FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- ANIMAL BREEDING: FERTILIZATION AND PREGNANCY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- 1. INTRODUÇÃO Em geral, a reprodução dos animais domésticos constitui o eixo sobre o qual se ramificam as produções animais mais importantes (leite, carne e ovos). Conhecer os fenômenos fisiológicos que ocorrem durante as diferentes fases da função reprodutiva e os mecanismos que a regulam demonstrou ser primordial (...) para a posterior aplicação das técnicas reprodutivas destinadas a regulá-la de acordo com os nossos interesses. Dentro deste amplo tema, a fecundação e a gestação, temas que se desenvolvem nesse trabalho, representam uma etapa relativamente longa e delicada sobre a qual apenas podemos intervir diretamente. No entanto, podemos facilitar as condições ambientais ideais, implantando um manejo cuidadoso e uma alimentação equilibrada, de acordo com os nossos conhecimentos. 2. A FECUNDAÇÃO As células sexuais cumprem a finalidade para a qual foram criadas no instante em que ocorre a sua união. Este fato, que garante a sobrevivência da espécie, é denominado fecundação. Consiste, em primeira instância, numa aproximação de ambos os gametas num lugar concreto do aparelho reprodutor feminino, para, posteriormente, ocorrer a penetração do espermatozóide no interior do ovócito. Segue-se a fusão dos elementos nucleares e citoplasmáticos dos dois gametas, constituindo-se uma célula ovo ou zigoto com a dotação cromossômica própria da espécie. A parte central do oviduto, a ampola tubária, é o local ou zona de fecundação. Esta experimenta, ao longo do ciclo estral e sob a ação hormonal, modificações internas destinadas a garantir o êxito da importante missão deste lugar das vias genitais femininas. 2.1 Transporte gamético Após a ruptura do folículo de Graaf, o oócito é captado pelo infundíbulo e introduzido no aparelho genital feminino, iniciando-se assim o seu percurso pelo oviduto. Na maioria dos mamíferos a ovulação ocorre antes de completar a segunda meiose, reiniciando-se esta e produzindo-se a expulsão do segundo corpúsculo polar uma vez ocorrida a penetração espermática. O deslocamento do gameta feminino pelo oviduto é promovido pela ação conjunta da atividade muscular do órgão (contrações peristálticas), os movimentos ciliares das células que tapizam o interior do tubo e, em algumas espécies, soma-se a ação dos fluidos internos. Da mesma forma, a velocidade de deslocamento depende do equilíbrio hormonal estrogênio-progesterona, com a mesma diminuição da ação estrogênica. Geralmente, a passagem do infundíbulo ao ponto de fecundação é rápida. O tempo requerido é estimado por uma oscilação de 30 a 180 minutos. Assim como o gameta feminino, os espermatozoides, uma vez depositado o sêmen na vagina, cérvix ou útero da fêmea, devem deslocar-se até a ampola tubária para que a fecundação possa realizar-se. O deslocamento destas células é geralmente também muito rápido, encontrando-se espermatozoides na zona tubária a poucos minutos depois de efetuada a cobrição. A velocidade com que ocorre depende de diversos fatores, entre os quais se incluem, o volume de ejaculação, o lugar em que se deposita e a anatomia do trato genital feminino. A própria mobilidade do gameta, a atividade contrátil da musculatura do órgão (motivada pela liberação de oxitocina durante a cobrição) e a atividade das células ciliadas do oviduto são os máximos responsáveis pela franquia da distância que separa o lugar de ejaculação e a ampola tubária. O transporte espermático constitui, em última análise, um modelo de seleção progressiva de células entre o ponto de deposição e o ponto de fecundação, no qual se vão auto-eliminando os espermatozoides menos viáveis. Na realidade os gametas se selecionam a si mesmos segundo sua capacidade, em especial ao atravessar a zona de barreira ou passagem do aparelho genital feminino. Por isso, apenas um número relativamente reduzido de células consegue atingir a zona de fertilização. Segundo Derivaux (1984), este número não excederá de 1.000 na rata, 5.000 na coelha e de 6.000 na ovelha, dos vários milhões que se derramam em cada ejaculação. Em suma, as células mais dotadas serão as que competem, uma vez atravessada a união útero-tubária, pela fertilidade do óvulo. 2.2 Duração da capacidade fertilizante dos gametas As células sexuais têm, após a sua liberação no aparelho reprodutor feminino, uma vida útil relativamente curta (tabela 1). Espécie Duração da fertilidade (horas) Ovócito Espermatozoide Duração da motilidade espermática (horas) Coelhos 6 – 8 30 – 36 43 - 50 Bovinos 8 – 12 28 – 50 15 - 56 Ovinos 16 – 24 30 – 48 48 Ratos 8 – 12 14 17 Equinos 6 – 8 144 144 Suínos 8 – 10 24 – 48 56 Homem 6 – 24 24 – 48 60 - 96 Tabela 1. Duração da fertilização e da motilidade espermática em ambos os gametas. Adaptado e elaborado a partir de COLE, 1977. Além disso, sabe-se que o envelhecimento dos gametas é incompatível com o desenvolvimento embrionário. Tais circunstâncias, condicionam o momento da cobrição ou da inseminação artificial, o qual deve estar praticamente sincronizado com o da ovulação da fêmea. Isto permitirá a ligação das células num momento propício, garantindo que as células espermáticas cheguem a zona de fecundação, enquanto o ovócito é expelido do folículo. Nas espécies em que a formação espermática é muito longa, o espermatozoide deve encontrar-se no trato genital feminino várias horas antes da ovulação. A viabilidade dos espermatozoides é determinada por dois aspectos: motilidade e fertilidade. Seu envelhecimento traduz-se em uma diminuição de ambas qualidades, sendo a fertilidade a primeira a diminuir depois da ejaculação. O envelhecimento do ovócito implica na diminuição da sua capacidade fecundante e origina um aumento do número de embriões anormais, aparentemente devido a uma falha no bloqueio contra a polispermia. Na maioria dos mamíferos o ovócito deve ser fertilizado nas horas imediatas a sua liberação e poucos deles podem ser fertilizados uma vez decorridas 12 horas desde a ovulação. 2.3 Capacitação e penetração espermática Os espermatozoides culminam o seu processo de maturação e se convertem em células aptas para a fertilização ao experimentarem, no interior do aparelho genital feminino, uma mudança fisiológica que lhes confere maior mobilidade e a faculdade de emitir enzimas proteolíticas pela região acrossômica da cabeça. Esta mudança física é chamada de capacitação espermática. A capacitação é considerada o resultado de dois mecanismos: a inativação de agentes antifertilidade ou fatores de descapacitação do plasma seminal que se encontram unidos à cabeça espermática e a produção de enzimas acrossômicas (reação acrossômica). A reação acrossômica origina uma mudança estrutural na parte anterior da cabeça espermática que permite a liberação de uma série de enzimas, fato que facilitará a penetração das coberturas do ovócito. Estas alterações incluem fusões diversas e progressivas entre a membrana acrossômica externa e a membrana plasmática celular, ficando a parte anterior da cabeça espermática limitada por uma série de vesículas, entre as quais fluem enzimas, principalmente hialuronidase e a acrosina. A primeira parece ter a missão de dissolver o ácido hialurônico, que mantém unido o cumulus oophorus, ao passo do espermatozoide. Durante a passagem pela zona pelúcida há a intervenção da acrosina. A capacitação e reação acrossômica são modificações prévias e indispensáveis para a penetração espermática ou parte mecânica do processo de fertilização, a qual termina com a passagem da membrana vitelina depois de ter salvado as barreiras que supõem as células do cumulus, a coroa radiada e a zona pelúcida. Em certas espécies (mulher, rata e cobaia), a penetração do espermatozoide é completa. Noutras (vaca, ovelha, coelha e cadela) é limitada exclusivamente à cabeça, permanecendo a cauda (flagelo) no exterior. A penetração do ovócito pelo espermatozoide dá lugar a uma série de fenômenos conducentes a um desenvolvimento normal do ovo fertilizado: o bloqueio da polispermia e a finalização da segunda meiose. Consumada a penetração, a reação da zona pelúcida e da membrana vitelina impedem a penetração de outro espermatozoide, evitando assim a polispermia, a qual originaria indivíduos poliploides não viáveis, sendo uma dotação cromossômica 3n ou mais uma alteração letal. Este mecanismo de reação, junto ao reduzido número de gametas masculinos que alcançam o oviduto, são aspectos que minimizam as possibilidades de fertilização polispérmica. O mecanismo de bloqueio da polispermia em mamíferos ainda não é conhecido com precisão. No entanto, sabe-se que as estruturas citoplasmáticas ovocíticas denominadas grânulos corticais desempenham um papel importante e que, ao descarregar o seu conteúdo, alteram a penetrabilidade da zona pelúcida e, por vezes, da membrana vitelina. O bloqueio, uma vez iniciado, propaga-se pela superfície ovular, estendendo-se a partir do ponto de origem, ou seja, do lugar onde o espermatozoide conecta-se com a superfície vitelina. Na maioria dos mamíferos domésticos (exceto cadela e égua) o ovócito é mantido na metafase da segunda divisão meiótica até que ocorre a penetração espermática, instante em que se estimula a sua reinicialização, completando-se a meiose com a expulsão do segundo corpúsculo polar. A partir daqui começam a desenvolver-se os pronúcleos masculino e feminino, os quais se convertem em duas massas cromossômicas que se repartem ao redor da placa equatorial na prófase da primeira mitose e que permitirá restabelecer o número cromossômico da espécie. A mistura de substâncias nucleares parentéricas é denominada anfimixis. As primeiras segmentações do zigoto ocorrem a nível do oviduto, pois, depois da fertilização os embriões permanecem durante algumas horas acima da junção ampola-istmo. Esta zona é abandonada para assim alcançar o meio uterino, onde transcorrerá o período de gravidez ou gestação. 3. A GESTAÇÃO A gestação compreende o espaço de tempo que vai desde o momento da fecundação até o parto. Podemos, a priori, diferenciar três fases do ponto de vista do desenvolvimento: fase de ovo, fase embrionária e fase fetal. A fase embrionária compreende a organogênese e a fase fetal o crescimento posterior dos órgãos, sendo a delimitação entre ambas muito difícil, uma vez que não existe nenhum fato ou circunstância determinante que as separe claramente, pelo que na prática se encontram sobrepostas. 3.1 Fase do ovo Esta fase, de curta duração, vai desde a fertilização do óvulo até à eclosão do blastocisto. O transporte do ovo para a zona uterina ocorre 2 dias depois na porca e entre o terceiro e o quarto dia em ruminantes, regulado por contrações da musculatura lisa da parede do oviduto sob a influência das hormonas esteroides ováricas. Seu estado de segmentação quando penetra no útero varia com as espécies: de 8 a 16 blastômeros na égua e na vaca, 16 na ovelha e 4 na porca. Durante estes primeiros momentos do desenvolvimento em que o ovo se desloca pelo oviduto (figura 1) sua nutrição é garantida pelas reservas citoplasmáticas do óvulo e pelo fluxo tubárico, especialmente abundante imediatamente após a ovulação. Entretanto, e sob a influência da progesterona proveniente do corpo lúteo em fase de crescimento, o útero experimenta mudanças destinadas a receber o embrião em fase de crescimento. Em primeiro lugar ocorre a proliferação de leucócitos polimorfonucleares que fagocitam os restos seminais e germes introduzidos durante a cobrição procurando esterilizar e adequar o ambiente. Em segundo lugar, verifica-se a proliferação do epitélio glandular uterino ou endométrio, produtor do fluido uterino ou histótrofo, que garantirá a nutrição do embrião até a posterior implantação do mesmo e, com isso, sua viabilidade. Figura 1. Esquema do deslocamento e do desenvolvimento do zigoto pelo interior do oviduto. Elaborado a partir de COLE, 1977 e HUNTER, 1987. Os embriões continuam o seu desenvolvimento através da mitose. A partir de 16 células os blastômeros são chamados de mórulas. Estes blastômeros segregam um fluido metabólico que se acumula no centro do blastocisto. Nesta fase, as células internas aumentam de tamanho e se diferenciam, sendo as destinadas a formar o botão embrionário a partir do qual terá lugar a organogênese embrionária; e as periféricas, mais pequenas e abundantes, que darão lugar ao trofoblasto ou membranas embrionárias. O conjunto encontra-se rodeado de uma membrana (zona pelúcida) que posteriormente se dilui ou se dissolve permitindo a eclosão, por pressão interna do fluido acumulado, do blastocisto. 