This paper aims to contribute to the ongoing conceptual debate on responsible innovation, and provides innovation practices and processes that can help to implement responsible innovation in the business context. Based on a systematic literature review of 72 empirical scholarly articles, it was possible to identify, analyse and synthesise empirical findings reported in studies on social, sustainable and responsible innovation practices in the business context. The synthesis of the included articles resulted in a refined framework for responsible innovation in the (...) business context. This framework includes an overview of innovation practices and processes that can enhance the dimensions of responsible innovation: anticipation, reflexivity, inclusion, deliberation, responsiveness and knowledge management. Additionally, knowledge gaps are identified and a research agenda for responsible innovation is proposed. This review can therefore serve as a next step in the theoretical and practical development of responsible innovation in general, and in the business context in particular. (shrink)

Political liberals ask citizens not to appeal to certain considerations, including religious and philosophical convictions, in political deliberation. We argue that political liberals must include a demanding requirement of intellectual modesty in their ideal of citizenship in order to motivate this deliberative restraint. The requirement calls on each citizen to believe that the best reasoners disagree about the considerations that she is barred from appealing to. Along the way, we clarify how requirements of intellectual modesty relate to moral reasons for (...) deliberative restraint. And we argue against attempts to weaken our requirement of intellectual modesty by emphasizing those moral reasons. (shrink)

A hard choice is a situation in which an agent is unable to make a justifiable choice from a given menu of alternatives. Our objective is to present a systematic treatment of the axiomatic structure of such situations. To do so, we draw on and contribute to the study of choice functions that can be indecisive, i.e., that may fail to select a non-empty set for some menus. In this more general framework, we present new characterizations of two well-known choice (...) rules, the maximally dominant choice rule and the top-cycle choice rule. Together with existing results, this yields an understanding of the circumstances in which hard choices arise. (shrink)

In recent years, the human ability to reasoning about mental states of others in order to explain and predict their behavior has come to be a highly active area of research. Researchers from a wide range of fields { from biology and psychology through linguistics to game theory and logic{ contribute new ideas and results. This interdisciplinary workshop, collocated with the Thirteenth International Conference on Theoretical Aspects of Rationality and Knowledge (TARK XIII), aims to shed light on models of social (...) reasoning that take into account realistic resource bounds. People reason about other people's mental states in order to understand and predict the others' behavior. This capability to reason about others' knowledge, beliefs and intentions is often referred to as theory of mind. Idealized rational agents are capable of recursion in their social reasoning, and can reason about phenomena like common knowledge. Such idealized social reasoning has been modeled by modal logics such as epistemic logic and BDI (belief, desire, intention) logics and by epistemic game theory. However, in real-world situations, many people seem to lose track of such recursive social reasoning after only a few levels. The workshop provides a forum for researchers that attempt to analyze, understand and model how resource-bounded agents reason about other minds. (shrink)

Until recently, psychologists have conceptualised and studied trust in God (TIG) largely in isolation from contemporary work in theology, philosophy, history, and biblical studies that has examined the topic with increasing clarity. In this article, we first review the primary ways that psychologists have conceptualised and measured TIG. Then, we draw on conceptualizations of TIG outside the psychology of religion to provide a conceptual map for how TIG might be related to theorised predictors and outcomes. Finally, we provide a research (...) agenda for future empirical work in this area, as well as practical applications for counsellors and religious leaders. (shrink)

Together with other influential psychologists of the time, Wundt considers internal data as absolute evidence, grounding psychology on this assumption. In opposition to his former mentor, Külpe aims at rehabilitating Kant’s transcendental aesthetics. Yet, he is far from embracing transcendentalism and rejects Kant’s skepticism as to the possibility of a scientific psychology. Nevertheless, Külpe believes that Kant is right in considering internal data as unreliable for scientific purposes: accordingly, psychology should share the same scientific methodology of any other science.

This paper provides an overview of the contemporary debate on the concepts and definitions of Corporate Social Responsibility (CSR) and Corporate Sustainability (CS). The conclusions, based on historical perspectives, philosophical analyses, impact of changing contexts and situations and practical considerations, show that "one solution fits all"-definition for CS(R) should be abandoned, accepting various and more specific definitions matching the development, awareness and ambition levels of organizations.

