Many philosophical debates take for granted that there is such a thing as ‘the’ common-sense conception of the phenomenon of interest. Debates about the nature of perception tend to take for granted that there is a single, coherent common-sense conception of vision, consistent with Direct Realism. This conception is often accorded an epistemic default status. We draw on philosophical and psychological literature on naïve theories and belief fragmentation to motivate the hypothesis that untutored common sense encompasses conflicting Direct Realist and (...) Indirect Realist conceptions: there is no such thing as ‘the’ common-sense conception of vision that could enjoy epistemic default status. To examine this hypothesis, a survey administered an agreement rating task with verbal and pictorial stimuli to lay participants. We found many laypeople simultaneously hold conflicting Direct Realist and Indirect Realist beliefs about vision. Against common assumptions, Direct Realist beliefs are not clearly dominant, and consistent adherence to Direct Realism is not the norm, but the exception. These findings are consistent with recent accounts of belief fragmentation. They forcefully challenge common methodology in philosophical debates about the nature of perception and beyond. (shrink)

We present a game mechanic called pseudo-visibility for games inhabited by non-player characters (NPCs) driven by reinforcement learning (RL). NPCs are incentivized to pretend they cannot see pseudo-visible players: the training environment simulates an NPC to determine how the NPC would act if the pseudo-visible player were invisible, and penalizes the NPC for acting differently. NPCs are thereby trained to selectively ignore pseudo-visible players, except when they judge that the reaction penalty is an acceptable tradeoff (e.g., a guard might accept (...) the penalty in order to protect a treasure because losing the treasure would hurt even more). We describe an RL agent transformation which allows RL agents that would not otherwise do so to perform some limited self-reflection to learn the training environments in question. (shrink)

Are the real numbers rich enough to measure intelligence? We generalize a result of Alexander and Hutter about the so-called Legg-Hutter intelligence measures of reinforcement learning agents. Using the generalized result, we exhibit a paradox: in one particular version of the Legg-Hutter intelligence measure, certain agents all have intelligence 0, even though in a certain sense some of them outperform others. We show that this paradox disappears if we vary the Legg-Hutter intelligence measure to be hyperreal-valued rather than real-valued.

Hannah Arendt is often--but somehow not unfailingly--credited, together with Alasdair MacIntyre, Paul Ricoeur and Charles Taylor, as being one of the central voices in the philosophical turn to the concept of narrative of a generation or more ago. Some have even cited her 1958 The Human Condition as providing a particular impetus for later accounts of narrative. This essay examines what contemporary philosophical accounts of narrative might still owe Arendt, exploring her approach to narrative in theory as well as (...) practice. The first part looks at Arendt's use of philosophical sources from the tradition--Aristotle, Augustine and Hegel--with an eye to how her appropriation of these figures differs from that of contemporary philosophers of narrative. Three of Arendt's typically bold and rich claims about narrative action emerge as important: the notion of action as revealing an agent's own daimon: the condition that such action be revealable within a world or shared public space which has resilience yet vulnerability; and the potential for agents revealed within such a world to discover some form of narrative rebirth in their efforts at storytelling. The second section examines the extent to which Arendt herself allowed those claims to be tested and thought through in her own attempts (in Men in Dark Times, Rahel Varnhagen and elsewhere) at constructing biographical narratives. (shrink)

Es ist wahr, die frühe Neuzeit hatte nur einen Descartes. Aber sie hatte hunderte schreibende Gelehrte. Auch solche, die Descartes und allen anderen zeigten, wer was wo schon geschrieben hatte. Solche Universal-Gelehrten dachten an den einzelnen Schreiber, sie halfen ihm absichtlich nicht, die Quellen zu verbergen, sondern sie zu finden. Keine Träumereien an französischen oder schwäbischen Kaminen, sondern effiziente Arbeit am Jesuitenkolleg waren Ziel und Inhalt z.B. der Bibliotheca selecta , in der Antonio Possevino SJ das Bildungsprogramm der Jesuiten (...) mit einem Literaturkanon und allgemeinen Erörterungen zur Bildung und Ausbildung versah. Dieses Handbuch stellt, entgegen gewissen Anzeichen, kein System der Wissenschaften dar, sondern konstruiert deren Gemeinsamkeit mittels der direkten Zwecksetzung zum Seelenheil der Menschen, woraus einerseits die Notwendigkeit einer Psychologie des Lernens, andererseits eine größere Unabhängigkeit der Wissenschaften von einander resultiert. Mit seiner Mischung von humanistischer Gelehrsamkeit, frommer Finalität, Kultur des Individuums und allgemeiner Nützlichkeit ist die Bibliotheca selecta ein Schnittpunkt von Humanismus und Schulweisheit. (shrink)

