Many experienced runners consider the use of wearable devices an important element of the training process. A key techno-utopic promise of wearables lies in the use of proprietary algorithms to identify training load errors in real-time and alert users to risks of running-related injuries. Such real-time ‘knowing’ is claimed to obviate the need for athletes’ subjective judgements by telling runners how they have deviated from a desired or optimal training load or intensity. This realist-contoured perspective is, however, at odds with (...) sociological research indicating that users of wearables engage in active ‘data sense-making’ that is highly contextualised. To investigate how athletes use (or not) algorithmic analysis to understand, make sense of, and improve their performance in real-time, we undertook qualitative interviews with distance runners to explore lived experiences of running with wearables. The runners described how they actively interpreted data from wearables, drawing on their own experience, ‘somatic knowledge’, and embodied ways of knowing. This allowed them to assess the relevance and usefulness of data in relation to their own goals, intentions, and feelings. Our findings challenge the techno-utopic promises of real-time and predictive analytics. (shrink)

In this paper we look at the manual analysis of arguments and how this compares to the current state of automatic argument analysis. These considerations are used to develop a new approach combining a machine learning algorithm to extract propositions from text, with a topic model to determine argument structure. The results of this method are compared to a manual analysis.

We show how faceted search using a combination of traditional classification systems and mixed-membership topic models can go beyond keyword search to inform resource discovery, hypothesis formulation, and argument extraction for interdisciplinary research. Our test domain is the history and philosophy of scientific work on animal mind and cognition. The methods can be generalized to other research areas and ultimately support a system for semi-automatic identification of argument structures. We provide a case study for the application of the methods to (...) the problem of identifying and extracting arguments about anthropomorphism during a critical period in the development of comparative psychology. We show how a combination of classification systems and mixed-membership models trained over large digital libraries can inform resource discovery in this domain. Through a novel approach of “drill-down” topic modeling—simultaneously reducing both the size of the corpus and the unit of analysis—we are able to reduce a large collection of fulltext volumes to a much smaller set of pages within six focal volumes containing arguments of interest to historians and philosophers of comparative psychology. The volumes identified in this way did not appear among the first ten results of the keyword search in the HathiTrust digital library and the pages bear the kind of “close reading” needed to generate original interpretations that is the heart of scholarly work in the humanities. Zooming back out, we provide a way to place the books onto a map of science originally constructed from very different data and for different purposes. The multilevel approach advances understanding of the intellectual and societal contexts in which writings are interpreted. (shrink)

John Perry has recently developed a form of Compatibilism that respects the Principle of Alternatives (PA), according to which free agency requires having the ability to do more than one thing. Eschewing so-called Frankfurt counterexamples to this intuitively plausible principle, long the bête noire of those who would like to believe in free agency and Determinism, Perry argues that there is an important sense in which we can act differently than we do. It signifies the “natural” property of possessing (...) a latent ability, a notion free of the mysteriousness surrounding accounts of the freedom to do otherwise based on religious or even philosophical considerations, yet sufficient to conceptually ground our assignments of praise and blame. Perry goes on to advise his readers to abandon all such unscientific accounts in favor of his common sense approach. -/- I argue that Perry’s Compatibilism (PC) leads to the same objection as other Humean versions thereof, as well as fails to explain certain intuitions regarding self-control and initiative. I conclude with an assessment of the prospects for his proposed revision of PC, written in light of these concerns. (shrink)

In a remarkable and utterly original work of philosophical history, Richard Allen revivifies David Hartley's Observations on Man, his Frame, his Duty, and his Expectations (1749). Though it includes a detailed and richly annotated chronology, this is not a straight intellectual biography, attentive as it might be to the intricacies of Hartley's Cambridge contacts, or the mundane rituals of his medical practice, or the internal development of the doctrine of association of ideas. Instead Allen brings Hartley's book, a (...) psychological epic with a mystical finale, sympathetically to life in a generous and ambitious historical gesture of mutual recognition. Late 20th-century readers "are in a better position to understand Hartley's work" than were earlier sympathizers like Joseph Priestley and John Stuart Mill; and in turn, Allen argues that "Hartley has something to say to us" about just how rich and strange a full mechanistic psychology might be. (shrink)

The paper is an analysis of Rousseau’s concept of property. It shows that Rousseau wants to draft a new system of politics that will not forbid private property but will limit its scale. It aims to clarify that Rousseau owes much to John Locke’s theory and even adopts Locke’s definition that it is a basic purpose of the social contract to protect the citizen’s property. It is argued that in spite of these similarities Rousseau’s account differs fundamentally from Locke’s. (...) Having a right of ownership to something for Locke means to be entitled to exclude anybody else from it: to say “this is mine” in Locke is synonymous to “it is not yours”. For Rousseau having a right of ownership to something implies a self-limitation by the proprietor: to say “this is mine” in Rousseau signifies “everything else is not mine”. While property rights in Locke have the purpose of legitimizing “pleonexia” and economic inequality, Rousseau tries to use them as restrictions to citizens’ desires and greed. (shrink)

In this paper I explain and defend the content and justification of John Rawls's conception of human rights, as he outlines it in his major work: The Law of Peoples. I focus, in particular, on the criticisms of Allen Buchanan. Buchanan distinguishes four lines of argument that Rawls uses to derive what, according to Buchanan, is a 'lean' list of human rights : the Political Conception Argument, the Associationist Argument, the Cooperation Argument, and finally the Functionalist Argument. In (...) each case Buchanan proceeds to show how the premises of Rawls's argument lead to absurd consequences if taken to their logical conclusion. It can be shown, however, that the reason these consequences follow is that Buchanan misunderstands and misrepresents Rawls's premises. (shrink)

Discusses recent work on representationalism, including: the case for a representationalist theory of consciousness, which explains consciousness in terms of content; rivals such as neurobiological type-type identity theory (Papineau, McLaughlin) and naive realism (Allen, Campbell, Brewer); John Campbell and David Papineau's recent objections to representationalism; the problem of the "laws of appearance"; externalist vs internalist versions of representationalism; the relation between representationalism and the mind-body problem.

