Context — Children and adults with psychopathic traits and conduct or oppositional defiant disorder demonstrate poor decision making and are impaired in reversal learning. However, the neural basis of this impairment has not previously been investigated. Furthermore, despite high comorbidity of psychopathic traits and attention deficit/hyperactivity disorder, to our knowledge, no research has attempted to distinguish neural correlates of childhood psychopathic traits and attention-deficit/hyperactivity disorder. Objective—To determine the neural regions that underlie the reversal learning impairments in children with psychopathic traits (...) plus conduct or oppositional defiant disorder. Design — Case-control study. Setting — Government clinical research institute. Participants — Forty-two adolescents aged 10 to 17 years: 14 with psychopathic traits and oppositional defiant disorder or conduct disorder, 14 with attention-deficit/hyperactivity disorder only, and 14 healthy controls. Main Outcome Measure — Blood oxygenation level–dependent signal as measured via functional magnetic resonance imaging during a probabilistic reversal task. Results — Children with psychopathic traits showed abnormal responses within the ventromedial prefrontal cortex (Brodmann area 10) during punished reversal errors compared with children wit hattention deficit/hyperactivity disorder and healthy children (P < .05 corrected for multiple comparisons). Conclusions — To our knowledge, this study provides the first evidence of abnormal ventromedial prefrontal cortex responsiveness in children with psychopathic traits and demonstrates this dysfunction was not attributable to comorbid attention-deficit/hyperactivity disorder. These findings suggest that reversal learning impairments in patients with developmental psychopathic traits relate to abnormal processing of reinforcement information. (shrink)

Until recently, psychologists have conceptualised and studied trust in God (TIG) largely in isolation from contemporary work in theology, philosophy, history, and biblical studies that has examined the topic with increasing clarity. In this article, we first review the primary ways that psychologists have conceptualised and measured TIG. Then, we draw on conceptualizations of TIG outside the psychology of religion to provide a conceptual map for how TIG might be related to theorised predictors and outcomes. Finally, we provide a research (...) agenda for future empirical work in this area, as well as practical applications for counsellors and religious leaders. (shrink)

In this article, I argue that faith’s going beyond the evidence need not compromise faith’s epistemic rationality. First, I explain how some of the recent literature on belief and credence points to a distinction between what I call B-evidence and C-evidence. Then, I apply this distinction to rational faith. I argue that if faith is more sensitive to B-evidence than to C-evidence, faith can go beyond the evidence and still be epistemically rational.

A popular objection to theistic commitment involves the idea that faith is irrational. Specifically, some seem to put forth something like the following argument: (P1) Everyone (or almost everyone) who has faith is epistemically irrational, (P2) All theistic believers have faith, thus (C) All (or most) theistic believers are epistemically irrational. In this paper, I argue that this line of reasoning fails. I do so by considering a number of candidates for what faith might be. I argue that, for each (...) candidate, either (P1) is false or (P2) is false. Then, I make two positive suggestions for how faith can be epistemically rational but nonetheless have a unique relationship to evidence: one, that Jamesian self-justifying attitudes describe a distinctive kind of faith in oneself and others, and two, that faith is not solely based on empirical evidence. (shrink)

The goal of the 2010 Ontology Summit was to address the current shortage of persons with ontology expertise by developing a strategy for the education of ontologists. To achieve this goal we studied how ontologists are currently trained, the requirements identified by organizations that hire ontologists, and developments that might impact the training of ontologists in the future. We developed recommendations for the body of knowledge that should be taught and the skills that should be developed by future ontologists; these (...) recommendations are intended as guidelines for institutions and organizations that may consider establishing a program for training ontologists. Further, we recommend a number of specific actions for the community to pursue. (shrink)

The approximate number system (ANS) enables organisms to represent the approximate number of items in an observed collection, quickly and independently of natural language. Recently, it has been proposed that the ANS goes beyond representing natural numbers by extracting and representing rational numbers (Clarke & Beck, 2021a). Prior work demonstrates that adults and children discriminate ratios in an approximate and ratio-dependent manner, consistent with the hallmarks of the ANS. Here, we use a well-known “connectedness illusion” to provide evidence that these (...) ratio-dependent ratio discriminations are (a) based on the perceived number of items in seen displays (and not just non-numerical confounds), (b) are not dependent on verbal working memory, or explicit counting routines, and (c) involve representations with a part-whole (or subset-superset) format, like a fraction, rather than a part-part format, like a ratio. These results vindicate key predictions of the hypothesis that the ANS represents rational numbers. (shrink)

Des branches entières des mathématiques sont fondées sur des liens posés entre les nombres et l’espace : mesure de longueurs, définition de repères et de coordonnées, projection des nombres complexes sur le plan… Si les nombres complexes, comme l’utilisation de repères, sont apparus relativement récemment (vers le XVIIe siècle), la mesure des longueurs est en revanche un procédé très ancien, qui remonte au moins au 3e ou 4e millénaire av. J-C. Loin d’être fortuits, ces liens entre les nombres et l’espace (...) reflèteraient une intuition fondamentale, universelle, façonnée au cours des millénaires par la sélection naturelle, et qui aurait servi de guide et d’inspiration aux mathématiciens au fil des siècles. (shrink)