Seit der Aufklärung versucht der Mensch, Gott abzuschaffen. Dabei fällt der Zufälligkeit, und damit auch der Ziellosigkeit in der darwinistischen Sicht der Evolution besonderes Gewicht zu. Diese weithin akzeptierten Dogmen stehen diametral gegen jahrtausendealte Vorstellungen, die letztlich in allen Kulturen und Religionen hervorgebracht wurden, daß die Natur eine Schöpfung Gottes sei, in der der Mensch das höchste, Gott-ebenbildliche Wesen sei. Nach Erkenntnissen der klassischen Genetik schienen Gene an die Stelle von Gott getreten zu sein: sie haben absolute Gewalt und (...) beherrschen die belebte Natur. Sie haben je einen eindeutigen Befehl, sind unbeugsam und gerecht, wie Gott im AT. Das Produkt Mensch ist nur einer ihrer zahllosen Spielbälle, existiert vorübergehend, ein Zigeuner in einer verlassenen Ecke des Kosmos (Monod, 1992). Diese neodarwinistische Sicht, die nicht zuletzt zum Niedergang der Kirchen bei uns beiträgt, wird von neuen Erkenntnissen der Entwicklungsbiologie (EvoDevo) infrage gestellt. (shrink)

If there is to be any progress in the debate about what sort of positive moral status Kant can give the emotions, we need a taxonomy of the terms Kant uses for these concepts. It used to be thought that Kant had little room for emotions in his ethics. In the past three decades, Marcia Baron, Paul Guyer, Barbara Herman, Nancy Sherman, Allen Wood and others have argued otherwise. Contrary to what a cursory reading of the Groundwork may (...) indicate, Kant thinks the emotions play an important role in the moral life. I want to extend the work of Baron, Guyer, Herman, Sherman and Wood in three ways. First, I will set out in a diagram Kant's taxonomy of feelings and emotions. Agreement on such a taxonomy should make it easier to evaluate debates about Kant and the emotions. Second, I will focus on a certain subclass of emotions – reason-caused affects – that have previously received little attention, even from these Kant scholars. Third, these scholars base much of their defence of Kant on his later works – especially the Metaphysics of Morals and the Anthropology – but Kant's fairly rich taxonomy of the emotions, including reason-caused affects, is clearly in place at least as early as the Critique of Judgment . I believe that the Critique of Judgment is an importantly ignored resource for understanding the moral role of the emotions for Kant. The third Critique makes positive, philosophically interesting claims about the emotions and morality. Kant emphasizes certain roles for emotions in this work that he develops to the same extent nowhere else. Nevertheless, the Critique of Judgment goes all but unmentioned by many who write on these issues. In what follows, I will defend as many of my claims as possible using the third Critique. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

Emphasizing the human body in all of its forms, Beauty Unlimited expands the boundaries of what is meant by beauty both geographically and aesthetically. Peg Zeglin Brand and an international group of contributors interrogate the body and the meaning of physical beauty in this multidisciplinary volume. This striking and provocative book explores the history of bodily beautification; the physicality of socially or culturally determined choices of beautification; the interplay of gender, race, class, age, sexuality, and ethnicity within and on the (...) body; and the aesthetic meaning of the concept of beauty in an increasingly globalized world. Foreward by Carolyn Korsmeyer. Authors include Noel Carroll, Gregory Velazco Y Trianosky, Monique Roelofs, Whitney Davis, Eleanor Heartney, Diana Tietjens Meyers, Phoebe M. Farris, Mary Devereaux, Jo Ellen Jacobs, Karina L. Cespedes-Cortes and Paul C. Taylor, Fedwa Malti-Douglas, Stephen Davies, Jane Duran, Valerie Sullivan Fuchs, Keith Lehrer, Allen Douglas, Cynthia Freeland, Eva Kit Wah Man, Mary Bittner Wiseman, and Peg Brand's essay, "ORLAN Revisited: Disembodied Virtual Hybrid Beauty.". (shrink)

Kant and the Concept of Community, edited by Charlton Payne and Lucas Thorpe, gathers together some of the best known figures in contemporary Kant scholarship. This fine collection traces Kant’s concept of community from its Precritical roots to its role in The Critique of Pure Reason, before going on to investigate the subsequent transformations it would undergo in Kant’s later works on ethics, religion, history, politics, and aesthetics. With very few exceptions, all of the essays in this collection are interesting (...) and informative, with signature pieces by Béatrice Longuenesse, Paul Guyer, Allen Wood, Onora O’Neill, and Susan Shell. This is a highly recommended collection suitable for advanced undergraduates, graduate students, and professionals. (shrink)