Marcus Willaschek and I have argued against the widespread assumption that Kant claims the Moral Law—the supreme principle of morality—is (or must be regarded as) ‘self-legislated’. We argue that Kant instead describes the Moral Law as an _a priori_ principle of the will. We also argue that his conception of autonomy concerns not the Moral Law but substantive moral laws such as the law that requires promoting the happiness of others. In the present essay, I respond to the commentary by (...) Alyssa Bernstein and Christoph Hanisch. In response to Bernstein, I clarify the relation between our interpretation of Kant and those proposed by John Rawls and Allen Wood. In response to Hanisch, I argue, among other things, that Kant’s defense of the thesis that the Moral Law is an a priori principle of pure practical reason does not mean that practical reasoning and reasons-based action are impossible without it. It means rather that _morally good_ and _morally evil_ reasons-based action are impossible without it. (shrink)

The context of international health research involving human subjects, and this should appear obvious, is the human community. As such, basic questions of how human beings should be treated by other human beings, particularly in situations of unequal power – e.g., in the form of control, choice, or opportunity – lay at the foundations of related ethical discourse when ethics are discussed at all. I trace a narrative that follows upon a recent revision process of international guidelines for biomedical research (...) involving human subjects. I focus in particular upon the issue of a standard of care. In the second section, I draw upon philosophers John Rawls, Claudia Card, and Allen Buchanan to discuss concerns regarding the 'least advantaged members of society' in the context of global inequality. The paper includes reflections upon pedagogy in courses focused upon international health research involving human subjects. (shrink)

The paper begins by reviewing two problems for fallibilism: the lottery problem, or the problem of explaining why fallible evidence, though otherwise excellent, is not enough to know that one will lose the lottery, and Gettier problems. It is then argued that both problems can be resolved if we note an important illocutionary force of knowledge attributions: namely, that when we attribute knowledge to someone we mean to give the person credit for getting things right. Alternatively, to say that a (...) person knows is to say that she got things right due to her own abilities, efforts and actions, rather than due to dumb luck, or blind chance, or something else. (shrink)

Metrisch gebundene Texte sind aus dem altsprachlichen Unterricht nicht wegzudenken: Vergil, Ovid, Horaz, Catull und Martial sind nur einige typische Autoren für die Dichtungslektüre im Lateinunterricht; Homer, Sophokles und Euripides sind typische Beispiele für den Griechischunterricht. Die Curricula schlagen eine Vielzahl poetischer Texte als mögliche Lektüren vor. Allein diese unvollständige Autorenauswahl zeigt schon, dass man allein mit der Behandlung von daktylischem Hexameter und elegischem Distichon nicht besonders weit kommt, will man nicht die Textauswahl nach solchen rein formalen Kriterien unnötig und (...) unzulässig einschränken oder bei allen anderen Metra so tun, als läse man Prosa. Denn ein solches Vorgehen ermöglicht zwar eine Übersetzung, ein wirkliches Verständnis der Texte bleibt den Schülern aber verwehrt, da ihnen die Wirkung des Metrums, der Einschnitte, der Betonung bestimmter Positionen im Vers und nicht zuletzt ästhetische Aspekte verborgen bleiben oder allenfalls indirekt durch den metrischen Vortrag des Lehrers oder eine stilistische Analyse erschlossen werden. -/- Der vorliegende Band widmet sich daher grundlegenden Fragen zum Thema lateinischer und griechischer Prosodie und Metrik im Unterricht unter Einbeziehung der Lehrpläne und einer Befragung von Lehrkräften. Daneben finden sich Praxisbeispiele zu Catull, Ovid, Terenz und Homer, Überlegungen zur Beziehung von Musik und Metrik sowie eine Anregung zum Dichten in lateinischer Sprache. -/- Mit Beiträgen von: Gregor Bitto, John Bulwer, Fabiola Dengler, Boris Dunsch, Magnus Frisch, Hans-Joachim Glücklich, Christoph Kugelmeier, Immanuel Musäus, Jens Pickenhan, Anna Elissa Radke, Wolfgang Schoedel, Katharina Waack-Erdmann und Heike Wolf. (shrink)

I begin by describing what I call simple naïve realism. Then I describe relevant empirical results. Next, I develop two new empirical arguments against simple naive realism. Then I briefly look at two new, more complex forms of naïve realism: one due to Keith Allen and the other due to Heather Logue and Ori Beck. I argue that they are not satisfactory retreats for naive realists. The right course is to reject naive realism altogether. My stalking horse is contemporary (...) naive realism but there is a larger, positive lesson: new empirical results support a brain-based theory of sensory consciousness. (shrink)