I discuss the three theses defended by Anscombe in 'Modern Moral Philosophy'. I argue that: a) her answer to the question "why should I be moral?" requires a solution of the problem of theodicy and ignores any attempts to save the moral point of view without recourse to divine retribution; b) her notion of divine law is an odd one, more neo-Augustinian than Biblical or Scholastic; c) her image of Kantian ethics and intuitionism is the impoverished image manufactured by consequentialist (...) opponents for polemical purposes, which she seems to endorse even though it is an image manufactured by the same writers she choose as a polemical target; d) the difficulty to identify the "relevant descriptions" of acts is not an argument in favor of an ethics of virtue and against consequentialism or Kantian ethics, and indeed the role of judgment in the latter is precisely a response to difficulties raised by the case of judgment concerning future action, a case for which Anscombe herself has nothing better to offer. (shrink)

Creativity pervades human life. It is the mark of individuality, the vehicle of self-expression, and the engine of progress in every human endeavor. It also raises a wealth of neglected and yet evocative philosophical questions: What is the role of consciousness in the creative process? How does the audience for a work for art influence its creation? How can creativity emerge through childhood pretending? Do great works of literature give us insight into human nature? Can a computer program really be (...) creative? How do we define creativity in the first place? Is it a virtue? What is the difference between creativity in science and art? Can creativity be taught? The new essays that comprise The Philosophy of Creativity take up these and other key questions and, in doing so, illustrate the value of interdisciplinary exchange. Written by leading philosophers and psychologists involved in studying creativity, the essays integrate philosophical insights with empirical research. CONTENTS I. Introduction Introducing The Philosophy of Creativity Elliot Samuel Paul and Scott Barry Kaufman II. The Concept of Creativity 1. An Experiential Account of Creativity Bence Nanay III. Aesthetics & Philosophy of Art 2. Creativity and Insight Gregory Currie 3. The Creative Audience: Some Ways in which Readers, Viewers and/or Listeners Use their Imaginations to Engage Fictional Artworks Noël Carroll 4. The Products of Musical Creativity Christopher Peacocke IV. Ethics & Value Theory 5. Performing Oneself Owen Flanagan 6. Creativity as a Virtue of Character Matthew Kieran V. Philosophy of Mind & Cognitive Science 7. Creativity and Not So Dumb Luck Simon Blackburn 8. The Role of Imagination in Creativity Dustin Stokes 9. Creativity, Consciousness, and Free Will: Evidence from Psychology Experiments Roy F. Baumeister, Brandon J. Schmeichel, and C. Nathan DeWall 10. The Origins of Creativity Elizabeth Picciuto and Peter Carruthers 11. Creativity and Artificial Intelligence: a Contradiction in Terms? Margaret Boden VI. Philosophy of Science 12. Hierarchies of Creative Domains: Disciplinary Constraints on Blind-Variation and Selective-Retention Dean Keith Simonton VII. Philosophy of Education (& Education of Philosophy) 13. Educating for Creativity Berys Gaut 14. Philosophical Heuristics Alan Hájek. (shrink)

One of Elizabeth Anscombe’s most decisive legacies is the rejection of modern legalistic morality, in the name of a rescue of Aristotelian-inspired natural normativity. However, as I will argue in this contribution, this legacy does not seem to have been fully collected, neither by those who, like Philippa Foot, are explicitly inspired by Anscombe’s work, nor by those who, while apparently opposing its assumptions, have also somehow recovered it by different routes, as emblematically does Christine Korsgaard in her constitutivist (...) proposal. In more detail, I aim to explore the relationship between teleology and normativity at the crossroads between neo-Aristotelian naturalism and constitutivism: both theories, though opposed, rest normativity on a link between function (the Aristotelian ergon) and practical reason and fail precisely in declining this relationship convincingly. (shrink)