This paper on feminism was given at a public lecture in Spain. The author speaks from the perspective of contemporary Catholicism, represented in the magisterial teachings of St John Paul II, foreshadowed in the works of St. Edith Stein, and amplified and developed by contemporary Catholic scholars such as Prudence Allen, Michelle Schumacher, Leonie Caldecott and Cardinals Angelo Scola, Walter Kasper and Karl Lehmann.

van Els, Paul. "Tegen aanvalsoorlogen" (Against Offensive Warfare). Dutch translation of Mozi chapters 17, 18, and 19. Het Trage Vuur 40 (December 2007): 8–19.

van Els, Paul. "Aanvaard het lot" (Accept Fate). Review of De geschriften van Liezi: de taoïstische kunst van het relativeren, by Jan De Meyer. China Nu 34, no. 1 (2009): 46–47.

van Els, Paul. "Aansporing tot zelfonderzoek" (Exhortation to Self-Examination). Review of De Chinese fascinatie voor de geest (The Chinese Fascination with the Mind), by Dianne Sommers. China Nu 33, no. 4 (2008): 46–47.

van Els, Paul. "Een niet-bestaande leer" (A Non-Existent Doctrine). Review of Confucianisme, by Burchard J. Mansvelt Beck. China Nu 31, no. 1 (2006): 46–47.

The contents of our conscious mind can seem unpredictable, whimsical, and free from external control. When instructed to attend to a stimulus in a work setting, for example, one might find oneself thinking about household chores. Conscious content thus appears different in nature from reflex action. Under the appropriate conditions, reflexes occur predictably, reliably, and via external control. Despite these intuitions, theorists have proposed that, under certain conditions, conscious content resembles reflexes and arises reliably via external control. We introduce the (...) Reflexive Imagery Task, a paradigm in which, as a function of external control, conscious content is triggered reliably and unintentionally: When instructed to not subvocalize the name of a stimulus object, participants reliably failed to suppress the set-related imagery. This stimulus-elicited content is considered ‘high-level’ content and, in terms of stages of processing, occurs late in the processing stream. We discuss the implications of this paradigm for consciousness research. (shrink)

This thesis contends that the possession of a sense of humour would contribute considerably to the quality of human life. It is an exploration and discussion of some of the difficulties involved in justifying the development of humour in terms of a philosophy of education. In light of developments in the digital age with consequent changes in science, technology and society, the educated person of the future will have to be less concerned with the accumulated knowledge of the past than (...) with the development and interplay of social and natural environments. Such a person will need to have, more than ever, a sense of what is truly real and what is truly valuable in human life. If the primary purpose of education is the preparation of students for their future lives, educators are now faced with some challenging problems. Apart from the high social value of laughter, there is a recognized relationship between humour and intelligence. Knowing that the two are related proves to be a key factor in understanding the learning process and assuring that the development of a sense of humour in education is worthy of consideration. (shrink)

Respiratory rhythms sustain biological life, governing the homeostatic exchange of oxygen and carbon dioxide. Until recently, however, the influence of breathing on the brain has largely been overlooked. Yet new evidence demonstrates that the act of breathing exerts a substantive, rhythmic influence on perception, emotion, and cognition, largely through the direct modulation of neural oscillations. Here, we synthesize these findings to motivate a new predictive coding model of respiratory brain coupling, in which breathing rhythmically modulates both local and global neural (...) gain, to optimize cognitive and affective processing. Our model further explains how respiratory rhythms interact with the topology of the functional connectome, and we highlight key implications for the computational psychiatry of disordered respiratory and interoceptive inference. (shrink)

Within the sociology of sport, phenomenologically-inspired perspectives on sensory embodiment have emerged in recent years. This corpus includes investigations into the senses in water-based sports such as scuba diving (Merchant, 2011), performance swimming (Allen-Collinson et al., 2021 ; McNarry et al., 2021) and in land-based sports such as distance running (Allen-Collinson et al., 2018, 2021 ; Allen-Collinson & Jackman, 2021), and cycling (Hammer, 2015 ; Spinney, 2006). In this article, I draw upon phenomenological sociology (Allen-Collinson, 2009) (...) and ‘sensory work’, to investigate the experience of asthma in sports participants. Currently, despite the prevalence of asthma globally, there remains a lack of in-depth research on actual experiences of coping with asthma and ‘breathing battles’ in sporting contexts. Here, I draw on data from two linked research projects: a collaborative autoethnography and an interview-based study , which generated findings that highlighted sensory aspects relating to the lived experience of asthma and sporting embodiment. (shrink)

