Convocado inicialmente por los miembros del Semillero de Investigación «Hermenéutica y Padres de la Iglesia» de la Pontificia Universidad Javeriana de Bogotá, el Coloquio Interinstitucional de Estudiantes de Patrología se erige en 2018 como un espacio académico de reflexión sobre el pensamiento de los autores de los primeros siglos de la era cristiana. Hasta el día de hoy, el Coloquio se ha convertido en una importante iniciativa en Colombia para la visibilización de los trabajos de estudiantes que se han destacado (...) en el interés y dedicación por profundizar en torno a los Estudios Patrísticos. (shrink)

Rawls famously argues that the parties in the original position would agree upon the two principles of justice. Among other things, these principles guarantee equal political liberty—that is, democracy—as a requirement of justice. We argue on the contrary that the parties have reason to reject this requirement. As we show, by Rawls’ own lights, the parties would be greatly concerned to mitigate existential risk. But it is doubtful whether democracy always minimizes such risk. Indeed, no one currently knows which political (...) systems would. Consequently, the parties—and we ourselves—have reason to reject democracy as a requirement of justice in favor of political experimentalism, a general approach to political justice which rules in at least some non-democratic political systems which might minimize existential risk. (shrink)

Abstract: In this paper I argue that luck and fortune are distinct concepts that apply to different sets of events. I do so by suggesting that lucky events are best understood as significant events that are either modally fragile or improbable (depending on whether you accept a modal account or a probability account of luck), whereas fortunate events are best understood as significant events that are outside of our control. I call this the Pure Control Account of Fortune. I show (...) that this account of fortune forces control theorists about luck to be fortune reductionists but allows those who endorse a modal or probability account of luck to be fortune realists. Additionally, I argue that this account of fortune helps us overcome prominent counterexamples and challenges found in the luck literature. (shrink)

Una deseada organización social por la cual se erige una teoría filosófica en materia política aparece en Platón como una cuestión de orden moral que tiene en la aprehensión de virtudes su naturaleza. La razón regenta sobre el alma cuya condición desiderativa puede tender a un extravío de la virtud, y por ello nada más contrario al orden de sí mismo que el estar dominado por placeres. No obstante, el placer, pese a su caracterización abyecta como sensación natural del hombre, (...) puntualiza sobre la virtud bajo una adecuada formación en su uso. Por tal razón, y por las muchas funciones que ejerce el placer (ἡδονή) en el corpus platonicum, es necesario atender al sentido que este posee en el proyecto educativo-político de Platón. (shrink)

Dada la necesidad de formalizar un espacio de reflexión y discusión sobre los problemas y autores correspondientes al período de la antigüedad grecorromana, desde la Universidad Tecnológica de Pereira ingeniaron y materializaron el desarrollo de un foro académico. Con miras a la difusión y acrecentamiento de los estudios sobre el pensamiento grecolatino, se piensa para la región cafetera colombiana un avance importante en cuanto a la propuesta de proyectos y de actividades de talante dialógico a ejemplo de los países latinoamericanos (...) y europeos en que esos estudios poseen mayor alcance. De aquí que, para efectos del fortalecimiento de lo clásico en la academia colombiana, se convoca bianualmente al nominado Foro Internacional de Filosofía Antigua en la ciudad de Pereira. (shrink)

Lo que se introduce como metafísica de la luz adherida a una connotación religiosa, resulta ser uno de los temas más dominantes y discutidos durante el período medieval, aunque más exhaustivamente abordado durante el período escolástico, es decir, desde finales del siglo IX hasta mediados del siglo XIV. Sin embargo, las reflexiones sobre la idea de "lux" se iniciaron con el neoplatonismo, más precisamente con el egipcio Plotino, quien abanderó la idea de revitalizar la doctrina de la Academia, que fue (...) fundada por Platón. De hecho, la consideración de la luz se destaca como uno de los elementos que repercutió en la filosofía patrística medieval, estableciendo una base sólida para las formulaciones del dogma cristiano. Teniendo esto en cuenta, el propósito del artículo es introducir algunos significados del concepto de lux, tal como lo desarrolló Plotino. (shrink)

Algunos elementos de la filosofía platónica establecidos en tratados apologéticos de muchos escritores cristianos entre los cuales se encuentra el ateniense Atenágoras y su conocida obra πρεσβεία περὶ χριστιανῶν, cuya versión del helenista y teólogo español Daniel Ruiz será el objeto de estudio en el presente texto, demuestran un especial interés por la exposición de la cosmología. Si bien esta temática hace las veces de un intento por demostrar racionalmente la trascendencia de lo divino y la seguida generación del universo (...) por causa del designio y poder de Dios, no se trata de una exposición meticulosa de las ideas de filósofos que el mismo Atenágoras cita sino más bien de una exégesis cristiana acerca de Platón en la que pareciese que incurrieran tales escritores, al menos por ser este uno de los autores que abogan por la filosofía griega, para realizar una reflexión profunda sobre la fe. (shrink)

O presente artigo foi publicado originalmente como um capítulo de livro na compilação Queer y cuir: políticas de lo irreal (Editorial Fontamara, 2015), organizada por Fernando Lanuza e Raúl Carrasco. A revista Caderno Espaço Feminino agradece à pesquisadora Sayak Valencia por autorizar a publicação desta tradução.

