out as queer in opposition to the expectation of heterosexuality. (shrink)

Background: Previous studies assessing students’ learning outcomes and identifying contributing factors have often dwelt on the cognitive domain. Furthermore, school evaluation decisions are often made using scores from cognitive-based tests to rank students. This practice often skews evaluation results, given that education aims to improve the three learning domains. This study addresses this gap by assessing the contributions of four students’ input to their cognitive, affective and psychomotor skills (CAPs). Methods: A cross-section of senior secondary class II students (n = (...) 870), sampled through the multistage procedure, participated in a physical survey. Students’ Inputs Questionnaire (STIQ) and Learning Outcomes Questionnaire (LOQ) were used for data collection. Based on data obtained from a pilot sample (n = 412), principal axis factoring (PAF) was performed to assess the internal structure of the instruments following an oblique rotation. The KMO value of sampling adequacy were 0.88 and 0.94, while the Bartlett’s test of sphericity were significant χ2 (253) = 5,010; p < 0.001 and χ2 (105) = 3693.38, p < 0.001 for the STIQ and LOQ, respectively. Confirmatory factor analysis was used to assess the models’ acceptability based on the maximum likelihood estimation technique. The main study used hierarchical linear regression for data analysis. Results: Findings indicated that innate ability, health, motivation and social capital relatively and cumulatively predicted students’ overall, cognitive, affective and psychomotor learning outcomes. The proportion of variance explained by the predictors increased at different levels of the models with the addition of new variables. Students’ social capital reduced the effect of students’ innate ability regardless of their motivation and health status. Conclusion/implication: This study has provided evidence that the four students’ inputs are crucial predictors of their learning outcomes in the three domains. This result is helpful for school management to provide services aimed at improving the school climate for students’ motivation and social capital. The result can provide policymakers with a proper understanding of the constituents of learning outcomes and how policies can be aligned to secure quality student inputs for maximum productivity in education. (shrink)

Judith Butler argues for collective liberatory action grounded in ontological vulnerability. Yet descriptive social ontology alone provides neither normative ethical prescriptions nor direction for political action. I believe Butler tries to overcome this gap by appealing to equality as an ethical ideal. In this article, I reconstruct how equality operates in her transition from ontological vulnerability to prescriptive commitments. Then, turning to Sylvia Wynter, I argue Butler's uncritical use of equality constrains the radical direction of her liberatory goals—firstly because (...) it cannot mitigate the coloniality of Being, and secondly because she figures the locus of critique as an anonymous and equally vulnerable body at the limits of the recognizably human. I conclude with Wynter's demand for liberatory critique to arise out of specific decolonial locations of rupture from our historically situated, oppressive, and overrepresented genre of being human. (shrink)

This article interprets Teresa Brennan’s work on the forgetting of affect transmission in conjunction with Sylvia Wynter’s argument concerning the rise of Western Man through the dehumanization of native and African peoples. While not directly in dialogue, Wynter’s decolonial reading of Foucault’s epistemic ruptures enriches Brennan’s inquiry into this “forgetting,” given that callous, repeated acts of cruelty characteristic of Western imperialism and slavery required a denial of the capacity to sense suffering in others perceived as differently human. Supplementing Brennan (...) with Wynter, we can better describe the limits of sympathy discourses as resting on identification and perceived sameness. In turn, Brennan comes to Wynter’s defense in her call for a new science of plural cultures to redefine the human, which some have interpreted as a positivist misreading of Frantz Fanon. Brennan and Wynter alike have been criticized for their appeals to science; yet, I defend their respective proposals for social-scientific inquiry with support from Brennan’s response to the 1996 Sokal Hoax: the influence of the social on the biological body is, indeed, difficult to study, but this does not invalidate the inquiry as such. (shrink)

