I introduce an argument for Platonism based on intra-mathematical explanation: the explanation of one mathematical fact by another. The argument is important for two reasons. First, if the argument succeeds then it provides a basis for Platonism that does not proceed via standard indispensability considerations. Second, if the argument fails it can only do so for one of three reasons: either because there are no intra-mathematical explanations, or because not all explanations are backed by dependence relations, or because (...) some form of noneism-the view according to which non-existent entities possess properties and stand in relations-is true. The argument thus forces a choice between nominalism without noneism, intra-mathematical explanation and a backing conception of explanation. You can have any two, but not all three. (shrink)

Asking about the place of religion in a democratic society refers straightforwardly to the kind of pluralism we adopt. Given that intra-societal tensions mark out a democratic pluralistic society, then it seems that there is no doubt that there should be a place for religion and religious people in it. What is crucial for a democratic society is taking a suitable view on pluralism. There could be, at least, two versions of pluralism: Incommensurable or radical and commensurable or (...) moderate. It is argued that the incommensurable account of pluralism confronts with serious problems both theoretically (like the impossibility of outer critique) and practically (like replacing persuasion with force). Rorty advocates a commensurable pluralism based on pragmatic conventions or "know-how" skills without any meta-narrative or translation manual among the doctrines of rival views. However, along with Davidson, it is stated that some kind of translation among the rival views is inevitable. In addition, it is argued that commensurable pluralism could not be limited to merely know-how skills and it needs some know-that insights. This view of pluralism not only opens the door of dialogue, but also provides a basis for removing superficial differences or conflicts between the rivals. Real differences, however, could remain and should be tolerated. (shrink)

According to an oft-repeated narrative, while Kant maintained racist views through the 1780s, he changed his mind in the 1790s. Pauline Kleingeld introduced this narrative based on passages from Kant’s Metaphysics of Morals and “Toward Perpetual Peace”. On her reading, Kant categorically condemned chattel slavery in those texts, which meant that he became more racially egalitarian. But the passages involving slavery, once contextualized, either do not concern modern, race-based chattel slavery or at best suggest that Kant mentioned it as a (...) cautionary tale for labor practices in Europe. Overall, Kant never explicitly considered chattel slavery as a moral problem to be addressed on its own. Rather, he treated it primarily in terms of its function in human history. If he ended up expressing some qualms about its practices, it was likely because they threatened to deepen intra-European conflicts and undermine the prospect of perpetual peace. The humanity of the enslaved “Negroes” was never part of the reasoning. This was not a casual oversight on Kant’s part. It reflects the complexity of his philosophical system: everything he did or did not say about chattel slavery begins to make sense once we connect his philosophy of history and his depiction of “Negroes” as natural slaves. (shrink)

Belief in conspiracy theories is typically considered irrational, and as a consequence of this, conspiracy theorists––those who dare believe some conspiracy theory––have been charged with a variety of epistemic or psychological failings. Yet recent philosophical work has challenged the view that belief in conspiracy theories should be considered as typically irrational. By performing an intra-group analysis of those people we call “conspiracy theorists”, we find that the problematic traits commonly ascribed to the general group of conspiracy theorists turn (...) out to be merely a set of stereotypical behaviours and thought patterns associated with a purported subset of that group. If we understand that the supposed prob- lem of belief in conspiracy theories is centred on the beliefs of this purported sub- set––the conspiracists––then we can reconcile the recent philosophical contribu- tions to the wider academic debate on the rationality of belief in conspiracy theories. (shrink)

Many philosophers have claimed that the folk endorse moral universalism. Some have taken the folk view to support moral universalism; others have taken the folk view to reflect a deep confusion. And while some empirical evidence supports the claim that the folk endorse moral universalism, this work has uncovered intra-domain differences in folk judgments of moral universalism. In light of all this, our question is: why do the folk endorse moral universalism? Our hypothesis is that folk judgments (...) of moral universalism are generated in part by a desire to punish. We present evidence supporting this across three studies. On the basis of this, we argue for a debunking explanation of folk judgments of moral universalism. Our results not only further our understanding of the psychological processes underpinning folk judgments of moral universalism. They also bear on philosophical discussions of folk meta-ethics. (shrink)

Many have rejected contextualism about ?knows? because the view runs into trouble with intra- and inter-contextual disagreement reports. My aim in this paper is to show that this is a mistake. First, I outline four desiderata for a contextualist solution to the problem. Second, I argue that two extant solutions to the problem fail to satisfy the desiderata. Third, I develop an alternative solution which satisfies the four desiderata. The basic idea, put roughly, is that ?knowledge? ascriptions serve (...) the function of recommending good informants, and disagreement over ?knowledge? ascriptions is a matter of conflicting recommendations. The upshot is that intra- and inter-contextual disagreement reports provide little?if any?reason to reject contextualism. (shrink)

For Hannah Arendt, the federal system is an effective mode of organizing different sources of power while avoiding sovereign politics. This article aims to contribute two specific claims to the burgeoning scholarship on Arendt's international federalism. First, Arendt's international thoughts call for balancing two demands: the domestic need for human greatness and flourishing and the international demand for regulation and cooperation. Second, her reflections on council-based federalism offer a nuanced position that views the dual elements of equality in politics ( (...) class='Hi'>intra-state and interstate equality) as neither contradictory nor reconciliatory but rather as ideal types along a continuum. This study shows that, through the unique form of federalism emphasizing the need to balance two demands of free politics with a clear acknowledgement of its precariousness, Arendt's thinking adds much-needed sensitivity to international discourse. (shrink)