Methodologically rigorous description, analysis, and critique of postmodern phenomena presuppose a rigorous theory of postmodernity, for which the philosophy of Martin Heidegger holds great untapped promise. This essay explicates the basic content of Heidegger’s “metametaphysics,” since for Heidegger a “metaphysics” is the epochally prevailing projection of the meaning of being in general, and he offers a theory of Western metaphysics. I begin with Heidegger’s analysis of the “regional ontologies” of the sciences in his 1927 magnum opus Being and Time, since (...) the metametaphysical works of the “late middle” Heidegger in the 1930s–1940s extend this analytical framework to metaphysics as global ontology. I then explicate Heidegger’s views on modern metaphysics, focusing on his analyses of modern science and the philosophy of Descartes, before turning to his theory of postmodernity, which I extract from his analyses of modern technology and the philosophy of Nietzsche. (shrink)

Convocada por diferentes estudiosos de los Padres de la Iglesia y del cristianismo antiguo en Latinoamérica, a saber, los profesores Ana Cristina Villa Betancourt, Andrés Mauricio Quevedo Rodríguez y Estiven Valencia Marín, de Colombia; Alejandro Nicola y Francisco Basttita-Harriet, de Argentina; Bruno Gripp, de Brasil; Pamela Chávez Aguilar, de Chile; y Jesús Ma. Aguiñaga Fernández, de México.

We investigate claims about the frequency of "know" made by philosophers. Our investigation has several overlapping aims. First, we aim to show what is required to confirm or disconfirm philosophers’ claims about the comparative frequency of different uses of philosophically interesting expressions. Second, we aim to show how using linguistic corpora as tools for investigating meaning is a productive methodology, in the sense that it yields discoveries about the use of language that philosophers would have overlooked if they remained in (...) their "armchairs of an afternoon", to use J.L. Austin’s phrase. Third, we discuss facts about the meaning of "know" that so far have been ignored in philosophy, with the aim of reorienting discussions of the relevance of ordinary language for philosophical theorizing. (shrink)

El esfuerzo humano por la búsqueda del sentido de la existencia se inscribe en la práctica discursiva que las religiones exhiben no sólo de la situación existencial del hombre sino también de la experiencia de este con lo trascendente. De hecho, un lenguaje que expresa lo trascendente es básicamente intuitivo, sin embargo, la idea de carencia de significado para los contenidos de fe aconteció por boca de filósofos analíticos. De ahí que el presente artículo intente reproducir algunas consideraciones pro et (...) contra de los contenidos de fe por parte de pensadores adscritos a la escuela analítica para luego enfatizar en una necesaria contribución de la filosofía en el tratamiento del lenguaje religioso. (shrink)

Un especial interés por los problemas vitales del ser humano llevó a Epicuro a distanciarse de las simples teorizaciones y consagrarse a pensar máximas por las que el hombre podría hacerse con las causas y objetos del bienestar. Epicuro asume el cuerpo y la vida sensible como principios de un bienestar que descansa en las afecciones (πάθη), si bien estas son efectos de los estímulos del ambiente que le preceden, además de ser la fuente de las actitudes de aceptación o (...) de rechazo que determinan las acciones humanas. Cierto es que esta perspectiva sensualista describe la εὐδαιμονία como simple satisfacción de deseos y de necesidades cotidianas, pero se hace manifiesto que, en ocasiones, al no coincidir los deseos con el noble interés del bienestar contradicen este fin buscado. Dicho esto, el tema que se expone en el presente texto es la pregunta por los argumentos que validaron el cuerpo y sus sentidos para conocer el mundo y actuar según lo percibido, frente a algunas de las críticas escépticas y plutarqueas. (shrink)

El conocimiento ha incursionado como tema de gran alcance dadas las múltiples disciplinas que lo evocan y cuyos intereses investigativos incurren en una definición para este. Primeras cavilaciones acerca del conocimiento se adelantaron bajo una óptica dualista de materialismo e idealismo, ambas posturas de carácter filosófico que determinaron el pensar de Occidente. Dicho así, desde la Grecia clásica pensadores como Platón, entre otros clásicos, entronizaron esta cuestión, pero dicho trato dualista en el ámbito del saber estuvo fuertemente vinculado con una (...) reflexión de talante ético del que Platón no se eximió. Con lo dicho, el presente artículo busca describir los postulados gnoseológicos y éticos en Platón con el fin de esclarecer el nexo entre conocimiento y práctica humana. (shrink)

La búsqueda de lo divino, que aparece en el cristianismo como un asunto espiritual, perfila ser tema de importancia para una mística agustiniana que tiene referencias a la figura de Dios, esto es, expresiones que intentan describir la naturaleza divina. Así pues, el santo de Hipona, a través de términos como luz y verdad, presenta los rasgos de un Dios que parece mostrarse tal como es, pero para alcanzar una visión tan inefable, es necesario el deseo de esta; una búsqueda (...) de Dios que, traducida en amor, es un proceso de ascenso a la verdad de lo divino permeado por ese intenso deseo de ello. De manera que un deseo de Dios posiblemente connota una erótica entendida como amor vehemente; el cual, para interés del presente artículo, puede resignificar la noción común de erótica y de sexualidad inherentes al carácter relacional del ser humano, a veces visto con sospecha. (shrink)

