Philosophers debate about which logical system, if any, is the One True Logic. This involves a disagreement concerning the sufficient conditions that may single out the correct logic among various candidates. This paper discusses whether there are necessary conditions for the correct logic; that is, I discuss whether there are features such that if a logic is correct, then it has those features, although having them might not be sufficient to single out the correct logic. Traditional rationalist arguments suggest that (...) the necessary conditions of thought are necessary and sufficient conditions singling out the correct logical and mathematical theories. In the contemporary debate, Chalmers advocates a view along this line. Jago, analogously, suggests that the necessary conditions for thought—or, as he calls them, our basic epistemic expectations—single out a family of logical and mathematical theories. Warren and Williamson, on the other hand, argue that there are no necessary conditions of thought. I argue that there are necessary conditions for thought, and these are necessary but not sufficient conditions to be the correct logic; indeed, these are features that all logics—correct or incorrect—share. No view we can understand is ruled out by the necessary conditions for thought, but we cannot understand quite any view. Human linguistic and conceptual abilities are genetically constrained, and these constraints are our best guide to the boundaries of logic. Arguing for this, I tackle two dogmas of modern rationalism: namely, the view that the biological constraints of human cognition have no bearing on the boundaries of the epistemic space, and the view that the boundaries of thought coincide with the boundaries of language. (shrink)

It is commonly assumed that blameworthiness is epistemically constrained. If one lacks sufficient epistemic access to the fact that some action harms another, then one cannot be blamed for harming. Acceptance of an epistemic condition for blameworthiness can give rise to a worry, however: could agents ever successfully evade blameworthiness by deliberately stunting their epistemic position? I discuss a particularly worrisome version of such epistemic shirking, in which agents pre-emptively seek to avoid access to potentially morally relevant facts. As Roy (...) Sorensen and Jan Willem Wieland have argued, we seem to be faced with a potentially troubling regress when trying to explain what goes wrong in such situations. I argue that the solution to this so-called Shirker Problem is not to be found in complicated and demanding anti-shirking-principles with universal scope and potentially self-reflexive content. Instead, careful consideration of the necessary motivational make-up of genuine shirkers reveals their ignorance to lack the necessary depth to be exculpatory. Since shirkers by definition react to the possibility of the revelation of morally relevant facts with acts of epistemic self-limitation, they necessarily prove guilty of a form of culpable moral recklessness. Epistemic shirking thus does not pose a worrisome problem for ethical theory. (shrink)

On the classical understanding, an agent is fully excused for an action if and only if performing this action was a case of faultless wrongdoing. A major motivation for this view is the apparent existence of paradigmatic types of excusing considerations, affecting fault but not wrongness. I show that three such considerations, ignorance, duress and compulsion, can be shown to have direct bearing on the permissibility of actions. The appeal to distinctly identifiable excusing considerations thus does not stand up to (...) closer scrutiny, undermining the classical view and giving us reason to seek alternative ways of drawing the justification/excuse distinction. (shrink)

O que são práticas baseadas em evidências? Por que isso é importante para a Psicologia? Neste ebook Danielle de Souza Costa, Bruno Rezende de Souza, Clarice de Medeiros Chaves Ferreira e Leandro Fernandes Malloy-Diniz fazem uma breve introdução ao tema, conceituando o significado de termos chave como "evidências", "ciência" e "pseudociência", discutindo algumas das dificuldades que encontramos hoje na avaliação da confiabilidade dos estudos científicos, oferecendo dicas para os iniciantes, e destacando a importância do estudo de uma psicologia científica.

Preference relations are intensively studied in Economics, but they are also approached in AI, Knowledge Representation, and Conceptual Modelling, as they provide a key concept in a variety of domains of application. In this paper, we propose an ontological foundation of preference relations to formalise their essential aspects across domains. Firstly, we shall discuss what is the ontological status of the relata of a preference relation. Secondly, we investigate the place of preference relations within a rich taxonomy of relations (e.g. (...) we ask whether they are internal or external, essential or contingent, descriptive or nondescriptive relations). Finally, we provide an ontological modelling of preference relation as a module of a foundational (or upper) ontology (viz. OntoUML). The aim of this paper is to provide a sharable foundational theory of preference relation that foster interoperability across the heterogeneous domains of application of preference relations. (shrink)

Axiom weakening is a novel technique that allows for fine-grained repair of inconsistent ontologies. In a multi-agent setting, integrating ontologies corresponding to multiple agents may lead to inconsistencies. Such inconsistencies can be resolved after the integrated ontology has been built, or their generation can be prevented during ontology generation. We implement and compare these two approaches. First, we study how to repair an inconsistent ontology resulting from a voting-based aggregation of views of heterogeneous agents. Second, we prevent the generation of (...) inconsistencies by letting the agents engage in a turn-based rational protocol about the axioms to be added to the integrated ontology. We instantiate the two approaches using real-world ontologies and compare them by measuring the levels of satisfaction of the agents w.r.t. the ontology obtained by the two procedures. (shrink)

We argue that a cognitive semantics has to take into account the possibly partial information that a cognitive agent has of the world. After discussing Gärdenfors's view of objects in conceptual spaces, we offer a number of viable treatments of partiality of information and we formalize them by means of alternative predicative logics. Our analysis shows that understanding the nature of simple predicative sentences is crucial for a cognitive semantics.

We introduce a number of logics to reason about collective propositional attitudes that are defined by means of the majority rule. It is well known that majoritarian aggregation is subject to irrationality, as the results in social choice theory and judgment aggregation show. The proposed logics for modelling collective attitudes are based on a substructural propositional logic that allows for circumventing inconsistent outcomes. Individual and collective propositional attitudes, such as beliefs, desires, obligations, are then modelled by means of minimal modalities (...) to ensure a number of basic principles. In this way, a viable consistent modelling of collective attitudes is obtained. (shrink)

My paper characterizes religious beliefs in terms of vagueness. I introduce my topic by providing a general overview of my main claims. In the subsequent section, I develop basic distinctions and terminology for handling the notion of religious tradition and capturing vagueness. In the following sections, I make the case for my claim that religious beliefs are vague by developing a general argument from the interconnection between the referential opacity of religious belief content and the long-term communitarian history of the (...) precisification of what such content means. I start from describing an empirical example in the third section, and then I move to settle the matter in a conceptually argumentative frame in the fourth one. My conclusions in the final section address a few of consequences relevant to debates about religious epistemology and religious diversity. (shrink)

In recent years, there has been an increasing interest in thedevelopment of ontologically well-founded conceptual models for Information Systems in areas such as Service Management, Accounting Information Systems and Financial Reporting. Economic exchanges are central phenomena in these areas. For this reason, they occupy a prominent position in modelling frameworks such as the REA (Resource-EventAction) ISO Standard as well as the FIBO (Financial Industry BusinessOntology). In this paper, we begin a well-founded ontological analysisof economic exchanges inspired by a recent ontological (...) view on the nature of economic transactions. According to this view, what counts asan economic transaction is based on an agreement on the actions thatthe agents are committed to perform. The agreement is in turn based on convergent preferences about the course of action to bring about. This view enables a unified treatment of economic exchanges, regardless the object of the transaction, and complies with the view that all economictransactions are about services. In this paper, we start developing our analysis in the framework of the Unified Foundational Ontology (UFO). (shrink)

Relevant logics provide an alternative to classical implication that is capable of accounting for the relationship between the antecedent and the consequence of a valid implication. Relevant implication is usually explained in terms of information required to assess a proposition. By doing so, relevant implication introduces a number of cognitively relevant aspects in the de nition of logical operators. In this paper, we aim to take a closer look at the cognitive feature of relevant implication. For this purpose, we develop (...) a cognitively-oriented interpretation of the semantics of relevant logics. In particular, we provide an interpretation of Routley-Meyer semantics in terms of conceptual spaces and we show that it meets the constraints of the algebraic semantics of relevant logic. (shrink)

We present an ontological analysis of the notion of group agency developed by Christian List and Philip Pettit. We focus on this notion as it allows us to neatly distinguish groups, organizations, corporations – to which we may ascribe agency – from mere aggregates of individuals. We develop a module for group agency within a foundational ontology and we apply it to organizations.