This paper explores some consequences of Lewis’s (Australas J Philos 74(4):549–567, 1996) understanding of how knowledge is compartmentalized. It argues, first, that he underestimates how badly it impacts his view. When knowledge is compartmentalized, it lacks at least one of two essential features of Lewis’s account: (a) Elusiveness—familiar skeptical possibilities, when relevant, are incompatible with everyday knowledge. (b) Knowledge is a modality—when a thinker knows that p, there is no relevant possibility where p is false. Lewis proposes compartmentalized knowledge (...) to keep treating knowledge as a modality while mitigating one of its unrealistic epistemological implications: In normal modal epistemic logic (and standard possible world semantics), a thinker always counts as knowing the strongest proposition that follows from the set of all the individual propositions that this thinker knows. Lewis’s compartmentalization proposal is that thinkers merely know the conjunctions of propositions that are known in each of, but not across, their compartments. The irony is that in avoiding overblown knowledge the view now allows for thinkers to attend to skeptical error possibilities and yet knowledge is present. The account avoids inflation of knowledge in one sense only to acquire another type of knowledge the view denies subjects can have. This problem motivates an inspection of knowledge accounts whose intra-compartment closure principles are weaker than those that are valid in normal modal-logic. The conclusion is that some formulations of closure can avoid the challenge Lewis’s view faces. Nevertheless, even these closure principles pose a barrier—perhaps an implausible barrier—for knowledge of ignorance. Even when the reasoning supporting the lack of knowledge is sound, a subject cannot always know she doesn’t know. Interestingly, this obstacle is one that knowledge of knowledge doesn’t seem to face. (shrink)

The aim of this article is to provide an account of introspective knowledge concerning visual experiences that is in accordance with the idea of transparent introspection. According to transparent introspection, a person gains knowledge of her own current mental state M solely by paying attention to those aspects of the external world which M is about. In my view, transparent introspection is a promising alternative to inner sense theories. However, it raises the fundamental question why a person who pays (...) attention to something extra-mental should be epistemically justified in holding a belief about something intra-mental. In his Naturalizing the Mind, Fred Dretske solves this problem by conceiving of introspection concerning visual experiences as an inference based on a connecting belief. Although Dretske's account proves defective upon closer inspection, its essence can be salvaged by looking upon introspection as being a game of make-believe. (shrink)

Is a phenomenal pain a conscious primitive or composed of more primitive phenomenal states? Are pain experiences necessarily or only contingently unpleasant? Here, I sketch how to answer such questions concerning intra-phenomenal metaphysics using the example of pain and unpleasantness. Arguments for a symmetrical metaphysical independence of phenomenal pain and unpleasant affect are presented, rejecting a composite view like the IASP definition and dimensional views. The motivating intuition of these views is explained by common binding mechanisms in consciousness (...) and characterized as fallacious if generalized. There are, however, underlying commonalities between pain perception and unpleasant affect, e.g. formal content or evolutionary ancestry. (shrink)

In their ‘Metaethical contextualism defended’ (Ethics, 2010) Gunnar Björnsson & Stephen Finlay argue that metaethical contextualism - roughly, the view that 'ought' claims are semantically incomplete and require supplementation by certain parameters provided by the context in which they are uttered - can deal with two influential problems. The first concerns the connection between deliberation and advice (the 'practical integration problem'). The second concerns the way in which the expression ‘ought’ behaves in intra- and inter-contextual disagreement reports (the (...) 'semantic assessment problem'). I argue that, while Björnsson & Finlay can deal with the first problem, they can’t deal with the second. (shrink)

The aim of this paper is to outline a methodological framework for brand equity planning with structuralist rhetorical semiotics. By drawing on the connectionistconceptual model of the brand generative trajectory of signification it will be displayed in a stepwise fashion how a set of nuclear semes and classemes or anintended semic structure that underlies manifest discursive structures may be projected by its internal stakeholders with view to attaining differential brand associations. The suggested methodological framework focuses on the strength and (...) uniqueness of brand associations as integral aspects of a brand’s equity structure and comprises a set of calculi that aim at addressing from a brand textuality point of view how associations may be systematically linked to their key sources with an emphasis on the ad filmic text. The propounded methodology is exemplified by recourse to a corpus of ad filmic texts from the major brand players in the UK cereals market. The argumentative thrust is intent on demonstrating that structuralist rhetorical semiotics is not only useful for analysing/interpreting brand texts, but, moreover, for constructing and for managing them over time. This demonstration is deployed by adopting a synchronic/diachronic and intra--filmic/inter--filmic approach to the formation of brand associations that make up a projected brand equity structure, in the context of embedded product category dynamics. (shrink)

Leibniz is not commonly numbered amongst canonical writers on toleration. One obvious reason is that, unlike Locke, he wrote no treatise specifically devoted to that doctrine. Another is the enormous amount of energy which he famously devoted to ecclesiastical reunification. Promoting the reunification of Christian churches is an objective quite different from promoting the toleration of different religious faiths – so different, in fact, that they are sometimes even construed as mutually exclusive. Ecclesiastical reunification aims to find agreement at least (...) on the most important doctrines. Religious toleration involves accepting and respecting disagreement even on the most important doctrines. If one regards these two projects as alternative rather than complementary strategies for dealing with religious diversity, Leibniz might more readily be characterised as an ecumenist rather than a tolerationist. Such appears to be the conclusion, at any rate, implicit in the balance of critical literature on these topics: whereas a steady stream of studies has discussed Leibniz’s project of ecclesiastical reunification, only a meager trickle has been devoted to his views on toleration; and some of these studies go so far as to conclude that Leibniz had no doctrine of toleration at all. This paper will attempt to show, on the contrary, that a robust, many-layered, and unusually inclusive doctrine of toleration can be gleaned from Leibniz’s writings. This doctrine operated at least at three different levels: philosophical, theological, and pragmatic. As this implies, the doctrine of religious toleration, rather than being in collision with Leibniz’s core project of ecclesiastical reunification, was an essential element of that very project: it should be seen, in other words, not as a competing goal, but as a necessary first step toward ecclesiastical reunification. Yet at the same time it will also emerge that Leibniz’s doctrine of toleration was no mere function of this intra-Christian project of reunification: rather it was a still more fundamental principle which extended beyond the ecumenical project as well. It had the resources for accepting and respecting irreducible religious diversity and disagreement on points of importance not only between Christian communities, but also between Christians and non-Christians, including, in principle, even the atheists. These points will emerge from a discussion of statements on the philosophical, theological, and pragmatic justifications of religious toleration scattered throughout Leibniz’s sprawling corpus of writings. (shrink)