O exame ultrassonográfico é uma ferramenta diagnóstica de grande relevância na rotina veterinária, uma vez que, apresenta ampla difusão entre os atendimentos de animais e permite a avaliação de órgãos e estruturas de forma não invasiva, segura e rápida, auxiliando na determinação de diversas afecções, levando ao tratamento adequado e contribuindo de forma positiva no prognóstico do paciente. Atualmente, em muitos casos, a avaliação testicular não faz parte da rotina ultrassonográfica em exames de ênfase abdominal, devido à sua localização anatômica (...) no escroto, podendo assim levar ao diagnóstico limitado e ao tratamento inadequado do paciente quando na ausência da avaliação dos testículos, posto que diversas são as afecções testiculares que podem acometer cães e que apresentam características ultrassonográficas de fácil detecção. Dentre as principais alterações observadas por meio da ultrassonografia, os casos de orquite, criptorquidismo, torção e também neoformações neoplásicas testiculares correspondem à maior casuística, sendo o método ultrassonográfico um exame com 98% a 100% de sensibilidade e acurácia para diagnóstico destas. Dessa forma, o objetivo deste artigo de revisão bibliográfica é elucidar a importância da avaliação testicular em exames ultrassonográficos de rotina, discorrendo inicialmente sobre os aspectos anatômicos e ultrassonográficos, e posteriormente acerca das afecções mais comumente diagnosticadas na rotina veterinária, apresentando ainda as alterações ultrassonográficas causadas no parênquima testicular. PALAVRAS-CHAVE: Cães. Diagnóstico. Neoplasias testiculares. Ultrassonografia. -/- THE IMPORTANCE OF INCLUDING TESTICULAR ASSESSMENT IN THE TWO-DIMENSIONAL ABDOMINAL ULTRASOUND ROUTINE IN DOGS FOR THE DIAGNOSIS OF TESTICULAR DISEASES ABSTRACT: The ultrasound examination is a diagnostic tool of great relevance in the veterinary routine, as it is widespread in the current reality and allows the assessment of organs and structures in a non-invasive, safe and fast way, helping in the diagnosis of various conditions, leading to adequate treatment and positively contributing to the patient’s prognosis. Currently, in many cases, testicular evaluation is not part of the ultrasound evaluation in exams with abdominal emphasis, due to its anatomical location in the scrotum, which can lead to limited diagnosis and inadequate treatment of the patient in the absence of ultrasound evaluation of the testicles, since there are several testicular affections that can affect dogs and that present ultrasonographic characteristics that are easily detected. Among the main alterations observed during ultrasonographic exams, cases of orchitis, cryptorchidism, torsion and also testicular neoplastic neoformations correspond to the largest sample, with the ultrasonographic method being an exam with 98% to 100% sensitivity and accuracy for their diagnosis. Thus, the aim of this literature review article is to elucidate the importance of testicular evaluation in routine ultrasound examinations, initially discussing the anatomical and ultrasound aspects, and later on the most commonly diagnosed conditions in the veterinary routine, also presenting the ultrasound changes caused in the testicular parenchyma. KEYWORDS: Dogs. Diagnosis. Testicular neoplasm. Ultrasound. -/- REFERÊNCIAS AMANN, R.P. Functional Anatomy of the Adult Male. In: MCKINNON, A. O.; SQUIRES, E.L.; WENDY, E.V.; VARNER, D.D. Equine Reproduction. 2nd edition. Oxford: Wiley-Blackwell, 2011. Cap. 95, p. 867 – 880 ARGENTA, F.F.; PEREIRA, P.R.; CAPRIOLI, R.A.; VIELMO, A.; SONNE, F.; PAVARANI, S.P.; DRIEMEIER, D. Neoplasmas testiculares em cães no Rio Grande do Sul, Brasil. Acta Scientiae Veterinariae, v.44, n.1413, p.1-6, 2016. DA SILVA, E.I.C. Anatomia e Fisiologia do Sistema Reprodutivo dos Animais Domésticos. Instituto Federal de Pernambuco. Departamento de Reprodução Animal. 2020. DAVIDSON, A. P; BAKER, T. W. Reproductive ultrasound of the dog and tom. Topics in companion animal medicine, v.24, n.2, p.64-70, 2009. DOMINGOS, T. C. S.; SALOMÃO, M. C. Meios de diagnóstico das principais afecções testiculares em cães: revisão de literatura. Revista Brasileira de Reprodução Animal, Belo Horizonte, v.35, n.4, p.393-399, out./dez. 2011. FELDMAN, E. C.; NELSON, R. W. Disorders of the Testes and Epidymides. In FELDMAN, E. C.; NELSON, R. W. (Eds.), Canine and Feline Endocrinology and Reproduction. 3 ed., St. Louis Missouri: WB Saunders Co. 2004. p. 961 – 977. FONSECA, C.V.C.V. Prevalência e tipos de alterações testiculares em canídeos. Dissertação de Mestrado Integrado em Medicina Veterinária. Universidade Técnica de Lisboa, Faculdade de Medicina Veterinária. Lisboa, 2009. HECHT, S. Trato Reprodutivo Masculino. In: PENNICK, D.; D’ANJOU, M.A. Atlas de Ultrassonografia de pequenos animais. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011. p.415-438. (shrink)

Horwich dà una bella analisi di Wittgenstein (W) ed è uno studioso W leader, ma a mio parere, tutti non sono al di sotto di un pieno apprezzamento, come spiego a lungo in questa recensione e molti altri. Se non si capisce W (e preferibilmente anche Searle) allora non vedo come si possa avere più di una comprensione superficiale della filosofia e del pensiero di ordine superiore e quindi di tutti i comportamenti complessi (psicologia, sociologia, antropologia, storia, letteratura, società). In (...) poche parole, W ha dimostrato che quando hai dimostrato come una frase viene usata nel contesto di interesse, non c'è più nulla da dire. Inizierò con alcune citazioni degne di nota e poi darò quelle che penso siano le considerazioni minime necessarie per capire Wittgenstein, la filosofia e il comportamento umano. La prima si potrebbe notare che mettere "meta" davanti a qualsiasi parola dovrebbe essere sospetto. W ha osservato ad esempio, che la metamatematica è matematica come qualsiasi altra. L'idea che possiamo uscire dalla filosofia (cioè la psicologia descrittiva del pensiero di ordine superiore) è di per sé una profonda confusione. Un'altra irritazione qui (e per tutta la scrittura accademica negli ultimi 4 decenni) è il costante sessismo linguistico inverso di "lei" e "suo" e "lei" o "lui/ lei" ecc., dove "loro" e "loro" e "loro" farebbero bene. Allo stessomodo, l'uso della parola francese "repertorio" in cui l'inglese "repertorio" farà abbastanza bene. La carenza principale è il fallimento completo (anche se molto comune) di impiegare quello che vedo come la vista di due sistemi estremamente potente e intuitiva del quadro di HOT e Searle che ho delineato sopra. Questo è particolarmente toccante nel capitolo sul significato p111 et seq. (soprattutto nelle note a piè di pagina 2-7), dove nuotiamo in acqua molto fangosa senza la struttura di vero automatizzato solo S1, proposizionale disposizionale S2, COS ecc. Si può anche ottenere una migliore vista dell'interno e dell'esterno leggendo ad esempio, Johnston o Budd (vedi le mie recensioni). Horwich però fa molti commenti incisivi. Mi è piaciuto soprattutto il suo riassunto dell'importazione della posizione anti-teorica di W su p65. Ha bisogno di dare più enfasi a 'On Certainty', recentemente oggetto di grande sforzo di Daniele Moyal- Sharrock, Coliva e altri e riassunto nei miei recenti articoli. Horwich è di prim'ordine e il suo lavoro vale la pena. Si spera che lui (e tutti) studierà Searle e un po 'di psicologia moderna così come Hutto, Read, Hutchinson, Stern, Moyal-Sharrock, Stroll, Hacker e Baker ecc per raggiungere una vasta visione moderna del comportamento. La maggior parte dei loro documenti sono su academia dot edu e philpapers dot org etc. Egli dà uno dei più bei riassunti di dove una comprensione di Wittgenstein ci lascia che io abbia mai visto. "Non ci deve essere alcun tentativo di spiegare la nostra attività linguistico/concettuale (PI 126) come nella riduzione dell'aritmetica di Frege alla logica; nessun tentativo di dargli basi epistemologiche (PI 124) come nei resoconti basati sul significato di una conoscenza a priori; nessun tentativo di caratterizzarne le forme idealizzate (PI 130) come nelle logiche del senso; nessun tentativo di riformarlo (PI 124, 132) come nella teoria degli errori di Mackie o nell'intuizione di Dummett; nessun tentativo di snellirla (PI 133) come nel racconto dell'esistenza di Quine; nessun tentativo di renderlo più coerente (PI 132) come nella risposta di Tarski ai paradossi bugiar; e nessun tentativo di renderlo più completo (PI 133) come nel sistemare le questioni di identità personale per bizzarri scenari ipotetici di 'teletrasporto'." Infine, lasciatemi suggerire che con la prospettiva che ho incoraggiato qui, W è al centro della filosofia contemporanea e della psicologia e non è oscura, difficile o irrilevante, ma scintillante, profonda e cristallina e che permane lo è mancare una delle più grandi avventure intellettualipossibili. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