We show that linear logic can serve as an expressive framework in which to model a rich variety of combinatorial auction mechanisms. Due to its resource-sensitive nature, linear logic can easily represent bids in combinatorial auctions in which goods may be sold in multiple units, and we show how it naturally generalises several bidding languages familiar from the literature. Moreover, the winner determination problem, i.e., the problem of computing an allocation of goods to bidders producing a certain amount of revenue (...) for the auctioneer, can be modelled as the problem of finding a proof for a particular linear logic sequent. (shrink)

We show how to embed a framework for multilateral negotiation, in which a group of agents implement a sequence of deals concerning the exchange of a number of resources, into linear logic. In this model, multisets of goods, allocations of resources, preferences of agents, and deals are all modelled as formulas of linear logic. Whether or not a proposed deal is rational, given the preferences of the agents concerned, reduces to a question of provability, as does the question of whether (...) there exists a sequence of deals leading to an allocation with certain desirable properties, such as maximising social welfare. Thus, linear logic provides a formal basis for modelling convergence properties in distributed resource allocation. (shrink)

In knowledge representation, socio-technical systems can be modeled as multiagent systems in which the local knowledge of each individual agent can be seen as a context. In this paper we propose formal ontologies as a means to describe the assumptions driving the construction of contexts as local theories and to enable interoperability among them. In particular, we present two alternative conceptualizations of the notion of sociomateriality (and entanglement), which is central in the recent debates on socio-technical systems in the social (...) sciences, namely critical and agential realism. We thus start by providing a model of entanglement according to the critical realist view, representing it as a property of objects that are essentially dependent on different modules of an already given ontology. We refine then our treatment by proposing a taxonomy of sociomaterial entanglements that distinguishes between ontological and epistemological entanglement. In the final section, we discuss the second perspective, which is more challenging form the point of view of knowledge representation, and we show that the very distinction of information into modules can be at least in principle built out of the assumption of an entangled reality. (shrink)

George Berkeley (1685-1753) is one of the most influential early modern philosophers, and in reason of this a never-ending critical interest focuses on his works. Such a critical attention gave rise to a broad literature and it is in fact quite easy to find valuable introductory books to Berkeley's works. It would be thus superfluous to provide a further summary of the entire production of Berkeley. Rather, I focus on a specific issue, namely the main points of interest of immaterialism (...) for the contemporary debates in philosophy. The currently most discussed Berkeleian arguments are those from his earlier production (those developed around 1709-1713). Thus, I will be mainly concerned with the conceptual structure of A Treatise Concerning the Principles of Human Knowledge. Among Berkeley's early works, this is the one that was thought as a systematic illustration for philosophers of his ideas. (shrink)

We present a number of modal logics to reason about group norms. As a preliminary step, we discuss the ontological status of the group to which the norms are applied, by adapting the classification made by Christian List of collective attitudes into aggregated, common, and corporate attitudes. Accordingly, we shall introduce modality to capture aggregated, common, and corporate group norms. We investigate then the principles for reasoning about those types of modalities. Finally, we discuss the relationship between group norms and (...) types of collective responsibility. (shrink)

A concept is traditionally defined via the necessary and sufficient conditions that clearly determine its extension. By contrast, cognitive views of concepts intend to account for empirical data that show that categorisation under a concept presents typicality effects and a certain degree of indeterminacy. We propose a formal language to compactly represent concepts by leveraging on weighted logical formulas. In this way, we can model the possible synergies among the qualities that are relevant for categorising an object under a concept. (...) We show that our proposal can account for a number of views of concepts such as the prototype theory and the exemplar theory. Moreover, we show how the proposed model can overcome some limitations of cognitive views. (shrink)

Ontology engineering is a hard and error-prone task, in which small changes may lead to errors, or even produce an inconsistent ontology. As ontologies grow in size, the need for automated methods for repairing inconsistencies while preserving as much of the original knowledge as possible increases. Most previous approaches to this task are based on removing a few axioms from the ontology to regain consistency. We propose a new method based on weakening these axioms to make them less restrictive, employing (...) the use of refinement operators. We introduce the theoretical framework for weakening DL ontologies, propose algorithms to repair ontologies based on the framework, and provide an analysis of the computational complexity. Through an empirical analysis made over real-life ontologies, we show that our approach preserves significantly more of the original knowledge of the ontology than removing axioms. (shrink)

In this article we present an advanced version of Dual-PECCS, a cognitively-inspired knowledge representation and reasoning system aimed at extending the capabilities of artificial systems in conceptual categorization tasks. It combines different sorts of common-sense categorization (prototypical and exemplars-based categorization) with standard monotonic categorization procedures. These different types of inferential procedures are reconciled according to the tenets coming from the dual process theory of reasoning. On the other hand, from a representational perspective, the system relies on the hypothesis of conceptual (...) structures represented as heterogeneous proxytypes. Dual-PECCS has been experimentally assessed in a task of conceptual categorization where a target concept illustrated by a simple common-sense linguistic description had to be identified by resorting to a mix of categorization strategies, and its output has been compared to human responses. The obtained results suggest that our approach can be beneficial to improve the representational and reasoning conceptual capabilities of standard cognitive artificial systems, and –in addition– that it may be plausibly applied to different general computational models of cognition. The current version of the system, in fact, extends our previous work, in that Dual-PECCS is now integrated and tested into two cognitive architectures, ACT-R and CLARION, implementing different assumptions on the underlying invariant structures governing human cognition. Such integration allowed us to extend our previous evaluation. (shrink)

Public deliberation has been defended as a rational and noncoercive way to overcome paradoxical results from democratic voting, by promoting consensus on the available alternatives on the political agenda. Some critics have argued that full consensus is too demanding and inimical to pluralism and have pointed out that single-peakedness, a much less stringent condition, is sufficient to overcome voting paradoxes. According to these accounts, deliberation can induce single-peakedness through the creation of a ‘meta-agreement’, that is, agreement on the dimension according (...) to which the issues at stake are ‘conceptualized’. We argue here that once all the conditions needed for deliberation to bring about single-peakedness through meta-agreement are unpacked and made explicit, meta-agreement turns out to be a highly demanding condition, and one that is very inhospitable to pluralism. (shrink)