The striking difference between the orthodox nomological necessitation view of laws and the claims made recently by Scientific Essentialism is that on the latter interpretation laws are metaphysically necessary while they are contingent on the basis of the former. This shift is usually perceived as an upgrading: essentialism makes the laws as robust as possible. The aim of my paper—in which I contrast Brian Ellis’s Scientific Essentialism and David Armstrong’s theory of nomological necessity—is threefold. (1) I first underline the (...) familiar fact that metaphysical necessity (of Kripkean “water is necessarily H2O” kind) is not a stronger kind of necessity than nomological necessity but an entirely different kind of thing: nomological, but not metaphysical necessity, is an intra-world necessitation which Armstrong (almost) identifies with causation; metaphysical, but not nomological necessitation, has a canonical link to possible world considerations and counterfactual reasoning. Hence, the change from one necessity to the other is not an upgrading but a substantial shift. (2) I will explain how the essentialists, who promote this shift, are nonetheless able to retain the features of nomological necessity. (3) I also explore, for both the essentialist and the Armstrongian, whether they could extract a modal force from intra-world nomological necessity which it does not have per se. I argue that such a modal force is, indeed, obtainable for them. I will close the paper with some remarks and questions about the relation between Kripkean metaphysical necessity and the modal version of nomological necessity as defined in (3). (shrink)

Michael Huemer argues that cross-cultural convergence toward liberal moral values is evidence of objective moral progress, and by extension, evidence for moral realism. Nathan Cofnas claims to debunk Huemer’s argument by contending that convergence toward liberal moral values can be better explained by ‘two related non-truth-tracking processes’: self-interest and its long-term tendency to result in social conditions conducive to greater empathy. This article argues that although Cofnas successfully debunks Huemer’s convergence argument for one influential form of moral realism – Robust (...) Moral Realism, which holds that moral facts are non-natural, stance-independent normative facts – Cofnas’s debunking argument broadly supports a second type of moral realism: Enlightened Self-Interest Realism, the view that moral facts are reducible to stance-dependent requirements of instrumental (‘means-end’) rationality. Finally, this article argues that insofar as different Enlightened Self-Interest Realist theories make specific predictions about the intra- and inter-personal mechanisms behind moral convergence toward liberalism, empirical observations of cross-cultural convergence can provide independent support for Enlightened Self-Interest Realism. I conclude that this is an important mark in favor of Enlightened Self-Interest Realism over Robust Moral Realism. (shrink)

Schröedinger’s question “what is life?” was a real challenge for the scientific community and this still remains as an opened question, because in spite of the important advances in various scientific branches like philosophy, biology, chemistry and physics,, each of them assesses life from its particular point of view to explain the life’ characteristic features, so not a coherent and well structured general model of life was reported. In this paper life is approached from informational perspective, starting from earlier (...) Draganeacu's philosophic concepts, showing that actually life is structured by matter and information. Therefore, it is analyzed carbon-matter properties on the basis of which the living structures are composed, giving rise not only of a considerable number of carbon-based compounds, but serving now beside silicon, as an useful material for micro/nanostructure applications. Such specific properties refers to the high ability of carbon to associate/dissociate in chemical reactions regulated/facilitated by informational (Bit unit) YES/NO bistable mechanisms to form macro/small molecules with complementary properties, reactive info-functional pathways of transduction, relaying, amplification, integration, spreading, modulation, activation and positive/negative feedback reactions, like in the informational microelectronic/microsystems circuits. It is argued that the negentropy invoked earlier in Schrödinger's analysis is a consequence of informational-assisted structuration/organization of the cell and human organism. From the analysis of inter/intra-communication mechanisms in the cell and comparing with the outcomes described by the Informational Model of Human Body, it is deduced that, the living organisms operate on the basis of three main streaming circuits assuring the living functions: (1) the metabolic matter-related circuit; (2) the operative informational circuit; (3) the epigenetic informational circuit for the gradual integration of information in the central informational structure – DNA. It is founded on these bases the Informational Model of the Living Structures, and the Informational System of the Living Structures (ISLS), with similar functions on the entire living scale size, from unitary to multicellular living structures, composed by seven informational systems, namely [CASI (center of acquisition and storing of information), CDC (center of decision and command), IRSS (info-reactive sentient system), MIS (maintenance info-system), GTS (genetic transmission system), IGG (info-genetic generator) and IC (info-connection)]ISLS, and are identified the specific functions of each of them. The living structures operate thus like self-“polarized" bipolar info-matter informational devices by means of the stand-by metabolic matter-related circuit, and react/respond to the external/internal informational stimuli, which modulate their functionality, returning an external reaction signal (“attitude"), for adaptation and survival. (shrink)

This is an introduction to the volume "Explanation Beyond Causation: Philosophical Perspectives on Non-Causal Explanations", edited by A. Reutlinger and J. Saatsi (OUP, forthcoming in 2017). -/- Explanations are very important to us in many contexts: in science, mathematics, philosophy, and also in everyday and juridical contexts. But what is an explanation? In the philosophical study of explanation, there is long-standing, influential tradition that links explanation intimately to causation: we often explain by providing accurate information about the causes of the (...) phenomenon to be explained. Such causal accounts have been the received view of the nature of explanation, particularly in philosophy of science, since the 1980s. However, philosophers have recently begun to break with this causal tradition by shifting their focus to kinds of explanation that do not turn on causal information. The increasing recognition of the importance of such non-causal explanations in the sciences and elsewhere raises pressing questions for philosophers of explanation. What is the nature of non-causal explanations - and which theory best captures it? How do non-causal explanations relate to causal ones? How are non-causal explanations in the sciences related to those in mathematics and metaphysics? This volume of new essays explores answers to these and other questions at the heart of contemporary philosophy of explanation. The essays address these questions from a variety of perspectives, including general accounts of non-causal and causal explanations, as well as a wide range of detailed case studies of non-causal explanations from the sciences, mathematics and metaphysics. (shrink)

