Immanuel Kant promised, ‘as Your Majesty's loyal subject’, to abstain from all public lectures about religion. All past commentators agree this phrase permitted Kant to return to the topic after the King died. But it is not part of the ‘at-issue content’. Consequently, ‘as Your Majesty's loyal subject’ is no more an escape clause than the corresponding phrase in ‘I guarantee, as your devoted fan, that these guitar strings will not break’. Just as the guarantee stands regardless of whether the (...) guarantor ceases to be your devoted fan, the compliance conditions of Kant's promise are not affected by Kant's ceasing to be the king's loyal subject. For good or ill, Kant made a lying promise to King Friedrich Wilhelm II in 1794. (shrink)

If there is to be any progress in the debate about what sort of positive moral status Kant can give the emotions, we need a taxonomy of the terms Kant uses for these concepts. It used to be thought that Kant had little room for emotions in his ethics. In the past three decades, Marcia Baron, Paul Guyer, Barbara Herman, Nancy Sherman, Allen Wood and others have argued otherwise. Contrary to what a cursory reading of the Groundwork may indicate, Kant (...) thinks the emotions play an important role in the moral life. I want to extend the work of Baron, Guyer, Herman, Sherman and Wood in three ways. First, I will set out in a diagram Kant's taxonomy of feelings and emotions. Agreement on such a taxonomy should make it easier to evaluate debates about Kant and the emotions. Second, I will focus on a certain subclass of emotions – reason-caused affects – that have previously received little attention, even from these Kant scholars. Third, these scholars base much of their defence of Kant on his later works – especially the Metaphysics of Morals and the Anthropology – but Kant's fairly rich taxonomy of the emotions, including reason-caused affects, is clearly in place at least as early as the Critique of Judgment . I believe that the Critique of Judgment is an importantly ignored resource for understanding the moral role of the emotions for Kant. The third Critique makes positive, philosophically interesting claims about the emotions and morality. Kant emphasizes certain roles for emotions in this work that he develops to the same extent nowhere else. Nevertheless, the Critique of Judgment goes all but unmentioned by many who write on these issues. In what follows, I will defend as many of my claims as possible using the third Critique. (shrink)

A theory of learning for the future advocates the teaching of a preparedness to respond in a creative way to difference and otherness. This includes an ability to act imaginatively in situations of uncertainties. John Dewey’s pragmatism holds the key to such a learning theory his view of the continuous meetings of individuals and environments as experimental and playful. That pragmatism has not yet been acknowledged as a relevant learning theory for the future may be due to the immediate connotation (...) and the many interpretations associated with the term ‘experience’, which is at the heart of Dewey’s educational thinking. Dewey defi ned experience in a way that is not well understood within educational research, and in a way that is easily confused with the term ‘experiential learning’. The latter refers to the importance of participants’ ‘experiences’ derived from bodily actions and stored in memory as more or less tacit knowledge. (shrink)

Charitable interpreters of David Hume set aside his sprinkles of piety. Better to read him as lying than as clumsily inconsistent. We argue that the attribution of lies can pay dividends in historical scholarship no matter how strongly the theorist condemns lying. Accordingly, we show that our approach works even with one of the strongest condemners of lying: Immanuel Kant. We argue that Kant lied in his scholarly work and even in the first Critique. And we defend the claim that (...) this lie attribution, strange as it may sound, amounts to a kind of scholarly charity. (shrink)

In recent years, there have been many attempts at defining learning as a social phenomenon as opposed to an individual and primarily psychological matter. The move towards understanding learning as social processes has also altered the concept of knowledge as a well-defined element stored in books, brains, CD-Roms, disks, videos or on the Internet. Instead, knowledge has been perceived as a social and context related construction. The roots of the social angle within theories on learning and knowledge are much older (...) than the current literature suggests. This paper illustrates how these theories can be traced back to pragmatism as a philosophy and foundation for an educational approach introduced by the American, John Dewey, more than one hundred years ago. The paper also suggests that Dewey avoids some pitfalls that have come with the new theories, particularly the strong division between individual vs. social and school vs. everyday life learning. (shrink)

This paper describes the Danish legal framework for district cooling as an example of a model which so far has had limited success. A number of suggestions are analysed and discussed.

By definition, pain is a sensory and emotional experience that is felt in a particular part of the body. The precise relationship between somatic events at the site where pain is experienced, and central processing giving rise to the mental experience of pain remains the subject of debate, but there is little disagreement in scholarly circles that both aspects of pain are critical to its experience. Recent experimental work, however, suggests a public view that is at odds with this conceptualisation. (...) By demonstrating that the public does not necessarily endorse central tenets of the “mental” view of pain (subjectivity, privacy, and incorrigibility), experimental philosophers have argued that the public holds a more “body-centric” view than most clinicians and scholars. Such a discrepancy would have important implications for how the public interacts with pain science and clinical care. In response, we tested the hypothesis that the public is capable of a more “mind-centric” view of pain. Using a series of vignettes, we demonstrate that in situations which highlight mental aspects of pain the public can, and does, recognize pain as a mental phenomenon. We also demonstrate that the public view is subject to context effects, by showing that the public’s view is modified when situations emphasizing mental and somatic aspects of pain are presented together. (shrink)

Roy Sorensen has discussed a scenario he calls 'the Disappearing Act', introduced a puzzle based on this scenario, and offered a solution to this puzzle. We argue against Sorensen's solution and offer our own.