The goal of this paper is to review and critically discuss the philosophical aspects of probabilistic seismic hazard analysis (PSHA). Given that estimates of seismic hazard are typically riddled with uncertainty, diferent epistemic values (related to the pursuit of scientifc knowledge) compete in the selection of seismic hazard models, in a context infuenced by non-epistemic values (related to practical goals and aims) as well. We frst distinguish between the diferent types of uncertainty in PSHA. We claim that epistemic and nonepistemic (...) considerations are closely related in the selection of the appropriate estimate of seismic hazard by the experts. Finally, we argue that the division of scientifc responsibility among the experts can lead to responsibility gaps. This raises a problem for the ownership of the results (“no one’s model” problem) similar to the “problem of many hands” in the ethics of technology. We conclude with a plea for a close collaboration between philosophy and engineering. (shrink)

Many aspects of how humans form and combine concepts are notoriously difficult to capture formally. In this paper, we focus on the representation of three particular such aspects, namely overexten- sion, underextension, and dominance. Inspired in part by the work of Hampton, we consider concepts as given through a prototype view, and by considering the interdependencies between the attributes that define a concept. To approach this formally, we employ a recently introduced family of operators that enrich Description Logic languages. These (...) operators aim to characterise complex concepts by collecting those instances that apply, in a finely controlled way, to ‘enough’ of the concept’s defin- ing attributes. Here, the meaning of ‘enough’ is technically realised by accumulating weights of satisfied attributes and comparing with a given threshold that needs to be met. (shrink)

Following the speech act theory, we take hypotheses and assertions as linguistic acts with different illocutionary forces. We assume that a hypothesis is justified if there is at least a scintilla of evidence for the truth of its propositional content, while an assertion is justified when there is conclusive evidence that its propositional content is true. Here we extend the logical treatment for assertions given by Dalla Pozza and Garola by outlining a pragmatic logic for assertions and hypotheses. On the (...) basis of this extension we analyse the standard logical opposition relations for assertions and hypotheses. We formulate a pragmatic square of oppositions for assertions and a hexagon of oppositions for hypotheses. Finally, we give a mixed hexagon of oppositions to point out the opposition relations for assertions and hypotheses. (shrink)

The aim of this paper is twofold: First, we present and develop a system of logic for pragmatics including the act of denial. Second, we analyse in our framework the so-called paradox of assertability. We show that it is possible to yield sentences that are not assertable. Moreover, under certain conditions, a symmetric result can be obtained: There is a specular paradox of deniability. However, this paradox is based on the problematic principle of classical denial equivalence.

The pragmatic notion of assertion has an important inferential role in logic. There are also many notational forms to express assertions in logical systems. This paper reviews, compares and analyses languages with signs for assertions, including explicit signs such as Frege’s and Dalla Pozza’s logical systems and implicit signs with no specific sign for assertion, such as Peirce’s algebraic and graphical logics and the recent modification of the latter termed Assertive Graphs. We identify and discuss the main ‘points’ of these (...) notations on the logical representation of assertions, and evaluate their systems from the perspective of the philosophy of logical notations. Pragmatic assertions turn out to be useful in providing intended interpretations of a variety of logical systems. (shrink)

In this paper we give some formal examples of ideas developed by Penco in two papers on the tension inside Frege's notion of sense (see Penco 2003). The paper attempts to compose the tension between semantic and cognitive aspects of sense, through the idea of sense as proof or procedure – not as an alternative to the idea of sense as truth condition, but as complementary to it (as it happens sometimes in the old tradition of procedural semantics).

We overview the main historical and technological elements characterising the rise, the fall and the recent renaissance of the cognitive approaches to Artificial Intelligence and provide some insights and suggestions about the future directions and challenges that, in our opinion, this discipline needs to face in the next years.

We show that logic has more to offer to ontologists than standard first order and modal operators. We first describe some operators of linear logic which we believe are particularly suitable for ontological modeling, and suggest how to interpret them within an ontological framework. After showing how they can coexist with those of classical logic, we analyze three notions of artifact from the literature to conclude that these linear operators allow for reducing the ontological commitment needed for their formalization, and (...) even simplify their logical formulation. (shrink)

When people combine concepts these are often characterised as “hybrid”, “impossible”, or “humorous”. However, when simply considering them in terms of extensional logic, the novel concepts understood as a conjunctive concept will often lack meaning having an empty extension (consider “a tooth that is a chair”, “a pet flower”, etc.). Still, people use different strategies to produce new non-empty concepts: additive or integrative combination of features, alignment of features, instantiation, etc. All these strategies involve the ability to deal with conflicting (...) attributes and the creation of new (combinations of) properties. We here consider in particular the case where a Head concept has superior ‘asymmetric’ control over steering the resulting concept combination (or hybridisation) with a Modifier concept. Specifically, we propose a dialogical approach to concept combination and discuss an implementation based on axiom weakening, which models the cognitive and logical mechanics of this asymmetric form of hybridisation. (shrink)

The advent of the so-called Companion Robots is raising many ethical concerns among scholars and in the public opinion. Focusing mainly on robots caring for the elderly, in this paper we analyze these concerns to distinguish which are directly ascribable to robotic, and which are instead preexistent. One of these is the “deception objection”, namely the ethical unacceptability of deceiving the user about the simulated nature of the robot’s behaviors. We argue on the inconsistency of this charge, as today formulated. (...) After that, we underline the risk, for human-robot interaction, to become a hallucinatory relation where the human would subjectify the robot in a dynamic of meaning-overload. Finally, we analyze the definition of “quasi-other” relating to the notion of “uncanny”. The goal of this paper is to argue that the main concern about Companion Robots is the simulation of a human-like interaction in the absence of an autonomous robotic horizon of meaning. In addition, that absence could lead the human to build a hallucinatory reality based on the relation with the robot. (shrink)

Informally speaking, a truthmaker is something in the world in virtue of which the sentences of a language can be made true. This fundamental philosophical notion plays a central role in applied ontology. In particular, a recent nonorthodox formulation of this notion proposed by the philosopher Josh Parsons, which we labelled weak truthamking, has been shown to be extremely useful in addressing a number of classical problems in the area of Conceptual Modeling. In this paper, after revisiting the classical notion (...) of truthmaking, we conduct an in depth analysis of Parsons’ account of weak truthmaking. By doing that, we expose some difficulties in his original formulation. As the main contribution of this paper, we propose solutions to address these issues which are then integrated in a new precise interpretation of truthmaking that is harmonizable with. (shrink)

The current debate on literary cognitivism in the philosophy of fiction typically assumes that we can rigorously distinguish between fictional and factual, and focuses on the question of whether and how works of fiction can impart propositional knowledge to the reader. In this paper we suggest that this way of framing the debate may be problematic. We argue that works of fiction almost inevitably include a reference to the real world and that – contrary to what is usually assumed – (...) the exchange between fiction and reality is vivid as well as potentially fruitful. We shed a new light on these complex dynamics by building on the metaphors of trade exchange and smuggling between the two worlds. While the current debate exclusively focuses on cognitively relevant goods that “officially” cross the border through “customs”, as it were, we show that exchanges between fiction and reality run deeper. Indeed, as we show, a substantial part of the cognitive impact that we derive from fiction goes “under the table” and is “smuggled” from fiction to reality. As such, it bypasses the audience’s conscious control, which in turn explains the manipulative force that fiction can exert. Smuggling takes place when cognitively relevant contents are passed on to the reader in subliminal ways, as it happens when they imprint implicit biases or prejudices, shift perspectives or subtly modify habits or patterns of behavior. By elaborating on the metaphors of trade exchange and smuggling, we aim at presenting a more comprehensive and nuanced understanding of the relations between fiction and reality and on the impact that imagination has on our real-world beliefs. (shrink)