The thesis explores and suggests a solution to a problem that I identify in John McDowell’s and Lynne Rudder Baker’s approaches to mental and intention-dependent (ID) causation in the physical world. I begin (chapter 1) with a brief discussion of McDowell’s non-reductive and anti-scientistic account of mind and world, which I believe offers, through its vision of the unbounded conceptual and the world as within the space of reasons, to liberate and renew philosophy. However, I find an inconsistency in McDowell’s (...) criticism of Davidson’s anomalous monism (chapter 2), stemming from a tension between McDowell’s naïve common sense view of mental causation and an understanding of ordinary physical causation which I think McDowell ought to embrace, which portrays it as both objective, in the sense of being recognition- independent, and as belonging within the space of reasons. The question of the relation between these two concepts of causation is an aspect of the more general question of the relation between the space of reasons and the realm of law. In chapter 3 I begin examining the possibility that Baker’s account of material and property constitution could form the basis of a bridge between the two spaces, and find it generally promising. However, I find that her defence of her version of non-reductive monism against Kim’s causal arguments also runs into problems, which I attribute to the fact that she holds a view of causation as secondary to causal explanation. 2 3 In chapter 4 I develop an account of what I call manifest physical causation – of objective causal relations in the world of Sellars’s manifest image. Based upon McDowell’s transcendental empiricism, which takes the existence of the ordinary perceived world as a condition of the possibility of our possession of conceptual capacities, I contend that it is this picture of reality, rather than that of fundamental physics, that should be the starting point of our theorizing. Causation in the manifest image, I argue, covers the behaviour of the familiar physical world as well as that of its well-understood extensions into the special sciences and engineering. Manifest physical causation, on my account, is productive, acts through mechanisms which are almost entirely mechanical, electromagnetic, and/ or chemical, and is causally closed. In my view, normative, semantic, contentful property-instances are not part of the manifest physical causal nexus. In my final chapter I suggest a modification of Baker’s constitution account, which I call Constituted Causation, whereby higher-level – mental and other ID – causal relations are constituted, in favourable circumstances, by lower-level ones. ID causal relations belong in their own causal nexus but are connected to the manifest physical world through constitution, a relation of unity without identity. Causation and constitution are, respectively, intra- and inter-level relations, and they are non-overlapping. The constituted network of rational and normative relations bears, I believe, striking parallels with McDowell’s view of reality. According to Baker’s view of constitution, the essential properties of constituted entities subsume those of their constituters; extending this to my account enables us to say that the real cause and explanation of someone’s action is that they consciously performed it 4 rather than that certain manifest causal processes occurred at the lower level. (shrink)

Our purpose in this paper is to contribute to the project of meta-theodicy, understood here as the elucidation of the concept of theodicy through the analysis of its adequacy. In our case, the analysis shall be made inside a framework including a taxonomical view of the theodical adequacy conditions which allows for a rigorously acceptable description of them as well as for a natural appraisal of the role, importance and intra-logical relations holding between them. The result of the (...) analysis shall be used to introduce definitions minimally precise of the notions of theodicy, satisfactory theodicy, plausible theodicy, ideal theodicy, and the like. (shrink)

In current discussions on the problem of the metaphysical nature of the word, four factions – eliminativism, nominalism, originalism, and the type-token theory – take an active part. For eliminativism, words as separate entities do not exist; they are only a useful cognitive illusion. In the process of communication, competent speakers make sounds and inscriptions through which they are able to infer certain intentional contents of each other’s cognitive states. However, these sounds and inscriptions cannot be regarded as instances of (...) words since they do not possess the phonological and orthographic properties constitutive of words. For nominalism, by contrast, the streams of sounds and ink patterns produced by competent speakers serve as relevant instances of a particular word, or its tokens. What we usually call “words” are collections of such tokens, composed on the basis of similarity relations (phono- logical, orthographic or semantic). For originalism, the streams of sounds and ink patterns created by competent speakers are stages of words, understood as continuants, concrete ob- jects preserving identity over time, individualized by the causal history of their origin. Words are created by competent speakers through the practice of naming and spread through chains of interpersonal contact. The phonological, orthographic and semantic properties possessed by different stages of the same word are generally useless for a proper description of objects such as words. At different times of their existence, words can change any of their properties (pronunciation, spelling, and even reference) while preserving their identity in time. For the type-token theory, words are types, or abstract objects encoding a particular phonographic pattern, which in the process of communication must be instantiated by a competent native speaker by uttering or writing the appropriate token. The type-token theory has several ad- vantages over the views of eliminativism, nominalism and originalism. Firstly, it offers a unified ontology of linguistic structures (since the division into tokens and types extends here to the whole range of linguistic units, including sentences and letters). Secondly, unlike most of its competitors, it is able to present a clear operational criterion for word identity, while being consistent with most of our intuitive notions of intra- and cross-linguistic phenomena (homonymy, synonymy, etc.). (shrink)