Feminism and Tradition in Aesthetics takes a fresh look at the history of aesthetics and at current debates within the philosophy of art by exploring the ways in which gender informs notions of art and creativity, evaluation and interpretation, and concepts of aesthetic value. Multiple intellectual traditions have formed this field, and the discussions herein range from consideration of eighteenth century legacies of ideas about taste, beauty, and sublimity to debates about the relevance of postmodern analyses for feminist aesthetics. Forward (...) by Arthur C. Danto, 20 authors include Paul Mattick, Jr., Caroline Korsmeyer, Timothy Gould, Christine Battersby, Mary Devereaux, bell hooks, REnee Lorraine, Trinh T. Minh-ha, Elizabeth Ann Dobie, Adrian Piper, Anita Silvers, Susan Feagin, Mary D. Garrard, Ellen Handler Spitz, Noel Carroll, Joanne Waugh, Joseph Margolis, Rita Felski, and Hilde Hein, as well as Peg Brand's essay, "Revising the Aesthetic-Nonaesthetic Distinction: The Aesthetic Value of Activist Art.". (shrink)

Horwich donne une belle analyse de Wittgenstein (W) et est un érudit W de premier plan, mais à mon avis, ils sont tous en deçà d’une pleine appréciation, comme je l’explique longuement dans cet examen et beaucoup d’autres. Si l’on ne comprend pas W (et de préférence Searle aussi) alors je ne vois pas comment on pourrait avoir plus qu’une compréhension superficielle de la philosophie et de la pensée de l’ordre supérieur et donc de tout comportement complexe (psychologie, sociologie, anthropologie, (...) histoire, littérature, société). En un mot, W a démontré que lorsque vous avez montré comment une phrase est utilisée dans le contexte d’intérêt, il n’y a rien de plus à dire. Je vais commencer par quelques citations notables, puis donner ce que je pense sont les considérations minimales nécessaires pour comprendre Wittgenstein, la philosophie et le comportement humain. Tout d’abord, on pourrait noter que mettre "meta" en face de n’importe quel mot devrait être suspect. W a fait remarquer par exemple, que la métamathématique est mathématiques comme les autres. L’idée que nous pouvons sortir de la philosophie (c’est-à-dire la psychologie descriptive de la pensée de haut ordre) est elle-même une profonde confusion. Une autre irritation ici (et tout au long de l’écriture académique pour les 4 dernières décennies) est le sexisme linguistique inverse constant de «elle» et «la sienne» et «elle» ou «il / elle», etc, où «ils» et «leur» et «eux» ferait bien. De même, l’utilisation du mot Français «répertoire» où le «répertoire» anglais se portera plutôt bien. La lacune majeure est l’échec complet (bien que très commun) d’employer ce que je considère comme la vue extrêmement puissante et intuitive de deux systèmes de HOT et Searle cadre que j’ai décrit ci-dessus. C’est particulièrement poignant dans le chapitre sur le sens p111 et seq. (en particulier dans les notes de bas de page 2-7), où nous nageons dans l’eau très boueuse sans le cadre de l’automatisé vrai seul S1, propositionnelle dispositionnelle S2, COS etc. On peut également avoir une meilleure vue de l’intérieur et de l’extérieur en lisant par exemple, Johnston ou Budd (voir mes commentaires). Horwich fait cependant beaucoup de commentaires incisifs. J’ai particulièrement aimé son résumé de l’importation de la position anti-théorique de W sur p65. Il doit mettre davantage l’accent sur 'On Certainty', récemment l’objet de beaucoup d’efforts de Daniele Moyal- Sharrock, Coliva et d’autres et résumé dans mes récents articles. Horwich est de premier ordre et son travail vaut bien l’effort. On espère qu’il (et tout le monde) étudiera Searle et une certaine psychologie moderne ainsi que Hutto, Read, Hutchinson, Stern, Moyal-Sharrock, Stroll, Hacker et Baker, etc. pour atteindre une large vision moderne du comportement. La plupart de leurs papiers sont sur academia dot edu et philpapers dot org, mais pour PMS Hacker voir http : info dot sjc dot ox dot ac dot uk/ scr / hacker / DownloadPapers dot html. Il donne l’un des plus beaux résumés de l’endroit où une compréhension de Wittgenstein nous laisse que j’ai jamais vu. « Il ne doit y avoir aucune tentative d’expliquer notre activité linguistique/conceptuelle (PI 126) comme dans la réduction de l’arithmétique à la logique de Frege ; aucune tentative de lui donner des fondations épistémologiques (PI 124) comme dans les comptes basés sur le sens d’une connaissance a priori; aucune tentative de caractériser des formes idéalisées de celui-ci (PI 130) comme dans le sens logique; aucune tentative de réforme (PI 124, 132) comme dans la théorie de l’erreur de Mackie ou l’intuitionnisme de Dummett; aucune tentative de rationaliser (PI 133) comme dans le récit de Quine de l’existence; aucune tentative pour le rendre plus cohérent (PI 132) comme dans la réponse de Tarski aux paradoxes menteurs; et aucune tentative pour le rendre plus complet (PI 133) comme dans le règlement des questions d’identité personnelle pour des scénarios hypothétiques bizarres de « téléportation ». Enfin, permettez-moi de suggérer qu’avec la perspective que j’ai encouragée ici, W est au centre de la philosophie et de la psychologie contemporaines et n’est pas obscure, difficile ou non pertinente, mais scintillante, profonde et limpide et que de lui manquer est de manquer l’une des plus grandes aventures intellectuelles possibles. Ceux qui souhaitent un cadre complet à jour pour le comportement humain de la vue moderne de deuxemssyst peuvent consulter mon livre 'The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019). Ceux qui s’intéressent à plus de mes écrits peuvent voir «Talking Monkeys --Philosophie, Psychologie, Science, Religion et Politique sur une planète condamnée --Articles et revues 2006-2019 3e ed (2019) et Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) et autres. (shrink)