Extended Cognition (EC) hypothesizes that there are parts of the world outside the head serving as cognitive vehicles. One criticism of this controversial view is the problem of “cognitive bloat” which says that EC is too permissive and fails to provide an adequate necessary criterion for cognition. It cannot, for instance, distinguish genuine cognitive vehicles from mere supports (e.g. the Yellow Pages). In response, Andy Clark and Mark Rowlands have independently suggested that genuine cognitive vehicles are distinguished from supports in (...) that the former have been “recruited,” i.e. they are either artifacts, or, products of evolution. I argue against this proposal. There are counter examples to the claim that “Teleological” EC is either necessary or sufficient for cognition. Teleological EC conflates different types of scientific projects, and inherits content externalism’s alienation from historically impartial cognitive science. (shrink)

In recent years, calls have been made to address the relative dearth of qualitative sociological investigation into the sensory dimensions of embodiment, including within physical cultures. This article contributes to a small, innovative and developing literature utilizing sociological phenomenology to examine sensuous embodiment. Drawing upon data from three research projects, here we explore some of the ‘sensuousities’ of ‘intense embodiment’ experiences as a distance-running-woman and a boxing-woman, respectively. Our analysis addresses the relatively unexplored haptic senses, particularly the ‘touch’ of heat. (...) Heat has been argued to constitute a specific sensory mode, a trans-boundary sense. Our findings suggest that ‘lived’ heat, in our own physical-cultural experiences, has highly proprioceptive elements and is experienced as both a form of touch and as a distinct perceptual mode, dependent upon context. Our analysis coheres around two key themes that emerged as salient: (1) warming up, and (2) thermoregulation, which in lived experience were encountered as strongly interwoven. (shrink)

Epistemic akrasia arises when one holds a belief even though one judges it to be irrational or unjustified. While there is some debate about whether epistemic akrasia is possible, this paper will assume for the sake of argument that it is in order to consider whether it can be rational. The paper will show that it can. More precisely, cases can arise in which both the belief one judges to be irrational and one’s judgment of it are epistemically rational in (...) the sense that both are supported by sufficient evidence. (shrink)

Over the past 25 years, UK government policy exhortations to promote and increase exercise and physical activity levels in the population have increased in volume. In recent years, too, there has been growing sociological interest in exercise and physical activity embodiment issues, including within phenomenologically-inspired research into lived-body experiences. This article contributes original insights to a developing body of phenomenological-sociological empirical work in this domain, in addressing the lived experience of organised exercise in outdoor environments, and specifically in theorising the (...) role of ‘lived weather’ in contouring these experiences. It thus addresses the call by Vannini et al. (2012) to remedy the notable ‘absent-presence’ of weather in much social science research. Drawing upon data from a two-year multi-disciplinary, multi-institutional ethnographic study of a nationwide exercise programme in Wales, UK, this article examines participants’ (n = 146) lived experience of weather, and theorises their ‘weather learning’, and ‘weather work’, both of which emerged as highly salient in the findings. (shrink)

Methodologically rigorous description, analysis, and critique of postmodern phenomena presuppose a rigorous theory of postmodernity, for which the philosophy of Martin Heidegger holds great untapped promise. This essay explicates the basic content of Heidegger’s “metametaphysics,” since for Heidegger a “metaphysics” is the epochally prevailing projection of the meaning of being in general, and he offers a theory of Western metaphysics. I begin with Heidegger’s analysis of the “regional ontologies” of the sciences in his 1927 magnum opus Being and Time, since (...) the metametaphysical works of the “late middle” Heidegger in the 1930s–1940s extend this analytical framework to metaphysics as global ontology. I then explicate Heidegger’s views on modern metaphysics, focusing on his analyses of modern science and the philosophy of Descartes, before turning to his theory of postmodernity, which I extract from his analyses of modern technology and the philosophy of Nietzsche. (shrink)

Introduction: Over the past twenty-five years the sporting body has been studied in a myriad of ways including via a range of feminist frameworks (Hall 1996; Lowe 1998; Markula 2003; George 2005; Hargreaves 2007) and gender-sensitive lenses (e.g. McKay 1994; Aoki 1996; Woodward 2008). Despite this developing corpus, studies of sport only rarely engage in depth with the ‘flesh’ of the lived sporting and exercizing body (Wainwright and Turner 2003; Allen-Collinson 2009) at least from a phenomenological angle, and in (...) relation to female embodiment. It seems that a more corporeally-grounded, phenomenological perspective on women’s sporting embodiment would be a welcome addition to extant studies. In this chapter I suggest that employing a feminist phenomenological framework can provide a powerful lens through which to explore the subjective, richly-textured, lived-body experiences of sport and exercise. Phenomenology of course offers only one of a multiplicity of avenues to investigate the body in sport, and this chapter provides just a small glimpse of its possibilities. To-date studies of sporting experience employing a phenomenological theoretical framework remain surprisingly under-developed (Kerry and Armour 2000), as do those using its ethnomethodological offspring (Coates 1999; Burke et al. 2008). Further, as Fisher (2000) notes, the significance of the interaction between phenomenology and feminism has only relatively recently begun to be explored. It seems timely, therefore, to address this intriguing, potentially productive, but sometimes uneasy nexus, focusing upon female running embodiment in this case. (shrink)