Soon there will be sex robots. The creation of such devices raises a host of social, legal and ethical questions. In this article, I focus in on one of them. What if these sex robots are deliberately designed and used to replicate acts of rape and child sexual abuse? Should the creation and use of such robots be criminalised, even if no person is harmed by the acts performed? I offer an argument for thinking that they should be. The argument (...) consists of two premises. The first claims that it can be a proper object of the criminal law to regulate wrongful conduct with no extrinsically harmful effects on others. The second claims that the use of robots that replicate acts of rape and child sexual abuse would be wrongful, even if such usage had no extrinsically harmful effects on others. I defend both premises of this argument and consider its implications for the criminal law. I do not offer a conclusive argument for criminalisation, nor would I wish to be interpreted as doing so; instead, I offer a tentative argument and a framework for future debate. This framework may also lead one to question the proposed rationales for criminalisation. (shrink)

Das Anliegen der vorliegenden Studie ist der Entwurf eines wirklichkeitstreuen Modells der Kommunikation. Ebenfalls hat uns interessiert, die konstitutiven Regeln der Kommunikation zu bestimmen und einige Wirksamkeitsnormen und moralische Normen, die mit wünschenswerten sozialen Kommunikationsformen assoziierbar sein könnten, zu identifizieren. Die Kommunikation ist ein facettenreiches und zugleich interpretationsoffenes Phänomen, welches zahlreiche unterschiedliche theoretische Modelle erlaubt. Sie kann von den Psychologen als selbstständigen Verhaltenstyp, von den Soziologen als entscheidenden Sozialisierungsfaktor, von den Anthropologen als kulturhervorbringendes und -verbreitendes Mittel, von den Semiologen als (...) Prozess der (Um-)Konfiguration der verschiedenen Bedeutungen von Bedeutungsträgern usw. gedeutet werden. Das vorliegende Interpretationsmodell der Kommunikation ist allgemein, zum Teil auch hermeneutisch, indem es a) den Kommunikationsprozess als solchen und nicht etwa als eine gesonderte Instanz desselben berücksichtigt, b) eine einzige, nämlich die interaktive Perspektive auf die Kommunikation hervorhebt und c) zweckgemäß die Kommunikation in einen normativen, intelligiblen Rahmen überträgt, wobei sich eine empirische Beschreibung der Kommunikationsfakten zwecks Feststellung allgemeingültiger Gesetze von selbst erübrigt. Diesem theoretischen Modell entsprechend ist die Kommunikation eine Interaktion oder eine wechselseitige semiotische Interaktion, innerhalb derer die involvierten Personen mithilfe von Zeichen komplementäre Verhalten manifestieren, die bestimmten (sozialen) Regeln unterworfen sind. Demzufolge ist die Kommunikation kein individuelles Spiel, sondern ein Team-Spiel. Ihre Protagonisten spielen alle genauso wichtige Rollen, und von ihrer Teilnahme hängt beides, Gelingen und Misslingen der Kommunikation, gleichermaßen ab. Nachdem wir den Begriff der Kommunikation im allgemeinen erklärt hatten, galt unser Interesse der Definition und der Klassifizierung der exklusiven Ausführungsmittel des oben beschriebenen Prozesses, das heißt, der Zeichen. Die semiotische Literatur behandelt die Zeichen sowohl als (stoffliche, mentale oder gemischte) Objekte als auch als Funktionen. Für unsere Demarche haben wir es vorgezogen, die Zeichen als in Wirklichkeit existierende Reize zu beschreiben, die auf Grund von sozialen Konventionen stets auf „etwas Anderes” als auf sich selbst hinweisen. Dieses gemeinte „Andere“, die Bedeutung des Zeichens, ist nichts anderes als die Gesamtheit seiner Anwendungen. Die Natur des Verhältnisses von Zeichen und (willkürlicher, notwendiger, durch Analogie oder Ähnlichkeit begründeter) Bedeutung hat uns dann erlaubt, vier Zeichenkategorien auszumachen und zu beschreiben: Wörter, Indizien, Bilder und Sinnbilder. Was die Erläuterung der konstitutiven Faktoren der Kommunikation anbetrifft, haben wir im Einklang mit den Forschungen angesehener Semiotiker mit sechs grundlegenden Parametern gerechnet: Sender, Empfänger, Mitteilung, Code, Kommunikationssituation und Kommunikationskanal. Doch war das wirklich die einzige treffliche Option? Hätte der Kommunikationsprozess nicht ausgehend von anderen – wenigeren oder mehreren – Faktoren analysiert werden können? Gewiss kann die Kommunikation auch mittels weiterer Variablen verstanden werden – und die Fachliteratur ist nicht müde geworden, die Vorzüge anderer Beschreibungsmuster zu zeigen –; von den sechs semiotischen, von Roman Jakobson eingeführten Parametern kann man indes nicht wegsehen. Sie erlauben allemal eine ziemlich genaue Bestimmung der durch die Protragonisten der Kommunikation durchgeführten Handlungen. In Übereinstimmung mit der allgemeinen Methode der Handlungstheorie haben wir jeden konstitutiven Faktor der Kommunikation mit je einem Handlungspaar korreliert, zum einen beim Sender, zum anderen beim Empfänger. Die Berücksichtigung der Sprache und implizite der Kommunikation im Kontext der Handlungstheorie ist keine bahnbrechende Unternehmung, da sie unter anderem schon John Austin, John Searle und Jürgen Habermas als Ausgangspunkt ihrer Analyse der Sprechakte gedient hat. Auch die Korrelation der Kommunikationsparameter mit einer Handlung ist kein Novum, indem sie auf analoge