This volume considers challenges to forgiveness in the most difficult circumstances, such as in criminal justice contexts, when the victim is dead or when bystanders disagree, and when anger and resentment seem preferable and important. Contributing philosophers include Myisha Cherry, Jonathan Jacobs, Barrett Emerick, Alice MacLachlan, David McNaughton and Eve Garrard. Contributing psychologists include Pumla Gobodo-Madikizela, Robert D. Enright and Mary Jacqueline Song, C. Ward Struthers, Joshua Guilfoyle, Careen Khoury, Elizabeth van Monsjou, Joni Sasaki, Curtis Phills, Rebecca Young, and (...) Zdravko Marjanovic. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In 1948 a legendary debate occurred at the Oxford Socratic Club between C. S. Lewis and Elizabeth Anscombe. In this meeting, Lewis shows that atheistic naturalism is refute in meaning the strict materialism. Anscombe makes three basic criticisms against Lewis' argument:1. Lack of distinction between irrational and non-rrational causes of belief,2. The threat of skepticism,3. Lack of distinction between types of “full” explanations. Lewis and Anscombe's views can be considered in several ways: 1. Despite Anscombe's correct critique, the lack (...) of distinction between irrational and non-rational causes does not solve the problem of naturalism which is an inference belief of other beliefs. 2. Anscombe considers that “if naturalism is correct, there is no valid human argument”, is a skeptical threat to knowledge, while this objection does not problem on Lewis' argument. 3. Contrary to Anscombe's claim, the ommisive approach to other explanations is not a consequence of Lewis's Argument, but the main idea of naturalism itself. 4. Lewis's incorrect analysis of mental states is accidental because he considers the origin of these states to be non-physical. 5. Lewis did not explain well what he meant by “did not explain well what he meant by "the impossibility of evolutionary processes in creating creatures with perception and understanding of creatures without understanding”. By an analytical, comparative and critical insightcan eliminate, correct and reconstruct the weaknesses of Anscombe and Lewis' views. (shrink)

ABSTRACT: In his A Conceptual Investigation of Justice, Kyle Johannsen suggests a theory of disability that holds that to have a disability just is to be worse off, sometimes referred to as the ‘medical’ or ‘individual’ model of disability. I argue that Johannsen’s understanding of disability might force some of his key claims into an uncomfortable position. In particular, for his theory to avoid the thrust of Elizabeth Anderson’s criticisms of luck egalitarianism, the assumption of the medical model of (...) disability must be dropped, but this comes at the cost of his criticism of John Rawls’ difference principle. -/- RÉSUMÉ : Dans son livre, A Conceptual Investigation of Justice, Kyle Johannsen semble invoquer une théorie du handicap selon laquelle le fait d’avoir un handicap, c’est être pire qu’une autre personne, un modèle parfois appelé le modèle de handicap «médical» ou «individuel». Je soutiens que la compréhension de Johannsen en matière d’invalidité peut mettre sa theorie dans une position difficile. En particulier, pour que sa théorie évite les critiques d’Elizabeth Anderson sur l’égalitarisme de la chance, l’hypothèse du modèle médical du handicap doit être abandonnée. Cependant, cela se fait au détriment de la critique du principe de différence de John Rawls formulée par Johannsen. (shrink)