Los objetos sensibles y el hombre, que constituyen el mundo sometido a alteración o cambios, poseen una estructura, organización y dinámicas propias por las cuales se intuye la presencia de causas o principios que dotan a ambos de tales atributos. De aquí que el límite y la medida representen condiciones de orden establecidas por el mundo ideal, un orden que actúa como causa de la armonía y la proporción que conforman todo el mundo visible. El orden ontológico y cósmico que (...) aquí se plantea proyecta también disposiciones éticas en el plano antropológico, disposiciones que obedecen a un intento explicativo de la realidad en su totalidad y que en el presente texto se intentan dilucidar. (shrink)

Las críticas que brotan en un medio en que el debate epistemológico parece encabezar los problemas que competen al filosofar, tienen en el negar el sentido de verdad al discurso de índole religiosa la ratificación del estatus de cientificidad. Esta es la apuesta de teóricos inscritos a la tradición analítica surgida en el pasado siglo. No obstante, frente a los discursos neopositivistas y el radical evidencialismo vienen las posiciones de algunos filósofos y teólogos analíticos quienes paralelamente abogaron por la validez (...) y el sentido de lo religioso. (shrink)

La iglesia católica, inmersa en la sociedad y en su continua labor por la santificación de los pueblos, percibe en el ambiente escolar un espacio para la formación humana integral de todas las personas. Sin embargo, las múltiples dificultades sociales hacen de esta el principal foco de problemas, por lo que es necesario incitar a un proceso consciente y perseverante de cambio personal en función del bien común. Así pues, se exponen las principales contribuciones doctrinales de la Iglesia Católica en (...) lo que respecta al problema educativo, con base en los documentos conciliares del Vaticano II, seguidas de una sucinta reflexión que advierte la urgente difusión de valor en beneficio de la humanidad. (shrink)

Adentrarse en el pensamiento político de la Grecia clásica es retornar a las acepciones éticas proferidas por los filósofos de ese momento, como, en este caso, de Platón y de su discípulo Aristóteles, cuyos intereses por la comprensión racional de la conducta humana no eran más que una diáfana preocupación por la consecución del bienestar de los individuos al interior de las ciudades griegas, donde se consideraba de gran importancia la formación de ideas, instituciones y asociaciones. En efecto, los vínculos (...) sociales y la configuración de actitudes que decantan en el objetivo del bienestar social implican una atención especial al concepto de ética-política, en tanto que la incorporación de acciones regidas por la razón determina las relaciones entre los individuos de una misma nación. Teniendo esto en cuenta, en el presente artículo se expone la acepción aristotélica de justicia, con el objetivo de precisar la importancia de dicha virtud en el nexo ético-político de la Grecia clásica, periodo al que asistió el mismo Aristóteles. (shrink)

La doctrina sugerida por el filósofo de Samos, al menos en lo que respecta al placer como fin de la vida dichosa, informa de ciertos rasgos teóricos los cuales convergen en una finalidad: la defensa de la vida feliz que, en sentido omnímodo, recoge variados aspectos de la existencia (material y anímica), siendo preeminente el propósito de un filosofar que busca de la salud del cuerpo y la imperturbabilidad del alma. Para ello, un conocimiento de la realidad de lo provechoso (...) y perjudicial, un bien que se limita a la experiencia del no sufrir en el cuerpo ni en el alma, tiene en la autosuficiencia del ser humano su criterio de adquisición; autosuficiencia que se logra en el reproche a la viciada participación en ciertas actividades de la πόλις y de sus instituciones, el desarraigo de aquellas riquezas y honores excesivos, además de las falsas creencias en los dioses. Todo esto integra lo que puede llamarse los tópicos éticos esenciales de una filosofía epicúrea. (shrink)

Lejos de ser lo político una cuestión secundaria o extraña a la filosofía epicúrea, se arguye de este ser un componente esencial de su pensamiento que se presenta en el trato de la amistad como rasgo característico e ineludible para el constructo social decara a los conflictos internos y externos de la Grecia del siglo IV a.C. Desde esta óptica, un interés por precisar el alcance ético-político de la φιλíα (filopolitismo) tan referido en la antigüedad, pero desde un filósofo al (...) que se le endilga la defensa de apoliticidad (O’Keefe,2010; Christensen, 2020), el actual estudio explora argumentos que hacen de ese término un fundamento práctico que ofrece las mejores condiciones para una vida social en tanto puede ofrendar patrones de conducta en lo que respecta a vínculos comunitarios. Para ello se recurre al análisis de textos que se conservan de Epicuro los cuales tienen un tratamiento de la amistad como la Carta a Meneceo (Ad Menoeceum), las Máximas Capitales (Ratæ Sententiae) y las Sentencias Vaticanas (Gnomologio Vaticano), pues se trata de un estudio documental el cual tiene por fin la revisión y análisis de fuentes bibliográficas. (shrink)