Weise bereits durch die Versuche einiger Semiotiker wie Roman Jakobson und Karl Bühler, die Funktionen der Sprache bzw. des linguistischen Zeichens zu systematisieren, unternommen wurde. Unser origineller Beitrag besteht aus der Korrelation jedes Faktors der Kommunikation mit einer Interaktion, das heißt mit einem Paar von komplementären Handlungen, so dass jeder Handlung des Senders eine Handlung des Empfängers entspricht. In diesem Sinne haben wir Sender, Empfänger, Mitteilung, Code, Kommunikationssituation und Kommunikationskanal in spezifischen Interaktionstypen (Sichentlarven – Nachvollziehen, Einflussnahme – Antwort, Sendung – Empfang, syntaktische Informierung – syntaktisches Verständnis, Bezeichnung – „Mitbezeich-nung“ bzw. Anknüpfung einer soziale Beziehung – Beibehaltung einer soziale Beziehung) inszeniert. Nachdem wir den Kommunikationsprozess als Totalität von sechs Interaktionstypen beschrieben hatten, haben wir auf drei mögliche Ordnungen der Kommunikationsformen verwiesen, wobei die Einteilungskriterien jeweils die verschiedenen gebrauchten Zeichentypen, die Art der Beziehung zwischen Sender und Empfänger bzw. der sich spontan manifestierende soziale Abstand zwischen den Kommunizierenden waren. Indem unsere Demarche darauf abzielte, die Eigentümlichkeiten verbaler vs. nonverbaler, formaler vs. informaler, der individuell, gruppenweise oder öffentlich stattfindenden Kommunikation auszumachen, haben wir die Akzente auf die Pragmatik der Kommunikation gesetzt und somit einige Hinweise auf den Erwerb spezifischer Kommunikationsfähigkeiten geben können. Das von uns vorgeschlagene theoretische Modell hat also nicht nur ein besseres Verständnis der Kommunikation beabsichtigt, sondern auch die Feststellung eines vollständigen Regelwerks der Kommunikation. Diese Regeln wurden als Formen des zu erwartenden sozialen Verhaltens behandelt – sowohl im normativen als auch im antizipativen Sinne – und wurden im Gefolge von John Searle in zwei Hauptklassen eingeteilt: konstitutive und normative Regeln. Die konstitutiven Regeln bestimmen die von ihnen logisch-abhängigen Verhaltensweisen und legen die Bedingungen der Kommunikationsakte fest, während die normativen Regeln die vorgegebenen, unabhängigen Verhaltensweisen berücksichtigen und die wünschenswerten Bedingungen für ihre Vollziehung festlegen. Um die konstitutiven Regeln ausmachen zu können, sind wir davon ausgegangen, dass der Prozess der menschlichen Kommunikation kein naturhafter, sondern ein institutioneller ist. Mit anderen Worten ist die Kommunikation das Ergebnis einer sozialen Vereinbarung und eben kein unabhängiges Phänomen, das nur von außen zu beschreiben wäre. Je nachdem, wie die notwendigen Regeln, welche die soziale Vereinbarung definieren, respektiert oder verletzt werden, haben wir fünf mögliche Situationen identifiziert: die vollkommene Kommunikation, die teilweise geglückte Kommunikation, die Nonkommunikation, die relative und die absolute Antikommunikation, wobei man hinzufügen muss, dass die erste und die letzte Situation Grenzerfahrungen ohne jegliche Referenz darstellen. Die konstitutiven Regeln der Kommunikation wurden mit allen sechs spezifischen Interaktionstypen korreliert (Sichentlarven – Nachvollziehen, Einflussnahme – Antwort, Sendung – Empfang, syntaktische Informierung – syntaktisches Verständnis, Bezeich-nung – „Mitbezeichnung“ bzw. Anknüpfung einer soziale Beziehung – Beibehaltung einer soziale Beziehung), so dass sie wenigstens aus einem bestimmten Gesichtspunkt ein konsistentes und vollständiges System bilden können. Im Unterschied zum System der konstitutiven Regeln sind hier die Kommunikationsnormen nicht erschöpfend behandelt worden. So wurden aus der Vielfalt der Vorschriften, die zu erwünschten Ergebnissen in der Kommunikation führen könnten, nur einige im Rahmen der vorliegenden Studie angegangen. Diese betreffen die Wirksamkeit und die moralischen Aspekte der Kommunikation und wurden ihrerseits mit den oben angeführten sechs Interaktionstypen korreliert. Dabei waren nicht so sehr die unausweichlichen Lücken im Inventarisieren der Normen, welche die Genauigkeit und die Ökonomie der Kommunikation gewähren, am problematischsten, sondern vielmehr der Grad an moralischer Relevanz, den die Kommunikationsakte beanspruchen können. Wir sind fest davon überzeugt, dass die Handlungen der Kommunizierenden eher davon abhängen, inwiefern sie moralische Verpflichtungen eingehen, und eben nicht davon, was für einen Gewinn sie dadurch erzielen, da keine der berücksichtigten Handlungen sich der Moral gänzlich entziehen können. Ob „neutrale Metaregeln“ für den Fall, dass einige moralische Eingrenzungen mit den Wirksamkeitsnormen kollidieren, vonnöten sind, sei dahin gestellt. Ein theoretisches Modell kann nur dann als nützlich bezeichnet werden, wenn es neue Forschungsansätze bringt und neue Forschungswege ermöglicht. Unter diesem Blickwinkel hat die vorliegende Studie zwei mögliche Fortsetzungen: die Ergänzung der Gesamtheit der normativen Regeln der Kommunikation (im allgemeinen), bzw. das Unterteilen des allgemeinen Modells der Kommunikation in stereotypen Mustern wie der politischen oder didaktischen Kommunikation usw. Schließlich hängen Gelingen und Anwendbarkeit der vorliegenden Studie in pragmatischer Sicht eben davon ab, inwiefern sie dem Leser / Benutzer als Wekzeug zur Verbesserung seiner Kommunikationsleistungen dienen kann. (shrink)