In dialogue with the critiques of the modern world in Sylvia Wynter and Afrofuturism, this chapter offers a reading of Early German Romanticism as a project of universal construction, where "universal" refers at once to conceptual universality and to the post-Copernican universe. For Novalis, Friedrich Schlegel, and August Wilhelm Schlegel, the joint task of poetry and philosophy is to re-mediate post-Copernican reality across all of its scales. This project of cross-scalar poiesis is inherently ambivalent, entwined as it is with (...) the colonial project of modernity, including the Western-centric racialized construction of global humanity and the ambition to master reality through the human mind. This project is also constitutively impossible due to the infinite, and infinitely fragmented, nature of post-Copernican reality. This impossibility generates, I suggest, the Romantic aporias of incompletion that later come to the fore in poststructuralism, which itself emerges from a renewed crisis of global and planetary reality. Most radically, these aporias call for a no to the meta-standpoint of universal history—for a refusal and ungrounding of the world, which I explore through the non-position of Blackness in Wynter, the antagonistic inhabitation of geocosmic depths in Afrofuturism, and Friedrich Schlegel's insistence on cosmic irony, contingency, and chaos. (shrink)

On estime que plus de 90% des innovations disruptives ont un caractère fortuit au lieu de résulter d’une recherche prédictible et justifiable.

The book is the proceeding of a conference in Pisa 12007 on the philosophy of Lanza del Vasto - the unique Western disciple of Gandhi - examined under the items: his thesis work in Philosophy (Fabris), his Greek and Christian methaphysics (Salmeri), his criticism of Hegel (Vigne), the relationship with Gandhi (Manara), Trinity (Vermorel) Indian philosophical traditioon (Trianni), his henologixcal thinking (Reale) his trinitarian metaphysics (Bertini), his mystical thinking (Vannini) a logicaL analysis of his thinking(Drago), his philosophy and theory of (...) non-violence(Cozzo) The relationship with Catholic Church (Tanzarella), Pedagogy (Butturini), sojourn in Pisa (Lanza). (shrink)

O presente artigo pretende mostrar como o filósofo e ensaísta de sobrenome árabe, origem judia e religião católica Fabrice Hadjadj se utiliza de dois autores italianos, a saber, Dante Alighieri e Lorenzo da Ponte, para aprofundar as suas reflexões sobre a noção de Paraíso. No primeiro caso, Hadjadj elabora um encontro entre Dante e Nietzsche, articulando uma compreensão de Paraíso que, na perspectiva hadjadjiana, ultrapassaria as críticas de Friedrich Nietzsche. No segundo, o autor explora o conceito de “redenção”, presente na (...) ópera “Don Giovanni”. Após a exposição da interpretação do filósofo em cada caso, constatamos que a leitura de Dante promove, para Hadjadj, um deslocamento do paraíso do exterior para o interior e que Don Giovanni explicita, segundo Hadjadj, a dinâmica redentora do Paraíso, à medida em que o convite à máxima felicidade não é fruto de uma conquista pessoal ou do cumprimento de um preceito moral, mas um dom que vem do Alto. Finalmente, constatamos o caráter transdisciplinar da leitura que Hadjadj faz de Da Ponte e Dante, considerando-os como autores cujas obras exprimem realidades profundas que precisam ser desveladas e que podem envolver e auxiliar àqueles que leem o texto contemporaneamente. (shrink)

The Christian life and attitude can take different forms. The monastic life is one of them and it helps us to see the world through different lens. The spiritual ascension, the ascetical or the martyric one, is an assumed life for and in Christ, the Son of God. Since the beginning, the Christian logic was against the human logic. But this was like an attraction for many pagans. To exemplify this new attitude towards life, we present the most important models (...) of monks from the first centuries of Christianity. First, we speak about the life of Saint Anthony the Great, then about Saint Pachomius the Great and we end up with Evagrius from Pont. Indeed, they are truly confessors of the monastic philosophy and we demonstrate in this article this reality. (shrink)

In a recent paper, Sylvia Wenmackers and Leon Horsten discuss how the concept of a fair infinite lottery can best be extended to denumerably infinite lotteries. Their paper uses and builds on the alpha-theory of Vieri Benci and Mauro Di Nasso. The purpose of this paper is to demonstrate a potential problem for alpha-theory.