Con el presente libro se da razón del resultado investigativo y colaborativo que se realizó entre dos universidades chilenas, la Universidad Finis Terrae y la Universidad Alberto Hurtado, con cuatro universidades colombianas: la Universidad de La Salle (sede Bogotá), la Universidad Católica de Oriente, la Universidad Mariana de Pasto y la Universidad Católica de Pereira, en torno a la reflexión pedagógica y disciplinar que atañe a la educación religiosa escolar en ambos países. Esas disertaciones posibilitaron avanzar en la investigación y (...) hoy se reúnen en este texto, Intuiciones para el cultivo de la inteligencia espiritual en la Educación Religiosa Escolar desde la perspectiva de la libertad religiosa y de cultos. (shrink)

El humanismo cristiano constituye un permanente debate desde que el cristianismo entra en diálogo con la cultura y la filosofía en los primeros siglos, cuando recién formadas las primeras comunidades adherentes a la predicación de los apóstoles y, por tanto, anuentes al Evangelio de Jesucristo, surgen en ellas las primeras inquietudes de corte no solo religioso y teológico sino también filosófico, ético y antropológico, que tocan la esencia misma de esa religión a la cual muchos acaban de ingresar por la (...) vía de la conversión. (shrink)

En principio es el placer un tema históricamente tratado, aunque moralmente recusado, mas con el abordaje teórico de pensadores cirenaicos y epicúreos tal concepto acabó por situarse en una defensa del mismo, hecho que resignifica a esa expresión tan censurada en el filosofar griego de antaño. De igual manera, el uso de sinonimias como gozo, fruición, bienestar, entre otros conceptos para referirse al placer, posicionan una vez más a este como elemento valioso en el tratamiento filosófico ulterior a las nociones (...) éticas aristipiana y epicureísta. Al fin y al cabo, frente a los improperios emitidos por los adversarios de la corriente hedonista, Aristipo y Epicuro justificaron sus postulados ante esas interpelaciones con el fin de salvaguardar sus principios bajo la idea de bondad de las sensaciones, siendo estas un rasgo común entre tales filósofos. Sin embargo, ambos autores disienten en el modo para conseguir tal fin, diferencias que en el presente estudio se intentan demostrar. (shrink)

Los aspectos ético y moral se insertan en los problemas de la filosofía antigua, aspectos que han sido tenidos en cuenta como determinantes en la búsqueda de la vida feliz. Una de tantas propuestas fue desarrollada por el heleno Epicuro oriundo de la isla de Samos quien argumenta que el placer es el fin de la vida feliz. Tal identificación del placer con la felicidad ha sido fundamento para que otros pensadores cataloguen a este filósofo de libertino, promiscuo, antimoral, etc. (...) Así pues, el presente estudio se desarrolla desde una propuesta hermenéutica que contribuya a la interpretación veraz de la filosofía ética epicúrea. Además, se pretende argumentar desde la objetividad el verdadero sentido del placer rebatiendo toda opción que le perfila desde la práctica como elemento propicio para la lujuria, derroche, narcisismo; e inclusive impugnar aquellas conjeturas que profieren falacias en torno al tema en desarrollo. (shrink)

Abstract: There are epistemic manipulators in the world. These people are actively attempting to sacrifice epistemic goods for personal gain. In doing so, manipulators have led many competent epistemic agents into believing contrarian theories that go against well-established knowledge. In this paper, I explore one mechanism by which manipulators get epistemic agents to believe contrarian theories. I do so by looking at a prominent empirical model of trustworthiness. This model identifies three major factors that epistemic agents look for when trying (...) to determine who is trustworthy. These are (i) ability, (ii) benevolence, and (iii) moral integrity. I then show how manipulators can manufacture the illusion that they possess these factors. This leads epistemic agents to view manipulators as trustworthy sources of information. Additionally, I argue that fact-checking will be an ineffective – or even harmful – practice when correcting the beliefs of epistemic agents who have been tricked by this illusion of epistemic trustworthiness. I suggest that in such cases we should use an alternative correction, which I call trust undercutting. (shrink)

Of the various loci of systematic theology that call for sustained philosophical investigation, the doctrine of sanctification stands out as a prime candidate. In response to that call, William Alston developed three models of the sanctifying work of the Holy Spirit: the fiat model, the interpersonal model, and the sharing model. In response to Alston’s argument for the sharing model, this paper offers grounds for a reconsideration of the interpersonal model. We close with a discussion of some of the implications (...) of one’s understanding of the transforming work of the Holy Spirit for practical Christian spirituality. (shrink)

For many women experiencing motherhood for the first time, the message they receive is clear: mothers who do not breastfeed ought to have good reasons not to; bottle feeding by choice is a failure of maternal duty. We argue that this pressure to breastfeed arises in part from two misconceptions about maternal duty: confusion about the scope of the duty to benefit and conflation between moral reasons and duties. While mothers have a general duty to benefit, we argue that this (...) does not imply a duty to carry out any particular beneficent act. Therefore, the expectation that mothers should breastfeed unless they have sufficient countervailing reasons not to is morally unwarranted. Recognising the difference between reasons and duties can allow us to discuss the benefits of breastfeeding and the importance of supporting mothers who wish to breastfeed without subjecting mothers who bottle feed to guilt, blame and failure. (shrink)