The presumptions underlying quantum mechanics make it relevant to a limited range of situations only; furthermore, its statistical character means that it provides no answers to the question ‘what is really going on?’. Following Barad, I hypothesise that the underlying mechanics has parallels with human activities, as used by Barad to account for the way quantum measurements introduce definiteness into previously indefinite situations. We are led to consider a subtle type of order, different from those commonly encountered in the discipline (...) of physics, and yet comprehensible in terms of concepts considered by Barad and Yardley such as oppositional dynamics or ‘intra-actions’. The emergent organisation implies that nature is no longer fundamentally meaningless. Agencies can be viewed as dynamical systems, so we are dealing with models involving interacting dynamical systems. The ‘congealing of agencies’ to which Barad refers can be equated to the presence of regulatory mechanisms restricting the range of possibilities open to the agencies concerned. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. KLEIN, C.; TROEDSSON, M. H. T. Maternal recognition of pregnancy in the horse: a mystery still to be solved. Reproduction, Fertility and Development, v. 23, n. 8, p. 952-963, 2011. MIGLINO, Maria Angelica et al. The carnivore pregnancy: the development of the embryo and fetal membranes. Theriogenology, v. 66, n. 6-7, p. 1699-1702, 2006. MOFFETT, Ashley; LOKE, Charlie. Immunology of placentation in eutherian mammals. Nature Reviews Immunology, v. 6, n. 8, p. 584-594, 2006. PRETZER, S. D. Canine embryonic and fetal development: A review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 300-303, 2008. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 2012. SOZEN, Berna; CAN, Alp; DEMIR, Necdet. Cell fate regulation during preimplantation development: a view of adhesion-linked molecular interactions. Developmental biology, v. 395, n. 1, p. 73-83, 2014. SPENCER, Thomas E. et al. Pregnancy recognition and conceptus implantation in domestic ruminants: roles of progesterone, interferons and endogenous retroviruses. Reproduction, fertility and development, v. 19, n. 1, p. 65-78, 2006. VERSTEGEN-ONCLIN, K.; VERSTEGEN, J. Endocrinology of pregnancy in the dog: a review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 291-299, 2008. WOODING, Peter; BURTON, Graham. Comparative placentation: structures, functions and evolution. Springer Science & Business Media, 2008. FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie os processos de desenvolvimento embrionário precoce, alonga- mento e gastrulação. -/- 2. O que é implantação? Caracterize as fases do processo de implantação. -/- 3. Qual a importância do acúmulo de líquido no interior do blastocele? Qual a importân- cia da eclosão do blastocisto? -/- 4. Caracterize os três tipos de implantação e, depois, explique e diferencie os meios de implantação nas fêmeas domésticas. -/- 5. Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

This paper articulates a functionalist account of intra-party democracy (IPD). Like realist critics, we insist that IPD practices be evaluated on the basis of whether they facilitate resistance to domination and capture at the level of the polity as a whole, and therefore accept certain realist worries about IPD. Yet realists neglect the possibility that wealthy interests could control the political agenda by capturing all viable parties simultaneously-and that mass-facing IPD could counter this threat of oligarchic agenda capture. Taking (...) this as the key function of IPD within broader democratic systems, we conclude that inclusionary party reform is less urgent in more flexible party systems, where dissenters are better able to resist this threat from within the framework of inter-party competition. Regardless of the context, meanwhile, we also conclude that mass-facing IPD practices should aim at enabling ordinary members and supporters of a party to resist agenda capture by oligarchic interests. Though we stop short of defending any particular set of reforms, we reject the emphasis of recent IPD advocates on individualized forms of deliberative participation, in favor of a more oppositional and collectively-oriented approach-on the grounds that the latter is more likely to encourage the development of effective institutions of countervailing power. (shrink)

SUMMARY The research focuses on the three main political parties in Albania, namely Socialist Party, Democratic Party and Socialist Movement for Integration. Its objectives are to measure the Intra-Party Democracy(IPD) in the Albanian political parties and to explore the meaning that party members attach to it. The IPD is understood and broken down into categories and sub-categories so that parties in particular and all interested actors in the field of political parties and democracy could understand, which component of IPD (...) parties are performing better and where they are performing worse. IPD is measured against two dimensions: inclusiveness and decentralization. Inclusiveness denotes the extent to which party members have the right to express their opinions and participate in the decision-making process. With decentralization is understood the process which makes possible the decentralization of the decision-making process from the highest national party level to party sub-national levels and party members. In a decentralized party, subnational party units enjoy a certain level of autonomy from the party in the center. The analysis is based on both primary and secondary data. Content analysis of party statutes particularly focuses on measuring IPD, while focus groups with party members and interviews with high-ranking officials of the political parties are used to explore the meaning that party members have on IPD, as well as validate content analysis findings. The main findings are: -/- Content Analysis of Party Statutes: Parties do have rules that govern their internal life, however these rules need to be improved in order to strengthen IPD. Especially problematic were the provisions for the role of the executive committee and party president, which provide these two institutions, especially the leader of the party with powers that don’t hold him/her accountable to the party members and middle level organs. Furthermore, members were not sufficiently involved in the procedures of candidate nominations for MPs, in the election of the national Executive and Executive Committee and in the election of the Party President. The analysis also finds that voting procedures are not sufficiently at place to allow members express their will and participate in the decision-making process and that members are not or little consulted in terms of programmatic issues. The analysis of the relationship between the national and subnational levels of party organization revealed that the center of the party has accumulated power to the detriment of the subnational units which enjoy little autonomy in the decision-making process. -/- Focus Groups and Interviews: The study finds that party members linked system-level democracy with IPD and that they have a very clear understanding if IPD: what it is and how it could be achieved. They linked IPD with the structure and organization of the party, seeing it as an important instrument that allows for decentralization of power and integration of rank and file into the decision-making process. The party members considered the statute as an important educational political tool and invoked it whenever disputes rose or decisions had to be taken. They linked IPD with the electoral system and considered that closed list proportional was a system that strengthened the power in the hands of the few at the party top executive level and weakened IPD. (shrink)

When an agent suffers in their capacity as a knower, they are a victim of epistemic injustice. Varieties of epistemic injustices have been theorised. A salient feature across these theories is that perpetrators and victims of epistemic injustice belong to different social groups. In this paper, I argue for a form of epistemic injustice that could occur between members of the same social group. This is a form of epistemic injustice where the knower is first a victim of historical and (...) continuing oppression. Secondly, they internalise and appreciate the systems that harm them as a knower. This is possible because the victim subscribes to perniciously formed epistemic systems. This form of epistemic injustice is a valuable explanatory tool for non-standard and obscure instances of epistemic injustice where the victim a) accepts and appreciates the injustice they experience and b) is even the seeming perpetrator of the injustice against themselves. (shrink)