Cet article a deux objectifs. Le premier est de montrer pourquoi l’argument instrumental en faveur de la démocratie est insuffisant pour justifier la délibération politique. Si notre but est l’optimisation du potentiel épistémique d’un régime politique, et que des approches agrégatives et inférentielles (sans délibération) atteignent cet objectif, alors nous ne pouvons plus justifier la délibération sur cette base. Ce problème peut être contourné en reprenant une distinction de Daniel Andler. Pour ce dernier, le groupe délibératif se distingue du groupe (...) agrégatif parce qu’il permet aux agents, par une occasion éducative informelle, de se responsabiliser. La délibération présente donc un potentiel épistémique supérieur, mais qui ne se limite pas à identifier la meilleure réponse dans un temps donné. Le second objectif de l’article est de montrer comme l’argument d’Andler fait le pont entre, d’une part, les théories de la justification publique et, d’autre part, les théories de la démocratie épistémique. (shrink)

Considérez les énoncés suivants : « La bombe a causé la destruction du pont » ; « L’explosion de la bombe a causé la destruction du pont » ; « Booth a causé la mort de Lincoln » ; et « Le tir de Booth a causé la mort de Lincoln ». Ces énoncés suggèrent que les objets, tels que les bombes ou les personnes, font partie de la catégorie ontologique des causes, au même titre que les évènements, (...) comme le tir de Booth et l’explosion de la bombe. À première vue, le fait que les objets et les personnes puissent être des causes n’a rien de particulièrement surprenant. Cependant, les philosophes du XXe siècle ont fait preuve d’une extrême méfiance à l’égard de cette idée. Une majorité de philosophes ont trouvé l’idée même de causalité par des objets ou des agents inintelligible, à tel point que les théories standards de la causalité présupposent que les entités reliées comme causes à effets sont des évènements, ou encore des faits, des propriétés ou des états. Pourtant, cette hostilité à l’égard de la causalité des objets est relativement récente ; la causalité agentive semble, au moins jusqu’à Thomas Reid (1710-1796), avoir été la norme, et non le mystère. La mise à l’écart des objets et des agents de la catégorie de cause est-elle justifiée ? Un nombre grandissant de philosophes, les agentialistes (agent-causalists), soutiennent que non et cherchent à réhabiliter l’idée de causalité agentive (par des agents) et/ou substantielle (par des substances), tandis que d’autres, les évènementialistes (event-causalists), défendent que celle-ci est au mieux réductible à la causalité entre évènements, ou au pire que l’idée est incohérente. L’importance de cette question n’est pas négligeable, car elle revient à demander quels sont les moteurs du changement. En effet, nous voulons savoir si certains objets tels que les couteaux, les bombes, les animaux et les personnes sont parfois à l’origine du changement, ou si tout effet procède uniquement de changements antérieurs, d’évènements. Existe-t-il une relation causale, la causalité agentive ou substantielle, reliant objets et changements, différente des relations causales habituellement traitées par les philosophes de la causalité ? Quelle est sa relation avec la causalité évènementielle ? Et comment fonctionne-t-elle ? (shrink)