Leuridan (2011) questions whether mechanisms can really replace laws at the heart of our thinking about science. In doing so, he enters a long-standing discussion about the relationship between the mech-anistic structures evident in the theories of contemporary biology and the laws of nature privileged especially in traditional empiricist traditions of the philosophy of science (see e.g. Wimsatt 1974; Bechtel and Abrahamsen 2005; Bogen 2005; Darden 2006; Glennan 1996; MDC 2000; Schaffner 1993; Tabery 2003; Weber 2005). In our view, Leuridan (...) misconstrues this discussion. His weak positive claim that mechanistic sciences appeal to generalizations is true but uninteresting. His stronger claim, that all causal claims require laws, is unsupported by his arguments. Though we proceed by criticizing Leuridan’s arguments, our greater purpose is to embellish his arguments in order to show how thinking about mechanisms enriches and transforms old philosophical debates about laws in biology and provides new insights into how generalizations afford prediction, explanation and control. (shrink)

Because factory-farmed meat production inflicts gratuitous suffering upon animals and wreaks havoc on the environment, there are morally compelling reasons to become vegetarian. Yet industrial plant agriculture causes the death of many field animals, and this leads some to question whether consumers ought to get some of their protein from certain kinds of non factory-farmed meat. Donald Bruckner, for instance, boldly argues that the harm principle implies an obligation to collect and consume roadkill and that strict vegetarianism is thus immoral. (...) But this argument works only if the following claims are true: all humans have access to roadkill, roadkill would go to waste if those who happen upon it don’t themselves consume it, it’s impossible to harvest vegetables without killing animals, the animals who are killed in plant production are all-things-considered harmed by crop farming, and the best arguments for vegetarianism all endorse the harm principle. As I will argue in this paper, each claim is deeply problematic. Consequently, in most cases, humans ought to strictly eat plants and save the roadkill for cats. (shrink)

A discussion of a number of ways that information can be present in a computer program without being explicitly represented.

The principle of energy conservation is widely taken to be a se- rious difficulty for interactionist dualism (whether property or sub- stance). Interactionists often have therefore tried to make it satisfy energy conservation. This paper examines several such attempts, especially including E. J. Lowe’s varying constants proposal, show- ing how they all miss their goal due to lack of engagement with the physico-mathematical roots of energy conservation physics: the first Noether theorem (that symmetries imply conservation laws), its converse (that conservation (...) laws imply symmetries), and the locality of continuum/field physics. Thus the “conditionality re- sponse”, which sees conservation as (bi)conditional upon symme- tries and simply accepts energy non-conservation as an aspect of interactionist dualism, is seen to be, perhaps surprisingly, the one most in accord with contemporary physics (apart from quantum mechanics) by not conflicting with mathematical theorems basic to physics. A decent objection to interactionism should be a posteri- ori, based on empirically studying the brain. (shrink)

What solutions can we find in the research literature for preventing sexual violence, and what psychological theories have guided these efforts? We gather all primary prevention efforts to reduce sexual violence from 1985 to 2018 and provide a bird’s-eye view of the literature. We first review predominant theoretical approaches to sexual-violence perpetration prevention by highlighting three interventions that exemplify the zeitgeist of primary prevention efforts at various points during this time period. We find a throughline in primary prevention interventions: They (...) aim to change attitudes, beliefs, and knowledge (i.e., ideas) to reduce sexual-violence perpetration and victimization. Our meta-analysis of these studies tests the efficacy of this approach directly and finds that although many interventions are successful at changing ideas, behavior change does not follow. There is little to no relationship between changing attitudes, beliefs, and knowledge and reducing victimization or perpetration. We also observe trends over time, including a shift from targeting a reduction in perpetration to targeting an increase in bystander intervention. We conclude by highlighting promising new strategies for measuring victimization and perpetration and calling for interventions that are informed by theories of behavior change and that center sexually violent behavior as the key outcome of interest. (shrink)

There is a basic distinction, in the realm of spatial boundaries, between bona fide boundaries on the one hand, and fiat boundaries on the other. The former are just the physical boundaries of old. The latter are exemplified especially by boundaries induced through human demarcation, for example in the geographic domain. The classical problems connected with the notions of adjacency, contact, separation and division can be resolved in an intuitive way by recognizing this two-sorted ontology of boundaries. Bona fide boundaries (...) yield a notion of contact that is effectively modeled by classical topology; the analogue of contact involving fiat boundaries calls, however, for a different account, based on the intuition that fiat boundaries do not support the open/closed distinction on which classical topology is based. In the presence of this two-sorted ontology it then transpires that mereotopology—topology erected on a mereological basis—is more than a trivial formal variant of classical point-set topology. (shrink)

Achieving space situational awareness requires, at a minimum, the identification, characterization, and tracking of space objects. Leveraging the resultant space object data for purposes such as hostile threat assessment, object identification, and conjunction assessment presents major challenges. This is in part because in characterizing space objects we reference a variety of identifiers, components, subsystems, capabilities, vulnerabilities, origins, missions, orbital elements, patterns of life, operational processes, operational statuses, and so forth, which tend to be defined in highly heterogeneous and sometimes inconsistent (...) ways. The Space Domain Ontologies are designed to provide a consensus-based realist framework for formulating such characterizations in a way that is both consistent and computable. Space object data are aligned with classes and relations in a suite of ontologies built around the existing Space Object Ontology. They are stored in a dynamically updated Resource Description Framework triple store, which can be queried to support space situational awareness and the needs of spacecraft operators and analysts. This paper provides an overview of the Space Domain Ontologies and their development and use. It presents the motivation for and advantages of the Space Domain Ontologies, including the benefits they provide for enhancing and maintaining long-term space situational awareness. (shrink)

We can see mereology as a theory of parthood and topology as a theory of wholeness. How can these be combined to obtain a unified theory of parts and wholes? This paper examines various non-equivalent ways of pursuing this task, with specific reference to its relevance to spatio-temporal reasoning. In particular, three main strategies are compared: (i) mereology and topology as two independent (though mutually related) chapters; (ii) mereology as a general theory subsuming topology; (iii) topology as a general theory (...) subsuming mereology. Some more speculative strategies and directions for further research are also considered. (shrink)

We should not be creating conscious, humanoid agents but an entirely new sort of entity, rather like oracles, with no conscience, no fear of death, no distracting loves and hates.