3.2 Fases embrionária e fetal A eclosão do blastocisto põe, em contato direto, o aglomerado de células embrionárias com a mucosa uterina e permite, ao eliminar-se a retenção da zona pelúcida, o alongamento, mediante proliferação e reordenação das camadas celulares, dos embriões, afim de aumentar a superfície de contato com o endométrio, facilitando assim a nutrição das células. Neste momento, nas espécies multíparas, tem lugar o deslocamento e redistribuição dos embriões pelos córneos uterinos, assegurando-se espaço suficiente para cada um antes da implantação dos mesmos. Em geral, a implantação é considerada efetiva quando a posição do embrião no útero é fixa (tabela 2), estabelecendo-se contato definitivo com o mesmo; para isso, as camadas externas do blastocisto liberado diferenciam-se dando lugar às membranas fetais que constituirão a parte embrionária da placenta. Espécie Porca Ovelha Vaca Égua Dias 12 – 24 12 – 18 33 – 35 55 – 65 Tabela 2. Momento da implantação embrionária em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977 e HUNTER, 1980. A placenta é a estrutura que permite um contato vascular eficaz entre as membranas fetais e a superfície do endométrio materno, através do qual ocorre a troca de oxigênio e de princípios nutritivos fornecidos pelo sangue materno e CO2, além de produtos de excreção provenientes do sangue fetal. Para além desta função metabólica, a placenta protege e isola o feto, tendo também uma importante missão endócrina para a manutenção da gestação. Do ponto de vista anatômico, a placenta fetal está diferenciada em quatro membranas: âmnio, saco vitelínico, alantoide e córion. a) Âmnio - É o invólucro mais interno que envolve totalmente o feto. Em seu interior, vai-se gradualmente acumulando o líquido amniótico, que é o meio pelo qual flutuam o embrião e o feto durante sua vida intrauterina. Este líquido tem a missão mecânica de proteger o embrião, bem como de distender o útero e favorecer seu crescimento. Nos estágios mais avançados da gestação, permite ao feto efetuar as evoluções necessárias para adotar posturas eutocicas para o parto. No entanto, o papel fundamental é de natureza nutritiva, uma vez que o feto absorve e deglute grandes quantidades de líquido amniótico. O líquido amniótico é inicialmente incolor e de natureza mucosa, variando seu aspecto conforme avança a gestação já que vai acumulando substâncias de reserva e restos metabólicos excretados pelo feto. O seu conteúdo é rico em sais minerais, seroalbuminas, gorduras, frutose e aminoácidos essenciais. b) Saco de vitelino - É uma estrutura primitiva que desenvolve-se no início do período embrionário a partir do endoderma, desaparecendo rapidamente e ficando apenas um resíduo dentro das membranas fetais. A sua missão é nutritiva nos primeiros estágios da gestação, agindo de certa forma, como uma placenta rudimentar, uma vez que absorve e acumula o histotrofo e os resíduos metabólicos do jovem embrião. Sua importância diminui à medida que avança a gestação e instaura-se a definitiva placenta. c) Alantoide - Esta fina membrana aparece como um divertículo da parte posterior do intestino. Em sua parte externa vai desenvolver uma abundante rede vascular ligada à aorta fetal pelas artérias umbilicais e à veia cava posterior e fígado pelas veias umbilicais. O alantoide se funde com o trofoblasto, constituindo o alantocorion, que, como veremos, estará intimamente ligado ao endométrio. Sua camada interna, muito pouco vascularizada, se apoia contra o âmnios. Na vaca, porca e ovelha o alantoides e o âmnios estão unidos em vários pontos; na égua o âmnios flutua livremente. Entre as camadas internas e externas do alantoide se encontra a cavidade alantoide, que basicamente armazena os produtos de resíduos dos rins fetais, sendo importante a concentração de resíduos do metabolismo nitrogenado: ureia, ácido úrico, alantoína etc. c) Córion - É o invólucro mais externo derivado do trofoblasto, sendo um saco fechado que abriga o resto das membranas fetais e o feto. Nas espécies multíparas, no final da gestação, há um único corion comum que envolve todos os fetos e suas membranas fetais. A face externa do corion, à medida que a gestação avança, vai desenvolvendo vilosidades bastante vascularizadas (vilosidades coriais) que são as que vão estabelecer a relação entre a placenta fetal e o endométrio, possibilitando, em toda sua extensão, os intercâmbios materno-fetais (figura 2). Figura 2. 1 – Córion; 2 – Saco vitelínico; 3 e 4 – Alantoides; 5 – Âmnio e 6 – Corpo fetal. Fonte: RUTTER e RUSSO, 2002. Dependendo da ligação placentária entre a mãe e o feto, diferente para cada espécie, podem ser estabelecidas diferentes classificações de placentas. Limito a comentar dois tipos, alicerçado pelo ponto de vista anatômico e do ponto de vista histológico. Anatomicamente - levando em conta a distribuição das conexões útero-coriais podemos falar de: a) Placenta difusa: Conexão em toda a extensão de contato uterocorial (égua e porca). b) Placentas localizadas: 1. Cotiledônea - Trata-se de botões coriais distribuídos mais ou menos uniformemente pela superfície de contato (ruminantes). 2. Zonal - A ligação ocorre apenas numa zona específica central, como um anel (cães e gatos). 3. Discoide - A conexão ocorre em uma zona ou zonas de forma oval; é típica de roedores. Histologicamente - baseado no número e tipo de camadas histológicas que separam a circulação materna e fetal (classificação de Grosser), o que determinará, em parte, a permeabilidade placentária. Deste modo, o feto receberá mais ou menos, e diretamente, os elementos nutritivos, imunitários ou tóxicos que circulam no sangue materno. Há quatro tipos diferentes: a) Epiteliocorial - Aqui, encontramos seis camadas tecidulares entre as duas circulações: tecidos endotelial, conectivo e epitelial corial, por parte fetal, e tecidos epitelial e conectivo uterino e a membrana capilar materna. Este tipo de placenta encontra-se na égua e na porca. b) sindesmocorial - O tecido epitelial corial está ligado diretamente à conjuntiva uterina. Tradicionalmente, têm-se considerado esta placenta como sendo típica de ruminantes; todavia, atualmente, esta classificação aparece como demasiado simplista à luz dos progressos das investigações ultraestruturais; verificou-se que o epitélio materno persiste em bovinos e caprinos, pelo qual estas duas espécies devem ser consideradas epiteliocoriais. c) Endoteliocorial - O tecido epitelial corial está em contato direto com as membranas capilares maternas. Esta placenta é típica de carnívoros. d) Hemocorial - O sangue materno banha diretamente ao epitélio corial, estando suprimidas todas as camadas tecidulares maternas. 3.3 Nutrição fetal A nutrição inicial é garantida pelo histotrofo ou leite uterino e, posteriormente, pelo hemotrofo ou substâncias nutritivas que o alantocorion absorve pelos pontos de contato do sangue materno. Dentro dela podemos distinguir: a) Troca gasosa - A passagem do oxigênio, por difusão, da mãe para o feto, ocorre devido à grande afinidade que existe com a hemoglobina fetal e à grande capacidade de dissociação da oxihemoglobina materna que o libera. Também acontece que os capilares maternos e fetais situam-se paralelamente com fluxos contracorrentes que originam importantes diferenças de pressão de oxigênio, o que facilita a difusão do gás. A troca de CO2 funciona por mecanismos semelhantes, mas vice-versa. b) Aporte de princípios imediatos - Os glicídios são trocados por osmose favorecida pelas menores concentrações que se desenrolam no sangue fetal em relação à materna. É interessante destacar que no sangue fetal aparecem glicose e frutose e no sangue materno apenas glicose. A síntese de frutose ocorre na placenta e não flui do feto para a mãe. No que diz respeito aos lipídios, a placenta é apenas um local de passagem. Quanto aos prótidos, além da difusão de aminoácidos e proteínas da mãe para o feto, a placenta também é capaz de sintetizar seus próprios aminoácidos, bem como desdobrar proteínas maternas e resintetizar outras para suas próprias necessidades. Em relação às proteínas de elevado peso molecular, só são permeáveis as placentas de tipo endoteliocorial e hemocorial, uma vez que as imunoglobulinas maternas (anticorpos) não podem ultrapassar esta barreira nas espécies que apresentam placenta sindesmocorial e epiteliocorial (nestas espécies (bovinos à exemplo) a imunidade será transferida por via colostral durante as primeiras horas de vida do neonato). 3.4 Mecanismos hormonais de regulação da gestação Na presença do ovo fecundado, no ovário desenrolam-se uma série de transformações. O corpo lúteo, que geralmente involuciona pelo efeito luteolítico da prostaglandina F2a, no caso da gestação permanece e se mantém produzindo progesterona. Parece que o estímulo antiluteolítico ocorre após a eclosão do blastocisto. A presença do ovário é fundamental em todas as espécies para a manutenção da gestação, sobretudo em seus primeiros momentos, tanto pela produção de progesterona como de estrogênio. Neste sentido, difere bastante uma espécie de outra, assim em ovelhas são citados 55 dias como tempo mínimo em que a produção de progesterona ovariana é indispensável, na égua 150 dias: no entanto, em vacas, cabras e porcas, uma ovariectomia realizada em qualquer momento da gestação provoca a sua interrupção. Ou seja, nas primeiras espécies, a partir de certos momentos, a placenta pode assumir o equilíbrio endócrino da gestação; nas segundas parece haver uma sinergia desta com o ovário, mas sem chegar a substituí-lo. a) Papel dos estrogênios - Embora os níveis de estrogênios, após a fecundação, baixem consideravelmente no sangue, a secreção ovárica continua, e é sobre os órgãos mais ativados pelos estrogênios que se manifestam mais as concentrações crescentes de progesterona, aumentando a permeabilidade capilar do útero, a multiplicação das suas células epiteliais, a acumulação de glicogênio nas suas células musculares, a hipertrofia das mesmas, etc. À medida em que a gestação progride, os níveis plasmáticos de estrogênios aumentam devido, sobretudo, à produção placentária. b) Papel da progesterona - A progesterona atua sobre o útero em diferentes níveis: — A nível da mucosa facilita as mudanças da mesma, preparados pelos estrogênios, aumentando também o desenvolvimento glandular. — Ao nível da musculatura uterina inibe, durante toda a gestação, as contrações do miométrio. — Ao nível do lobo anterior da hipófise bloqueia a produção de FSH e LH, parando as ondas cíclicas de maturação folicular. 3.5 Duração da gestação A duração da gestação é diferente segundo as espécies e dentro destas, com porcentagens menores de variação de acordo com a raça, o indivíduo, o estado sanitário, o sexo do feto, o número de fetos, a estação, etc. (tabela 3). Espécie Porca Ovelha/Cabra Vaca Égua Coelha Dias 114 (102-128) 154 (140-159) 283 (273-295) 340 (329-345) 31 (30-32) Tabela 3. Duração média e intervalo da gestação em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977. -/- 3.6 Diagnóstico da gestação O diagnóstico de gestação precoce é de grande importância nas espécies de interesse zootécnico, já que nelas procura-se, em geral, intensificar ao máximo o ciclo produtivo, limitando, na medida do possível, os períodos de incerteza. Nas espécies de ciclo curto e produção de carne, como a porca e a coelha, a intensificação é ainda maior e, portanto, o interesse do diagnóstico precoce de gestação aumenta. Os métodos de diagnóstico de gestação mais frequentes são: a) palpação - Para ser viável, é necessária a qualificação prática da pessoa que a realiza. Distinguem-se basicamente dois tipos: 1. Retal - Muito usada nos grandes animais como bovinos e equinos, permitem-nos diagnosticar, com uma porcentagem de cerca de 90% de acerto, a gestação da égua entre 45 e 60 dias após a cobrição e cerca de 45 dias na vaca. 2. Abdominal - Esta é praticada com sucesso quase exclusivamente em coelhas, podendo ser feito o diagnóstico entre os dias 11 e 14 de gestação. b) Ultrassons - Utilizados em ovelhas e porcas com bons resultados, embora, teoricamente, poderia ser utilizado em mais espécies. Em ovelhas permite-nos diagnosticar entre os 60 e 70 dias e na porca cerca dos 40 dias. c) hormonais - Utilizados principalmente em éguas. Baseado na presença de PMSG no sangue durante a gestação e a ação folículo estimulante e luteinizante da mesma ao ser injetado plasma de égua prenha em outra espécie animal de laboratório. 4 RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A fecundação pressupõe a fusão do gameta masculino e feminino numa zona específica do aparelho reprodutor da fêmea: a ampola tubária. Tal acontecimento é possível quando o óvulo e o esperma conseguem alcançar essa zona, se sua capacidade fecundante é ótima no momento do encontro, se produz a capacitação espermática e se, finalmente, o espermatozoide consegue penetrar o interior do óvulo. A fusão gamética representa o início da fase mais delicada na vida de uma reprodutora: a gestação. Regida hormonalmente pela progesterona, o período gestante compreende uma fase embrionária em que ocorre a organogênese e uma etapa fetal de desenvolvimento e crescimento do mesmo. A gestação, de duração variável segundo a espécie, termina com o parto ou expulsão da cria ou crias para fora do corpo materno. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CUNNINGHAM, James G. Fisiología veterinaria. São Paulo: Elsevier, 2003. DERIVAUX, Jules; ECTORS, F. Fisiopatología de la gestación y obstetricia veterinaria. Zaragoza: Acribia, 1984. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Definição de Conceitos Básicos na Reprodução Animal: Fertilidade, Fecundidade e Prolificidade-Suínos. Philarchive. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Philarchive. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. FERNÁNDEZ ABELLA, Daniel Héctor. Principios de fisiología reproductiva ovina. Montevidéu: Hemisferio Sur1993. GONZÁLEZ, Félix HD. Introdução a endocrinologia reprodutiva veterinária. Porto Alegre: UFRGS, v. 83, 2002. GRUNERT, E.; BOVE, S.; STOPIGLIA, A. Fisiología de la gestación. Guía de Obstetricia Veterinari - fisiología de la gestación. Buenos Aires: Editorial Universitaria de Buenos Aires, p. 1-12, 1971. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. HUNTER, Ronald Henry Fraser et al. Physiology and technology of reproduction in female domestic animals. Londres: Academic Press, 1980. ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. JAINUDEEN, M. R.; HAFEZ, E. S. E. Gestação, fisiologia pré-natal e parto. Revista Brasileira de Reprodução animal, v. 7, p. 141-142, 2004. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. ROBERTS, Stephen J. Obstetricia veterinaria y patología de la reproducción. Montevidéu: Hemiferio Sur, 1979. SALISBURY, G. W.; VANDERMARK, N. L. Phisiology of the reproduction and artificial insemination of cattle. San Francisco : Freeman e Company, 1961, 630 p. SHILLE, V. M. Fisiologia reprodutiva e endocrinologia da fêmea e do macho. Tratado de medicina interna veterinária. São Paulo: Manole, p. 1857-68, 1992. RUTTER, Bruno; RUSSO, Angel F. Fundamentos de la fisiología de la gestación y el parto de los animales domésticos. Buenos Aires: Eudeba, 2002. UNGERFELD, Rodolfo. Reproducción en los animales domésticos. Montevidéu: Melibea, 2002. (shrink)