In his book “Seeing Dark Things” (2008), Roy Sorensen provides many wonderfully ingenious arguments for many surprising, counter-intuitive claims. One such claim in particular is that when we a silhouetted object – i.e. an opaque object lit entirely from behind – we literally see its back-side – i.e. we see the full expanse of the surface facing away from us that is blocking the incoming light. Sorensen himself admits that this seems a tough pill to swallow, later characterising it as (...) “the most controversial thesis of the book” (2011, p199). -/- I will argue against Sorensen’s controversial thesis and in favour of what seems to me to be a much more natural and commonsensical alternative: when we see a silhouetted object, what we see is its edge and only its edge – so we do not see its entire back-side. (shrink)

In his fascinating and provocative paper, "Sharp Boundaries for Blobs," Roy Sorensen gives several arguments against the possibility of "vague objects," or objects with indeterminate boundaries.1 In what follows, I will examine the main argument given by Sorensen in his paper. This argument has a great deal of initial plausibility. Moreover, I happen to sympathize with its conclusion. Nevertheless, it seems to me that Sorensen's argument fails to establish that conclusion. The purpose of this paper is to show why. I (...) will argue that, upon careful examination, it can be seen that Sorensen's argument involves a fatal equivocation. Sorensen's argument is based on a kind of thought experiment. We are asked to consider, as a paradigm example of a vague object, a grey sphere (also known as "the blob") that fades into a white background. And we are asked to imagine a spherical cavity growing from the center of the blob, so that the growth of the cavity eventually destroys the blob. Sorensen's argument, which is explicitly spelled out in Section I of his paper, goes like this: 1. The blob must have a boundary. 2. If a spherical cavity grows from the center of the blob, the blob's outer boundary is completely unaffected as long as some of the blob remains. 3. As soon as nothing remains of the blob, the blob's boundary goes out of existence all at once. (shrink)

In the world of Avatar: The Last Airbender (ATLA) and The Legend of Korra (LOK) —let’s call it the Bending World—some people (“benders”) are endowed with telekinetic superpowers to maneuver surrounding objects without physical interaction, by mentally steering (“bending”) one of the four classical “elements of nature” composing the objects: air, fire, water, and earth. Perhaps, in a world where the fundamental laws of nature are radically different from those of our world, the fundamental conditions and manifestations of politics should (...) be radically different too. That, of course, is not to deny that political bodies familiar to us are depicted in ATLA and LOK: tribes, monarchies, autonomous townships, city-states, loose federations, colonial empires, and democracies. Despite those familiar depictions, however, it’s worth contemplating how the existence of supernatural power might fundamentally alter the norms and rationales of politics—and how it might in turn help us better understand our own political reality. (shrink)

Principles of justice, David Estlund argues, cannot be falsified by people’s unwillingness to satisfy them. In his Utopophobia, Estlund rejects the view that justice must bend to human motivation to deliver practical implications for how institutions ought to function. In this paper, I argue that a substantive argument against such bending of justice principles must challenge the reasons for making these principles sensitive to motivational limitations. Estlund, however, provides no such challenge. His dispute with benders of justice is therefore a (...) verbal one over the true meaning of justice, which need not worry those with the intuition that justice should perform a function that requires bending. By focusing on John Rawls’s reasons for bending his justice principles, I point towards a substantive critique of bent justice. (shrink)

Abstract: Using a critical review of the literature, we study a challenge from philosophical anarchism to J. Raz's theory of legal authority: it would be irrational to follow an order with which one disagrees, since it would mean acting against what is considered more justified. Through references from decision theory and epistemology, and deploying examples about tools for assisting in routine decision-making, we sketch two possible answers: first, it may be justifiable to put yourself in a situation that leads to (...) irrationally acting; second, according to the “blindspots” theory, we outline some restrictions from a theory of rationality to the authority. (shrink)

Sorensen (1992) has provided two modal-logical schemas to reconstruct the logical structure of two types of destructive thought experiments: the Necessity Refuter and the Possibility Refuter. The schemas consist of five propositions which Sorensen claims but does not prove to be inconsistent.We show that the five propositions, as presented by Sorensen, are not inconsistent, but by adding a premise (and a logical truth), we prove that the resulting sextet of premises is inconsistent. Häggqvist (2009) has provided a different modal-logical schema (...) (Counterfactual Refuter), which is equivalent to four premises, again claimed to be inconsistent. We show that this schema also is not inconsistent, for similar reasons. Again, we add another premise to achieve inconsistency. The conclusion is that all three modal-logical reconstructions of the arguments that accompany thought experiments, two by Sorensen and one by Häggqvist, have now been made rigorously correct. This may inaugurate new avenues to respond to destructive thought experiments. (shrink)

In Vagueness and Contradiction (2001), Roy Sorensen defends and extends his epistemic account of vagueness. In the process, he appeals to connections between vagueness and semantic paradox. These appeals come mainly in Chapter 11, where Sorensen offers a solution to what he calls the no-no paradox—a “neglected cousin” of the more famous liar—and attempts to use this solution as a precedent for an epistemic account of the sorites paradox. This strategy is problematic for Sorensen’s project, however, since, as we establish, (...) he fails to resolve the semantic pathology of the no-no paradox. (shrink)