Advancement in cognitive science depends, in part, on doing some occasional ‘theoretical housekeeping’. We highlight some conceptual confusions lurking in an important attempt at explaining the human capacity for rational or coherent thought: Thagard & Verbeurgt’s computational-level model of humans’ capacity for making reasonable and truth-conducive abductive inferences (1998; Thagard, 2000). Thagard & Verbeurgt’s model assumes that humans make such inferences by computing a coherence function (f_coh), which takes as input representation networks and their pair-wise constraints and gives as output (...) a partition into accepted (A) and rejected (R) elements that maximizes the weight of satisfied constraints. We argue that their proposal gives rise to at least three difficult problems. (shrink)

Every year, the Vietnamese people reportedly burned about 50,000 tons of joss papers, which took the form of not only bank notes, but iPhones, cars, clothes, even housekeepers, in hope of pleasing the dead. The practice was mistakenly attributed to traditional Buddhist teachings but originated in fact from China, which most Vietnamese were not aware of. In other aspects of life, there were many similar examples of Vietnamese so ready and comfortable with adding new norms, values, and beliefs, even contradictory (...) ones, to their culture. This phenomenon, dubbed “cultural additivity”, prompted us to study the co-existence, interaction, and influences among core values and norms of the Three Teachings –Confucianism, Buddhism, and Taoism–as shown through Vietnamese folktales. By applying Bayesian logistic regression, we evaluated the possibility of whether the key message of a story was dominated by a religion (dependent variables), as affected by the appearance of values and anti-values pertaining to the Three Teachings in the story (independent variables). Our main findings included the existence of the cultural additivity of Confucian and Taoist values. More specifically, empirical results showed that the interaction or addition of the values of Taoism and Confucianism in folktales together helped predict whether the key message of a story was about Confucianism, β{VT ⋅ VC} = 0.86. Meanwhile, there was no such statistical tendency for Buddhism. The results lead to a number of important implications. First, this showed the dominance of Confucianism because the fact that Confucian and Taoist values appeared together in a story led to the story’s key message dominated by Confucianism. Thus, it presented the evidence of Confucian dominance and against liberal interpretations of the concept of the Common Roots of Three Religions (“tam giáo đồng nguyên”) as religious unification or unicity. Second, the concept of “cultural additivity” could help explain many interesting socio-cultural phenomena, namely the absence of religious intolerance and extremism in the Vietnamese society, outrageous cases of sophistry in education, the low productivity in creative endeavors like science and technology, the misleading branding strategy in business. We are aware that our results are only preliminary and more studies, both theoretical and empirical, must be carried out to give a full account of the explanatory reach of “cultural additivity”. (shrink)

Toni Rønnow-Rasmussen | : This paper explores a novel metaethical theory according to which value judgments express conditional beliefs held by those who make them. Each value judgment expresses the belief that something is the case on condition that something else is the case. The paper aims to reach a better understanding of this view and to highlight some of the challenges that lie ahead. The most pressing of these revolves around the correct understanding of the nature of the relevant (...) cognitive attitudes. It is suggested that the distinction between “dormant attitudes” and “occurrent attitudes” helps us to understand these conditional beliefs. | : Cet article explore une nouvelle théorie méta-éthique selon laquelle les jugements de valeur expriment les croyances conditionnelles des sujets qui les font. Chaque jugement de valeur exprimerait la croyance selon laquelle quelque chose est le cas à la condition que quelque chose d’autre le soit. L’objectif de cet article est de parvenir à une meilleure compréhension de ce point de vue et de souligner certaines de ses difficultés. La plus urgente d’entre elles concerne la compréhension adéquate de la nature des attitudes cognitives pertinentes. Nous suggérons que la distinction entre « attitudes dormantes » et « attitudes occurrentes » permettrait de mieux comprendre les croyances conditionnelles. (shrink)