Pérez Carballo adopts an epistemic utility theory picture of epistemic norms where epistemic utility functions measure the value of degrees of belief, and rationality consists in maximizing expected epistemic utility. Within this framework he seeks to show that we can make sense of the intuitive idea that some true beliefs—say true beliefs about botany—are more valuable than other true beliefs—say true beliefs about the precise number of plants in North Dakota. To do so, however, Pérez Carballo argues that (...) we must think of the value of epistemic states as consisting in more than simply accuracy. This sheds light on which questions it is most epistemically valuable to pursue. (shrink)

This paper tackles the asymmetry of economic interests and geopolitics between developed and developing countries. Currently, the geopolitics presupposes that the majority of novel technologies are devised and designed in developed countries with their subsequent transfer to the developing countries. Moreover, in the context of the global crisis, the issue of de-dollarization is relevant from the political and economic points of view. Our specific focus is on the small oil countries and the issue how to get off the oil needle (...) in the painless way. Furthermore, the paper analyzes the rise of cryptocurrency that is envisaged as the substitute of the U.S. dollar which has been the world most dominating currency for the last several decades. This paper considers the global asymmetry which has the greatest impact on countries with economies dependent on energy exports. In the light of the diminishing returns from the sale of oil, we examine the ways for escaping this asymmetry. The authors consider the geopolitical asymmetry stemming from the dominance of the U.S. dollar, analyze the political situation and offer the pathways for the development of those economies where oil become an obstacle for economic development. The paper examines the ways of solving the above-mentioned problem by other states in detail and conduct the comparative analysis of the above issues in relation to the economy of Azerbaijan. From this case study we conduct a comparative analysis of the developed and developing countries taking into account the economic asymmetry and global economic and financial security. (shrink)