Epistemicism about vagueness is the view that vagueness, or indeterminacy, is an epistemic matter. Truthmaker-gap epistemicism is the view that indeterminate truths are indeterminate because their truth is not grounded by any worldly fact. Both epistemicism in general and truthmaker-gap epistemicism originated in Roy Sorensen's work on vagueness. My aim in this paper is to give a characterization of truthmaker-gap epistemicism and argue that the view is incompatible with higher-order vagueness: vagueness in whether some case of the form ‘it is (...) determinate that A’ or ‘it is indeterminate whether A’ is true. Since it is highly likely that there is higher-order vagueness, truthmaker-gap epistemicism is in an uncomfortable position. (shrink)

Is 'vague' vague? Is the meaning of 'true' vague? Is higher-order vagueness unavoidable? Is it possible to say precisely what it is to say something precisely? These questions, deeply interrelated and of fundamental importance to logic and semantics, have been addressed recently by Achille Varzi in articles focused on an ingenius attempt by Roy Sorensen ("An Argument for the Vagueness of 'Vague'") to demonstrate that 'vague' is vague.

Roy Sorensen introduced the concept of an epistemic blindspot in the 1980s. A proposition is an epistemic blindspot for some individual at some time if and only if that proposition is consistent but unknowable by that individual at that time. In the first half of this paper, I extend Sorensen work on blindspots by arguing that there exist blindspots that essentially involve hopes. In the second half, I show how such blindspots can contribute to and impair different pursuits of self-understanding. (...) My arguments throughout this paper draw on Luc Bovens’s account of hope. (shrink)

It is commonly assumed that blameworthiness is epistemically constrained. If one lacks sufficient epistemic access to the fact that some action harms another, then one cannot be blamed for harming. Acceptance of an epistemic condition for blameworthiness can give rise to a worry, however: could agents ever successfully evade blameworthiness by deliberately stunting their epistemic position? I discuss a particularly worrisome version of such epistemic shirking, in which agents pre-emptively seek to avoid access to potentially morally relevant facts. As Roy (...) Sorensen and Jan Willem Wieland have argued, we seem to be faced with a potentially troubling regress when trying to explain what goes wrong in such situations. I argue that the solution to this so-called Shirker Problem is not to be found in complicated and demanding anti-shirking-principles with universal scope and potentially self-reflexive content. Instead, careful consideration of the necessary motivational make-up of genuine shirkers reveals their ignorance to lack the necessary depth to be exculpatory. Since shirkers by definition react to the possibility of the revelation of morally relevant facts with acts of epistemic self-limitation, they necessarily prove guilty of a form of culpable moral recklessness. Epistemic shirking thus does not pose a worrisome problem for ethical theory. (shrink)

Perceptual experiences are not immediately responsive to reasons. You see a stick submerged in a glass of water as bent no matter how much you know about light refraction. Due to this isolation from reasons, perception is traditionally considered outside the scope of epistemic evaluability as justified or unjustified. Is perception really as independent from reasons as visual illusions make it out to be? I argue no, drawing on psychological evidence from perceptual learning. The flexibility of perceptual learning is (...) a way of responding to new epistemic reasons. The resulting perceptual experiences are epistemically evaluable as justified or unjustified. (shrink)

The chapter examines fifty years of philosophers working on lying - from the 1970s to the current day – focusing on how lying is defined (descriptively and normatively), whether lying involves an intention to deceive (Deceptionists) or not (Non-Deceptionists), why lying is wrong, and whether lying is worse than other forms of deception, including misleading with the truth. Philosophers discussed include Roderick Chisholm and Thomas Feehan, Alan Donagan, Sissela Boy, Charles Fried, David Simpson, David Simpson, Bernard Williams, Paul Faulkner, Thomas (...) Carson, Roy Sorensen, Don Fallis, Jennifer Saul, Andreas Stoke, Jonathan Webber and Clea Rees. (shrink)

Instability occurs when the very fact of choosing one particular possible option rather than another affects the expected values of those possible options. In decision theory: An act is stable iff given that it is actually performed, its expected utility is maximal. When there is no stable choice available, the resulting instability can seem to pose a dilemma of practical rationality. A structurally very similar kind of instability, which occurs in cases of anti-expertise, can likewise seem to create dilemmas of (...) epistemic rationality. One possible line of response to such cases of instability, suggested by both Jeffrey (1983) and Sorensen (1987), is to insist that a rational agent can simply refuse to accept that such instability applies to herself in the first place. According to this line of thought it can be rational for a subject to discount even very strong empirical evidence that the anti-expertise condition obtains. I present a new variety of anti-expertise condition where no particular empirical stage-setting is required, since the subject can deduce a priori that an anti-expertise condition obtains. This kind of anti-expertise case is therefore not amenable to the line of response that Jeffrey and Sorensen recommend. (shrink)