À l'aube de la troisième décennie du XXIe siècle, l'existence de l'humanité est devenue hautement périlleuse. Nous abattons nos forêts, épuisons nos aquifères d'eau douce et perdons nos sols vitaux. Nous enlevons la vie de nos océans et la remplaçons par des centaines de millions de tonnes de déchets plastiques. Nous inondons notre environnement de produits chimiques industriels toxiques. Notre pollution est à l'origine du changement climatique qui provoque des vagues de chaleur, des sécheresses et des incendies de forêt qui (...) déchirent le tissu de la vie sur les continents. Et nous mettons au monde de nouvelles générations, des millions qui ont besoin d'accéder aux ressources d'une existence digne. La portée et l'ampleur des menaces à la vie augmentent jour après jour. Ce n'est pas un mode de développement durable. La cause profonde de nos maux provient d'une façon de penser erronée. Qu'est-ce que cela signifie exactement? cela signifie que nous nous considérons principalement comme des êtres matériels, tout en niant notre nature spirituelle. Parce quenous pensons que nous existons en tant qu'êtres matériels et rien de plus, nous accordons la importance à la protection de notre corps contre les dommages et à la prolongation de notre existence matérielle. Notre nature spirituelle, si elle est considérée du tout, est traitée comme un aspect secondaire de notre être physique, quelque chose à ne pas prendre au sérieux. Pour nous, les seules choses qui comptent sont les phénomènes qui apparaissent dans le monde matériel - des choses qui peuvent être vues, ou entendues, ou touchées, ou mesurées, mais nous savons que nos sens nous trompent, les sens sont une construction du cerveau . Ce que nous considérons comme un monde réel est une illusion. La domination de la pensée positiviste et matérialiste conduit à l'irrationalité et à la destruction. Mais où cette approche nous a-t-elle menés ? Cela nous a-t-il apporté un sentiment de bonheur et d'épanouissement ? Plutôt que de vivre chaque jour dans un esprit de coopération joyeuse, avec nos cœurs remplis d'espoir brillant et d'anticipation heureuse, nous avons isolé la -/- TRADUCTION 1 prépublication des Lettres académiques. nous démarquer des autres et les considérait comme des rivaux ou des ennemis. Nos pensées sont inondées de suspicion, de peur et de cupidité, conduisant à un cycle sans fin de guerre, de pauvreté, de famine et de destruction de l'environnement. À moins que nous ne nous réveillions bientôt et que nous ne prêtions attention à notre nature spirituelle, il n'y aura pas d'avenir pour l'humanité sur Terre. Les mots sont la vie. Les mots sont légers. Les mots sont le pouvoir. Les mots sont énergie. Les mots sont la vérité. Les mots peuvent animer et les mots peuvent aussi tuer. Les mots peuvent donner de l'espoir ou nous plonger dans le désespoir. Les gens utilisent des mots pour construire la paix et utilisent des mots pour faire la guerre. Les mots peuvent créer des murs entre les cultures, les religions et les nations. Et les mots peuvent aussi construire des ponts. L'existence d'un individu, d'une famille, d'une communauté, d'un pays et de notre planète est conduite au bien ou au mal par le pouvoir des mots que nous prononçons. Les mots que nous prononçons sont responsables de tout ce qui se passe dans ce monde. Nous devons donc être responsables des paroles que nous prononçons. Au nom des générations futures, j'espère que chacun de nous fera tout ce qui est en son pouvoir pour ne dire que des mots clairs et lumineux, afin qu'un jour, nos descendants naissent dans un monde rempli de lumière. Il n'y a pas de temps à perdre. À partir de ce moment précis, j'espère que nous examinerons tous de près les mots que nous avons utilisés et que nous ferons des efforts constants pour les remplir de luminosité. Personne ne changera nos vies à notre place. Personne ne changera le monde à notre place. Il est temps pour chacun de nous de reconnaître le pouvoir créatif prodigieux qui se dégage de chaque mot que nous prononçons et de ne prononcer consciemment que des mots remplis de gratitude, d'encouragement et de bonnes intentions. À partir de ce moment, choisissons des mots qui résonnent d'amour et de pardon pour nous-mêmes et pour les autres. Nous pouvons certainement le faire si nous ne faisons qu'un pas en avant. Un pas à la fois, un mot à la fois, nous pouvons déraciner les germes de la tragédie et de l'isolement dans notre conscience et les convertir en vagues de bonheur et de réconciliation. Pour nousmêmes, pour la Terre Mère et pour les générations futures, utilisons des mots qui contribuent à l'évolution positive de l'humanité sur Terre. (shrink)