This chapter provides an overview of how existential phenomenology has influenced qualitative research methods across a range of disciplines across the social, health, educational, and psychological sciences. It focuses specifically on how the concepts of “existential structures,” or “existentials”—such as selfhood, temporality, spatiality, affectivity, and embodiment—have been used in qualitative research. After providing a brief introduction to what qualitative research is and why philosophers should be interested in it, the chapter provides clear, straightforward examples of how qualitative researchers have used (...) existentials to analyze qualitative data and design qualitative studies. The chapter is intended to introduce philosophers to existential approaches to phenomenological qualitative research, with the aim of facilitating interdisciplinary dialogue and collaboration. (shrink)

In this paper I offer an alternative phenomenological account of depression as consisting of a degradation of the degree to which one is situated in and attuned to the world. This account contrasts with recent accounts of depression offered by Matthew Ratcliffe and others. Ratcliffe develops an account in which depression is understood in terms of deep moods, or existential feelings, such as guilt or hopelessness. Such moods are capable of limiting the kinds of significance and meaning that one can (...) come across in the world. I argue that Ratcliffe’s account is unnecessarily constrained, making sense of the experience of depression by appealing only to changes in the mode of human existence. Drawing on Merleau-Ponty’s critique of traditional transcendental phenomenology, I show that many cases of severe psychiatric disorders are best understood as changes in the very structure of human existence, rather than changes in the mode of human existence. Working in this vein, I argue that we can make better sense of many first-person reports of the experience of depression by appealing to a loss or degradation of the degree to which one is situated in and attuned to the world, rather than attempting to make sense of depression as a particular mode of being situated and attuned. Finally, I argue that drawing distinctions between disorders of structure and mode will allow us to improve upon the currently heterogeneous categories of disorder offered in the DSM-5. (shrink)