A number of formal epistemologists have argued that perfect rationality requires probabilistic coherence, a requirement that they often claim applies only to ideal agents. However, in “Rationality as an Absolute Concept,” Roy Sorensen contends that ‘rational’ is an absolute term. Just as Peter Unger argued that being flat requires that a surface be completely free of bumps and blemishes, Sorensen claims that being rational requires being perfectly rational. When we combine these two views, though, they lead to counterintuitive results. If (...) being rational requires being perfectly rational, and only the probabilistically coherent are perfectly rational, then this indicts all ordinary agents as irrational. In this paper, I will attempt to resolve this conflict by arguing that Sorensen is only partly correct. One important sense of ‘rational’, the sanctioning sense of ‘rational’, is an absolute term, but another important sense of ‘rational’, the sense in which someone can have rational capacities, is not. I will, then, show that this distinction has important consequences for theorizing about ideal rationality, developing an account of the relationship between ordinary and ideal rationality. Because the sanctioning sense of ‘rational’ is absolute, it is rationally required to adopt the most rational attitude available, but which attitude is most rational can change depending on whether we are dealing with ideal agents or people more like ourselves. (shrink)

Despite having been solved numerous times, the surprise quiz paradox persists in the intellectual imagination as a riddle. This dialogue aims to dispel the fallacies of the paradox in an intuitive way through the causal format of a dialogue. Along the way, two contributions are made to the literature. Even if the student knew there would be a quiz at the end of a quizless Thursday, the fact that the quiz will be a surprise Friday would provide a Gettier-style defeater (...) for his supposed knowledge that he will have a quiz Friday. In addition, pace Sorensen (1988), the dialogue explains why the temporal retention of knowledge is essential to the puzzle and not a mere accident. (shrink)

This paper indicates how continental philosophy may contribute to a diagnostics of contemporary life sciences research, as part of a “diagnostics of the present”. First, I describe various options for an oblique reading of emerging scientific discourse, bent on uncovering the basic “philosophemes” of science. Subsequently, I outline a number of radical transformations occurring both at the object-pole and at the subject-pole of the current knowledge relationship, namely the technification of the object and the anonymisation or collectivisation of the (...) subject, under the sway of automation, ICT and big machines. Finally, I further elaborate the specificity of the oblique perspective with the help of Lacan’s theorem of the four discourses. Philosophical reflections on contemporary life sciences concur neither with a Master’s discourse, nor with university discourse, nor with what Lacan refers to as hysterical discourse, but rather with the discourse of the analyst, listening with evenly-poised attention to the scientific files in order to bring to the fore the cupido sciendi which both inspires and disrupts contemporary life sciences discourse. (shrink)

In this chapter I argue that there are three different senses of 'lie' in Kant's moral philosophy: the lie in the ethical sense (the broadest sense, which includes lies to oneself), the lie in the 'juristic' sense (the narrowest sense, which only includes lies that specifically harm particular others), and the lie in the sense of right (or justice), which is narrower than the ethical sense, but broader than the juristic sense, since it includes all lies told to others, including (...) those who are bent on harming innocent others. (shrink)

Searle claims that his theory of institutional reality is particularly suitable as a theoretical scheme of individuation for work in the social sciences. We argue that this is not the case. The first problem with regulatory individuation is due to the familiar fact that institutional judgments have constrained revisability criteria. The second problem with regulatory individuation is due to the fact that institutions amend their declarative judgments based on the inferential (syntactic) properties of the judgments and in response to regulatory (...) pressure, and not based on descriptive (semantic) properties and in response to matters of descriptive adequacy. These two problems imply that ‘regulatory kinds' (countries, borders, kings) will almost inevitably be disjunctive kinds that are ill-suited for scientific theorizing. This also explains why the law often makes odd pronouncements, e.g. calling ketchup a vegetable, considering an arm bent fifteen degrees to be straight, and not admitting that Somaliland is a country. (shrink)

Indeterminacy in its various forms has been the focus of a great deal of philosophical attention in recent years. Much of this discussion has focused on the status of vague predicates such as ‘tall’, ‘bald’, and ‘heap’. It is determinately the case that a seven-foot person is tall and that a five-foot person is not tall. However, it seems difficult to pick out any determinate height at which someone becomes tall. How best to account for this phenomenon is, of course, (...) a controversial matter. For example, some (such as Sorensen (2001) and Williamson (2002)) maintain that there is a precise height at which someone becomes tall and such apparent cases of indeterminacy merely reflects our ignorance of this fact. Others maintain that there is some genuine – and not merely epistemic – indeterminacy present is such cases and offer various accounts of how best to account for it. Supervaluationists (such as Keefe (2008)), for example, claim that the indeterminacy with respect to vague terms lies in their not having a single definite extension. Rather, each term is associated with a range of possible precise extensions or precisifications such that it is semantically unsettled which is the correct extension. One precisification of ‘tall’ might allow that anyone over five feet ten inches is tall, whereas another would only allow those over six foot to qualify; but no precisification will take someone who is five foot to be tall, and someone who is seven foot will count as tall on all precisifications. Thus – while someone who is seven foot will be determinately tall and someone who is five foot determinately not so – it will be indeterminate whether someone who stands at five foot eleven inches is tall. -/- Yet, it is important to stress that putative cases of indeterminacy are not limited to vague predicates of this kind. Philosophers have invoked indeterminacy in discussions of topics as diverse as moral responsibility (Bernstein (forthcoming)), identity over time (Williams (2014)), and the status of the future (Barnes and Cameron (2009)). In this paper, we focus on two areas where discussion of various kinds of indeterminacy has been commonplace: physics and fiction. We propose a new model for understanding indeterminacy across these domains and argue that it has some notable advantages when compared to earlier accounts. Treating physics and fiction cases univocally also indicates an interesting connection between indeterminacy in these two areas. (shrink)