Pascal’s wager is unique among theistic arguments. It does not aim to establish that God exists but instead concludes that you ought to believe in, or wager on, God. In this chapter, I provide an overview of Pascal’s wager and discuss different approaches to the wager. Then, I consider how to motivate a wager for Christianity in particular. I also address common Christian objections to the wager. Finally, I cover the practical importance of Pascal’s wager for both Christians and non-Christians.

There are conflicting intuitions concerning the status of a boundary separating two adjacent entities (or two parts of the same entity). The boundary cannot belong to both things, for adjacency excludes overlap; and it cannot belong to neither, for nothing lies between two adjacent things. Yet how can the dilemma be avoided without assigning the boundary to one thing or the other at random? Some philosophers regard this as a reductio of the very notion of a boundary, which should accordingly (...) be treated a mere façon de parler. In this paper I resist this temptation and examine some ways of taking the puzzle at face value within a realist perspective—treating boundaries as ontologically on a par with (albeit parasitic upon) extended parts. (shrink)

Some have argued that the vagueness exhibited by geographic names and descriptions such as ‘Albuquerque’, ‘the Outback’, or ‘Mount Everest’ is ultimately ontological: these terms are vague because they refer to vague objects, objects with fuzzy boundaries. I take the opposite stand and hold the view that geographic vagueness is exclusively semantic, or conceptual at large. There is no such thing as a vague mountain. Rather, there are many things where we conceive a mountain to be, each with its precise (...) boundary, and when we say ‘Everest’ we are just being vague as to which thing we are referring to. This paper defends this view against some plausible objections. (shrink)

Many believe that the rational evaluation of actions depends on the rational evaluation of even basic desires. Hume, though, viewed desires as "original existences" which cannot be contrary to either truth or reason. Contemporary critics of Hume, including Norman, Brandt and Parfit, have sought a basis for the rational evaluation of desires that would deny some basic desires reason-giving force. I side with Hume against these modern critics. Hume's concept of rational evaluation is admittedly too narrow; even basic desires are, (...) despite their nonrepresentational nature, subject to rational evaluation. But this evaluation is not relevant to their tendency to generate reasons for action, and does not undermine the spirit of the Humean view of rational action. (shrink)

Many evidentialists are impermissivists. But there’s no in-principle reason for this. In this paper, I examine and motivate permissivist evidentialism. Not only are permissivism and evidentialism compatible but there are unique benefits that arise for this combination of views. In particular, permissivist evidentialism respects the importance of evidence while capturing its limitations and provides a plausible and attractive explanation of the relationship between the epistemic and non-epistemic. Permissivist evidentialism is thus an attractive option in logical space that hasn’t received enough (...) attention. (shrink)

This article is part of Religious Studies’ new initiative to publish a series of interviews with distin- guished philosophers of religion. Each interview explores the personal and academic background of the interviewee and discusses their core philosophical views. The aim is to inspire students and scholars and to provide an overview of some of the most important works developed by contempo- rary philosophers of religion. In the first interview, Max Baker-Hytch interviews Richard Swinburne, covering such topics as his upbringing, (...) his days as a student in Oxford in the 1950s, and his views on natural theology, the problem of evil, and the mind-body problem. (shrink)

One of the attractions of the Humean instrumentalist theory of practical rationality is that it appears to offer a special connection between an agent's reasons and her motivation. The assumption that Humeanism is able to assert a strong connection between reason and motivation has been challenged, most notably by Christine Korsgaard. She argues that Humeanism is not special in the connection it allows to motivation. On the contrary, Humean theories of practical rationality do connect reasons and motivation in a unique (...) and attractive way, though the nature of this connection has sometimes been misunderstood by both defenders and detractors of the theory. (shrink)

Are there any bona fide boundaries, i.e., boundaries that carve at the joints? Or is any boundary —hence any object—the result of a fiat articulation reflecting our cognitive biases and our so-cial practices and conventions? Does the choice between these two options amount to a choice between realism and wholesome relativism?

To date there are no studies examining the ability to make a moral/conventional transgression distinction in adolescent offenders with psychopathic traits. Based on the Psychopathy Checklist: Youth Version, we compared males with high (HP, n = 45), medium (MP, n = 31) and low psychopathy scores (LP, n = 39) on the moral convention distinction task. Under normal rule conditions the psychopathy groups did not differ in their ability to make a moral/conventional distinction. The HP group tended to view both (...) transgression types as more permissible and conventional transgressions as less serious, than the LP group. Under modified rule conditions, the HP group exhibited reduced moral/conventional distinction scores com- pared to the MP group. The findings only partially replicate findings from previous M/C studies in children and adults with psychopathic traits. The work fits with more recent reports suggesting that psychopathy is not strongly associated with marked difficulties in cognitive theory of mind, perspective taking and moral judgements. Future studies should focus on the affective aspects of moral reasoning in offender samples. (shrink)