This essay considers the dependency of trans youth by bridging transgender studies with feminist care ethics to emphasize a trans wisdom about solidarity through dependency. The first major section of the essay argues for reworking Sara Ruddick's philosophy of mothering in the context of trans and gender‐creative youth. This requires, first, stressing a more robust interaction among her divisions of preservative love, nurturance for growth, and training for acceptability, and second, creating a more nuanced account of “nature” in relation to (...) nurturance for growth to avoid casting transition as contrary to a trans youth's healthy development. In the second major section of the essay, I depart from Ruddick's framework to emphasize the difference of care for trans youth by trans and/or queer communities and through mutual caregiving, stressing a trans wisdom about dependency and solidarity found in the work of Sylvia Rivera and Marsha P. Johnson. Turning to Eva Feder Kittay's links between dependency work and equality, I argue that Rivera and Johnson's work contains a distinct knowledge derived from practice necessitating the connection between solidarity and dependency in particular communities. I then call for more work on trans care ethics, trans ethics, and trans wisdom more broadly. (shrink)

The article includes a short biography of Hermann of Dalmatia and gives an account of his translations and philosophical and scientific work. In order to have a better understanding of Hermann’s philosophy, a reminder of Greek and Arabic philosophy of nature, on which he relies in his interpretation of the world picture, needs to be presented. Cosmological models by Plato, Aristotle, Eudoxus, Heraclides of Pont, Apollonius of Perga, Hipparchus, Ptolemy, and the Arab scientist Abu Ma’shar, are presented. The main (...) focus of interest is on Hermann’s translations. The immense importance of his translations from Greek and Arabic into Latin is due to the fact that some of the seminal Greek and Arabic works became known in Western Europe in the middle of the twelfth century. Hermann is also important as the author of the original work De essentiis, which presented a blend of Platonian and Aristotelian as well as Western European and Arab traditions. (shrink)

The essay aims to analyse the gradual historical process of the partial overlap, replacement and expansion of the theoretical paradigm of depression with respect to that of melancholy. The first part is devoted to analysing some of the central features of the multivalent thematizations of melancholy drawn up during modernity, also with relation to the spirit of capitalism (in its Weberian acceptation). This is followed by an overview of the birth of the modern category of depression, and the process that (...) during the twentieth century led to its transformation into a theoretical and nosological paradigm which in the end replaced that of melancholy. The second part is the attempt to draw up a Zeitdiagnose: the aim is to assess the ‘depressive’ psychosocial impact exercised by particular socio-economic mechanisms and cultural trends, with particular reference to what has been defined as the ‘new spirit of capitalism’, as well as the new forms of individualism and their paradoxical dynamics. In conclusion, I will form a bridge between the history of the two aforesaid paradigms and the contemporary psychosocial dynamics correlated to the phenomenon today interpreted as a ‘depression epidemic’. Il saggio mira ad analizzare il graduale processo storico di parziale sovrapposizione, sostituzione ed ampliamento del paradigma teoretico della depressione rispetto a quello della melanconia. La prima parte è dedicata ad analizzare alcuni dei tratti nevralgici delle polivalenti tematizzazioni della malinconia avvenuti nel corso della modernità, anche in relazione allo spirito del capitalismo (nella sua accezione weberiana). Segue una panoramica sulla nascita della categoria moderna di depressione, e del processo che nel corso del XX secolo l’ha condotta alla sua trasformazione in un paradigma teoretico e nosologico che ha infine sostituito quello della melanconia. La seconda parte rappresenta il tentativo di elaborare una Zeitdiagnose: l’obiettivo è valutare l’impatto psicosociale di natura ‘depressiva’ esercitato da particolari meccanismi socioeconomici e tendenze culturali, con particolare riferimento a ciò che è stato definito il «nuovo spirito del capitalismo», nonché alle nuove forme dell’individualismo e alle loro dinamiche paradossali. In conclusione viene gettato un ponte tra la storia dei due suddetti paradigmi e le dinamiche psicosociali contemporanee correlate al fenomeno oggi interpretato quale «epidemia depressiva». (shrink)