Philosophy of religion is dominated by Christianity and by Christians. This, in conjunction with the historically anti-LGBTQIA bent of Christian thinking, has resulted in the exclusion of less dominant and often marginalized perspectives, including queer ones. This essay charts a normative direction for Christian philosophers and for philosophy of religion, a subfield they dominate. First, given some of the unique ways Christian philosophy and philosophers have unjustly harmed queers, Christian philosophers as a group have a responsibility to communities their (...) group has oppressed to prioritize the interests of the oppressed. Second, Christian philosophers must prioritize queer voices by creating or furthering academic space for those who publicly and professionally identify as queer. Third, Christian philosophers must mitigate their criticisms of queers and queerness where such criticisms would undermine their efforts toward compensatory/reparative justice. (shrink)

The Surprise Exam Paradox is well-known: a teacher announces that there will be a surprise exam the following week; the students argue by an intuitively sound reasoning that this is impossible; and yet they can be surprised by the teacher. We suggest that a solution can be found scattered in the literature, in part anticipated by Wright and Sudbury, informally developed by Sorensen, and more recently discussed, and dismissed, by Williamson. In a nutshell, the solution consists in realising that the (...) teacher's announcement is a blindspot that can only be known if the week is at least 2 days long. Along the way, we criticise Williamson's own treatment of the paradox. In Williamson's view, the Surprise is similar to the Paradox of the Glimpse and, because of their similarities, both these paradoxes ought to receive a uniform treatment-one that involves locating an illicit application of the KK Principle. We argue that there's no deep analogy between the Surprise and the Glimpse and that, even if there were, the Surprise reasoning reaches a paradoxical conclusion before the KK Principle is used. Rather, in both the Surprise and the Glimpse, the blame should be put on other epistemic principles-respectively, a knowledge retention and a margin for error principle. (shrink)

Recently four different papers have suggested that the supervaluational solution to the Problem of the Many is flawed. Stephen Schiffer has argued that the theory cannot account for reports of speech involving vague singular terms. Vann McGee and Brian McLaughlin say that theory cannot, yet, account for vague singular beliefs. Neil McKinnon has argued that we cannot provide a plausible theory of when precisifications are acceptable, which the supervaluational theory needs. And Roy Sorensen argues that supervaluationism is inconsistent with a (...) directly referential theory of names. McGee and McLaughlin see the problem they raise as a cause for further research, but the other authors all take the problems they raise to provide sufficient reasons to jettison supervaluationism. I will argue that none of these problems provide such a reason, though the arguments are valuable critiques. In many cases, we must make some adjustments to the supervaluational theory to meet the posed challenges. The goal of this paper is to make those adjustments, and meet the challenges. (shrink)

Seeing total darkness is a peculiar perceptual state: in it, the subject is visually aware of something while seeming to fail to be aware of anything. Recent treatments of the topic (Sorensen 2008, Soteriou 2000) leave this particular puzzle unsolved. Here, I attempt a solution. Following Dretske, I begin by suggesting that the perceptual report ‘S sees (total) darkness’ is ambiguous between two distinct kinds of perceptual states: epistemic and non-epistemic. This will lead to an examination of the metaphysics of (...) what is supposed to be seen. I show, on the one hand, the difficulty of reducing the perception of total darkness to the perception of a particular instantiation of a property, and on the other, that it has important similarities with the perception of (non-particular) ‘stuff’. I propose, finally, that the solution to the puzzle might involve postulating a novel ontological status for total darkness: that of a ‘concrete universal’. Potential implications of interest for particularism and for naïve realism are suggested. (shrink)

Descartes held that it is impossible to make true statements about what we perceive, but I go over alleged cases of illusory experience to show why such a skeptical conclusion (and recourse to God) is overblown. The overreaction, I contend, stems from an insufficient awareness of the habitual expectations brought to any given experience. These expectations manifest themselves in motor terms, as perception constantly prompts and updates an embodied posture of readiness for what might come next. Such habitual anticipations work (...) best when they efface themselves, so it is easy to blame perception when our expectations get frustrated. I illustrate this misdirected blame with the example of a stick partially in water: it is only because we expect the stick to be straight that its appearance as bent is deemed problematic. I thus conclude that, if we factor in the habitual interpretations operative in perception and switch to a processual view that allows practical engagement, we can deflate the worries that led Descartes to rule out perceptual truths. Distancing myself from the naïve “sign” of folk semiotics, my critique draws inspiration from the triadic semiotic model developed in some late medieval schools of Portugal. (shrink)