This article explores the meeting of two approaches towards philosophy and education: the philosophy for children approach advocated by Lipman and others, and Schmid’s philosophical concept of Lebenskunst. Schmid explores the concept of the beautiful or good life by asking what is necessary for each individual to be able to develop their own art of living and which aspects of life are significant when shaping a good and beautiful life. One element of Schmid’s theory is the practical application of philosophy (...) through the notions of Bildung, reflection, prudence and practical wisdom, as well as the requirement for each individual to take responsibility for actively shaping their life as an artwork. In this sense, each person is the artist responsible for living their own beautiful life. We argue that there are useful parallels between Schmid’s concept of the art of living and P4C, such as the ideal of a holistic philosophy that is “lived.” The pragmatic approach of P4C focuses on the embodied learner who practices critical, caring and creative thinking. Both P4C and Schmid’s theory are reminiscent of the Aristotelian notion of practical wisdom, which allows for an approach to an education for life that prepares students to develop their own art of living. (shrink)

Despite the proliferation of studies on corporate social responsibility (CSR), there is a lack of consensus and a cardinal methodological base for research on the quality of CSR communication. Over the decades, studies in this space have remained conflicting, unintegrated, and sometimes overlapping. Drawing on semiotics—a linguistic-based theoretical and analytical tool, our article explores an alternative perspective to evaluating the quality and reliability of sustainability reports. Our article advances CSR communication research by introducing a theoretical-cum-methodological perspective which provides unique insights (...) into how to evaluate the quality of CSR communication. Particularly, we illustrate the application of our proposed methodology on selected U.K. FTSE 100 companies. Our two-phased analysis employed the Greimas Canonical Narrative Schema and the Semiotic Square of Veridiction in drawing meanings from selected sustainability/csr reports. In addition, we present a distinctive CSR report quality model capable of guiding policy makers and firms in designing sustainability/csr reporting standards. (shrink)

This paper investigates the prospects of Rodney Brooks’ proposal for AI without representation. It turns out that the supposedly characteristic features of “new AI” (embodiment, situatedness, absence of reasoning, and absence of representation) are all present in conventional systems: “New AI” is just like old AI. Brooks proposal boils down to the architectural rejection of central control in intelligent agents—Which, however, turns out to be crucial. Some of more recent cognitive science suggests that we might do well to dispose of (...) the image of intelligent agents as central representation processors. If this paradigm shift is achieved, Brooks’ proposal for cognition without representation appears promising for full-blown intelligent agents—Though not for conscious agents. (shrink)

Peirce and Dewey were generally more concerned with the process of scientific activity than purely mathematical work. However, their accounts of knowledge production afford some insights into the epistemology of mathematical postulates, especially definition and axioms. Their rejection of rationalist metaphysics and their emphasis on continuity in inquiry provides the pretext for the pragmatic a priori – hypothetical and operational assumptions whose justification relies on their fruitfulness in the long run. This paper focuses on the application of this idea to (...) the epistemology of definitions and an account of progress in mathematics, although it has broader implications for the study of conceptual change and the function and basis of presuppositions in the sciences. (shrink)

I argue that standard explanationist solutions to the problem of creeping minimalism are largely on the right track, but they fail to correctly specify the kind of explanation that is relevant to distinguishing realism from quasirealism. Quasirealism should not be distinguished from realism in terms of the explanations it gives of why a normative judgment—a normative sentence or attitude—has the semantic content that it has. Rather, it should be distinguished in terms of the explanations it offers of what the semantic (...) content of a normative judgment is. (shrink)

According to certain kinds of semantic dispositionalism, what an agent means by her words is grounded by her dispositions to complete simple tasks. This sort of position is often thought to avoid the finitude problem raised by Kripke against simpler forms of dispositionalism. The traditional objection is that, since words possess indefinite (or infinite) extensions, and our dispositions to use words are only finite, those dispositions prove inadequate to serve as ground for what we mean by our words. I argue (...) that, even if such positions (emphasizing simple tasks) avoid the traditional form of Kripke's charge, they still succumb to special cases of the finitude problem. Furthermore, I show how such positions can be augmented so as to avoid even these special cases. Doing so requires qualifying the dispositions of interest as those possessed by the abstracted version of an actual agent (in contrast to, say, an idealized version of the agent). In addition to avoiding the finitude problem in its various forms, the position that results provides new materials for appreciating the role that abstracting models can play for a dispositionalist theory of meaning. (shrink)

One of the most serious challenges (if not the most serious challenge) for interactive psycho-physical dualism (henceforth interactive dualism or ID) is the so-called ‘interaction problem’. It has two facets, one of which this article focuses on, namely the apparent tension between interactions of non-physical minds in the physical world and physical laws of nature. One family of approaches to alleviate or even dissolve this tension is based on a collapse solution (‘consciousness collapse/CC) of the measurement problem in quantum mechanics (...) (QM). The idea is that the mind brings about the collapse of a superposed wave function onto one of its eigenstates. Thus, it is claimed, can the mind change the course of things without violating any law figuring in physical theory. I will first show that this hope is premature because energy and momentum are probably not conserved in collapse processes, and that even if this can be dealt with, the violations are either severe or produce further ontological problems. Second, I point out several conceptual difficulties for interactionist CC. I will also present solutions for those problems, but it will become clear that those solutions come at a high cost. Third, I shall briefly list some empirical problems which make life even harder for interactionist CC. I conclude with remarks about why no- collapse interpretations of QM don’t help either and what the present study has shown is the real issue for ID: namely to find a plausible integrative view of dualistic mental causation and laws of nature. (shrink)