Sumário: 1. O conceito de revolução, Amélia de Jesus Oliveira; 2. Mudanças de concepção de mundo, Artur Bezzi Günther; 3. Habilidade e causalidade: uma proposta confiabilista para casos típicos de conhecimento, Breno Ricardo Guimarães Santos; 4. El realismo interno de Putnam y sus implicaciones en la filosofía de la ciencia y para el realismo científico, Marcos Antonio da Silva; 5.O papel da observação na atividade científica segundo Peirce, Max Rogério Vicentini; 6.Fact and Value entanglement: a collapse of objective reality?, Oswaldo (...) Melo Souza Filho; 7.Realismo interno e o paradoxo de Putnam, Renato Mendes Rocha; 8.Uma informação, dois formatos, dois destinos, Cícero Antônio Cavalcante Barroso; 9.O Mentiroso e as intuições acerca da noção de verdade na perspectiva de Saul Kripke, Ederson Safra Melo; 10.A conceptual difficulty with some definitions of behavior, Filipe Lazzeri; 11.A faceta epistêmica do problema da referência, Saulo Moraes de Assis; 12.Princípios metafísicos do método newtoniano, Bruno Camilo de Oliveira; 13.A resposta aristotélica para a aporia do regresso ao infinito nas demonstrações, Daniel Lourenço; 14.O uso da doutrina da ponderação aplicado ao principialismo, Cinthia Berwanger Pereira; 15.A fenomenologia da vida interior em Hannah Arendt, Elizabete Olinda Guerra; 16.Por que achar que o direito é formado por ordens é um fracasso?, ria Alice da Silva; 17 Por que ainda há poucas mulheres na filosofia? Uma versão modificada do modelo das “vozes diferentes”, Tânia A. Kuhnen; 18.Algumas considerações sobre Substância, Forma e Matéria na Metafísica de Aristóteles, Gabriel Geller Xavier. (shrink)