Can judging that an agent blamelessly broke a rule lead us to claim, paradoxically, that no rule was broken at all? Surprisingly, it can. Across seven experiments, we document and explain the phenomenon of excuse validation. We found when an agent blamelessly breaks a rule, it significantly distorts people’s description of the agent’s conduct. Roughly half of people deny that a rule was broken. The results suggest that people engage in excuse validation in order to avoid indirectly blaming others for (...) blameless transgressions. Excuse validation has implications for recent debates in normative ethics, epistemology and the philosophy of language. These debates have featured thought experiments perfectly designed to trigger excuse validation, inhibiting progress in these areas. (shrink)

One of the most noticeable trends in recent years has been the increasing reliance of public decision-making processes on algorithms, i.e. computer-programmed step-by-step instructions for taking a given set of inputs and producing an output. The question raised by this article is whether the rise of such algorithmic governance creates problems for the moral or political legitimacy of our public decision-making processes. Ignoring common concerns with data protection and privacy, it is argued that algorithmic governance does pose a significant threat (...) to the legitimacy of such processes. Modelling my argument on Estlund’s threat of epistocracy, I call this the ‘threat of algocracy’. The article clarifies the nature of this threat and addresses two possible solutions. It is argued that neither solution is likely to be successful, at least not without risking many other things we value about social decision-making. The result is a somewhat pessimistic conclusion in which we confront the possibility that we are creating decision-making processes that constrain and limit opportunities for human participation. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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The concept of practical knowledge is central to G.E.M. Anscombe's argument in Intention, yet its meaning is little understood. There are several reasons for this, including a lack of attention to Anscombe's ancient and medieval sources for the concept, and an emphasis on the more straightforward concept of knowledge "without observation" in the interpretation of Anscombe's position. This paper remedies the situation, first by appealing to the writings of Thomas Aquinas to develop an account of practical knowledge as a distinctive (...) form of thought that "aims at production" of things that lie within an agent's power; and then by showing how this Thomistic understanding of practical cognition seems to have been Anscombe's, too. Having done this, I question whether the thesis that agential knowledge is practical knowledge entails that an agent always has non-observational knowledge of what she is intentionally doing. I answer "Not": Anscombe's claims to the contrary rest on a misleading assimilation of human beings' finite agency to that of an infinite agent like God. (shrink)

An impressive case has been built for the hypothesis that knowledge is the norm of assertion, otherwise known as the knowledge account of assertion. According to the knowledge account, you should assert something only if you know that it’s true. A wealth of observational data supports the knowledge account, and some recent empirical results lend further, indirect support. But the knowledge account has not yet been tested directly. This paper fills that gap by reporting the results of such a test. (...) The knowledge account passes with flying colors. (shrink)

It is increasingly recognized that knowledge is the norm of assertion. As this view has gained popularity, it has also garnered criticism. One widely discussed criticism involves thought experiments about “selfless assertion.” Selfless assertions are said to be intuitively compelling examples where agents should assert propositions that they don’t even believe and, hence, don’t know. This result is then taken to show that knowledge is not the norm of assertion. This paper reports four experiments demonstrating that “selfless assertors” are viewed (...) as both believing and knowing the propositions they assert: this is the natural and intuitive way of interpreting the case. Thought experiments about selfless assertions do not threaten the knowledge account and they do not motivate weaker alternative accounts. The discussion also highlights a general lesson for philosophers: thought experiments intended to probe for mental state attributions should not conflict with basic principles that guide social cognition. (shrink)

Centuries ago, Descartes and Locke initiated a foundational debate in epistemology over the relationship between knowledge, on the one hand, and practical factors, on the other. Descartes claimed that knowledge and practice are fundamentally separate. Locke claimed that knowledge and practice are fundamentally united. After a period of dormancy, their disagreement has reignited on the contemporary scene. Latter-day Lockeans claim that knowledge itself is essentially connected to, and perhaps even constituted by, practical factors such as how much is at stake, (...) how important the situation is, or how one should act. Latter-day Cartesians claim, by contrast, that knowledge is entirely constituted by truth-related factors such as truth, belief, and evidence. Each side has supported its case with claims about patterns in ordinary behavior and knowledge judgments. Lockeans argue that these patterns are best explained by positing a fundamental and direct link between knowledge and practical factors. Cartesians argue that the patterns can be equally well explained by positing an indirect link, entirely mediated by the traditional factors of truth, belief, and evidence, thereby rendering the Lockean hypothesis unnecessary. We argue that Cartesians are right about some practical factors, in particular stakes and how important a situation is, which have, at best, a modest indirect relationship to knowledge. However, Lockeans are right about actionability: whether a person should pursue a course of action is unquestionably very powerfully and directly connected to knowledge. (shrink)