The 2015 Nepal earthquake and avalanche on Mount Everest generated one of the deadliest mountaineering disasters in modern times, bringing to media attention the physical-cultural world of high-altitude climbing. Contributing to the current sociological concern with embodiment, here we investigate the lived experience and social ‘production’ of endurance in this sociologically under-researched physical-cultural world. Via a phenomenological-sociological framework, we analyse endurance as cognitively, corporeally and interactionally lived and communicated, in the form of ‘endurance work’. Data emanate from in-depth interviews with (...) 18 high-altitude mountaineers, ten of whom experienced the 2015 avalanche. The article responds to Shilling’s (2016) call to address an important lacuna identified in sociological work: the need to investigate the embodied importance of cognition in the incorporation of culture. The concept of endurance work provides a powerful exemplar of this cognitive-corporeal nexus at work as a physical-culturally shaped, embodied practice and mode-of-thinking in the social world of high-altitude climbing. (shrink)

Recent years have seen a burgeoning in phenomenological research on sport, physical cultures and exercise. As editors and reviewers, however, we frequently and consistently see social science articles that claim to be ‘phenomenological’ or to use phenomenology, but the reasons for such claims are not always evident. Indeed, on closer reading, many such claims can often turn out to be highly problematic. At this point, we should clarify that our ‘terrain de sport’ constitutes what has been termed ‘empirical phenomenology’ (Martínková (...) & Parry, 2011) and more specifically from our own ‘home’ discipline, a phenomenologically inspired form of sociology. This latter tradition was developed in North America by Alfred Schütz (1972). By this, we do not mean philosophical phenomenology in all its rich and varied strands, the modern form of which was inspired by Edmund Husserl’s (1913/2002) descriptive and/or transcendental phenomenology. The term itself is derived from the Greek phainomenon, from the root phôs, meaning ‘light’, thus referring to something that is placed in the light, made apparent or shown. Phenomenology is therefore the study of phenomena, things as they present themselves to, and are perceived in consciousness. Importantly, it is not just another form of qualitative research; a point which we discuss later. (shrink)

Weather experiences are currently surprisingly under-explored and under-theorised in sociology and sport sociology, despite the importance of weather in both routine, everyday life and in recreational sporting and physical–cultural contexts. To address this lacuna, we examine here the lived experience of weather, including ‘weather work’ and ‘weather learning’, in our specific physical–cultural worlds of distance-running, triathlon and jogging in the United Kingdom. Drawing on a theoretical framework of phenomenological sociology, and the findings from five separate auto/ethnographic projects, we explore the (...) ‘weather-worlds’ and weather work involved in our physical–cultural engagement. In so doing, we address ongoing sport sociological concerns about embodiment and somatic, sensory learning and ways of knowing. We highlight how weather work provides a key example of the phenomenological conceptualisation of the mind–body–world nexus in action, with key findings delineating weather learning across the meteorological seasons that contour our British weather-related training. (shrink)

Globally, there are calls to increase physical activity levels in relatively sedentary populations, including via physical activity programmes, often targeted at those body-selves deemed at risk of ‘sedentariness’. Despite the salience of sensory pleasures and displeasures in engagement with (and abandonment of) these programmes, the sensory, embodied experiences of participation remain under-researched. Here, we draw on findings from a two-year ethnographic study of a national programme in Wales, which used the aesthetic attractions of ‘natural’ outdoor environments to encourage and sustain (...) physical activity. Employing insights from phenomenological sociology, we explore the programme participants’ (n=146) lived experiences, analysed via a phenomenological lens, cohering around a panoply of sensory pleasures and displeasures, and somatic learning that is shaped and reshaped by weather encounters. (shrink)

Do conceivability arguments work against physicalism if properties are causal powers? By considering three different ways of understanding causal powers and the modality associated with them, I will argue that most, if not all, physicalist powers theorists should not be concerned about the conceivability argument because its conclusion that physicalism is false does not hold in their favoured ontology. I also defend specific powers theories against some recent objections to this strategy, arguing that the conception of properties as powerful blocks (...) conceivability arguments unless a rather implausible form of emergence is true. (shrink)