Although there is much scholarship on Aristotle’s account of friendship (φιλία), almost all of it has focused on inter-personal relationships between human animals. Nonetheless, in both Aristotle’s ethical and zoological writings, he documents the intra- and inter-species friendship between many kinds of animals, including between human and non-human animals. Such non-human animal friendships establish both an indirect basis for establishing moral ties between humans and non-human animals (insofar as we respect their capacity to love and befriend others) and a (...) direct basis for establishing such ties (insofar as Aristotle provides a framework for thinking about utility and pleasure friendships between human and non-human animals). My paper defends Aristotle’s limitation of inter-species friendships to only utility and pleasure friendships and responds to scholars who claim that Aristotle recognizes no moral ties between human and non-human animals. (shrink)

In this chapter, I am concerned with the concept of Intra-individual Genetic Hetereogeneity (IGH) and its potential influence on biodiversity estimates. Definitions of biological individuality are often indirectly dependent on genetic sampling -and vice versa. Genetic sampling typically focuses on a particular locus or set of loci, found in the the mitochondrial, chloroplast or nuclear genome. If ecological function or evolutionary individuality can be defined on the level of multiple divergent genomes, as I shall argue is the case in (...) IGH, our current genetic sampling strategies and analytic approaches may miss out on relevant biodiversity. Now that more and more examples of IGH are available, it is becoming possible to investigate the positive and negative effects of IGH on the functioning and evolution of multicellular individuals more systematically. I consider some examples and argue that studying diversity through the lens of IGH facilitates thinking not in terms of units, but in terms of interactions between biological entities. This, in turn, enables a fresh take on the ecological and evolutionary significance of biological diversity. (shrink)

Our goal is to illustrate that Darwinian and autopoietic views of the organism are not as squarely opposed to each other as is often assumed. Indeed, we will argue that there is much common ground between them and that they can usefully supplement each other.

Although there is much scholarship on Aristotle’s account of friendship (φιλία), almost all of it has focused on inter-personal relationships between human animals. Nonetheless, in both Aristotle’s ethical and zoological writings, he documents the intra- and inter-species friendship between many kinds of animals, including between human and non-human animals. Such non-human animal friendships establish both an indirect basis for establishing moral ties between humans and non-human animals (insofar as we respect their capacity to love and befriend others) and a (...) direct basis for establishing such ties (insofar as Aristotle provides a framework for thinking about utility and pleasure friendships between human and non-human animals). My paper defends Aristotle’s limitation of inter-species friendships to only utility and pleasure friendships and responds to scholars who claim that Aristotle recognizes no moral ties between human and non-human animals. (shrink)

[This is a commentary article on Michel Bitbol's TA: "The Tangled Dialectic of Body and Consciousness: A Metaphysical Counterpart of Radical Neurophenomenology".] -/- A summary of the major metaphysical positions reveals them to be variable enough that they do not deny experience to the researcher. Further, Merleau-Ponty’s intra-ontology and related terms are fleshed out.

Focused on women, this article investigates the qualities and attributes that family-owned businesses desire in a potential successor. This paper is the outcome of quantitative data that was solicited and collected from 120 participants using a semi-structured questionnaire. The Statistical Package for Social Sciences (SPSS) software was utilised to analyse the quantitative data and was complemented with the elements that were drawn from the qualitative data (open-ended questions). The results suggest that the incumbents prefer the potential successor to have management (...) skills; leadership skills; the ability to relate well with other members of the family; show interest in becoming a successor, possess greater aptitude than other members of the family; understands the business vision, be trustworthy; be committed to the business; has management experience; must be related by blood or law and able to harmonise the interests of the family with those of the business. Overall, this narrative highlights the woman’s position in a male-dominated discourse, besides suggesting that an understanding of the attributes desired by the incumbent will positively impact on the succession process in South African townships. -/- . (shrink)

The core of a Trinitarian model is the internal layout of intra-Trinitarian relations. Depending on different metaphysical interpretations of the nature of the relations, various patristic authors have produced different and oftentimes incompatible Trinitarian models, and, consequently, conflicting expositions of the doctrine of the Trinity. In order to elucidate the differences in their Trinitarian theologies, I demonstrate the divergence in their understanding of the divine relations using the contemporary philosophical taxonomy of relations. I analyze the models of Basil of (...) Caesarea, Gregory Nazianzen, and Boethius, and their attempted synthesis by Thomas Aquinas. Each of the patristic Trinitarian models, in spite of being fully orthodox, uses completely different types of relations, which makes them incompatible. One of the results of this incompatibility is the problem of the filioque, which cannot be resolved without addressing the metaphysics of relations. (shrink)

This paper examines the standard view of realization operative incontemporary philosophy of mind, and proposes an alternative, generalperspective on realization. The standard view can be expressed, insummary form, as the conjunction of two theses, the sufficiency thesis andthe constitutivity thesis. Physicalists of both reductionist and anti-reductionist persuasions share a conception of realization wherebyrealizations are determinative of the properties they realize and physically constitutive of the individuals with those properties. Centralto the alternative view that I explore here is (...) the idea that the requisite,metaphysically robust notion of realization is ineliminably context-sensitive. I shall argue that the sufficiency and constitutivity theses aretypically not jointly satisfied by any one candidate realizer, and that goingcontext-sensitive in one's metaphysics is preferable to the standard view.The context-sensitive views developed here are implicit in a range ofcommon views in both the philosophy of mind and the philosophy of biology,even if they have not been explicitly articulated, and even though theyundermine other views that are commonly endorsed. (shrink)

Humean accounts of laws are often contrasted with governing accounts, and recent developments have added pragmatic versions of Humeanism. This paper offers Mitchell's pragmatist, perspectival account of laws as a third option. The differences between these accounts come down to the role of modality. Mitchell's bottom-up account allows for subtle gradations of modal content to be conveyed by laws. The perspectival character of laws is not an accident or something to be eventually eliminated - it is part of how this (...) modal content is conveyed. I conclude with a discussion of the metaphysical commitments in Humeanism as requiring a perspectiveless view of the manifold from outside, and how Mitchell's situated account is better able to account for the substantive notion of possibility involved in scientific laws. (shrink)