Dans un texte désormais célèbre, Ferdinand de Saussure insiste sur l’arbitraire du signe dont il vante les qualités. Toutefois il s’avère que le symbole, signe non arbitraire, dans la mesure où il existe un rapport entre ce qui représente et ce qui est représenté, joue un rôle fondamental dans la plupart des activités humaines, qu’elles soient scientifiques, artistiques ou religieuses. C’est cette dimension symbolique, sa portée, son fonctionnement et sa signification dans des domaines aussi variés que la chimie, la théologie, (...) les mathématiques, le code de la route et bien d’autres qui est l’objet du livre La Pointure du symbole. -/- Jean-Yves Béziau, franco-suisse, est docteur en logique mathématique et docteur en philosophie. Il a poursuivi des recherches en France, au Brésil, en Suisse, aux États-Unis (UCLA et Stanford), en Pologne et développé la logique universelle. Éditeur-en-chef de la revue Logica Universalis et de la collection Studies in Universal Logic (Springer), il est actuellement professeur à l’Université Fédérale de Rio de Janeiro et membre de l’Académie brésilienne de Philosophie. SOMMAIRE -/- PRÉFACE L’arbitraire du signe face à la puissance du symbole Jean-Yves BÉZIAU La logique et la théorie de la notation (sémiotique) de Peirce (Traduit de l’anglais par Jean-Marie Chevalier) Irving H. ANELLIS Langage symbolique de Genèse 2-3 Lytta BASSET -/- Mécanique quantique : quelle réalité derrière les symboles ? Hans BECK -/- Quels langages et images pour représenter le corps humain ? Sarah CARVALLO Des jeux symboliques aux rituels collectifs. Quelques apports de la psychologie du développement à l’étude du symbolisme Fabrice CLÉMENT Les panneaux de signalisation (Traduit de l’anglais par Fabien Shang) Robert DEWAR Remarques sur l’émergence des activités symboliques Jean LASSÈGUE Les illustrations du "Songe de Poliphile" (1499). Notule sur les hiéroglyphes de Francesca Colonna Pierre-Alain MARIAUX Signes de vie Jeremy NARBY Visualising relations in society and economics. Otto Neuraths Isotype-method against the background of his economic thought Elisabeth NEMETH Algèbre et logique symboliques : arbitraire du signe et langage formel Marie-José DURAND – Amirouche MOKTEFI Les symboles mathématiques, signes du Ciel Jean-Claude PONT La mathématique : un langage mathématique ? Alain M. ROBERT. (shrink)

In this article, I link Lisa Feldman Barrett's theory of constructed emotion1 to decolonial perspectives that also challenge this universality of affect in cross-cultural facial expressions. After first outlining some of the present-day political stakes of these questions, I turn to Sylvia Wynter on the "ethnoclass of Man" in Western modernity, where she asks: how were concepts of not only being, truth, power, and freedom but also affect—the intelligibility of one's feelings toward others—framed by histories of colonial violence and (...) refusals of imaginative identification?2 Wynter argues that the overrepresentation of the Western ethnoclass results in the naturalization of a limited and contingent mode of being as... (shrink)

Il pensiero di Hans Jonas, specie per quel che riguarda la cosiddetta “biologia filosofica”, tratta indirettamente del rapporto tra essere umano e animale. A questo riguardo, Jonas rifiuta sia l’approccio dualistico, sia quello monistico-riduzionistico e propende al contrario per una complessiva reinterpretazione del fenomeno della vita nei termini di quel che egli definisce una “rivoluzione ontologica”. In virtù di ciò, il pensatore rintraccia lo specifico del fenomeno della vita e individua nelle forme viventi una scala naturae di complessità, auto-trascendimento e (...) libertà via via crescenti, le cui tappe significative sono la vita organica, quella animale e quella umana. Per quel che concerne la forma animale, varie specie presentano “potenzialità trans-animali”, che evidenziano un ponte biologico e ontologico verso l’essere umano. In altre parole, l’animale è in qualche modo in grado di prefigurare la forma di vita specificamente umana. Tuttavia, sostiene Jonas, non appena quest’ultima fa la propria comparsa, essa è tale per cui se ne evidenzia al tempo stesso anche lo “iato metafisico” rispetto alla vita animale. La specificità umana si manifesta nella propria capacità di essere responsabile e di preservare le condizioni basilari per una vita autentica sul pianeta. (shrink)