Os minerais possuem uma influência direta em diversos processos fisiológicos no organismo animal e, mesmo com tamanha importância, por vezes são negligenciados pelos produtores para seu fornecimento para os animais. Este estudo teve como objetivo avaliar o desempenho reprodutivo de rebanhos de bovinos, caprinos e ovinos em 8 propriedades rurais nas cidades de Sanharó, Pesqueira, Arcoverde, Belo Jardim e São Bento do Una através da adição de suplemento mineral e mistura múltipla aos animais de forma a atender suas necessidades básicas (...) para mantença e reprodução. Foram avaliados os desempenhos de 4 touros e 25 vacas, 3 bodes e 50 cabras e 4 carneiros e 48 ovelhas em diferentes propriedades, avaliando como a adição de um suplemento mineral específico da espécie impacta de forma positiva nos índices reprodutivos avaliados que foram taxa de cio, taxa de serviço, taxa de concepção, taxa de fertilidade, taxa de prenhez, taxa de perdas gestacionais, taxa de natalidade e taxa de mortalidade. O experimento teve duração de 2 anos e pôde-se avaliar cerca de 2 partos nas vacas e, mais ou menos, 3 partos em cabras e ovelhas. Os dados foram computados e avaliados estatisticamente no Excel para conferir se os índices reprodutivos melhoraram em função da adição de minerais na ração dos animais. Conferiu-se que houve diferença significativa entre todos os índices avaliados, ou seja, a adição de minerais na ração dos animais melhora a eficiência reprodutiva de machos e fêmeas de animais ruminantes, sendo de suma importância sua disponibilização de forma correta para alcançar bons índices reprodutivos na fazenda na busca pela obtenção de neonatos que poderão ser comercializados. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ASTRO, G. B. A importância da adição de minerais na dieta de caprinos e ovinos no Agreste de Pernambuco. Trabalho de Conclusão de Curso (Técnico Subsequente em Agropecuária) - IFPE Campus Belo Jardim. Belo Jardim, 2023. 44 p. BALAMURUGAN, B. et al. Mineral an important nutrient for efficient reproductive health in dairy cattle. Int. J. Environ. Sci. Technol, v. 6, n. 1, p. 694-701, 2017. Barros NN, Bomfim MAD. Mistura múltipla para caprinos e ovinos. In: Anais VIII PECNORDESTE – Seminário Nordestino de Pecuária, 8; 2004; Fortaleza, Brasil. Fortaleza: FAEC, 2004. p. 50-57. BERCHIELLI, T. T.; PIRES, A. V.; OLIVEIRA, S. G. (Eds.). Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: Funep, 2011. COTTA, T. Minerais e vitaminas para bovinos, ovinos e caprinos. Viçosa: Aprenda Fácil, 2001. DANTAS, C. C. O.; DE MATTOS NEGRÃO, F. Funções e sintomas de deficiência dos minerais essenciais utilizados para suplementação dos bovinos de corte. UNICiências, v. 14, n. 2, 2010. DA SILVA EIC. A água na nutrição animal. 1ª ed. Recife, PE: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Cálculos de consumo e digestibilidade de alimentos e nutrientes para ruminantes. Revista Universitária Brasileira, v. 1, n. 3, 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Concentrados e Rações Para Cabras em Lactação. 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Efeitos da raça e do manejo nutricional sobre as características de qualidade da carcaça e da carne em ovinos. Revista Universitária Brasileira, v. 2, n. 1, 2024. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução de Bovinos Leiteiros: Aspectos Básicos e Clínicos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação de ração para caprinos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação de ração para ovinos. 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação e Avaliação de Suplemento Mineral Para Caprinos. Instrução Técnica Para o Produtor Rural de Pernambuco, v. 3, n. 1, p. 1-4, 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação e fabricação de rações para ruminantes. 1ª ed. Belo Jardim: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação e Fabricação de Rações Para Ruminantes: Bovinos, Caprinos e Ovinos. 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Manejo Reprodutivo e Índices Zootécnicos em Gado de Leite. 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Métodos de Formulação e Balanceamento de Rações para Bovinos. Belo Jardim: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Nutrição e Suplementação Mineral de Bovinos de Corte. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Nutrição Sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Opções de concentrados para vacas em lactação no Semiárido. 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Relação e Efeitos Bioquímico-nutricionais Sobre os Cistos Ovarianos em Vacas. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Relação e Efeitos Bioquímico-nutricionais Sobre os Transtornos do Ciclo Estral em Vacas. DA SILVA, E. I. C. Suplementação e formulação de sal mineral e mistura múltipla para bovinos. Revista Universitária Brasileira, v. 2, n. 1, 2024. DE MENDONÇA JÚNIOR, A. F. et al. Minerais: importância de uso na dieta de ruminantes. Agropecuária Científica no Semiárido, v. 7, n. 1, p. 01-13, 2011. DE PAULA SILVEIRA, L. Suplementação mineral para bovinos. 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YASOTHAI, R. Importance of minerals on reproduction in dairy cattle. International Journal of Science, Environment and Technology, v. 3, n. 6, p. 2051-2057, 2014. (shrink)

Bài viết sử dụng mô hình GARCH để mô hình hóa và thực hiện dự báo cho chỉ số VNIndex, chỉ số đại diện cho TTCK Việt Nam. Kết quả thống kê cho thấy mô hình phù hợp nhất để mô hình hóa sự biến động của VNIndex là GARCH(1, 1). Các câu lệnh R được cung cấp đầy đủ tới bạn đọc.