There is a standard story told about the rise and fall of ordinary language philosophy: it was a widespread, if not dominant, approach to philosophy in Great Britain in the aftermath of World War II up until the early 1960s, but with the development of systematic approaches to the study of language—formal semantic theories on one hand and Gricean pragmatics on the other—ordinary language philosophy more or less disappeared. In this paper we present quantitative evidence to evaluate the standard story (...) of the rise and fall of ordinary language philosophy, building on the topic model of over 30,000 philosophy articles in Weatherson (2022). Using a combination of qualitative judgment and a topic-model-based measurement of similarity between individual articles, we find evidence that supports the first part of the standard story, according to which ordinary language philosophy arises in the 1940s, peaks between the early 1950s and the late 1960s, and then rapidly declines. But we argue that there is also evidence of a "new wave" of ordinary language philosophy in the early 21st century that defies the second part of the standard story. (shrink)

This article’s purpose is to defend the depiction of ordinary-sized physical objects as mereological aggregates (MAs), to clarify what the ontology of an MA is, and to show why mereological essentialism (ME) applies to MAs that seem to be ubiquitous if we are to adopt what Frank Jackson calls “Serious Metaphysics” and refuse to broaden our ontology beyond what is (allegedly) bequeathed to us by physics and chemistry. To accomplish this goal, first, I clarify certain background issues that inform what (...) follows and I identify certain constraints that relate to the contemporary ambivalence towards ME. Second, I present a primer on Husserlian mereology that provides a superior account of parts and wholes than the inadequate approach identified in the previous section. Third, I will offer a defense of ME as the correct approach to providing an ontological account of MAs. Finally, I will evaluate two defeaters against my thesis. (shrink)

Learning and Development (L&D) is an organizational process which helps in the development of knowledge and achievement of individual and organizational goals. This is quantitative research employed a descriptive method to determine the impact of Learning and Development Programs on the Core Competencies of Level II employees of the Pasay City Government. The respondents of this study were the two hundred forty-two (242) randomly selected PCG Level II employees of the City Government of Pasay. This research used a survey technique (...) in terms of identifying the impact of L&D programs on the level II employees’ core competencies. The study found out that the participants perceived as competent and advanced level, which means that they are knowledgeable, can perform the actions associated with this skill without assistance from others, and can mentor/coach others in terms of applying the core competencies to perform official functions in reaching operational targets. The result shows that r value is 0.480; and 0.484, respectively, which indicates that there is a positive correlation between variables. Moreover, the P value is less than the significance level of 0.05, thus, it rejects the null hypothesis and support the notion that a relationship exists between the extent of implementation of L&D Programs and proficiency level of core competencies of Level II employees. It is recommended for organizations to evaluate the effectiveness and capability of their training programs to produce desired results relevant to the organizational goals and objectives. A proposed enhancement program may be considered for the inclusion in the implementation matrix of the HRD (L&D) Plan of the City Government for Level II employees. (shrink)

There are unusual challenges in ethics for RAS. Perhaps the issue can best be summarised as needing to consider “technically informed ethics”. The technology of RAS raises issues that have an ethical dimension, and perhaps uniquely so due to the possibility of moving human decision-making which is implicitly ethically informed to computer systems. Further, if seeking solutions to these problems – ethically aligned design, to use the IEEE’s terminology – then the solutions must be technically meaningful, capable of realisation, capable (...) of assurance, and suitable as a basis for regulation. Thus, ethics for RAS is a rich, complex multi-disciplinary concern, and perhaps more complex than many other ethical issues facing society today. It is also fast-moving. This paper has endeavoured to give an accessible introduction to some of the key issues, noting that many of them are quite subtle, and it is not possible to do them full justice in such a short document. However, we have sought to counterbalance this by giving an extensive list of initiatives, standards, etc. that focus on ethics of RAS and AI, see Annex A. (shrink)

A discussion of the life and work of David Ricardo's forgotten sister, Sarah, the author of a social novel for boys on poverty, work, self-reliance, emigration and the coexistence between different ethnic groups as well as essays on educational subjects.

This paper gives a full picture of the moral universe pressuring all sides in the strike by porters in Paris during January 1786. These Parisian day-labourers found their livelihood taken away by a new system of parcel delivery, part of a many-sided endeavour to rationalise the economy. They rioted and were the first rioting mob to appeal to the king at Versailles. This paper looks at the riot from the points of view of the rioters and their neighbours, the police, (...) the investors in the new parcel post scheme and the advancing American trade. This exemplifies a theort of hustoiry that focuses on the moral universes of past actors. (shrink)

This paper studies in detail about the early years of José Gaos (1900- 1969) and his education in philosophy and literature. Therefore, we know that their studies (academic or not) were not purely “philosophical” in 1915. Literature and philosophy played in Gaos an equally important role. The first real encounter with philosophy happens before he comes to Valencia in 1915; but in this year Gaos also receives a strong education, in aesthetic and literary, through press and philosophical journals, and (...) especially within the group formed with Max Aub, José Medina Echeverría and his brother Carlos Gaos. (shrink)