Background: Transgender health care is a subject of much debate among clinicians, political commentators, and policy-makers. While the World Professional Association of Transgender Health (WPATH) Standards of Care (SOC) establish clinical standards, these standards contain implied ethics but lack explicit focused discussion of ethical considerations in providing care. An ethics chapter in the SOC would enhance clinical guidelines. Aims: We aim to provide a valuable guide for healthcare professionals, and anyone interested in the ethical aspects of clinical support for gender (...) diverse and transgender people of all ages. Recognizing that the WPATH is a global association, we address broad challenges. We offer a reflection on general ethical principles, providing conceptual tools for healthcare providers, patients, and families to navigate the specific challenges they might encounter in transgender health care, in line with WPATH’s worldwide mission and scope. Method: This article employs a descriptive analysis, and our framework of reference is the four principles of biomedical ethics: respect for autonomy, beneficence, nonmaleficence, and justice. Results: The article presents a discussion on the four ethical principles as applied to transgender health care. We address issues such as respect for patient autonomy in decision-making, the role of beneficence and nonmaleficence in clinical interventions, and the importance of justice in equitable treatment and access to care. Some of the ethical concerns we address in this article pertain to the current sociopolitical climate, where there has been increasing legal interference, internationally, for transgender and nonbinary people, particularly youth, seeking medical care. Discussion: We highlight the interplay between ethical principles and clinical practice, underscoring the need for ethical guidance in addressing the diverse challenges faced by healthcare providers and patients in transgender health care. We advocate for continuous refinement of ethical thinking to ensure that transgender health care is not only medically effective but also ethically sound. (shrink)

Nicomachean Ethics/NE, Book III, Chapters 1-5, provides Aristotle’s account of “Voluntary Movement.” It, thus, draws the Passion-Action distinction, only posited earlier in Categories, while also serving as the linchpin of NE’s discussion of Virtue, in explicitly connecting it to Right Reason. My explication of this text renders its terminology consistent with the Law of Excluded Middle and rebuts two criticisms of the Eudaimonistic Axiology on which it is based. These results are shown to be entailments of Aristotle’s doctrine that Voluntary (...) is (a) Relative. That categorization is then used to help treat a problematic case of Deliberation beyond his purview. (shrink)

Legal theorists have characterized physical evidence of brain dysfunction as a double-edged sword, wherein the very quality that reduces the defendant’s responsibility for his transgression could simultaneously increase motivations to punish him by virtue of his apparently increased dangerousness. However, empirical evidence of this pattern has been elusive, perhaps owing to a heavy reliance on singular measures that fail to distinguish between plural, often competing internal motivations for punishment. The present study employed a test of the theorized double-edge pattern using (...) a novel approach designed to separate such motivations. We asked a large sample of participants (N = 330) to render criminal sentencing judgments under varying conditions of the defendant’s mental health status (Healthy, Neurobiological Disorder, Psychological Disorder) and the disorder’s treatability (Treatable, Untreatable). As predicted, neurobiological evidence simultaneously elicited shorter prison sentences (i.e., mitigating) and longer terms of involuntary hospitalization (i.e., aggravating) than equivalent psychological evidence. However, these effects were not well explained by motivations to restore treatable defendants to health or to protect society from dangerous persons but instead by deontological motivations pertaining to the defendant’s level of deservingness and possible obligation to provide medical care. This is the first study of its kind to quantitatively demonstrate the paradoxical effect of neuroscientific trial evidence and raises implications for how such evidence is presented and evaluated. (shrink)

Kant begins the First Section of the Groundwork with a statement that is one of the most memorable in all his writings: “There is nothing it is possible to think of anywhere in the world, or indeed anything at all outside it, that can be held to be good without limitation, excepting only a good will” (Ak 4:393).[i] Due to the textual prominence of this claim, readers of the Groundwork have usually proceeded to read that work, and Kant’s other ethical (...) works as well, on the assumption that the truth of that assertion, and therefore the conception of the good will, both occupy a fundamental place in Kantian ethics. The assumption, however, becomes increasingly hard to sustain as we gain more familiarity with Kant’s ethical writings and better understanding of his ethical theory.[ii] As for the concept of the good will, Kant does avow the intention of “developing” it (Ak 4:397), and he goes on to thematize concepts that he thinks of as related to the good will (the moral worth of an action, acting from duty). But he never provides an explicit account of what he takes a ‘good will’ to be.[iii]. (shrink)

This article presents formal correspondences between the ontological and logical structures of Deleuze’s theory of sense-events in the Logic of Sense as a “post-Cantorian orientation of thought” (Livingston 2012), grappling with an essential incompleteness or inconsistency at the heart of both Being and thought, one which Deleuze champions positively under the equation Ungrounding = Becoming. Through it, Deleuze’s sometimes slippery use of the concept of singularity (and its relation to the virtual) is elaborated, elucidating a post-Cantorian metaphysics of events, distinct (...) from and preceding Badiou’s, that concretely defines the role of the singular in Deleuze’s early major works. (shrink)