Domination consists in subjection to the will of others and manifests itself both as a personal relation and a structural phenomenon serving as the context for relations of power. Domination has again become a central political concern through the revival of the republican tradition of political thought . However, normative debates about domination have mostly remained limited to the context of domestic politics. Also, the republican debate has not taken into account alternative ways of conceptualizing domination. Critical theorists, liberals, feminists, (...) critical race theorists, and postcolonial writers have discussed domination in different ways, focusing on such problems as imperialism, racism, and the subjection of indigenous peoples. This volume extends debates about domination to the global level and considers how other streams in political theory and nearby disciplines enrich, expand upon, and critique the republican tradition’s contributions to the debate. This volume brings together, for the first time, mostly original pieces on domination and global political justice by some of this generation’s most prominent scholars, including Philip Pettit, James Bohman, Rainer Forst, Amy Allen, John McCormick, Thomas McCarthy, Charles Mills, Duncan Ivison, John Maynor, Terry Macdonald, Stefan Gosepath, and Hauke Brunkhorst. -/- Front matter and First chapter available for download. (shrink)

A woman is listening to Sinatra before work. As she later describes it, ‘suddenly from nowhere I could hear my mother singing along to it … I was there again home again, hearing my mother … God knows why I should choose to remember that … then, to actually hear her and I had this image in my head … of being at home … with her singing away … like being transported back you know I got one of those (...) … like shivery feelings really suddenly’ (Anderson 2004, 9-10). An older couple, discussing their honeymoon forty years ago, each say that they can’t remember the show they saw, until through iterative, puzzled cross-cuing they finally get there – ‘Desert Song, that’s it’ (Harris et al 2011, 292). An elderly English veteran of a prisoner of war camp in Japan, finishing up morning tea with a young Japanese social scientist interested in reconciliation, suddenly calls out loudly - in Japanese - ‘stand to attention’. He stands to attention in front of her: like many of the men she interviews, he physically re-enacts fragments of that long-past world of the camp, bringing that absent past into this new present context with a visceral shock (Murakami 2001, 2012; Middleton & Brown 2005, 133-136). (shrink)

Leading virtue epistemologists defend the view that knowledge must proceed from intellectual virtue and they understand virtues either as refned character traits cultivated by the agent over time through deliberate effort, or as reliable cognitive abilities. Philosophical situationists argue that results from empirical psychology should make us doubt that we have either sort of epistemic virtue, thereby discrediting virtue epistemology’s empirical adequacy. I evaluate this situationist challenge and outline a successor to virtue epistemology: abilism . Abilism delivers all the main (...) benefts of virtue epistemology and is as empirically adequate as any theory in philosophy or the social sciences could hope to be. (shrink)

The epistemic closure principle says that knowledge is closed under known entailment. The closure principle is deeply implicated in numerous core debates in contemporary epistemology. Closure’s opponents claim that there are good theoretical reasons to abandon it. Closure’s proponents claim that it is a defining feature of ordinary thought and talk and, thus, abandoning it is radically revisionary. But evidence for these claims about ordinary practice has thus far been anecdotal. In this paper, I report five studies on the status (...) of epistemic closure in ordinary practice. Despite decades of widespread assumptions to the contrary in philosophy, ordinary practice is ambivalent about closure. Ordinary practice does not endorse an unqualified version of the epistemic closure principle, although it might endorse a source-relative version of the principle. In particular, whereas inferential knowledge is not viewed as closed under known entailment, perceptual knowledge might be. (shrink)

Researchers recently demonstrated a strong direct relationship between judgments about what a person knows and judgments about how a person should act. But it remains unknown whether actionability judgments cause knowledge judgments, or knowledge judgments cause actionability judgments. This paper uses causal modeling to help answer this question. Across two experiments, we found evidence that actionability judgments cause knowledge judgments.

Synthesizing the domains of investigation highlighted in current research in distributed cognition and related fields, this paper offers an initial taxonomy of the overlapping types of resources which typically contribute to distributed or extended cognitive systems. It then outlines a number of key dimensions on which to analyse both the resulting integrated systems and the components which coalesce into more or less tightly coupled interaction over the course of their formation and renegotiation.

Sobre Filosofia clinica e Reflexões sobre o que é o humano.

Morality seems important, in the sense that there are practical reasons — at least for most of us, most of the time — to be moral. A central theoretical motivation for consequentialism is that it appears clear that there are practical reasons to promote good outcomes, but mysterious why we should care about non-consequentialist moral considerations or how they could be genuine reasons to act. In this paper we argue that this theoretical motivation is mistaken, and that because many arguments (...) for consequentialism rely upon it, the mistake substantially weakens the overall case for consequentialism. We argue that there is indeed a theoretical connection between good states and reasons to act, because good states are those it is fitting to desire and there is a conceptual connection between the fittingness of a motive and reasons to perform the acts it motivates. But while some of our motives are directed at states, others are directed at acts themselves. We contend that just as the fittingness of desires for states generates reasons to promote the good, the fittingness of these act-directed motives generates reasons to do other things. Moreover, we argue that an act’s moral status consists in the fittingness of act-directed feelings of obligation to perform or avoid performing it, so the connection between fitting motives and reasons to act explains reasons to be moral whether or not morality directs us to promote the good. This, we contend, de-mystifies how there could be non-consequentialist reasons that are both moral and practical. (shrink)

Time in electromagnetism shares many features with time in other physical theories. But there is one aspect of electromagnetism's relationship with time that has always been controversial, yet has not always attracted the limelight it deserves: the electromagnetic arrow of time. Beginning with a re-analysis of a famous argument between Ritz and Einstein over the origins of the radiation arrow, this chapter frames the debate between modern Einsteinians and neo-Ritzians. It tries to find a clean statement of what the arrow (...) is and then explains how it relates to the cosmological and thermodynamic arrows, representing the most developed and sophisticated attack yet, in either the physics or philosophy literature, on the electromagnetic arrow of time. (shrink)