Es innegable que desde la publicación de A Theory of Justice en 1971 la filosofía política ha dado un giro en las temáticas que históricamente ha abordado. Pues como afirma Robert Nozick, es imposible realizar cualquier tipo de filosofía práctica, sin considerar el marco teórico ofrecido por la obra de Rawls, dado que lo inédito de su trabajo es ofrecer una teoría sustantiva de justicia que deja atrás la tradición lógica-analítica, así como el mero análisis histórico-sistemático. Las múltiples repercusiones han (...) dado inicio a una vasta cantidad de encuentros y desencuentros en la forma concebir la justicia social. En este debate se enmarca el último libro del profesor Pablo Aguayo Westwood: Justicia social: conceptos, teorías y problemas, donde propone una breve revisión de los principales hitos que han marcado la discusión en torno a la justicia social, así como algunos problemas prácticos que conciernen a esta. (shrink)

Review of work on several debates, including Galileo vs. the Church, Bohr vs Einstein, Hoyle vs. Big Bang theory, Oppenheimer vs. Teller, N-rays, magnetic monopoles.

The outbreak of SARS-CoV-2 has exposed a shared condition of vulnerability on a global scale. How can we use vulnerability as an effective paradigm in order to foster collective political initiatives? This essay claims that the idea of care is key to understand the vulnerability framework as being both an epistemic and a political resource to address ethical issues. The first half of the essay recollects several arguments in Adriana Cavarero’s and Judith Butler’s most recent works, insofar as both theorists (...) have insisted on the notion of vulnerability in order to interpret contemporary political mobilizations. The second part of the essay retraces a constellation of practices of care in the works of several Black and decolonial feminist thinkers situated in different socio-political contexts. Whereas for Christina Sharpe and Saidiya Hartman the focus is on the matter of Blackness and Black lives in their constitutive vulnerability, both Cristina Rivera Garza’s and Sayak Valencia’s works remarkably insist on the specific socio-political context of today’s Mexico. These authors urge the readers to adopt a critical posture when encountering official narratives, also because in their texts they exhibit their own vulnerability. For them, writing, their writing is an ethical demand to imagine alternatives and to foster new entanglements between bodies persisting on the margins, at the limits of the norms that regulate legibility. (shrink)

El propósito del presente ensayo es desarrollar una lectura existencial del poema “Del país de la pena” escrita por la poeta venezolana Hanni Ossott con el fin de pensar el término “expatriación” como concepto filosófico. Luego de una introducción histórica que busca situar el poema de Ossott al filo de una tradición poética que busca recuperar la sensación de extranjeridad frente a lo propiamente nacional, éste ensayo se propone trazar los horizontes metodológicos de la interpretación del poema a través de (...) una lectura del ensayo “Paysage avec dépaysement” [Paisaje en desorientación] escrito por el filósofo francés Jean-Luc Nancy. La lectura del ensayo de Nancy posibilitará la lectura existencial del poema de Ossott con la que el presente ensayo buscará demonstrar la riqueza filosófica de este poema y la manera en que tematiza la expatriación. A modo de conclusión, se sugerirá que la expatriación puede entenderse como una condena pero no necesariamente de modo negativo sino a través de una valencia positiva que éste término puede tener para la conceptualización contemporánea sobre América Latina. -/- The purpose of this paper is to develop an existential reading of the poem “Del país de la pena” written by the Venezuelan poet Hanni Ossott with the aim of thinking the term “expatriation” as a philosophical concept. Following a historical introduction that seeks to situate Ossott’s poem within a poetic tradition that tries to recuperate the feeling of strangeness in the face of the properly national, this essay attempts to trace the interpretative and methodological horizons of the poem through a reading of the essay “Paysage avec dépaysement” [Uncanny Landscapes] written by the French philosopher Jean- Luc Nancy. The reading of Nancy’s essay will facilitate the existential reading of Ossott’s poem with which the present essay will seek to demonstrate the philosophical richness of this poem and the way in which it thematizes expatriation. By way of conclusion, it will be suggested that expatriation can be understood as a sentence, but not necessarily in a negative manner; rather, it can be thought through a positive valence that can aid in the contemporary conceptualization about Latin America. (shrink)

Esta entrevista se realizó a la comunicadora española Marta Ramos Matas. En ella, expone las experiencias gratificantes que ha tenido al desempeñarse a nivel profesional, ya sea a través de la radio o el periódico a nivel. Para conseguir ese resultado, ella revela que le sirvió mucho tener como referentes a Àngels Barceló, Iker Jiménez, Carmen Porter y Alberto Matas. Por otro lado, ejercer esta función en su país es para ella ha generado percibir un alto nivel de competitividad, (...) ya que hay un gran número de personas que recurre a las mismas estrategias de difundir información, y que incluso no hacen un buen trabajo, debidoa que optan por denigrar la labor periodística al utilizar las fakenews. Esa sería una forma de transgredir los límites de la libertad de expresión, pues al no haber filtros en las redes sociales los usuarios comparten aquello que puede provenir de una fuente inverosímil. (shrink)