Behaviorism was a peculiarly American phenomenon. As a school of psychology it was founded by John B. Watson (1878-1958) and grew into the neobehaviorisms of the 1920s, 30s and 40s. Philosophers were involved from the start, prefiguring the movement and endeavoring to define or redefine its tenets. Behaviorism expressed the naturalistic bent in American thought, which came in response to the prevailing philosophical idealism and was inspired by developments in natural science itself. There were several versions of naturalism in (...) American philosophy, and also several behaviorisms. Most behaviorists paid homage to Darwinian functionalism; all forswore introspection and made learned changes in behavior the primary subject matter and explanatory domain of psychology. They differed in their descriptions of behavior, modes of explanation, and attitudes toward mentalistic concepts. Watson was a strict materialist who wanted to eliminate all mentalistic talk from psychology. Edward Chace Tolman (1886-1959) regarded mind as a biological function of the organism. He permitted mentalistic terms such as 'purpose' in behavioral description, and posited intervening processes that included 'representations' of the environment, while requiring such processes be studied only as expressed in behavior. Clark L. Hull (1884-1952) developed a hypothetical-deductive version of behaviorism, akin to Tolman's functionalism in positing intervening variables but without his cognitivist constructs. B. F. Skinner (1904-90) rejected intervening variables and developed his own account of the behavior of the whole organism, based on the laws of operant conditioning. The naturalism in American philosophy of the early twentieth century showed respect for the natural sciences, especially biology and psychology. John Dewey (1896, 1911), George Santayana (1905, 1920), and F. J. E. Woodbridge (1909, 1913) expressed this attitude. It animated the neorealism of E. B. Holt and Ralph Barton Perry, who gave special attention to psychology, and the evolutionary naturalism and critical realism of Roy Wood Sellars. This naturalism differed from Watson's in regarding mind as part of nature from a Darwinian and functionalist perspective, and treating behavior as the product of the mental functioning. It fed Tolman's version of behaviorism. It was not materialistic or physical-reductionist. Only later, with Quine and logical empiricism, was behaviorism seen as essentially physicalistic. (shrink)

Benardete presents a version of Zeno's dichotomy in which an infinite sequence of gods each intends to raise a barrier iff a traveller reaches the position where they intend to raise their barrier. In this paper, I demonstrate the abstract form of the Benardete Dichotomy. I show that the diagnosis based on that form can do philosophical work not done by earlier papers rejecting Priest's version of the Benardete Dichotomy, and that the diagnosis extends to a paradox not normally classified (...) as a dichotomy. I show how the form is exploited to generate paradox. Introduction The form of the Benardete dichotomy 2.1 The unsatisfiable pair diagnosis Applying the unsatisfiable pair diagnosis 3.1 Perez Laraudogoitia 3.2 Hawthorne 3.3 Angel 3.4 Yablo and Sorensen Exploiting the form. (shrink)

In this paper, I want to look at the way in which Deleuze's reading of Kant's transcendental dialectic influences some of the key thèmes of Différence and Répétition. As we shall see, in the transcendental dialectic, Kant takes the step of claiming that reason, in its natural functioning, is prone to misadventures. Whereas for Descartes, for instance, error takes place between two faculties, such as when reason (wrongly) infers that a stick in water is bent on the basis of (...) sensé impressions, Kant postulâtes that reason générâtes illusions internally purely in the course of its natural function. It is thèse illusions which lead reason into antinomy, as on the basis of thèse illusions, it is led to posit an illegitimate concept of the world as a totality. Further, for Kant, the antinomies represent an indirect proof of transcendental idealism, as it is only with the additional assumption of the noumenon, as that which falls outside of appearance, that we are able to résolve the antinomies. Deleuze's work on the image of thought clearly owes a great deal to Kant's theory of transcendental illusion, but the connections between Kant's transcendental dialectic and the structure of Différence and Répétition go deeper than this. Whereas Kant's problem is that reason générâtes contradictions when it assumes that the unconditioned can be given to reason, Deleuze's problem is the impossibility of developing a concept of différence within représentation. Between thèse two problems, there are significant structural parallels - in particular, the attempt to think outside the dichotomy of the finite and the infinité, and the attempt to prevent the application of spatio-temporal predicates to the noumenon. The antinomy of représentation for Deleuze is the inability of représentation to think différence apart from as purely representational or as undifferenciated abyss. As we shall see, Deleuze gives an explanation of this antinomy in terms of the differential calculus, and the notion of the differential in particular. While thèse parallels exist between Kant and Deleuze's thought, there are also some important différences. Although the differential is not determined in relation to représentation, this does not mean that it lacks ail détermination. This opens up a possibility not available in Kant's philosophy, that is, a thinking beyond the limit of représentation. As we shall see, Kant closes off this possibility by giving reason a heuristic function which in effect reinstates représentation. Kant makes this move precisely because the lack of spatiotemporal déterminations of the noumenal means for Kant that the noumenal lacks déterminations altogether. (shrink)

The article deals with the question of correct reconstruction of and solutions to the ancient paradoxes. Analyzing one contemporary example of a reconstruction of the so-called Crocodile Paradox, taken from Sorensen’s A Brief History of Paradox, the author shows how the original pattern of paradox could have been incorrectly transformed in its meaning by overlooking its adequate historical background. Sorensen’s quoting of Aphthonius, as the author of a certain solution to the paradox, seems to be a systematic failure since the (...) time of Politiano’s erroneous attributing it to Aphthonius. In the conclusion, the author claims that neglecting the historical background of the ancient paradoxes into account, we are neither able to evaluate their modern interpretations as adequate nor their solutions as successful. (shrink)