O presente trabalho constrói uma ponte teórica entre Hegel e Marcuse, com intento de demonstrar a possibilidade de transformações históricas concretas, oferecida pela experiência estética. Tendo como paradigma a sociedade administrada, procurou-se estabelecer, a partir de Marcuse e Hegel, um caminho que demonstra como o indivíduo plasma a razão na história, o que pressupõe uma ação libertadora consciente. Todavia, em uma sociedade unidimensional, não há abertura para outras dimensões e, portanto, a razão unidimensional se torna totalitária, paralisando a história. Nesse (...) sentido, buscou-se demonstrar a saída para a dimensão estética, que propicia uma negação da unidimensionalidade da razão moderna. O indivíduo bidimensional, ie, que está aberto para a realidade e para a dimensão estética, pode plasmar a razão na história e, portanto, transformar o mundo. (shrink)

El presente trabajo pretende explorar las contribuciones que lecturas y categorías posestructuralistas ofrecen a la conformación de una crítica decolonial. En particular, se orienta a la recuperación del concepto de tercer espacio desarrollado por Homi Bhabha, la reinscripción de una política del reconocimiento en las figuraciones del lenguaje propuesta por Julia Kristeva y la crítica al humanismo de Sylvia Wynter. Lejos de confundir colonialismo y colonialidad o estudios poscoloniales y decoloniales, el artículo intenta dar cuenta de su íntima productividad. (...) Es precisamente en la torsión de la enunciación donde se esboza una apuesta por la subversión de dicha disputa. A partir de estos acercamientos se delinea una propuesta para repensar las subjetividades jurídicas. (shrink)

> Tradução do Livro (colaboração com Maurício Pelegrini): Michel Foucault: Devir Do Pensamento E Multiplicação De Práticas (Editora Pontes, 2023) ||| o Capítulo (Inglês – Português): Foucault e a genealogia do saber moderno sobre a sexualidade: De São Paulo às Confissões da Carne | Autor: Daniele Lorenzini ||| Capítulo (Inglês – Português): Os Sujeitos do Capitalismo: De Marx a Foucault | Autor: Johana Oksala ||| o Capítulo (Inglês – Português): A práxis filosófica de Michel Foucault: Sobre o devir da crítica (...) e da prática | Autor: Bernard E. Harcourt ||| o Capítulo (Espanhol – Português): Da biopolítica às declinações do Bios: Deslocamentos e continuidades do projeto filosófico foucaultiano | Autor: Christina López ||| o Capítulo (Francês – Português): Foucault, o neoliberalismo e o desejo de revolução | Autor: Christian Laval ||| o Capítulo (Francês – Português): Foucault e a mitologia antineoliberal | Autor: Philippe Sabot . (shrink)

From Groundwork for the metaphysics of morals and Critique of practical reason, we can deduce Kant's interpretation of the concept of freedom, which has undergone a change from practical freedom to transcendental freedom, and the deduction of freedom has been perfected, the rational facts have been put forward to provide the basis of free deduction. The reason for the change is that freedom as the basis of theoretical practice is assumed and predetermined, how the cause and effect of freedom as (...) will may not be explained, and the nature of freedom is not defined clearly, the legitimacy and authority of the moral law is not established. After the transformation, the problem was solved. Although rigour raises questions about the universality of Kant’s moral law, Onora Sylvia O’Neill and others argue that Kant’s moral law is a product of virtue ethics, not a normative ethic, Kant's moral law still can instruct us in ethical life. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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correlação filosófico da escrita, linguagem e discurso, entre a prática, praxis, nos termos filosófico e antropológico, fazendo a ponte.