It is widely recognized that accurately identifying and classifying competitors is a challenge for many companies and entrepreneurs. Nonetheless, it is a paramount activity which provide valuable insights that affect a wide range of strategic decisions. One of the main challenges in competitor identification lies in the complex nature of the competitive relationships that arise in business envi- ronments. These have been extensively investigate over the years, which lead to a plethora of competition theories and frameworks. Still, the concept of (...) competition remains conceptually complex, as none of these approaches properly formalized their assumptions. In this paper, we address this issue by means of an ontological analysis on the notion of competition in general, and of business competition, in particular, leveraging theories from various fields, including Marketing, Strategic Management, Ecology, Psychology and Cognitive Sciences. Our analysis, the first of its kind in the literature, is grounded on the Unified Foundational Ontology (UFO) and allows us to formally characterize why competition arises, as well as to distinguish between three types of business competitive relationships, namely market-level, firm-level and potential competition. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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OBJETIVO -/- O estudante de Zootecnia e de Veterinária, quando se depara com a produção animal, um dos pilares importantes é a reprodução, uma vez que é a perpetuação da espécie, seja para gerar filhas de uma vaca campeã em produção leiteira e de um touro com rusticidade e com aptidão produtiva de corte, ou mesmo para reposição de um plantel, o mesmo deve estar consciente de que esse ramo é de extrema responsabilidade, já que estará intimamente lidando com a (...) vida e com um investimento que pode gerar lucros em demasia para a propriedade ou, se mal feito o manejo da reprodução, trazer sérios transtornos para a mesma. -/- Nesse trabalho, o estudante revisará os sucessos da puberdade e estacionalidade reprodutiva relacionando-os com os processos endócrinos e os fatores que afetam sua manifestação como os nutricionais, para compreender a maneira ao qual podem ser manipuladas. -/- -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A puberdade marca o início da vida reprodutiva do animal, permitindo integrar o indivíduo ao seu ciclo produtivo. A estacionalidade é uma característica de adaptação que algumas espécies desenvolveram para fazer garantir a eficiência da reprodução e a sobrevivência dos filhotes. -/- -/- • _____PUBERDADE -/- A puberdade é atingida quando o animal é capaz de produzir e liberar gametas viáveis e funcionais (férteis). Na fêmea esse fato ocorre na primeira ovulação, que geralmente coincide com a manifestação do comportamento do cio; e nos machos durante a primeira ejaculação com espermatozoides viáveis. -/- Do ponto de vista da produção animal, puberdade prematura ou precoce, é importante para poder permitir a incorporação dos animais ao ciclo produtivo o mais rapidamente possível. No caso de touros holandeses, por exemplo, é desejável que produzam sêmen precocemente para incorporá-los a prova de progênie; nas fêmeas, entretanto, deve-se considerar que nem sempre é conveniente usar o primeiro ciclo ou cio para reprodução. É o caso das marrãs (porcas primíparas), onde é benéfico esperar até o segundo ou terceiro estro para aumentar o tamanho da ninhada. Também pode ser vantajoso esperar que o indivíduo alcance sua maturidade sexual, que ocorre quando a fêmea consegue se reproduzir sem sofrer efeitos adversos. A ovelha nascida na primavera, por exemplo, pode engravidar no outono seguinte e dar à luz no primeiro ano de vida, mas seu crescimento pode ser afetado; o mesmo ocorre com a novilha, em que o acasalamento precoce pode promover distorcia por falta de desenvolvimento pélvico. -/- A puberdade é um processo gradual e está intimamente relacionada à taxa de crescimento e ao metabolismo energético. O recém-nascido usa energia para funções vitais, principalmente termorregulação; esse feito se deve ao fato de os jovens possuírem uma superfície corporal muito elevada em relação ao seu volume. Durante o desenvolvi-mento subsequente dos tecidos também há prioridade no uso de nutrientes, que inicialmente favorecem o desenvolvimento do tecido ósseo e muscular, e uma vez que estes atingem determinado tamanho de acordo com as condições genéticas do indivíduo, inicia-se o desenvolvimento do tecido adiposo, que é indicativa de um reservatório de energia. É importante ressaltar que existe uma interação entre a genética e o meio ambiente, de forma que o potencial genético só será expresso se o meio ambiente for favorável. -/- Para que a ovulação ocorra, é necessário considerar o funcionamento do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. O aumento da frequência pulsátil do GnRH hipotalâmico e em consequência do LH hipofisário provoca a maturação do folículo em nível gonodal, o que aumenta a produção de estrógenos. O aumento dos estrogênios causa, por feedback positivo no hipotálamo, a liberação do pico pré-ovulatório de LH e, consequentemente, a ovulação. Na fase pré-púbere, a frequência dos pulsos de GnRH e LH é muito baixa e insuficiente para provocar a maturação folicular, pois o hipotálamo é inibido e, portanto, não ocorre ovulação. -/- A geração pulsátil de GnRH no momento reprodutivo adequado para desencadear o início da puberdade depende de uma rede neural complexa que, além dos neurônios GnRH, inclui outros neurônios e células da glia; ele também integra vários sinais internos e externos para o corpo. A morfologia dos neurônios GnRH também é única, uma vez que seus dendritos também podem funcionar como axônios, dando-lhes uma função distinta. A geração de pulsos também indica a necessidade de sincronização entre subpopulações de neurônios GnRH, que, acima de tudo, parece ser extrínseca a esses neurônios e envolve múltiplos hormônios e neurotransmissores -/- Se dois níveis de conexões aferentes são considerados, estima-se que cada neurônio de GnRH pode ser conectado a cerca de cinco milhões de outros neurônios; milhares de genes, então, podem estar envolvidos no processo da puberdade. A importância funcional e hierárquica de cada um desses genes no controle dos neurônios GnRH, juntamente com outros fatores neuronais e gliais, pode diferir entre as espécies. Existem, no entanto, componentes fundamentais que parecem ser comuns a todos os mamíferos e que se situam nos níveis hierárquicos mais elevados, ajudando a compreender a progressão do processo puberal. Assim, todas as espécies de mamíferos estudadas, por exemplo, têm aglomerados de neurônios kisspeptinérgicos (que secretam kisspeptina), envolvidos na regulação da secreção tônica e secreção cíclica de GnRH, que também se classifica como o elemento mais alto na hierarquia desse complexo neuronal após considerar os neurônios GnRH. -/- Sabe-se que o eixo hipotálamo-hipofisário-gonodal está ativo desde as primeiras fases da vida do indivíduo, mesmo antes do nascimento em certas espécies. A secreção de GnRH, no entanto, é suprimida mais tarde no desenvolvimento e permanece dessa forma até o período pré-púbere, quando será reativada gradualmente. -/- Por várias décadas, a supressão e reinicialização dos pulsos de GnRH foi atribuída a uma hipótese conhecida como teoria gonadostat que afirma que o centro tônico do hipotálamo é inibido devido à sua sensibilidade ao mecanismo de feedback negativo dos esteroides gonodais, é aumentado; portanto, o GnRH e a consequente secreção de gonadotrofinas (FSH e LH) são insuficientes para a ocorrência da maturação folicular e espermatogênese. Essa sensibilidade diminui progressivamente à medida que a puberdade se aproxima. -/- Sabe-se agora que existem fatores não gonodais que agem em paralelo com os esteroides para mediar mudanças no feedback negativo que também são específicos da espécie. -/- Na fêmea, o centro gerador de pulso cíclico também deve ser considerado, o qual é responsável por iniciar a primeira ovulação. O centro cíclico é composto por uma segunda subpopulação de neurônios GnRH que é reativada por meio de uma complexa interação entre vários sistemas neuronais inibitórios (que devem reduzir progressiva-mente sua influência) e outros sistemas excitatórios, que, por sua vez, operam por meio de diferentes neurotransmissores, como o ácido γ-amino-butírico (GABA) e seus receptores, glutamato, óxido nítrico e neuropeptídio Y (NPY). Esses fatores, juntamente com as alterações morfológicas observadas nos neurônios do GnRH à medida que a puberdade se aproxima, e com as interações e sinais aferentes das células gliais, levam a um padrão de progressão linear que culminará na reativação do centro cíclico. Esse processo era conhecido anteriormente como teoria da maturação central e faz parte das mudanças que configuram o processo para chegar à puberdade. A elevação nas concen-trações de estradiol subsequente à reativação gradual do centro gerador de pulso tônico GnRH provavelmente permitirá a maturação final do centro cíclico. -/- A forma como cada organismo estabelece o momento certo para iniciar as mudanças que levam à puberdade é conhecido; a existência de algum mecanismo neurobiológico que constitui um relógio interno pode ser considerada. No entanto, esse mecanismo afetaria principalmente o desenvolvimento neuronal no nível central; também seria difícil compará-lo com a maneira pela qual fatores externos ao indivíduo afetam o início da puberdade. Nessa perspectiva, um sistema que permita receber informações completas sobre o crescimento e desenvolvimento do indivíduo poderia ser mais prático. Os mediadores desse sistema incluem o hormônio do crescimento, IGF-I, leptina e outros substratos metabólicos. A leptina em particular, que sinaliza as reservas de tecido adiposo, é um dos elementos mais importantes e, embora não determine quando começa a puberdade, se atua como fator permissivo para que o processo progrida, uma vez que excede um nível limite. A consideração do estágio de desenvolvimento do animal para o início da puberdade era anteriormente conhecida como o peso corporal crítico ou teoria do lipostato. É importante considerar que as três teorias mencionadas não são exclusivas. -/- O mecanismo da puberdade nos machos é semelhante ao já descrito; entretanto, deve-se lembrar que no macho o centro cíclico não está ativo. À medida que a puberdade se aproxima, o crescimento testicular é desencadeado e, em ruminantes e suínos, o pênis que estava preso à mucosa prepucial é gradualmente liberado. -/- -/- • _____FATORES QUE INFLUENCIAM A PUBERDADE -/- Os animais podem manifestar a puberdade de três formas diferentes. Pode ser tardia e o animal demorar para estar apto a reprodução; precoce e o animal entrar na vida reprodutiva antes do esperado ou pode ser normal e o animal estar com boa conformação e idade. Para tanto, alguns fatores podem interferir à manifestação da puberdade pelos animais como a genética, idade e peso, nutrição, fotoperíodo e o próprio manejo adotado. -/- -/- Genética -/- O genótipo afeta a idade da puberdade, pois algumas raças são anteriores a outras. Nos bovinos, as raças europeias atingem a puberdade antes dos zebuínos, isto é, uma novilha ou novilho da raça holandesa atinge a puberdade primeiro que os animais da mesma idade e do mesmo peso da raça nelore, por exemplo. -/- Da mesma forma, as porcas da raça chinesa Meishan atingem a puberdade por volta dos 115 dias de idade, metade da idade das raças brancas. As ovelhas de raças de corte, da mesma forma, são mais precoces que os produtores de lã. As raças pequenas, da mesma forma, são geralmente mais precoces, pelo menos em bovinos (jersey x guzerá) e em caninos. Os híbridos, por outro lado, apresentam puberdade mais precoce que os puros, devido ao efeito da heterose. Por este motivo, em certas espécies são utilizadas linhas híbridas. -/- -/- Idade e peso -/- A tabela 1 mostra a idade média de início da puberdade em espécies domésticas. O peso vivo (PV) adulto é mais relevante para a idade na puberdade nos ruminantes, enquanto em suínos é menos decisivo. A tabela também apresenta a porcentagem de peso corporal necessária para a puberdade ocorrer de forma natural. -/- -/- Tabela 1: Idade e peso a puberdade das espécies domésticas -/- Espécie -/- Fêmea (meses) -/- Macho (meses) -/- PV adulto (%) -/- Gado holandês -/- 11 (8-15) -/- 11 (7-18) -/- 30-40 -/- Gado brahman -/- 19 -/- 17 -/- 45-60 -/- Caprinos e ovinos -/- 7 (4-14) -/- 7 (6-9) -/- 40-60 -/- Suínos -/- 6 (5-7) -/- 7 (5-8) -/- 75 -/- Equinos -/- 18 (12-19) -/- 14 (10-24) -/- - -/- Caninos -/- 12 (6-24) -/- 9 (5-12) -/- - -/- Felinos -/- 8 (4-12) -/- 9 (8-10) -/- - -/- Fonte: VALENCIA, 2018. -/- Nutrição -/- Como a puberdade está relacionada à taxa de crescimento, os animais que recebem uma nutrição adequada e balanceada apresentarão puberdade em uma idade mais jovem, ou seja, mais precocemente; ao contrário, a puberdade será tardia nos animais que sofreram restrição alimentar, que estão desnutridos ou que tiveram seu crescimento afetado por doenças infecciosas ou parasitárias. A superalimentação também não é recomendada, pois pode alterar tanto os sinais que são recebidos pelo hipotálamo quanto sua resposta a eles. -/- Logo, o manejo alimentar adotado deve estar de acordo com as normas estabeleci-das pelos especialistas na área, principalmente no tocante as exigências nutricionais que devem servir de regra na propriedade. Sendo assim, os animais entrarão em puberdade com as taxas de alta qualidade o que afetará positivamente na prole futura e dará retorno lucrativo ao proprietário. -/- -/- Época do ano (Fotoperíodo) -/- Em fêmeas de espécies sazonais, como ovelhas e cabras, existem certos requisitos de fotoperíodo que devem ser atendidos para que a puberdade ocorra. Nessas espécies, um período de exposição a dias longos é necessário, seguido por outro de exposição a dias curtos. Na verdade, os cordeiros e cabritos nascidos fora da estação, mesmo que tenham atingido o peso necessário, terão que esperar até o outono seguinte (a estação reprodutiva) para atingir a puberdade. Os machos, por outro lado, não estão sujeitos a essas limitações nos requisitos fotoperiódicos para apresentar a puberdade. -/- Em novilhas nascidas no outono, por outro lado, a puberdade ocorre antes de um ano de idade, no verão seguinte ou no início do outono, mais cedo do que nas nascidas na primavera, devido à exposição a longos dias durante os primeiros seis meses do ano após seu nascimento aceleram seu crescimento. Em gatos, o aumento do fotoperíodo também acelera o início da puberdade. -/- Em ovelhas e novilhas, a primeira ovulação que ocorre ao entrar na puberdade é silenciosa; ou seja, não é acompanhada de sinais comportamentais de cio como a micção frequente, inchamento da vulva, uma montando a outra e deixando-se montar etc., pois para que esse comportamento se manifeste, o sistema nervoso necessita de uma pré-sensibilização com progesterona que não estará presente até o próximo ciclo, após o desenvolvimento do corpo lúteo vindo desta primeira ovulação. -/- -/- Sociossexual -/- A interação de indivíduos da mesma espécie ou a presença ou ausência de sinais de bioestimulação, como feromônios, pode afetar o período de puberdade. A puberdade, por exemplo, é atrasada em porcas criadas individualmente em comparação com porcas criadas em grupo. Além disso, na porca, ovelha e cabra, a exposição ao macho estimula as fêmeas e a puberdade aparece mais precocemente. -/- -/- Manejo -/- Certas práticas de manejo podem acelerar a puberdade, especialmente no período pré-púbere. Em porcas próximas à puberdade, por exemplo, o estresse causado por procedimentos, como o transporte de um local para outro ou a exposição ao macho, faz com que apareça o estro em torno de sete dias após a realização do manejo mencionado. -/- -/- • _____ESTACIONALIDADE REPRODUTIVA -/- A estacionalidade ou sazonalidade reprodutiva é uma estratégia evolutiva que se desenvolveu em algumas espécies; tende a tornar a reprodução mais eficiente. Nos países de latitudes distantes do equador, o objetivo é que as crias nasçam na primavera, época do ano mais favorável, graças à abundância de alimentos e às amenas condições climáticas. No caso da ovelha, cuja gestação dura cinco meses, para que os partos ocorram na primavera, ela deve engravidar no outono (figura 1), quando os dias são curtos; enquanto a égua, tendo uma gestação de aproximadamente 11 meses, deve conceber na primavera, quando os dias são longos; assim, o parto ocorrerá na primavera do ano seguinte (figura 2). -/- -/- Figura 1: Esquema ilustrativo da estacionalidade reprodutiva na espécie ovina. Fonte: PIRES et al., 2011. -/- -/- Esta característica evolutiva desenvolvida pela seleção natural na maioria das espécies silvestres e ainda é conservado por algumas espécies domésticas, como ovelhas, cabras, cavalos e gatos. Em bovinos e suínos, ao contrário, a domesticação levou à perda quase total da estacionalidade reprodutiva. -/- A estacionalidade reprodutiva é codificada nos genes; significa então que a seleção natural favoreceu a propagação de genes que permitiam acoplar a hora do nascimento com a melhor época do ano, por isso passou a ser considerada um método anticoncepcional natural. -/- -/- Figura 2: ciclo reprodutivo anual em espécies estacionais; onde são apresentados os períodos de gestação e a forma como se agrupam os nascimentos, independentemente da época reprodutiva da espécie, em vermelho as fêmeas estão apresentando estro ou cio. Fonte: VALENCIA, 2018. -/- -/- Fotoperíodo -/- Para sincronizar o período fértil com a época mais favorável do ano, a maioria das espécies sazonais usa o fotoperíodo (quantidade de luz diária ao longo do ano). -/- Este sinal ambiental é seguro, confiável e se repete a cada ano. Ovinos e caprinos se reproduzem na época do ano em que os dias são curtos e os equinos quando são longos. O grau de sazonalidade depende da origem da raça. As raças nativas de países localizados em latitudes elevadas (> 50°,ovelhas: soay, blackface, suffolk; cabras: saanen, alpino francês, toggenburg; equinos: puro-sangue, hanoveriano) terão uma estacionalidade mais acentuada do que as latitudes menores ou mediterrâneas (ovelhas: merino; cabras: murciana granadina; equinos: quarto de milha). Também existem raças de latitudes próximas ao Equador cuja estacionalidade é baixa ou nula (ovelhas: raças de pelo, crioulas; cabras: raças africanas e asiáticas) (tabela 2). -/- Para a maioria das raças de ovinos e caprinos, a estação reprodutiva começa no final do verão e início do outono; caracteriza-se pela apresentação de ciclos estrais sucessivos, e termina no final do inverno, quando se inicia o anestro, que se caracteriza pela ausência de ovulação. Nos equinos, ocorre o contrário, uma vez que a estação reprodutiva ocorre na primavera e no verão. -/- -/- Tabela 2: Relação entre a origem da raça e o grau de estacionalidade ou sazonalidade -/- Espécie -/- Alta -/- Média -/- Baixa -/- Ovinos -/- Suffolk, raças britânicas de lã e corte -/- Merino -/- Pelibuey, crioulas -/- Caprinos -/- Saanen, alpino, toggenburg -/- Murciana granadina -/- Crioula -/- Equinos -/- Puro-sangue, hanoveriano, quarto de milha -/- - -/- Crioula, burros -/- Fonte: VALENCIA, 2018. -/- -/- Mecanismo neuroendócrino da estacionalidade -/- Durante o período de anestro, o fotoperíodo exerce efeito inibitório sobre o centro tônico do GnRH no hipotálamo, diminuindo a frequência de pulso. Consequentemente, a pulsatilidade do LH também diminui, que agora é incapaz de induzir a maturação folicular, o aumento dos estrogênios, o pico pré-ovulatório de LH e, portanto, a ovulação. -/- Isso ocorre porque durante o anestro a sensibilidade do hipotálamo ao mecanismo de feedback negativo dos estrogênios e de outros fatores de origem não gonodal é aumentada. Ao aproximar-se da estação reprodutiva, a sensibilidade hipotalâmica diminui e o aumento da pulsatilidade do GnRH causa as mudanças que culminam na ovulação. Portanto, o mecanismo endócrino do anestro estacional é semelhante ao do anestro pré-púbere e de alguns outros tipos de anestro. -/- A estacionalidade é um bom exemplo da interação entre o meio ambiente e o sistema neuroendócrino, pois o organismo é capaz de traduzir um sinal externo ambiental, como o fotoperíodo, em um sinal hormonal interno, que neste caso é a melatonina. -/- A glândula pineal secreta melatonina durante as horas de escuridão. Os animais sazonais apresentam um ritmo reprodutivo endógeno, que é regulado por janelas de fotossensibilidade, determinadas por mudanças na duração do dia. O sinal luminoso é captado pela retina e conduzido, via nervo, pelo trato retino-hipotalâmico até o núcleo supraquiasmático, que funciona como o relógio biológico do corpo. Daí o sinal viaja para o núcleo para-ventricular, depois para o gânglio cervical e, finalmente, para a glândula pineal, que responde secretando melatonina (figura 3). -/- Nas ovelhas, a estação reprodutiva começa quando a duração do dia diminui e, naturalmente, a noite aumenta; na égua, ocorre quando os dias se alongam. -/- A primavera não é necessariamente a melhor época do ano em todas as regiões do globo. Nas latitudes tropicais, a primavera coincide com a seca e não com a abundância de forragem, aspecto a ser levado em consideração ao programar a reprodução. -/- Outro ponto importante a considerar é que as raças europeias sazonais mantêm sua estacionalidade no Brasil. -/- -/- Figura 3: Mecanismo do fotoperíodo em ovinos e a melatonina. Fonte: HAFEZ, 2004. -/- -/- Estacionalidade no macho -/- O macho é menos afetado que a fêmea pelas mudanças típicas de cada época do ano, já que sua função reprodutiva não é necessariamente interrompida durante o anestro ou repouso sexual, embora a produção de hormônios reprodutivos, tamanho e tônus testicular, a libido, as características qualitativas e quantitativas do ejaculado e a fertilidade do esperma podem ser diminuídas. O nível de afetação depende do grau de sazonalidade da raça e da latitude. Por fim, os efeitos do fotoperíodo devem ser separados dos nutricionais, que também variam com a época do ano. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. -/- BROOKS, P. H.; COLE, D. J. A. The effect of the presence of a boar on the attainment of puberty in gilts. Reproduction, v. 23, n. 3, p. 435-440, 1970. -/- CARDOSO, Daniel; DE PAULA NOGUEIRA, Guilherme. Mecanismos neuroendócrinos envolvidos na puberdade de novilhas. Arquivos de Ciências Veterinárias e Zoologia da Unipar, v. 10, n. 1, 2007. -/- CHEMINEAU, P. et al. Induction and persistence of pituitary and ovarian activity in the out-of-season lactating dairy goat after a treatment combining a skeleton photoperiod, melatonin and the male effect. Reproduction, v. 78, n. 2, p. 497-504, 1986. -/- CLARKE, Iain J. et al. Kisspeptin and seasonality in sheep. Peptides, v. 30, n. 1, p. 154-163, 2009. -/- CORTEEL, J. M. 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Blackwell Science Ltd, 1998. -/- -/- -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- -/- 1. Defina o que é puberdade e como ela manifesta-se no corpo. -/- -/- -/- 2. Diferencie puberdade de maturidade sexual. -/- -/- -/- 3. Quais são os fenômenos que devem ser observados em fêmeas que estão entrando na puberdade? -/- -/- -/- 4. Qual o papel do GnRH e do IGF-I sobre a puberdade? -/- 5. Um produtor possui duas ovelhas e um carneiro reprodutor, as ovelhas possuem idade e peso, mas não manifestaram seu primeiro cio, quais elementos que você recomenda ao produtor para induzir a ciclicidade dessas fêmeas? -/- -/- -/- 6. De forma geral, quais os fatores que podem afetar a entrada na puberdade dos animais? -/- -/- -/- 7. Defina estacionalidade reprodutiva. -/- -/- -/- 8. O que é fotoperíodo e qual sua importância para a reprodução dos animais domésticos? -/- -/- -/- 9. Defina as relações existentes entre a origem da raça e o grau de estacionalidade e como tais teorias se aplicam ao rebanho brasileiro. -/- -/- -/- 10. Qual o papel da glândula pineal para a estacionalidade reprodutiva? -/- -/- -/- 11. Por que os machos são menos afetados pela sazonalidade reprodutiva do que as fêmeas? -/- -/- -/- 12. Sabendo-se sobre os termos de puberdade e estacionalidade e as características de ambos nas espécies domésticas, pede-se: um criador deseja obter 5 novas crias ovinas e 5 caprinas em seu plantel até o final do ano, para tanto ele ainda possui um ano e está na estação do verão, sabendo-se sobre a estacionalidade dessas espécies elabore um projeto reprodutivo de modo que essas 10 fêmeas possam gerar uma cria cada até a primavera. -/- -/- Dados: 10 fêmeas gerando 10 crias. 1 macho ovino e 1 caprino. Fêmeas com 1 ano de idade (2º cio) e peso corporal = 55% do peso adulto. Verão de 2020 para parir na primavera de 2020. (shrink)