While Aaron Zimmerman’s Belief is rightly subtitled “A Pragmatic Picture”, it concerns a set of topics about which Pragmatists themselves are not always in agreement. Indeed, while there has been a noticeable push back against evidentialism in contemporary analytic epistemology, the view can at times seem ascendant within the literature on pragmatism itself. In particular, Peirceians tend to presuppose something closer to evidentialism when they accuse Jamesians of taking pragmatism in an unproductive and irrationalist direction. This split goes back at (...) least as far as Peirce’s reaction to James’s “The Will to believe” which Peirce “scorned” as the view that “Oh, I could not believe so-and-so, because I should be wretched if I did.” Pragmatists of the more Peircian bent have shared this scorn for the suggestion that our beliefs could be justified for pragmatic reasons, but Zimmerman’s book gives us reason to think that we should take a Jamesian rather the Peircian approach to these issues. (shrink)

In this paper, a criticism of representationalist views of consciousness is developed. These views are often supported by an appeal to a transparency thesis about conscious states, according to which an experience does not itself possess the qualities of which it makes one conscious. The experience makes one conscious of these qualities by representing them, not by instantiating them. Against this, it is argued that some of the properties of which one is conscious are had by the conscious state itself. (...) Only by adopting this view can we account for certain perceptual incompatibilities, such as the fact that one cannot see a stick as being both bent and not bent. This sort of experience is impossible because it would require that an experience have, and not just represent, incompatible features. [Presented at the APA Eastern Div mtg in NY in 2005]. (shrink)

When the United States Supreme Court used the expression “with all deliberate speed” in the case Brown v. Board of Education, it did so presumably because of its vagueness. Many jurists, economists, linguists, and philosophers accordingly assume that vagueness can be strategically used to one’s advantage. Roy Sorensen has cast doubt on this assumption by strictly differentiating between vagueness and generality. Indeed, most arguments for the value of vagueness go through only when vagueness is confused with generality. Sorensen claims that (...) vagueness – correctly understood – has no function in law inter alia because judges lie systematically when confronted with borderline cases. I argue that both claims are wrong. First, judges do not need to resort to lying when adjudicating borderline cases, and even if they had to, this would not render vagueness useless. Secondly, vagueness has several important functions in law such as the reduction of decision costs and the delegation of power. Although many functions commonly attributed to the vagueness of legal expressions are in fact due to their generality or other semantic properties, vagueness has at least these two functions in law. (shrink)

Some philosophers have argued that the concepts of evil and wickedness cannot be well grasped by those inclined to a naturalist bent, perhaps because evil is so intimately tied to religious discourse or because it is ultimately not possible to understand evil, period. By contrast, I argue that evil—or, at least, what it is to be an evil person—can be understood by naturalist philosophers, and I articulate an independently plausible account of evil character.

The epistemology and phenomenology of contemporary society tend to be deepened, and the philosophical challenges never are minimal that we may be called to face with the kind of post-modern chaos from the rapidly changing phenomena of the global community. The ballast held on the identity of faculty members as a teacher and researcher now turns due so as to be recast with our intrinsic of routine performance. I considered their quality as bent on the intellectual strife on the (...) method and the kind of attitude, say, evaluation and consultation. In this paper, the authors have presented some thought and implications that triangulated the triad, i.e., research methodology, program evaluation and consulting illustration on the college research program rankings. The author is hoped that the discourse can help the academicians to share the attribute of different methods as well as the dimension of evaluation and consulting, perhaps essentially related with their work role in terms of teaching and researching. Keywords: Research Method, Qualitative Studies, Mixed Method, Program Evaluation, Theory and Philosophy, Program Rankings, Consulting, Journal Writing. (shrink)

In this Element, the author set out to answer a twofold question concerning the importance of music to Wittgenstein's philosophical progression and the otherness of this sort of philosophical importance vis-à-vis philosophy of music as practiced today in the analytic tradition. The author starts with the idea of making music together and with Wittgenstein's master simile of language-as-music. The author traces these themes as they play out in Wittgenstein early, middle, and later periods. The author argues that Wittgenstein's overarching reorientation (...) of the concept of depth pertaining to music in the aftermath of his anthropological turn, and against the backdrop of the outlook of German Romanticism, culminates in his unique view of musical profundity 'knowledge of people'. This sets Wittgenstein's view in sharp contrast with certain convictions and debates that typify current analytically bent philosophy of music. (shrink)

This volume’s aim is to stimulate philosophical interest in the experience of noise. There are at least three important open questions about noise. First, how should the relationship between noise as a scientific phenomenon and as a type of experience be understood? Is the one to be understood in terms of the other, and what implications may be drawn from this? Second, are experiences of noise strictly limited to perceptual states or to one type of perceptual state – for instance, (...) to acoustic experiences? E.g. is there noise that is visual or tactile? Is there noise that is cognitive, affective, or evaluative? Third, how can philosophy make sense of noise in the first place? Should noise simply be relegated to the hither side of the explananda of philosophy, as the mere leftover of whatever philosophy sets out to account for; meaning, being, totality, etc.? Or may noise be understood as a positive phenomenon in its own right, which has its own distinctive features and content, difficult though they might be to pin down? This volume will contribute to the burgeoning philosophy of noise by highlighting how contemporary philosophical perspectives with a phenomenological or experiential bent – the latter under both broad and narrow construals – can make inroads to these questions about a fascinating yet little understood quarter of human experience. (shrink)