The relationship between “Towards a Critique of Violence” (1921) and the work of Franz Kafka has been well established by several critical studies devoted to Walter Benjamin. However, it is striking that Benjamin himself, already well acquainted with the work of the Czech writer in 1921, never made any comment to Kafka’s work in this essay, and, more broadly, in any of the related texts that make up the project on the ‘Critique of Violence’. In this article, we analyze a (...) set of notions (Entstellung, Entsühnung, Zurechstellen) that allow us to establish a mediated relationship between this essay and the articles and letters that Benjamin devoted to Kafka in the 1930s. This relationship takes us back to the only piece in which Benjamin carries out an autonomous treatment of the “category of justice” (1916) in which he identifies -as it will happen eighteen years later, in the essay on Kafka (1934)- the locus of justice in the “non-violence”, thus untying the knot that binds in a perhaps indiscernible way in the Jewish tradition the notions of “messianism” and “violence”. (shrink)

The notion of a correct appreciation of nature, like the one put forward in Carlson’s environmental account, has been rejected by many other authors in the aesthetics of the natural environment. Their critics challenge the idea that only scientific cat- egories can ground the aesthetic appreciation of nature as nature, and they hold that there is not a correct way of appreciating nature. However, they may share with Carlson the idea of correctness under an objectivist paradigm of aesthetic appreciation, according (...) to which correctness means the adequation of the experi- ence to properties of the object. My aim in the article is to claim that it is necessary to endorse an aesthetic standard of correctness that takes into consideration the subjective character of aesthetic appreciation. An aesthetic standard of correct- ness implies universal assent, or validity for everyone in Kantian terms, in place of an objectivist notion. This notion of correctness permits the inclusion of expressive perception of nature as an essential form of aesthetic appreciation. (shrink)

Sacrificial dilemmas such as the trolley problem play an important role in experimental philosophy (x-phi). But it is increasingly argued that, since we are not likely to encounter runaway trolleys in our daily life, the usefulness of such thought experiments for understanding moral judgments in more ecologically valid contexts may be limited. However, similar sacrificial dilemmas are experienced in real life by animal research decision makers. As part of their job, they must make decisions about the suffering, and often the (...) death, of many non-human animals. For this reason, a context-specific investigation of so-called “3R dilemmas” (i.e., dilemmas where there is a conflict between the principles of replacement, reduction, and refinement of the use of animals in research) is essential to improve the situation of both non-human animals and human stakeholders. An approach well suited for such investigation is experimental philosophical bioethics (“bioxphi”), which draws on methods similar to x-phi to probe more realistic, practical scenarios with an eye to informing normative debates and ethical policy. In this article, we argue for a need to investigate 3R dilemmas among professional decision-makers using the tools of bioxphi. In a first step, we define 3R dilemmas and discuss previous investigations of professionals’ attitudes in such cases. In a second step, we show how bioxphi is a promising method to investigate the whys and hows of professional decision-making in 3R dilemmas. In a last step, we provide a bioxphi template for 3R dilemmas, give recommendations on its use, explore the normative relevance of data collected by such means, and discuss important limitations. (shrink)

The application of Artificial Intelligence (AI) in healthcare and epidemiology undoubtedly has many benefits for the population. However, due to its environmental impact, the use of AI can produce social inequalities and long-term environmental damages that may not be thoroughly contemplated. In this paper, we propose to consider the impacts of AI applications in medical care from the One Health paradigm and long-term global health. From health and environmental justice, rather than settling for a short and fleeting green honeymoon between (...) health and sustainability caused by AI, it should aim for a lasting marriage. To this end, we conclude by proposing that, in the upcoming years, it could be valuable and necessary to promote more interconnected health, call for environmental cost transparency, and increase green responsibility. (shrink)

Se ofrece una interpretación de la filosofía política de María Zambrano desde el sufismo deIbnʿArabī. Primero, explicaremos tres nociones centrales en la obra del Šayḫ, como la doble fidelidad a la dimensión de la «incomparabilidad» (tanzīh) y de la «similaridad» (tašbīh), la «nueva creación» (ḫalq al-ǧadīd) y el «hombre perfecto» (insān al-kāmil). Después, trataremos algunos de los textos más políticos de Zambrano, como Horizonte del liberalismo(1929), Isla de Puerto Rico (1940), «Martí, camino de su muerte» (1953) y Persona y democracia (...) (1958). Según veremos, el marco ontológico, epistemológico y antropológicodel maestro andalusí permite ahondar en el sentido místico del discurso político zambraniano. (shrink)

The classification of preserved hypothalamic activity in brain death and brainstem death as functional or non-functional has become a subject of debate. While proponents of the neurological criterion claim that these activities lack functional significance (Shemie et al. 2014), Nair-Collins and Joffe (2023) argue for their functional physiological role. However, the interpretation of the term "function" within the medico-legal framework, where death is characterized by the irreversible cessation of all brain functions, remains unclear. -/- My intention here is not to (...) engage in a debate over the validity of different viewpoints regarding the functional significance of preserved activities in the hypothalamus or the heart. Rather, I aim to highlight the critical importance of exploring and defining the concept of function in medicine, which currently lacks clarity. My point is that, whatever our position in the brain death debate, reaching a consensus on this conceptual matter would minimize misunderstandings and establish a robust foundation for further insightful analysis. (shrink)

In Ancient Greece, the figure of the hero was identified as a demigod, possessed of altruistic and virtuous deeds. When Pierre de Coubertin reinstated the Olympic Games, the athlete was personified as a modern hero. Its antithesis, the anti-hero, has more virtue that defects, no evil but he does not care on the means to achieve his goals. In the eyes of everyone involved in sports competition, these characters captivate and at the same time, create conflicts of ethics and aesthetics. (...) The purpose of this paper is to perform an ethical reflection linked to principles that contribute for the human growth and accomplishment, as well as the aesthetic on the perception of the sensitive, reverberated by sensations and feelings emerging from athletes. Connecting the ethic with the aesthetic spheres, we could have in the sports a phenomenon walking toward a common point between moral and aesthetic, between the good and the beauty. (shrink)

In this chapter, we explain how Karl Jaspers’ concept of empathy can be expanded by drawing upon the tradition of philosophical phenomenology. In the first section, we offer an account of Jaspers' concepts of empathy and incomprehensibility as he develops them in General Psychopathology and “The Phenomenological Approach in Psychopathology.” In the second section, we survey the recent literature on overcoming Jaspers' notion of incomprehensibility and expanding his concept of empathy. In the third section, we outline the levels of investigation (...) at which phenomenological inquiries into psychopathology may proceed. These levels of human existence are, in descending order of depth, (1) phenomenal experiences, (2) interpretive frameworks, (3) modes of existence, and (4) existentials. In the fourth and final section, we argue that to fully empathically comprehend patients with schizophrenia and other mental disorders, the possibility of alterations at all four levels of existence must be acknowledged. (shrink)

This dissertation focuses on teleology and functions in biology. More precisely, it focuses on the scientific legitimacy of teleofunctional attributions and explanations in biology. It belongs to a multi-faceted debate that can be traced back to at least the 1970s. One aspect of the debate concerns the naturalization of functions. Most authors try to reduce, translate or explain functions and teleology in terms of efficient causes so that they find their place in the framework of the natural sciences. Our approach (...) here is radically different, as we question the premise that teleological explanations are disguised causal explanations. On the contrary, we defend that they are acceptable in natural sciences and in biology in particular. We challenge the idea that teleological explanations are immature causal explanations, as well as the idea that teleology and functions are some sort of intentional explanations. We therefore reject the accusations of anthropomorphism, vitalism and finalism. On the contrary, we defend that teleology, causality and intentionality correspond to different, autonomous and complementary modes of representation of the outside world. -/- ———[FRANÇAIS]——— -/- Ce travail de thèse porte sur la téléologie et les fonctions en biologie. Plus précisément, il porte sur la légitimité scientifique des attributions et des explications téléofonctionnelles en biologie. Il s’inscrit dans le cadre d’un débat à plusieurs facettes que l’on peut faire remonter au moins jusqu’aux années 1970 et qui est encore très actif aujourd’hui. L’un des aspects du débat porte sur la naturalisation des fonctions, c’est-à-dire sur la manière de les réduire, de les traduire ou de les expliciter en termes de causes efficientes de sorte qu’elles trouvent leur place dans le cadre des sciences de la nature. Notre approche ici est radicalement différente, car nous remettons en question la prémisse selon laquelle les explications téléologiques seraient des explications causales déguisées. Nous défendons au contraire qu’elles sont acceptables en tant que telles aussi bien de façon générale que dans le domaine scientifique et en particulier en biologie. De façon générale, nous remettons en question l’idée selon laquelle la pensée téléologique serait une pensée causale immature, ainsi que sa dépendance présumée vis-à-vis de la psychologie, c’est-à-dire de l’intentionnalité. Nous rejetons donc les accusations d’anthropomorphisme, de vitalisme et de finalisme formulées contre elle. Nous défendons au contraire que la téléologie, la causalité et l’intentionnalité correspondent à des modes différents, autonomes et complémentaires de représentation du monde extérieur. (shrink)