Many philosophers claim that interesting forms of epistemic evaluation are insensitive to truth in a very specific way. Suppose that two possible agents believe the same proposition based on the same evidence. Either both are justified or neither is; either both have good evidence for holding the belief or neither does. This does not change if, on this particular occasion, it turns out that only one of the two agents has a true belief. Epitomizing this line of thought are thought (...) experiments about radically deceived “brains in vats.” It is widely and uncritically assumed that such a brain is equally justified as its normally embodied human “twin.” This “parity” intuition is the heart of truth-insensitive theories of core epistemological properties such as justification and rationality. Rejecting the parity intuition is considered radical and revisionist. In this paper, I show that exactly the opposite is true. The parity intuition is idiosyncratic and widely rejected. A brain in a vat is not justified and has worse evidence than its normally embodied counterpart. On nearly every ordinary way of evaluating beliefs, a false belief is significantly inferior to a true belief. Of all the evaluations studied here, only blamelessness is truth-insensitive. (shrink)

If the contents of our thoughts are partly determined by facts outside our heads, can we still know those contents directly, without investigating our environment? What if we were surreptitiously switched to Twin-Earth? Would we know the contents of our thoughts under these unusual circumstances? By looking carefully at what determines the content of a second-order thought, a candidate for self-knowledge, the paper argues that we can know the contents of our thoughts directly, even after being switched. Learning about the (...) switch, however, does raise some interesting difficulties. (shrink)

In this paper Sullins argues that in certain circumstances robots can be seen as real moral agents. A distinction is made between persons and moral agents such that, it is not necessary for a robot to have personhood in order to be a moral agent. I detail three requirements for a robot to be seen as a moral agent. The first is achieved when the robot is significantly autonomous from any programmers or operators of the machine. The second is when (...) one can analyze or explain the robot's behavior only by ascribing to it some predisposition or 'intention' to do good or harm. And finally, robot moral agency requires the robot to behave in a way that shows and understanding of responsibility to some other moral agent. Robots with all of these criteria will have moral rights as well as responsibilities regardless of their status as persons. (shrink)

I report three experiments relevant to evaluating Krista Lawlor's theory of assurance, respond to her criticism of the knowledge account of assertion, and propose an alternative theory of assurance.

Spinoza's causal axiom is at the foundation of the Ethics. I motivate, develop and defend a new interpretation that I call the ‘causally restricted interpretation’. This interpretation solves several longstanding puzzles and helps us better understand Spinoza's arguments for some of his most famous doctrines, including his parallelism doctrine and his theory of sense perception. It also undermines a widespread view about the relationship between the three fundamental, undefined notions in Spinoza's metaphysics: causation, conception and inherence.

This paper on feminism was given at a public lecture in Spain. The author speaks from the perspective of contemporary Catholicism, represented in the magisterial teachings of St John Paul II, foreshadowed in the works of St. Edith Stein, and amplified and developed by contemporary Catholic scholars such as Prudence Allen, Michelle Schumacher, Leonie Caldecott and Cardinals Angelo Scola, Walter Kasper and Karl Lehmann.

Estimates of the burden of disease assess the mortality and morbidity that affect a population by producing summary measures of health such as quality-adjusted life years and disability-adjusted life years. These measures typically do not include stillbirths among the negative health outcomes they count. Priority-setting decisions that rely on these measures are therefore likely to place little value on preventing the more than three million stillbirths that occur annually worldwide. In contrast, neonatal deaths, which occur in comparable numbers, have a (...) substantial impact on burden of disease estimates and are commonly seen as a pressing health concern. In this article we argue in favor of incorporating unintended fetal deaths that occur late in pregnancy into estimates of the burden of disease. Our argument is based on the similarity between late-term fetuses and newborn infants and the assumption that protecting newborns is important. We respond to four objections to counting stillbirths: that fetuses are not yet part of the population and so their deaths should not be included in measures of population health; that valuing the prevention of stillbirths will undermine women's reproductive rights; that including stillbirths implies that miscarriages should also be included; and that birth itself is in fact ethically significant. We conclude that our proposal is ethically preferable to current practice and, if adopted, is likely to lead to improved decisions about health spending. (shrink)

Mitochondrial DNA (mtDNA) diseases are a group of neuromuscular diseases that often cause suffering and premature death. New mitochondrial replacement techniques (MRTs) may offer women with mtDNA diseases the opportunity to have healthy offspring to whom they are genetically related. MRTs will likely be ready to license for clinical use in the near future and a discussion of the ethics of the clinical introduction ofMRTs is needed. This paper begins by evaluating three concerns about the safety of MRTs for clinical (...) use on humans: (1) Is it ethical to use MRTs if safe alternatives exist? (2) Would persons with three genetic contributors be at risk of suffering? and (3) Can society trust that MRTs will be made available for humans only once adequate safety testing has taken place, and that MRTs will only be licensed for clinical use in a way that minimises risks? It is then argued that the ethics debate about MRTs should be reoriented towards recommendingways to reduce the possible risks of MRT use on humans. Two recommendations are made: (1) licensed clinical access to MRTs should only be granted to prospective parents if they intend to tell their children about their MRT conception by adulthood; and (2) sex selection should be used in conjunction with the clinical use ofMRTs, in order to reduce transgenerational health risks. (shrink)

Recent work has shown that knowledge attributions affect how people think others should behave, more so than belief attributions do. This paper reports two experiments providing evidence that knowledge attributions also affect behavioral predictions more strongly than belief attributions do, and knowledge attributions facilitate faster behavioral predictions than belief attributions do. Thus, knowledge attributions play multiple critical roles in social cognition, guiding judgments about how people should and will behave.