dolce, the first top-level ontology to be axiomatized, has remained stable for twenty years and today is broadly used in a variety of domains. dolce is inspired by cognitive and linguistic considerations and aims to model a commonsense view of reality, like the one human beings exploit in everyday life in areas as diverse as socio-technical systems, manufacturing, financial transactions and cultural heritage. dolce clearly lists the ontological choices it is based upon, relies on philosophical principles, is richly formalized, and (...) is built according to well-established ontological methodologies, e.g. OntoClean. Because of these features, it has inspired most of the existing top-level ontologies and has been used to develop or improve standards and public domain resources. Being a foundational ontology, dolce is not directly concerned with domain knowledge. Its purpose is to provide the general categories and relations needed to give a coherent view of reality, to integrate domain knowledge, and to mediate across domains. In these 20 years dolce has shown that applied ontologies can be stable and that interoperability across reference and domain ontologies is a reality. This paper briefly introduces the ontology and shows how to use it on a few modeling cases. (shrink)

We analyse the computational complexity of three problems in judgment aggregation: (1) computing a collective judgment from a profile of individual judgments (the winner determination problem); (2) deciding whether a given agent can influence the outcome of a judgment aggregation procedure in her favour by reporting insincere judgments (the strategic manipulation problem); and (3) deciding whether a given judgment aggregation scenario is guaranteed to result in a logically consistent outcome, independently from what the judgments supplied by the individuals are (the (...) problem of the safety of the agenda). We provide results both for specific aggregation procedures (the quota rules, the premisebased procedure, and a distance-based procedure) and for classes of aggregation procedures characterised in terms of fundamental axioms. (shrink)