Is the boundary between the normal and the pathological real or fiction? Are health and disease just a matter of fact or are they value-laden? Here we present some examples of how alleged diseases can be invented and propagated by the industry (disease mongering) or by the methodology of medical science itself. We show that the boundary between health and disease is blurred and depends on individual and social representations, culture relative ways of categorising things and people, and by the (...) society’s degree of medicalisation. However, we do not mean that it is not real, rather that it is more complex than expected, as the subjectivity of social constructions and individual experiences makes them no less real. Finally, we conclude that health and disease belong to both objective and subjective kinds of reality, so the fictional can be real. (shrink)

This book offers a philosophical account of memory. Memory is remarkably interesting from a philosophical point of view. Our memories interact with mental states of other types in a characteristic way. They also have some associated feelings that other mental states lack. Our memories are special in terms of their representational capacity too, since we can have memories of objective events, and we can have memories of our own past experiences. Finally, our memories are epistemically special, in that beliefs formed (...) on the basis of our memories are protected from certain errors of misidentification and justified in a way which does not rely on any cognitive capacity other than memory. The aim of the book is to explain these features of memory. It proposes that memories have a particular functional role which involves past perceptual experiences and beliefs about the past and suggests that memories have a particular content as well; they represent themselves as having a certain causal origin. The book then accounts for the feelings associated with our memories as the experience of some of the things that our memories represent; things such as our own past experiences, or the fact the memories originate in those experiences. It also accounts for the special justification for belief afforded by our memories in terms of the content that memories have. The resulting picture is a unified account of several philosophically interesting aspects of memory. (shrink)

The purpose of this chapter is to determine what is to remember something, as opposed to imagining it, perceiving it, or introspecting it. What does it take for a mental state to qualify as remembering, or having a memory of, something? The main issue to be addressed is therefore a metaphysical one. It is the issue of determining which features those mental states which qualify as memories typically enjoy, and those states which do not qualify as such typically lack. In (...) sections 2 and 3, I will discuss the two main existing conceptions of the conditions that a mental state must satisfy to count as an episode of remembering. The first of these approaches is backward-looking. It puts forward conditions that strictly concern the aetiology of the mental state. I will argue that the conditions offered by the backward-looking approach are both too strong and too weak: They rule out mental states which, intuitively, count as memories while including mental states which, intuitively, do not qualify as memories. The second approach is forward-looking. It puts forward conditions that only concern the use that the subject makes of the mental state while forming beliefs about their own life. I will argue that the conditions proposed by the forward-looking approach are both too weak and too strong as well. However, the discussion of the two approaches will allow us to extract some helpful lessons on the constraints that any proposal about the nature of remembering should respect. An alternative approach aimed at incorporating those lessons will be offered in section 4 by drawing on the literature on functionalism. In section 5, I will argue that this approach can, on the one hand, accommodate as memories those mental states which indicate that the backward-looking approach and the forward-looking approach are too strict while, on the other hand, excluding those mental states which suggest that the two alternative approaches are too permissive. Accordingly, I will conclude that construing memory along functionalist lines is a satisfactory approach to the nature of remembering. (shrink)

Se esboza una interpretación de Helena en la Ilíada atendiendo a la cuestión que hace de ella la figura escindida y desarraigada capaz de reflejar asuntos pertenecientes al telón de fondo del poema. La razón del desarraigo aparece en el canto tercero como la terrible experiencia de la belleza, es decir, como la inevitabilidad del poder de Afrodita. Por qué éros nombra el desarraigo inherente al reconocimiento de la belleza se aclara a través de ciertos fragmentos de Safo y otras (...) alusiones al corpus griego. (shrink)

Gianni Vattimo's Non-religious Christianity. Weakening of being, secularization and divine kenosis.

El imperativo cultural de la monogamia impregna toda la arquitectura jurídica del Estado y, al mismo tiempo, la excede, saturando las relaciones sociales de formas no siempre evidentes. A partir de ese presupuesto, este trabajo se centra, geográficamente, en Brasil y, temporalmente, en el contexto abierto por la pandemia de covid-19, con el objetivo de defender la hipótesis de que la monogamia se ha visto reforzada en cuanto principio organizador del campo de la sexualidad y de las relaciones de parentesco (...) durante el episodio pandémico. El análisis propuesto pretende alertar, además, sobre las formas en que las normas de excepción implementadas durante las crisis pandémicas se sedimentan en el cuerpo social, pasando así a formar parte constitutiva del orden público. (shrink)

In this paper I consider recent discussions within the representationalist theories of phenomenal consciousness, in particular, the discussions between first order representationalism (FOR) and higher order representationalism (HOR). I aim to show that either there is only a terminological dispute between them or, if the discussion is not simply terminological, then HOR is based on a misunderstanding of the phenomena that a theory of phenomenal consciousness should explain. First, I argue that we can defend first order representationalism from Carruthers' attacks (...) and ignore higher order thoughts in our account of phenomenal consciousness. Then I offer a diagnostic of Carruthers' misunderstanding. In the last section I consider further reasons to include mindreading abilities in an explanation of phenomenal consciousness. (shrink)

Architecture and human-built structures are embedded with speciesist practices of domination over the environment, where humans are considered special and superior to other species. This (hu)man exceptionalism has driven architecture and the built environment to be conceived in opposition to ‘nature’, dominating natural terrains and consequently displacing or instrumentalizing the many other species that are given little to no ethical consideration. This way of intervening in the world is leading to the existential questions that must be posed given our global (...) climate crisis. A reframing of human intervention as ‘built environment’ placed in opposition to the ‘natural environment’ of supposedly passive nature, is urgently needed. The motivation for this paper is rooted in a deep concern for the role of humans in the climate crisis and a realization that architecture as a discipline is complicit in elevating the human category above all other beings in nature. There are biases embedded in the practices and teaching of architecture that need to be interrogated and reflected upon, starting with the role models and ideals that we unwittingly operate within. To contextualize the idea of human exceptionalism in architecture, we will explore deep-seeded ideals in architecture linked to the concept of Rectitude as a form of ‘rightness’ -or correct- mode of intervening in the world, conceptualized by Western men as a human-centric practice distinct from nature-made. Supported by Ecofeminist thought, the aim is to open alternative models for world-building and housing humans on earth living in its sixth extinction. (shrink)

The Uniform Determination of Death Act (UDDA) provides that “an individual who has sustained either (1) irreversible cessation of circulatory and respiratory functions or (2) irreversible cessation of all functions of the entire brain, including the brain stem, is dead.” We show that the UDDA contains two conflicting interpretations of the phrase “cessation of functions.” By one interpretation, what matters for the determination of death is the cessation of spontaneous functions only, regardless of their generation by artificial means. By the (...) other, what matters is the cessation of both spontaneous and artificially supported functions. Because each UDDA criterion uses a different interpretation, the law is conceptually inconsistent. A single consistent interpretation would lead to the conclusion that conscious individuals whose respiratory and circulatory functions are artificially supported are actually dead, or that individuals whose brain is entirely and irreversibly destroyed may be alive. We explore solutions to mitigate the inconsistency. (shrink)