It is proposed that conscious qualia arise when and only when the 'running' of physical processes takes a special, complex form. Running in general is the unified unfolding of processes through time, and is claimed to be an additional quality of physical processes beyond their state trajectories. The type of running needed for conscious qualia is reflexive in physically affecting and responding to itself. Intuitively, running is essentially the flow of causation, and the self-affecting/responding is a matter of causation bearing (...) a causal relationship to itself: that is, causation can itself be reflexive. The proposal potentially makes temporal qualia the most fundamental qualia, with others derivatively arising. The proposal is neutral about whether a conscious process occurs in a natural organism, in a physically implemented computational system, or in some other physical substrate, as long as the substrate involves the special reflexive runningness. (shrink)

The “shrinking” of the globe in the last few centuries has made explicit that the world is a tense unity of many: the many worlds are forced to contend with one another. Nishida Kitarō, the founder of the Kyoto school, once stated that to be is to be implaced. We exist by partaking in “the socio-historical world.” More recently, Jean-luc Nancy has conceived of the world in terms of sense. What is striking in both is that the world emerges out (...) of a nothing, created ex nihilo—the phrase stripped of its theistic connotations. While for Nishida the world is ultimately implaced in the “place of absolute nothing,” Nancy speaks of the nothing that is the basis of the world’s self-creation. I will explore a possible convergence between these and any light it may shed upon our contemporary situation of globalization and its implications for praxis. I look to a sense of the nothing as a chōratic spatiality, an opening that provides space for co-being and serves as the source of creativity. In face of globalization, the project for meaning through mondialisation (in Nancy) and within a multi-cultural world (in Nishida) would imply the appropriation of such an originary spatiality. (shrink)

This paper addresses the foundations of Teleological Individualism, the view that organisms, even non-sentient organisms, are goal-oriented systems while biological collectives, such as ecosystems or conspecific groups, are mere assemblages of organisms. Typical defenses of Teleological Individualism ground the teleological organization of organisms in the workings of natural selection. This paper shows that grounding teleological organization in natural selection is antithetical to Teleological Individualism because such views assume a view about the units of selection on which it is only individual (...) organisms that are units of selection. However, none of the Conventionalist, Reductionist, or Multi-Level Realist theories serve to justify such an assumption. Thus, Teleological Individualism cannot be grounded in natural selection. (shrink)

Contrary to common misconceptions, today's logic is not devoid of existential import: the universalized conditional ∀ x [S→ P] implies its corresponding existentialized conjunction ∃ x [S & P], not in all cases, but in some. We characterize the proexamples by proving the Existential-Import Equivalence: The antecedent S of the universalized conditional alone determines whether the universalized conditional has existential import, i.e. whether it implies its corresponding existentialized conjunction.A predicate is an open formula having only x free. An existential-import predicate (...) Q is one whose existentialization, ∃ x Q, is logically true; otherwise, Q is existential-import-free or simply import-free.How abundant or widespread is existential import? How abundant or widespread are existential-import predicates in themselves or in comparison to import-free predicates? We show that existential-import predicates are quite abundant, and no less so than import-free predicates. Existential.. (shrink)

Radical skepticism is the view that we know nothing or at least next to nothing. Nearly no one actually believes that skepticism is true. Yet it has remained a serious topic of discussion for millennia and it looms large in popular culture. What explains its persistent and widespread appeal? How does the skeptic get us to doubt what we ordinarily take ourselves to know? I present evidence from two experiments that classic skeptical arguments gain potency from an interaction between two (...) factors. First, people evaluate inferential belief more harshly than perceptual belief. Second, people evaluate inferential belief more harshly when its content is negative (i.e., that something is not the case) than when it is positive (i.e., that something is the case). It just so happens that potent skeptical arguments tend to focus our attention on negative inferential beliefs, and we are especially prone to doubt that such beliefs count as knowledge. That is, our cognitive evaluations are biased against this specific combination of source and content. The skeptic sows seeds of doubt by exploiting this feature of our psychology. (shrink)

The A-theory and the B-theory advance competing claims about how time is grounded. The A-theory says that A-facts are more fundamental in grounding time than are B-facts, and the B-theory says the reverse. We argue that whichever theory is true of the actual world is also true of all possible worlds containing time. We do this by arguing that time is uniquely groundable: however time is actually grounded, it is necessarily grounded in that way. It follows that if either the (...) A-theory or the B-theory is actually false, then it is necessarily false. (shrink)

The journal of Cognitive Computation is defined in part by the notion that biologically inspired computational accounts are at the heart of cognitive processes in both natural and artificial systems. Many studies of various important aspects of cognition (memory, observational learning, decision making, reward prediction learning, attention control, etc.) have been made by modelling the various experimental results using ever-more sophisticated computer programs. In this manner progressive inroads have been made into gaining a better understanding of the many components of (...) cognition. Concomitantly in both science and science fiction the hope is periodically re-ignited that a manmade system can be engineered to be fully cognitive and conscious purely in virtue of its execution of an appropriate computer program. However, whilst the usefulness of the computational metaphor in many areas of psychology and neuroscience is clear, it has not gone unchallenged and in this article I will review a group of philosophical arguments that suggest either such unequivocal optimism in computationalism is misplaced—computation is neither necessary nor sufficient for cognition—or panpsychism (the belief that the physical universe is fundamentally composed of elements each of which is conscious) is true. I conclude by highlighting an alternative metaphor for cognitive processes based on communication and interaction. (shrink)