The Unified Foundational Ontology (UFO) was developed over the last two decades by consistently putting together theories from areas such as formal ontology in philosophy, cognitive science, linguistics, and philosophical logics. It comprises a number of micro-theories addressing fundamental conceptual modeling notions, including entity types and relationship types. The aim of this paper is to summarize the current state of UFO, presenting a formalization of the ontology, along with the analysis of a number of cases to illustrate the application of (...) UFO and facilitate its comparison with other foundational ontologies in this special issue. (The cases originate from the First FOUST Workshop – the Foundational Stance, an international forum dedicated to Foundational Ontology research.). (shrink)

ROUDAUT (François) & STOFFEL (Jean-François), Avant-propos (pp. 371-372). BLAY (Michel), Soleil de Copernic et soleil de Galilée (pp. 373-389). MEHL (Édouard), Le Soleil au cinquième concile du Latran (1512-1516) : Copernic et la réforme du calendrier julien (pp. 391-408). STOFFEL (Jean-François), «Qui choisirait de poser ce flambeau dans un lieu autre ou meilleur que celui d’où il peut illuminer le tout simultanément ?»: examen de la pertinence d’un argument copernicien de convenance (pp. 409-458). ROUDAUT (François), Le Soleil chez quelques lexicographes (...) et vulgarisateurs (pp. 459-485). CÉARD (Jean), Le Soleil selon les physiciens de la Renaissance (pp. 487-498). MÉNAGER (Daniel), Le soleil dans les fêtes de cour sous les derniers Valois (pp. 499-510). SEIDENGART (Jean), La parenté du Soleil et des étoiles fixes dans la cosmologie de Giordano Bruno (pp. 511-529). ŠPELDA (Daniel), Les soleils et leurs observateurs au XVIIe siècle (pp. 531-577). MELLINGHOFF-BOURGERIE (Viviane), Connivences héliologiques entre théologie et astronomie chez François de Sales et Bérulle: le cas du barnabite Redento Baranzano (pp. 579-610). NEJESCHLEBA (Tomáš), De la métaphysique de la lumière à l’héliocentrisme: la vision du Soleil selon Valérien Magni (pp. 611-627). Les auteurs (pp. 629-630). (shrink)

This paper proposes a formal account of AI trustworthiness, connecting both intrinsic and perceived trustworthiness in an operational schematization. We argue that trustworthiness extends beyond the inherent capabilities of an AI system to include significant influences from observers' perceptions, such as perceived transparency, agency locus, and human oversight. While the concept of perceived trustworthiness is discussed in the literature, few attempts have been made to connect it with the intrinsic trustworthiness of AI systems. Our analysis introduces a novel schematization to (...) quantify trustworthiness by assessing the discrepancies between expected and observed behaviors and how these affect perceived uncertainty and trust. The paper provides a formalization for measuring trustworthiness, taking into account both perceived and intrinsic characteristics. By detailing the factors that influence trust, this study aims to foster more ethical and widely accepted AI technologies, ensuring they meet both functional and ethical criteria. (shrink)

Recent discussions among lawyers, philosophers, policy researchers and athletes have focused on the potential threat to privacy posed by the World Anti-Doping Agency’s (WADA) whereabouts requirements. These requirements demand, among other things, that all elite athletes file their whereabouts information for the subsequent quarter on a quarterly basis and comprise data for one hour of each day when the athlete will be available and accessible for no advance notice testing at a specified location of their choosing. Failure to file one’s (...) whereabouts, or the non-availability for testing at said location on three occasions within any 18-month period constitutes an anti-doping rule violation that is equivalent to testing positive to a banned substance, and may lead to a suspension of the athlete for a time period of between one and two years. We critically explore the extent to which WADA’s whereabouts requirements are in tension with existing legislation on privacy, with respect to UK athletes, who are simultaneously protected by UK domestic and EU law. Both UK domestic and EU law are subject to the European Convention on Human Rights (ECHR) Article 8, which establishes a right to “respect for private and family life, home and correspondence”. We critically discuss the centrality of the whereabouts requirements in relation to WADA’s aims, and the adoption and implementation of its whereabouts rules. We conclude that as WADA’s whereabouts requirements appear to be in breach of an elite athlete’s rights under European workers’ rights, health & safety and data protection law they are also, therefore, in conflict with Article 8 of the ECHR and the UK Human Rights Act 1998. We call for specific amendments that cater for the exceptional case of elite sports labour if the WADA requirements are to be considered legitimate. (shrink)

Geometry, etymologically the “science of measuring the Earth”, is a mathematical formalization of space. Just as formal concepts of number may be rooted in an evolutionary ancient system for perceiving numerical quantity, the fathers of geometry may have been inspired by their perception of space. Is the spatial content of formal Euclidean geometry universally present in the way humans perceive space, or is Euclidean geometry a mental construction, specific to those who have received appropriate instruction? The spatial content of the (...) formal theories of geometry may depart from spatial perception for two reasons: first, because in geometry, only some of the features of spatial figures are theoretically relevant; and second, because some geometric concepts go beyond any possible perceptual experience. Focusing in turn on these two aspects of geometry, we will present several lines of research on US adults and children from the age of three years, and participants from an Amazonian culture, the Mundurucu. Almost all the aspects of geometry tested proved to be shared between these two cultures. Nevertheless, some aspects involve a process of mental construction where explicit instruction seem to play a role in the US, but that can still take place in the absence of instruction in geometry. (shrink)

Axiom weakening is a technique that allows for a fine-grained repair of inconsistent ontologies. Its main advantage is that it repairs on- tologies by making axioms less restrictive rather than by deleting them, employing the use of refinement operators. In this paper, we build on pre- viously introduced axiom weakening for ALC, and make it much more irresistible by extending its definitions to deal with SROIQ, the expressive and decidable description logic underlying OWL 2 DL. We extend the definitions of (...) refinement operator to deal with SROIQ constructs, in particular with role hierarchies, cardinality constraints and nominals, and illustrate its application. Finally, we discuss the problem of termi- nation of an iterated weakening procedure. (shrink)

The theory of collective agency and intentionality is a flourishing field of research, and our understanding of these phenomena has arguably increased greatly in recent years. Extant theories, however, are still ill-equipped to explain certain aspects of collective intentionality. In this article we draw attention to two such underappreciated aspects: the failure of the intentional states of collectives to supervene on the intentional states of their members, and the role of non-human factors in collective agency and intentionality. We propose a (...) theory of collective intentionality which builds on the ‘interpretationist’ tradition in metasemantics and the philosophy of mind as initiated by David Lewis and recently developed further by Robbie Williams. The collective-level analogue of interpretationism turns out to look different in some ways from the individual-level theory, but is well-suited to accommodating phenomena such as hybrid collective intentionality. Complemented with Kit Fine’s theory of variable embodiment, such a theory also provides a diachronic account of intentional collectives. (shrink)