Materialism has been the subject of extensive and rich controversies since Robert Boyle introduced the term for the first time in the 17th century. But what is materialism and what can it offer today? The term is usually defined as the worldview according to which everything real is material. Nevertheless, there is no philosophical consensus about whether the meaning of matter can be enlarged beyond the physical. As a consequence, materialism is often defined in stark exclusive and reductionist terms: whatever (...) exists is either physical or ontologically reducible to it. This conception, if consistent, mutilates reality, excluding the ontological significance of political, economic, sociocultural, anthropological and psychological realities. Starting from a new history of materialism, the present book focuses on the central ontological and epistemological debates aroused by today’s leading materialist approaches, including some little known to an anglophone readership. The key concepts of matter, system, emergence, space and time, life, mind, and software are checked over and updated. Controversial issues such as the nature of mathematics and the place of reductionism are also discussed from different materialist approaches. As a result, materialism emerges as a powerful, indispensable scientifically-supported worldview with a surprising wealth of nuances and possibilities. (shrink)

El arte no es solamente una fuente inagotable de goce estético, es además una huella, una evidencia de nuestro pasado histórico. A partir del arte es posible remitirnos a nuestra raíz cultural, y es por eso que la obra artística constituye una parte importante del patrimonio de un pueblo. Es evidente el estrecho vínculo entre el patrimonio artístico y la identidad cultural; por eso es importante dar un justo valor a ese patrimonio que, a su vez, se reflejará en la (...) consolidación de una identidad propia. De esas expresiones tomamos únicamente las de la arquitectura de algunas iglesias barrocas. En ellas podemos notar una serie de variables del mestizaje cultural. La arquitectura del barroco novohispano, como uno de los lenguajes del arte, generó una reflexión sobre la identidad del individuo iberoamericano. (shrink)

The aim of this paper is to offer a version of the so-called conversational hypothesis of the ontogenetic connection between language and mindreading (Harris 1996, 2005; Van Cleave and Gauker 2010; Hughes et al. 2006). After arguing against a particular way of understanding the hypothesis (the communicative view), I will start from the justificatory view in philosophy of social cognition (Andrews 2012; Hutto 2004; Zawidzki 2013) to make the case for the idea that the primary function of belief and desire (...) attributions is to justify and normalize deviant patterns of behaviour. Following this framework, I elaborate upon the idea that development of folk psychological skills requires the subjects to engage in conversationally mediated joint and cooperative activities in order to acquire the conceptual capacity of ascribing propositional attitudes. After presenting the general version of the hypothesis, I present several testable sub-hypotheses and some psychological studies that give empirical plausibility to the hypothesis. (shrink)

According to an influential view, when it comes to representing reality, some words are better suited for the job than others. This is elitism. There is reason to believe that the set of the best, or elite, words should not be redundant or arbitrary. However, we are often forced to choose between these two theoretical vices, especially in cases involving theories that seem to be mere notational variants. This is the riddle of redundancy: both redundancy and arbitrariness are vicious, but (...) there are cases in which one must be picked. Logical realists admit that there are some logical constants among the elite words. This leads to awkward questions, such as which among conjunction and disjunction is elite. In this paper, I show how the riddle of redundancy arises for logical realists, and offer a solution. This approach requires us to change how we represent negation. Instead of using some particular symbol, we represent negation by flipping formulae over the horizontal axis. (shrink)

La performatividad es un concepto relativamente reciente. J. L. Austin lo introdujo en la filosofía del lenguaje en la década de los cincuenta para designar aquellas expresiones que, en las circunstancias apropiadas, hacen justo aquello que dicen que hacen (como cuando alguien exclama «te lo prometo»). Desde entonces ha sido sometido a intensos procesos de discusión, crítica y resignificación que lo han conducido a terrenos de reflexión teórica, filosófica y política progresivamente alejados de su contexto originario. Este libro explora, entre (...) todos los trayectos posibles en el interior de estos debates, el modo en que la preocupación de Austin por comprender cómo hacemos cosas con palabras llegó a derivar en lo que Judith Butler, como feminista, como filósofa y como teórica queer, hace con la performatividad. Con este fin se atiende, en primer lugar, a un contexto genealógico en el que confluyen trabajos y discusiones explícitas sobre la performatividad lingüística (como los de Jacques Derrida, Jonathan Culler o Shoshana Felman) junto a la obra de otros autores que, si bien no la tratan explícitamente, ha-cen posible su particular recepción por parte de Butler, como Michel Foucault. En segundo lugar, se trata de entender la reformulación de la performatividad en el ámbito de las identidades sexuales y genéricas, con la que Butler desplaza género y sexo del conjunto de las cosas que somos al orden de las cosas que hacemos. Las relaciones entre cuerpo y lenguaje, materia y textualidad, sexo y género sufren así una transformación con efectos de largo alcance sobre la filosofía, los estudios de género y las políticas identitarias. El intercambio de críticas entre Butler y autores como Seyla Benhabib, Nancy Fraser o Pierre Bourdieu contribuye a entender parte de esos efectos, y también a profundizar en algunas de las prioridades políticas de nuestra autora: la resistencia a los efectos excluyentes de la normatividad genérica y, en particular, del sistema «dos sexos, dos géneros», en dirección a una versión más abierta, inclusiva y proliferante de la identidad. (shrink)

¿Dónde, cuándo, cómo, queer? Organizados en tres secciones que dialogan mientras se alejan entre sí, en espiral, los ensayos aquí reunidos cubren un arco temporal que se remonta a los orígenes de los estudios queer, durante los primeros años de la crisis del VIH, y alcanza a la pandemia de Covid-19. El resultado es un libro concebido como un viaje entre pandemias, durante el cual la propia noción de estudios queer se ve afectada, desbordada y, en última instancia, deslocalizada, en (...) su relación con un heterogéneo conjunto de frentes críticos. Quien busque en él la famosa “agenda queer”, no la encontrará. En su lugar, encontrarán motivos para la reflexión crítica quienes, ante los excesos del dogmatismo, prefieran optar por el valor transformador del disenso. (shrink)

Phenomenology has been adapted for use in qualitative health research, where it’s often used as a method for conducting interviews and analyzing interview data. But how can phenomenologists study subjects who cannot accurately reflect upon or report their own experiences, for instance, because of a psychiatric or neurological disorder? For conditions like these, qualitative researchers may gain more insight by conducting observational studies in lieu of, or in conjunction with, interviews. In this article, we introduce a phenomenological approach to conducting (...) this kind of observational research. The approach relies on conceptual grounding to focus a study on specific aspects of the participants’ experiences. Moreover, the approach maintains the openness to novel discoveries that qualitative research requires while also providing a structured framework for data collection and analysis. To illustrate its practical application, we use examples of hemispatial neglect—a neurologic disorder in which patients characteristically lack awareness of their own illness and bodily capacities. However, the approach that we describe can be applied more broadly to the study of complex illness experiences and other experiential alterations. (shrink)

In this work we argue that there is no strong demarcation between pure and applied mathematics. We show this first by stressing non-deductive components within pure mathematics, like axiomatization and theory-building in general. We also stress the “purer” components of applied mathematics, like the theory of the models that are concerned with practical purposes. We further show that some mathematical theories can be viewed through either a pure or applied lens. These different lenses are tied to different communities, which endorse (...) different evaluative standards for theories. We evaluate the distinction between pure and applied mathematics from a late Wittgensteinian perspective. We note that the classical exegesis of the later Wittgenstein’s philosophy of mathematics, due to Maddy, leads to a clear-cut but misguided demarcation. We then turn our attention to a more niche interpretation of Wittgenstein by Dawson, which captures aspects of the aforementioned distinction more accurately. Building on this newer, maverick interpretation of the later Wittgenstein’s philosophy of mathematics, and endorsing an extended notion of meaning as use which includes social, mundane uses, we elaborate a fuzzy, but more realistic, demarcation. This demarcation, relying on family resemblance, is based on how direct and intended technical applications are, the kind of evaluative standards featured, and the range of rhetorical purposes at stake. (shrink)