This article analyses how the French Academy of Sciences assessed Jaime Ferrán’s cholera vaccine submitted for the Prix Bréant in the 1880s. Ferrán, a Spanish independent physician, discovered the treatment in 1884 and tried it on thousands of patients during the cholera outbreak in Valencia the following year. His evaluation sparked a controversy in Spain and abroad on the vaccine’s efficacy. The Bréant jury did not see any evidence for it in Ferrán’s submission, a decision usually interpreted in terms (...) of French scientific nationalism (or simple chauvinism): an outsider from the scientific periphery could not be awarded the Bréant. Drawing on the archival records of the award, we suggest that Ferrán failed instead to provide data that the Academy could consider unbiased, according to the contemporary standards for data presentation. We will illustrate these standards at work in the assessment of another submission from Spain, by Philipp Hauser, who received the Bréant for the thoroughness of his statistical endeavour. (shrink)

The aim of this paper is to argue in favor of the idea that it is possible not only to give a special place to reason in our life and in society, but also to offer an integrative rational framework, in in which human ends and goals find their rational expression. The text has three parts. The first describes Alfred Schutz's practical-hermeneutical approach to law and normativity, while making room for a subjective practice of reason. The second proposes to reveal, (...) through the description of knowledge in the world of ordinary life, a form of rationality which offers us practical but consistent ways of making a decision. Ultimately, the third aims at the practical-hermeneutical reconstruction of the law, in order to integrate into the core of legal reasoning references to ends and purposes without prejudicing the objectivity of the reasoning itself. The study aims to make a contribution to the problem of dedifferentiation and positivism of practice in the modern world. Le but de ce papier est d’argumenter en la faveur de l’idée qu’il est possible non seulement de donner une place particulière à la raison dans notre vie et dans la société, mais aussi d’offrir un cadre rationnel intégratif, dans lequel les fins et buts humains trouvent leur expression rationnelle. Le texte comporte trois parties. La première décrit l’approche pratique-herméneutique d’Alfred Schutz à l’égard de la loi et de la normativité, tout en faisant place à une pratique subjective de la raison. La deuxième se propose de dévoiler, à travers la description de la connaissance dans le monde de la vie ordinaire, une forme de rationalité qui nous offre des voies pratiques mais consistantes de prendre une décision. En fin de compte, la troisième vise la reconstruction pratique-herméneutique de la loi, afin d’intégrer dans le noyau du raisonnement légal des références à des fins et buts sans porter préjudice à l’objectivité du raisonnement lui-même. L’étude veut apporter une contribution au problème de la dédifférenciation et du positivisme pratique dans le monde moderne. (shrink)

On conçoit souvent la jalousie comme une émotion ayant pour objet les relations de proximité (amour, amitié, fratrie, etc.). Elle a généralement mauvaise presse et est typiquement envisagée comme une émotion moralement condamnable, voire comme un vice. Or, la jalousie ne porte pas uniquement sur les relations de proximité : elle peut également porter sur divers biens (prestige, richesses, biens matériels, privilèges, etc.). Par ailleurs, certains auteurs soutiennent que des cas de jalousie pourraient être moralement justifiés, voire que la (...) jalousie pourrait être une vertu. La jalousie paraît également jouer un rôle dans l’institution et le maintien d’institutions visant à perpétuer des inégalités entre les individus jaloux de leurs avantages et ceux qu’ils envisagent comme des concurrents cherchant à les déposséder de leurs biens. De fait, la jalousie paraît utile pour la théorie politique de par les liens qu’elle entretient avec la justice distributive. Cet article propose, dans la première section, une discussion portant sur la nature de la jalousie où elle est contrastée avec l’envie et l’indignation. Dans la seconde section, on se demandera si la jalousie est un vice, ou si elle peut être parfois moralement justifiée, ou même être une vertu. La troisième section traitera les rôles joués par la jalousie collective dans la justice distributive et la fondation et le maintien d’institutions sociales visant à protéger les intérêts des jaloux. Pour le faire, le cas de la jalousie économique, telle que David Hume et Adam Smith la concevaient dans les relations commerciales entre États européens au XVIIIème siècle, est considéré. (shrink)

Much of the literature from political psychology has focused on the negative traits that are positively associated with affective polarization—e.g., animus, arrogance, distrust, hostility, and outrage. Not as much attention has been focused on the positive traits that might be negatively associated with polarization. For instance, given that people who are intellectually humble display greater openness and less hostility towards conflicting viewpoints (Krumrei-Mancuso & Rouse, 2016; Hopkin et al., 2014; Porter & Schumann, 2018), one might reasonably expect them to (...) be less polarized. -/- We ran two studies designed to explore the relationship between various forms of humility and polarization. Our chief finding is that people who value humility are prone to what we are calling epistemic polarization—that is, judging the epistemic traits of contrapartisans negatively—which in turn plays a role in polarization more generally. Not only are contrapartisans deemed to have the wrong moral and political beliefs, they are also viewed as less humble and more arrogant, close-minded, and irrational. This makes matters even worse when it comes to the growing partisan divide. In light of our findings, we believe that the novel concept of epistemic polarization that we introduce is a promising target for further investigation. (shrink)