As recently highlighted, despite a burgeoning field of sensory ethnography, the practices, production, and accountability of the senses in specific social interactional contexts remain sociologically under-explored. To contribute original insights to a literature on the sensuous body in physical–cultural contexts, here we adopt an ethnomethodologically sensitive perspective to focus on the accomplishment, social organization, and accountability of sensoriality in interaction. Exploring instances of the senses at work in social interaction, we utilize data from two ethnographic research projects to investigate the (...) production of running-together and swimming-together by skilled, experienced practitioners. We focus on two interlinked sensory modalities: auditory attunement, and vision and intercorporeality, identified as key dimensions of sensory embodiment and “togethering” in these particular domains. (shrink)

Given their salience in many sports and physical cultures, it is surprising that the practices, processes and production of intercorporeality and ‘doing together’ remain under-explored from a sociological perspective. The ongoing achievement of ‘togethering’ can be particularly important for the embodied partnership between a visually impaired (VI) runner and a sighted guide (SG) runner: a specific sporting dyad whose experiences are currently under-researched. To address this lacuna and contribute original insights to sensory sociological studies, here we explore the accomplishment of (...) running-together by VI runners and sighted guides, focusing on the auditory dimension. To illustrate how these runners put the sense of hearing ‘to work’ in achieving finely attuned intercorporeality, often at considerable speed, we draw on qualitative data from a research project on VI running in the UK, involving five VI runners and five SGs. Here, we focus on auditory attunement in two domains identified as highly salient in the running-partners’ intercorporeal experiences: (1) Listening out – auditory attention to non-linguistic sounds; and (2) Tuning in – the importance of attending to team-talk between VI runners and SG runners. (shrink)

Whilst in recent years sports studies have addressed the calls ‘to bring the body back in’ to theorisations of sport and physical activity, the ‘promise of phenomenology’ remains largely under-realised with regard to sporting embodiment. Relatively few accounts are grounded in the ‘flesh’ of the lived sporting body, and phenomenology offers a powerful framework for such analysis. A wide-ranging, multi-stranded, and interpretatively contested perspective, phenomenology in general has been taken up and utilised in very different ways within different disciplinary fields. (...) The purpose of this article is to consider some selected phenomenological threads, key qualities of the phenomenological method, and the potential for existentialist phenomenology in particular to contribute fresh perspectives to the sociological study of embodiment in sport and exercise. It offers one way to convey the ‘essences’, corporeal immediacy and textured sensuosity of the lived sporting body. The use of Interpretative Phenomenological Analysis (IPA) is also critically addressed. Key words: phenomenology; existentialist phenomenology; interpretative phenomenological analysis (IPA); sporting embodiment; the lived-body; Merleau-Ponty. (shrink)

That philosophy is an outlier in the humanities when it comes to the underrepresentation of women has been the occasion for much discussion about possible effects of subtle forms of prejudice, including implicit bias and stereotype threat. While these ideas have become familiar to the philosophical community, there has only recently been a surge of interest in acquiring field-specific data. This paper adds to quantitative findings bearing on hypotheses about the effects of unconscious prejudice on two important stages along career (...) pathways: tenure-track hiring and early career publishing. (shrink)

What was René Girard’s attitude towards philosophy? What philosophers influenced him? What stance did he take in the philosophical debates of his time? What are the philosophical questions raised by René Girard’s anthropology? In this interview, Paul Dumouchel sheds light on these issues.

In her recent paper ‘The Epistemology of Propaganda’ Rachel McKinnon discusses what she refers to as ‘TERF propaganda’. We take issue with three points in her paper. The first is her rejection of the claim that ‘TERF’ is a misogynistic slur. The second is the examples she presents as commitments of so-called ‘TERFs’, in order to establish that radical (and gender critical) feminists rely on a flawed ideology. The third is her claim that standpoint epistemology can be used to establish (...) that such feminists are wrong to worry about a threat of male violence in relation to trans women. In Section 1 we argue that ‘TERF’ is not a merely descriptive term; that to the extent that McKinnon offers considerations in support of the claim that ‘TERF’ is not a slur, these considerations fail; and that ‘TERF’ is a slur according to several prominent accounts in the contemporary literature. In Section 2, we argue that McKinnon misrepresents the position of gender critical feminists, and in doing so fails to establish the claim that the ideology behind these positions is flawed. In Section 3 we argue that McKinnon’s criticism of Stanley fails, and one implication of this is that those she characterizes as ‘positively privileged’ cannot rely on the standpoint-relative knowledge of those she characterizes as ‘negatively privileged’. We also emphasize in this section McKinnon’s failure to understand and account for multiple axes of oppression, of which the cis/trans axis is only one. (shrink)

Relevant logics infamously have the property that they only validate a conditional when some propositional variable is shared between its antecedent and consequent. This property has been strengthened in a variety of ways over the last half-century. Two of the more famous of these strengthenings are the strong variable sharing property and the depth relevance property. In this paper I demonstrate that an appropriate class of relevant logics has a property that might naturally be characterized as the supremum of these (...) two properties. I also show how to use this fact to demonstrate that these logics seem to be constructive in previously unknown ways. (shrink)

I demonstrate here that it is possible for an event to be identical with one of its proper parts, refuting the key premise in Lawrence Lombard's argument for the essentiality of an event's time. I also propose and defend an alternative to his criterion of event identity.