This dissertation is a collection of standalone papers about a novel version of the deep self view of moral responsibility. Taken on its own, each chapter deals with a different thesis. But as the title of my dissertation reveals, taken together, the three chapters in it constitute the groundwork for my deep self view of moral responsibility. In Chapter 1, I develop and defend the thesis of responsibility for the deep self. In Chapter 2, I argue for a (...) sufficient condition for responsibility for one’s self that centers on the idea of aspiration. Drawing upon resources form the first two chapters, in Chapter 3, I further develop and defend a thesis of responsibility for what one does and its downstream consequences. -/- Here is a summary of my view. I argue that an agent acts freely and is morally responsible for what she does in the accountability sense only if she has a deep self for which she is responsible. How is one responsible for one’s deep self? To be responsible for the deep self, one must have a history where one was afforded the unimpeded opportunity to develop and exercise the ability to shape one’s own self. Exercise that ability in what way? I suggest that a critical way in which an agent shapes her own self is when she engages with various activities that I call aspirational self-shaping. Nevertheless, an agent needs not exercise the ability to shape her self and thus engage with aspirational self-shaping every time she acts freely. Indeed, being responsible for what she does is consistent with her failing to exercise that ability when she acts freely and responsibly. -/- Standard deep self views in the literature say something much stronger. They contend that an agent acts freely and responsibly for what she does if and only if her actions or omissions issue from, and so express, her deep self. Counterexamples proliferate. By offering a necessary condition for accountability drawing upon resources from responsibility for the deep self, my view escapes counterexamples that standard views face, while retains the core of the deep self view. Indeed, an agent may be blameworthy for her wrongdoing without it issuing from, and so expressing, her deep self. And yet, she must have a deep self for which she is responsible to be blameworthy for her wrongdoing. All of this is ultimately achieved by paying closer attention to the historical dimension of the deep self than other deep self proponents have. (shrink)

According to a widespread view in metaphysics and philosophy of science, all explanations involve relations of ontic dependence between the items appearing in the explanandum and the items appearing in the explanans. I argue that a family of mathematical cases, which I call “viewing-as explanations”, are incompatible with the Dependence Thesis. These cases, I claim, feature genuine explanations that aren’t supported by ontic dependence relations. Hence the thesis isn’t true in general. The first part of the paper defends this (...) claim and discusses its significance. The second part of the paper considers whether viewing-as explanations occur in the empirical sciences, focusing on the case of so-called fictional models. It’s sometimes suggested that fictional models can be explanatory even though they fail to represent actual worldly dependence relations. Whether or not such models explain, I suggest, depends on whether we think scientific explanations necessarily give information relevant to intervention and control. Finally, I argue that counterfactual approaches to explanation also have trouble accommodating viewing-as cases. (shrink)

This is a survey article on reductive views of shared intention.

According to the priority view, or prioritarianism, it matters more to benefit people the worse off they are. But how exactly should the priority view be defined? This article argues for a highly general characterization which essentially involves risk, but makes no use of evaluative measurements or the expected utility axioms. A representation theorem is provided, and when further assumptions are added, common accounts of the priority view are recovered. A defense of the key idea behind the (...) priority view, the priority principle, is provided. But it is argued that the priority view fails on both ethical and conceptual grounds. (shrink)

A common starting point for ‘going hybrid’ is the thought that moral discourse somehow combines belief and desire-like aspects, or is both descriptive and expressive. Hybrid meta-ethical theories aim to give an account of moral discourse that is sufficiently sensitive to both its cognitive and its affective, or descriptive and expressive, dimensions. They hold at least one of the following: moral thought: moral judgements have belief and desire-like aspects or elements; moral language: moral utterances both ascribe properties and express desire-like (...) attitudes. This entry concerns hybrid theories of moral language. The main division within such theories is between those treating the expression of desire-like attitudes as semantic and those treating it as pragmatic. This entry exclusively focuses on pragmatic forms of and examines the prospects for treating moral attitude expression as working via certain standard pragmatic mechanisms. I explain these mechanisms, outline the properties that standardly define them, and test to see whether moral attitude expression matches them. At the end, I briefly explain a more minimal pragmatic alternative. The main conclusions are that we should disregard presupposition and conventional implicature views and that the most plausible options for a pragmatic hybrid view are a generalised conversational implicature view and a more minimal pragmatic view. (shrink)

There is a deeply entrenched view in philosophy and physics, the closed systems view, according to which isolated systems are conceived of as fundamental. On this view, when a system is under the influence of its environment this is described in terms of a coupling between it and a separate system which taken together are isolated. We argue against this view, and in favor of the alternative open systems view, for which systems interacting with their (...) environment are conceived of as fundamental, and the environment's influence is represented via the dynamical equations that govern the system's evolution. Taking quantum theories of closed and open systems as our case study, and considering three alternative notions of fundamentality: (i) ontic fundamentality, (ii) epistemic fundamentality, and (iii) explanatory fundamentality, we argue that the open systems view is fundamental, and that this has important implications for the philosophy of physics, the philosophy of science, and for metaphysics. (shrink)

In my initial critique of the substance view, I raised reductio-style objections to the substance view's conclusion that the standard human fetus has the same intrinsic value and moral standing as the standard adult human being, among others. In this follow-up critique, I raise objections to some of the premises invoked in support of this conclusion. I begin by briefly presenting the substance view as well as its defense. (For a more thorough presentation, see the first part (...) of my critique.) I then raise objections to three claims involved in the substance view's defense: the claim that the standard human fetus's intrinsic value and moral standing is a function of its potentiality; the claim that the standard human fetus's intrinsic value and moral standing is a function of its essential properties; and the claim that it is the possession of the basic potential for rational moral agency that best accounts for the wrongness of killing the standard human fetus, among others. (shrink)