Social ontology focuses on questions about the reality of human categories. The typical examples are gender and race. Common questions about them are: Do they exist? What is their nature? Do they exist in the best possible way? Meanwhile, the philosophy of psychiatry has been discussing the reality of psychopathology, what is the best way to classify mental disorders, and whether it is possible to define them without normative vocabulary. I think there is something not only strange but inadequate about (...) these discussions being held apart. Particularly, I hold that by being held separately these discussions are philosophically incomplete. In this paper, I argue that these debates are parallel in crucial aspects, but more importantly that they can benefit from each other if they start a dialogue. I suggest some paths we can take to start fruitful discussions and offer examples of the kind of outcomes we can expect. However, my main contribution is to sketch a common framework to map current discussions, make comparisons between them, and, more importantly, guide new research. (shrink)

A lo largo de la tradición psicopatológica, incluso de la pre-fenomenológica, se encuentra la categorización del delirio como creencia. Jaspers asumió ese uso y lo fundó fenomenológico-existencialmente, definiendo su carácter de convicción. El concepto de creencia ha tenido un largo recorrido dentro de la historia del pensamiento, aunque recientemente se ha intensificado el debate acerca de la visión doxástica del delirio. En virtud de lo ya mencionado, en el presente artículo presentamos un análisis conceptual de la creencia, con el objetivo (...) de identificar de manera precisa los aspectos esenciales que permiten al delirio definirse según ella. De esta manera, se discutirán algunas de las principales incursiones realizadas en el concepto desde la antigüedad periplatónica hasta José Ortega y Gasset, remarcando en cada pensador las directrices esenciales de su aproximación a la creencia. A su vez, introducir al filósofo español al debate psicopatológico permitirá incluir en la discusión dos aspectos importantes que creemos pueden ser fructíferos para la discusión filosófica sobre el delirio: la diferencia entre ideas y creencias, y la vitalidad de estas últimas. Finalmente, hacemos referencia al actual debate pro- y antidoxástico, haciendo hincapié en la necesidad de considerar la amplitud del concepto de creencia en su genealogía histórica. Con base en ello estaríamos en condición de acercarnos a la visión doxástica moderada que han defendido autoras como Lisa Bortolotti. (shrink)

La metafísica después de ser ignorada por años ha regresado al centro de la escena en la filosofía contemporánea. Tomás de Aquino ha vivido una historia muy parecida, lo que dio nacimiento al tomismo analítico. A pesar de los trabajos desarrollados en esta línea de investigación, la metafísica del Aquinate ha sido fuertemente ignorada. Sin embargo, la metafísica de Tomás de Aquino tiene una ventaja, poco discutida entre los tomistas y tomasinos, y es la de ser una metafísica esencialista. Así, (...) en armonía con el trabajo del metafísico E. J. Lowe, quien presenta su metafísica como “esencialista seria”, se quiere mostrar que la metafísica del Aquinate tiene las mismas virtudes del “esencialismo serio”, lo que permite postularla como una posición válida y plausible para la metafísica contemporánea. (shrink)

El autor del artículo edita y estudia una inscripción funeraria inédita de época helenística encontrada en Aptera (Creta) por la arqueóloga griega V. Ninioú-Kindelí. El texto de la inscripción dice así: A) Σώσανδρος | Βίτωνος. B) Ἀμφιμήδης | Σωσάνδρω.

The objective of this paper is to analyze the theistic and atheistic positions regarding the so-called “Problem of Evil”, highlighting their main arguments in an analysis of the solidity of their assumptions, the inferences they draw from them, the biases of these philosophical positions and the inanity of both positions to deduce from them the existence or non-existence of God. I will argue that the difference between both positions, based on the concept of God, is that the atheistic argument is (...) fallacious, while the theistic one is probabilistic but not necessarily accurate. I will end by proposing a different reading of the problem, arguing that both, the atheistic and theistic arguments, lack solidity to demonstrate the existence or non-existence of God based on the problem of evil, and that the question of the problem of evil is vain and sterile for that purpose. (shrink)

In this essay I address the question, “What is the subject matter of phenomenological research?” I argue that in spite of the increasing popularity of phenomenology, the answers to this question have been brief and cursory. As a result, contemporary phenomenologists lack a clear framework within which to articulate the aims and results of their research, and cannot easily engage each other in constructive and critical discourse. Examining the literature on phenomenology’s identity, I show how the question of phenomenology’s subject (...) matter has been systematically neglected. It has been overshadowed by an unending concern with phenomenology’s methodological identity. However, an examination of recent contributions to this literature reveals that a concern with articulating phenomenology’s subject matter has gradually increased, although such articulations remain preliminary. In light of this, I delineate, define, and illustrate three layers of phenomenological research, which I term “existentials,” “modes,” and “prejudices.” While the delineation of these layers is drawn primarily from classical phenomenological texts, they are defined and illustrated through the use of more contemporary literature. Following the articulation of this subject matter, I briefly consider some of the debates—both foundational and applied—that can be facilitated by the adoption of this framework. (shrink)

Empathy is a topic of continuous debate in the nursing literature. Many argue that empathy is indispensable to effective nursing practice. Yet others argue that nurses should rather rely on sympathy, compassion, or consolation. However, a more troubling disagreement underlies these debates: There’s no consensus on how to define empathy. This lack of consensus is the primary obstacle to a constructive debate over the role and import of empathy in nursing practice. The solution to this problem seems obvious: Nurses need (...) to reach a consensus on the meaning and definition of empathy. But this is easier said than done. Concept analyses, for instance, reveal a profound ambiguity and heterogeneity of the concept of empathy across the nursing literature. Since the term “empathy” is used to refer to a range of perceptual, cognitive, emotional, and behavioral phenomena, the presence of a conceptual ambiguity and heterogeneity is hardly surprising. Our proposal is simple. To move forward, we need to return to the basics. We should develop the concept from the ground up. That is, we should begin by identifying and describing the most fundamental form of empathic experience. Once we identify the most fundamental form of empathy, we will be able to distinguish among the more derivative experiences and behaviors that are addressed by the same name and, ideally, determine the place of these phenomena in the field of nursing. The aim of this article is, consequently, to lay the groundwork for a more coherent concept of empathy and thereby for a more fruitful debate over the role of empathy in nursing. In Part 1, we outline the history of the concept of empathy within nursing, explain why nurses are sometimes warry of adapting concepts from other disciplines, and argue that nurses should distinguish between adapting concepts from applied disciplines and from more theoretical disciplines. In Part 2, we show that the distinction between emotional and cognitive empathy—borrowed from theoretical psychology—has been a major factor in nurses’ negative attitudes toward emotional empathy. We argue, however, that both concepts fail to capture the most fundamental form of empathy. In Part 3, we draw on and present some of the seminal studies of empathy that can be found in the work of phenomenological philosophers including Max Scheler, Edmund Husserl, and Edith Stein. In Part 4, we outline how their understanding of empathy may facilitate current debates about empathy’s role in nursing. (shrink)

In this chapter, we will summarize recent empirical results highlighting how different groups of people solve pure coordination games. Such games are traditionally studied in behavioural economics, where two people need to coordinate without communicating with each other. Our results suggest that coordination choices vary across groups of people, and that people can adapt flexibly to these differences in order to coordinate between groups. We propose that pure coordination games are a useful empirical platform for studying aspects of mindshaping. Drawing (...) on existing psychological literature on alignment during interactions, we suggest that experience of successful interaction leads people to develop aligned intuitions about what is relevant and appropriate that support coordination when interaction and communication is not possible. Consistent with arguments made in the literature on mindshaping we believe that such alignment is more important for coordination than mindreading inferences about mental states, and indeed that mindreading is instead a form of coordination behaviour that is dependent upon intuitive alignment. (shrink)