In his paper, ‘What moral work can Nussbaum’s account of human dignity do in the context of dementia care?’, Soofi seeks to modify Nussbaum’s conception of dignity to deal with four key objections that arise when appeals to dignity are made in the context of dementia care. We will not discuss the first of these, the redundancy of dignity talk, since this issue has already been much discussed in the literature. Instead, we will focus on the remaining three issues raised, (...) that of the exclusion of persons with advanced dementia from having dignity, unjustified speciesism as a ground of human dignity, and the unclear practical implications that follow from having dignity. (shrink)

This paper argues that the plethora of experiments with decentralized social technologies (DSTs)—clusters of which are sometimes called “the Web 3.0 ecosystem” or “the Fediverse”—have brought us to a constitutional moment. These technologies enable radical innovations in social, economic, and political institutions and practices, with the potential to support transformative approaches to political economy. They demand governance innovation. The paper develops a framework of prudent vigilance for making ethical choices in this space that help to both grasp positive opportunities for (...) transformation and avoid the potentially problematic consequences. Most of our specific examples and concerns come from the blockchain/Web3 universe, as this has received the greatest investment, attention, and adoption to date. However, we aim to offer a framework for governance decision-making in conditions of uncertainty that applies more broadly to other DSTs. Specifically, under the framework of prudent vigilance, we propose a pragmatic, democratic, and pluralist approach to navigating bold experimentation with social practices and political economy enabled by these technologies. Our overarching goal is to provide a framework open to transformative improvement and constrained by guardrails and guiding values supportive of democracy, freedom, and pluralism. We take a relatively strong position, rather than simply laying out ethical issues and potential approaches. We seek to be provocative in order to spur further work and hope this paper will serve as a first bridge between academic philosophy and the DST community, which have hardly interacted to date. (shrink)

Discussions of the functions of biological traits generally take the notion of a trait for granted. Defining this notion is a non-trivial problem. Different approaches to function place different constraints on adequate accounts of the notion of a trait. Accounts of function based on engineering-style analyses allow trait boundaries to be a matter of human interest. Accounts of function based on natural selection have typically been taken to require trait boundaries that are objectively real. After canvassing problems raised by each (...) approach, I conclude with some facts that satisfactory notions of trait must respect. (shrink)

We respond to a Letter to the Editor regarding "Principlism and contemporary ethical considerations for providers of transgender health care." We address criticisms by Castle & Klein (2024) of blatant fatphobia related to the ethical elements concerning BMI restrictions for gender-affirming surgery. Our response corrects several mischaracterizations of the article and clarifies our position. My co-authors and I remain focused on advocating for patient-centered, ethically sound, evidence-based, and equitable healthcare policies.

In the United States, prohibitionist policies are used as the primary approach to combat the negative effect of substance use on society. An extensive academic literature spanning the disciplines of economics, political science, and multiculturalism documents the great social costs of the United States’ “War on Drugs” both nationally and internationally. These costs come with at best marginal effect on substance abuse and other crimes linked to the drug trade. In many cases, there is a reason to believe that these (...) policies exacerbate the problems they aim to address. This article explores psychologists’ ethical commitments to social change concerning such drug policy, given the field of psychology’s expanding commitment to social justice. We examine arguments regarding the boundaries between psychologists’ personal and professional ethics with regard to political participation. Using drug prohibition as an exemplar, we suggest that many psychologists’ political actions and professional ethics may be misaligned. Ultimately, we conclude that the endorsement of prohibitionist drug policies is in direct conflict with the guiding ethical principles put forth by the American Psychological Association’s Ethical Principles of Psychologists and Code of Conduct. (shrink)

This paper explores the idea that many “simple minded” invertebrates are “natural zombies” in that they utilize their senses in intelligent ways, but without phenomenal awareness. The discussion considers how “first-order” representationalist theories of consciousness meet the explanatory challenge posed by blindsight. It would be an advantage of first-order representationalism, over higher-order versions, if it does not rule out consciousness in most non-human animals. However, it is argued that a first-order representationalism which adequately accounts for blindsight also implies that most (...) non-mammals are not conscious. The example of the honey bee is used to illuminate these claims. Although there is some reason to think that bees have simple beliefs and desires, nevertheless, their visually-mediated cognizing is comparable to that of an animal with blindsight. There is also reason to think that the study of blindsight can also help determine how consciousness is distributed in the animal world. (shrink)