Several philosophers, both in Buddhist and Western philosophy, claim that the self does not exist. The no-self view may, at first glance, appear to be a reason to believe that life is meaningless. In the present article, I argue indirectly in favor of the no-self view by showing that it does not entail that life is meaningless. I then examine Buddhism and argue, further, that the no-self view may even be construed as partially grounding an account of (...) the meaning of life. (shrink)

In Reasons and Persons, Parfit (1984) posed a challenge: provide a satisfying normative account that solves the Non-Identity Problem, avoids the Repugnant and Absurd Conclusions, and solves the Mere-Addition Paradox. In response, some have suggested that we look toward person-affecting views of morality for a solution. But the person-affecting views that have been offered so far have been unable to satisfy Parfit's four requirements, and these views have been subject to a number of independent complaints. This paper describes a person-affecting (...) account which meets Parfit's challenge. The account satisfies Parfit's four requirements, and avoids many of the criticisms that have been raised against person-affecting views. (shrink)

Critical-set views avoid the Repugnant Conclusion by subtracting some constant from the welfare score of each life in a population. These views are thus sensitive to facts about biographical identity: identity between lives. In this paper, I argue that questions of biographical identity give us reason to reject critical-set views and embrace the total view. I end with a practical implication. If we shift our credences towards the total view, we should also shift our efforts towards ensuring that (...) humanity survives for the long term. (shrink)

The institution of the family and its importance have recently received considerable attention from political theorists. Leading views maintain that the institution’s justification is grounded, at least in part, in the non-instrumental value of the parent-child relationship itself. Such views face the challenge of identifying a specific good in the parent-child relationship that can account for how adults acquire parental rights over a particular child—as opposed to general parental rights, which need not warrant a claim to parent one’s biological progeny. (...) I develop a view that meets this challenge. This Project View identifies the pursuit of a parental project as a distinctive non-instrumentally valuable good that provides a justification for the family and whose pursuit is necessary and sufficient for the acquisition of parental rights. This view grounds moral parenthood in a normative relation as opposed to a biological one, supports polyadic forms of parenting, and provides plausible guidance in cases of assisted reproduction. (shrink)

According to the theory of intrinsic value and moral standing called the ‘substance view,’ what makes it prima facie seriously wrong to kill adult human beings, human infants, and even human fetuses is the possession of the essential property of the basic capacity for rational moral agency – a capacity for rational moral agency in root form and thereby not remotely exercisable. In this critique, I cover three distinct reductio charges directed at the substance view's conclusion that human (...) fetuses have the same intrinsic value and moral standing as adult human beings. After giving consideration to defenders of the substance view's replies to these charges, I then critique each of them, ultimately concluding that none is successful. Of course, in order to understand all of these things – the reductio charges, defenders of the substance view's replies to them, and my criticisms of their replies – one must have a better understanding of the substance view as well as its defense. Accordingly, I address the substance view's understanding of rational moral agency as well as present its defense. (shrink)

In this paper I argue that differences between the ‘new moral science’ of the seventeenth century and scholastic natural law theory originated primarily from the skeptical challenge the former had to face. Pufendorf’s project of a scientia practica universalis is the paramount expression of an anti-skeptical moral science, a ‘science’ that is both explanatory and normative, but also anti-dogmatic insofar as it tries to base its laws on those basic phenomena of human life which, supposedly, are immune to skeptical doubt. (...) The main scholastic legacy to the new moral science is the dichotomy between an ‘intellectualist’ and a ‘voluntarist’ view of natural law (or between lex immanens and lex imposita). Voluntarism lies at the basis of both theological views, such as Calvinism, and political views, such as those of Hobbes and Locke. The need to counterbalance the undesirable implications of extreme voluntarism may account for much of the developments in ethics and politics during the seventeenth and eighteenth centuries.Scottish natural jurisprudence, which tried to find a middle way between skepticism and extreme voluntarism, is less secular and more empirical than received wisdom admits. There emerged, as one of its ‘accidental’ outcomes, a systematic, self-contained and empirical economic theory from the search for an empirically based normative theory of social life. The basic assumption of such a theory, namely, the notion of societal laws as embedded in trans-individual mechanisms, derives from the voluntarist view of natural law as ‘imposed’ law.Later discussions of social issues in terms of ‘economic’ and ‘ethical’ reasons originated partly from a misreading ofthe Scottish natural jurisprudential framework of economic theory. Starting with this reconstruction, I try to shed some light on recent discussions about the role of ethics in economics. (shrink)

Kant has traditionally been viewed as an unhelpful resource for environmental concerns, despite his immensely influential moral and political philosophy. This paper shows that Kant’s Critique of Judgment can be a valuable resource for environmental ethics, with methodological implications for political action and environmental policy. I argue that Kant’s Analytic of the Beautiful and Critique of Teleological Judgment provide philosophical tools for valuing nature aside from interest and for developing forms of environmental protectionism. My approach differs from other Kantian accounts (...) that discuss our moral relations to nonrational nature, since these usually rely on Kant’s limited statements about flora and fauna in his Lectures on Ethics, Metaphysics of Morals, and the Analytic of the Beautiful. Though we can defend indirect duties toward animals and beautiful plants, as these accounts convincingly show, they rarely engage with the possibility of us having moral views of ecosystems. Moral views of nature can be useful as methodological heuristics for mobilizing and instituting environmental policies regarding climate change such as biodiversity loss, and this paper will provide a defense of a Kantian moral view of nature from which subsequent climate-related actions can be motivated. (shrink)

Philosophers disagree about what the folk concept of pain is. This paper criticises existing theories of the folk concept of pain, i.e. the mental view, the bodily view, and the recently proposed polyeidic view. It puts forward an alternative proposal – the polysemy view – according to which pain terms like “sore,” “ache” and “hurt” are polysemous, where one sense refers to a mental state and another a bodily state, and the type of polysemy at issue (...) reflects two distinct but related concepts of pain. Implications with respect to issues in philosophy of pain are also drawn. (shrink)