L’Exercitium academicum circa praescientiam daemonum (1666), pubblicato nella riformata Jena, tematizza una questione dibattuta nella Scolastica fra XIII e XIV secolo ma le cui radici risalgono ad Agostino d'Ippona, cui si deve il primo testo sull'argomento: la prescienza dei demoni. L'analisi segue la traccia del De divinatione daemonum agostiniano, mentre appare critica nei confronti delle posizioni di Tommaso d'Aquino e dei tomisti. Ad esse, in particolare riguardo alla natura delle facoltà intellettive demoniche, egli contrappone Giovanni Duns Scoto, Durando di san (...) Porziano e non meglio specificati nominales, accomunati in un indistinto riferimento alla teoria delle species. Ciò non toglie che il testo segua poi Tommaso nell'articolazione delle forme di prescienza dei demoni e nella definizione di questa come conoscenza congetturale. Scopo del nostro intervento sarà infatti mostrare, attraverso l'analisi che per la prima volta sarà condotta sul testo, lo spaccato di una comunità conversazionale nella quale le linee di forza e le distinzioni che animano il dibattito si mostrano autonome rispetto alle posizioni storiche di cattolici e riformati. Nell’Exercitium, Duns Scoto è contrapposto ai tomisti e, con Agostino e Durando di san Porziano – che costituisce una fonte comune del dibattito secentesco insieme a Bonaventura, Aureolo, Suarez, Vazquez, Gregorio di Valencia, e in tale veste sarà ripreso di lì a poco da Leibniz -, è cooptato tra gli autori a sostegno della sua tesi. Lungi dall'essere un esercizio di eclettismo o la stanca ripetizione di formule scolastiche, lo scritto getta luce su un dibattito universitario nel quale le fonti sono usate non come auctoritates ma quale repertorio di teorie da smontare e rimontare; ad esse l’Exercitium attinge per soluzioni che si definiscono in relazione a finalità filosofiche o dottrinali, ma non politiche né confessionali. (shrink)

Élie HALÉVY (1870-1937), philosophe et historien des idées, fut professeur à l'École libre des sciences politiques, l'ancêtre de l'actuel Sciences Po. Comme son autre grand ouvrage, l'Histoire du peuple anglais au XIXe siècle, paru en six tomes de 1913 à 1932, les trois tomes de La formation du radicalisme philosophique, parus en 1901 pour les deux premiers et en 1904 pour le troisième, reflètent pour partie ses enseignements de l'Ecole libre consacrés à l'histoire britannique. Le premier tome, La jeunesse de (...) Bentham 1776-1789, étudie la doctrine utilitariste non seulement chez celui qu'on regarde comme son fondateur principal, Jeremy Bentham, mais aussi chez les nombreux auteurs qui, en Grande-Bretagne et sur le continent, en dessinèrent avant lui les contours. Le deuxième tome, L’évolution de la doctrine utilitaire de 1789 à 1815, montre comment l'utilitarisme revêtit la forme non seulement d'une école de pensée, mais aussi d'un mouvement pour la réforme économique, sociale et politique. Le rôle coordonnateur nouveau de James Mill, ainsi qu'une convergence de vues avec les économistes, qui poussaient dans le sens des réformes, marquèrent notamment cette évolution. Le troisième tome, Le radicalisme philosophique, continue d'étudier la transformation de l'école en mouvement après la fin des guerres napoléoniennes, lorsque celle-ci commence à engranger ses premiers grands succès réformistes. Bentham, James Mill et les autres penseurs utilitaires sont alors réunis sous l'appellation de philosophic radicals. Le terme temporel de l'ouvrage est le Reform Act de 1832, première étape vers la modernisation du système électoral, que la propagande de ce groupe ne contribua pas peu à faire aboutir. Quoique l'ouvrage d'Halévy vaille en premier lieu par l'immense savoir qu'il déploie, et le nombre et l'excellence des citations qu'il propose, il comporte aussi des thèses historiques et philosophiques originales. On peut citer parmi les premières la thèse, qui relie les trois tomes, voulant que l'utilitarisme britannique trouve sa forme achevée dans l'intervention sur la société, lorsqu'il se mue en radicalisme philosophique, et parmi les secondes, la thèse, énoncée au début du premier tome, voulant qu'il existe trois modèles dominants de jonction des intérêts individuels (la fusion sympathique, l'identification naturelle et l'identification artificielle). Une autre grande thèse, à la fois historique et philosophique, affirme en substance que l'économie politique classique serait un département spécialisé de la pensée utilitaire. La question de savoir jusqu'à quel point Smith, Ricardo et Malthus ont pu adhérer au "principe d'utilité" de Bentham est toujours débattue. En même temps que les élucidations apportées à ce principe, elle contribue à expliquer l'intérêt que les historiens de la pensée économique continuent de porter à l'ouvrage. L'auteur a participé à la réédition de La formation du radicalisme philosophique en 1995 par les Presses Universitaires de France (P.U.F.), suivant un projet collectif lancé par Monique Canto-Sperber. Dans le présent article, antérieur à cette réédition, l'auteur tentait de résumer brièvement un livre qui demeure irremplaçable en dépit d'une conception et d'un style quelque peu datés. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. 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Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)