PARC is an "appended numeral" system of natural deduction that I learned as an undergraduate and have taught for many years. Despite its considerable pedagogical strengths, PARC appears to have never been published. The system features explicit "tracking" of premises and assumptions throughout a derivation, the collapsing of indirect proofs into conditional proofs, and a very simple set of quantificational rules without the long list of exceptions that bedevil students learning existential instantiation and universal generalization. The system can be used (...) with any Copi-style set of inference rules, so it is quite adaptable to many mainstream symbolic logic textbooks. Consequently, PARC may be especially attractive to logic teachers who find Jaskowski/Gentzen-style introduction/elimination rules to be far less "natural" than Copi-style rules. The PARC system is also keyboard-friendly in comparison to the widely adopted Jaskowski-style graphical subproof system of natural deduction, viz., Fitch diagrams and Copi "bent arrow" diagrams. (shrink)

During Aang's intermingling with Fire Lord Ozai, the voice of a Lion Turtle hints at the reason why Aang prevails. “In the era before the Avatar, we bent not the elements but the energy within ourselves. To bend another's energy, your own spirit must be unbendable or you will be corrupted and destroyed.” -/- We use ideas from Buddhist philosophy to answer four questions about the world of Avatar: (1) What is it for a spirit to be unbendable? (2) (...) What is it to bend another's energy? (3) Does Aang's ability to bend Ozai's spirit refute Ozai's accusation that Aang is weak? (4) What does Aang's ability indicate about what it means to be powerful? (shrink)

In book 10 of the Republic we find a new argument for the division of the soul. The argument’s structure is similar to the arguments in book 4 but, unlike those arguments, it centres on a purely cognitive conflict: believing and disbelieving the same thing, at the same time. The argument presents two interpretive difficulties. First, it assumes that a conflict between a belief and an appearance—e.g. disbelieving that a stick partially immersed in water is, as it appears, bent—entails (...) a conflict between beliefs. Prima facie, there is only one belief, the belief that contradicts the appearance. Second, it is unclear what parts of the soul Plato intends to divide between: some argue that it is, as in book 4, a partition between a rational and a non-rational part; others argue that it is a new partition between a higher and a lower subdivision of the rational part. This paper offers solutions to both difficulties through an analysis of what Plato means by φαινόμενα, ‘appearances’, and δόξαι, ‘beliefs’. It is argued, first, that the relevant appearances are entirely sensory but nonetheless sufficiently belief-like to (a) warrant being called δόξαι and (b) oppose, by themselves, our beliefs; there is no need for a third mental state, a belief that assents to the appearance. A second claim concerns a central line in the argument, 602e4–6, that has served as the primary evidence that the partition is within the rational part of the soul. Those who wish to avoid this conclusion generally resort to alternative, and less natural, translations of 602e4–6. It is argued that this is unnecessary: once we have correctly understood sensory appearances, we see that the standard translation of 602e4–6 in fact entails a division between a rational and a non-rational part of the soul. (shrink)

In examining Judith Butler's treatment of Spinoza insofar as it reflects the tenacity of a commitment to the need to "honor the death drive," a need often justified by the ethical and political resources it provides, this essay asks about the basis of this need for feminist theory. From whence does it come? What ethical and political work does a primary vigilance toward our destructive and death-bent urges do? Thus, I begin with a review of Butler's treatment of Spinoza, (...) and proceed to make some suggestions about what motivates her creative appropriation of his principle of conatus. Finally, without demanding that Butler represent Spinoza's philosophy accurately, I propose that Spinoza's philosophy allows a very strong acknowledgment of destruction, including self-destruction, without conceding the necessity of an ethics or politics of anxiety. Like Butler, and perhaps even more radically, Spinoza insists upon our opacity to ourselves, our irreducible and original multiplicity and constitutive relationality, as well as the inability finally to demarcate the boundaries of the self. Yet his ethics culminates in what he calls a "remedy for the affects," in an endeavor to displace and minimize sad passions, like anxiety. In concluding, the question for feminist theory remains: Which are the best fictions, models of selfhood, and modes of speculation for the displacement of anxiety, aggression, and the passions that trigger violence agianst ourselves and others in a misogynist, homophobic, and racist culture? If I am not able to answer these questions in the course of this brief essay, I hope to underline the importance of asking them. (shrink)

I give an account of the absurdity of Moorean beliefs of the omissive form(om) p and I don’t believe that p,and the commissive form(com) p and I believe that not-p,from which I extract a definition of Moorean absurdity. I then argue for an account of the absurdity of Moorean assertion. After neutralizing two objections to my whole account, I show that Roy Sorensen’s own account of the absurdity of his ‘iterated cases’(om1) p and I don’t believe that I believe that (...) p,and(com1) p and I believe that I believe that not-p,is unsatisfactory. I explain why it is less absurd to believe or assert (om1) or (com1) than to believe or assert (om) or (com) and show that despite appearances, subsequent iterations of (om1) or (com1) do not decrease the absurdity of believing or asserting them. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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