Background: Following the outbreak of the COVID-19 pandemic, published research from Vietnam related to the pandemic was analysed using bibliometrics. -/- Objectives: To examine the status of research on COVID-19 by authors from Vietnam. -/- Methods: The following bibliometric aspects were considered in the analysis: international collaboration, institutions from Vietnam and their partner institutions worldwide, subjects and topics, types of documents, and individual authors. The basis of the study was data obtained from the Scopus database between 2020 and 2021. The (...) data were analysed using Microsoft Excel, R, and VOSviewer, and the emerging trends illustrated through descriptive analysis and science mapping. -/- Results: Between 2020 and 2021, researchers from Vietnam co-authored 1034 documents related to COVID-19, amounting to 0.35% of the total of 296,148 such documents published worldwide as ascertained from the Scopus database. Vietnam’s top country collaborators in that research were USA, Australia, the United Kingdom, India, and Taiwan ROC. The top Vietnam institutions were Duy Tan University, Ton Duc Thang University, and the University of Economics Ho Chi Minh City. The research from Vietnam covered many subjects, from medicine and natural sciences to social sciences and economics. Eight clusters of topics related to COVID-19 were identified. In terms of citations, the most highly cited documents were the outcome of collaboration with international authors. Lastly, the study ranked top authors based on either the number of publications or the number of citations. -/- Conclusion: This study provides a preliminary picture of studies related to COVID-19 co-authored by researchers in Vietnam. The picture may help the Vietnam government in devising appropriate strategies for post-COVID-19 restoration of the country’s socio-economic status. (shrink)

We report the results of a study that investigated the views of researchers working in seven scientific disciplines and in history and philosophy of science in regard to four hypothesized dimensions of scientific realism. Among other things, we found that natural scientists tended to express more strongly realist views than social scientists, that history and philosophy of science scholars tended to express more antirealist views than natural scientists, that van Fraassen’s characterization of scientific realism failed to cluster with more standard (...) characterizations, and that those who endorsed the pessimistic induction were no more or less likely to endorse antirealism. (shrink)

Este ensayo examina un experimento mental clásico de John Searle en filosofía de la mente, cuyo argumento ha sido descalificado por Dennett y Hofstadter como una bomba de intuiciones no confiable. Lo que se defiende aquí es que este experimento mental tiene un sesgo cartesiano, pero ello no obsta a que no sea confiable. En efecto, la característica principal de la Pieza China es depender de un agente cognitivo consciente que realiza el experimento, y en particular, de quien no se (...) puede prescindir para saber si ocurre o no entendimiento lingüístico luego del procesamiento de símbolos. En efecto, el punto de vista de la 1ª persona de quien lleva a cabo el experimento es, al igual que en otras instancias, lo que permite el testeo de una hipótesis sobre la naturaleza de lo mental. (shrink)

Según la versión estándar del juego de la imitación, la determinación del sexo de los participantes no desempeña ningún papel en el testeo de la inteligencia de máquina. Desafortunadamente, tal simplificación soslaya la teoría de la mente que fundamenta dicho juego. Teniendo en consideración este problema, en este ensayo argumento en contra de la simplificación del Test de Turing. En efecto, tal como sostengo, la determinación del sexo de los participantes no debe obviarse: la mente de una mujer y su (...) inteligencia son imitables y no dependen de realización física específica. Esto ocurre porque el funcionalismo de Turing supone un vínculo entre imitación, engaño y aprendizaje, tres claves para que el proyecto de la Inteligencia Artificial tenga éxito. (shrink)

Este es un ensayo homenaje a Ernesto Sábato, quien además de un connotado novelista fue un acérrimo crítico de la ciencia moderna y contemporánea, al plantear que reducir toda la realidad a las matemáticas ha favorecido la deshumanización y maquinización de la naturaleza y del hombre. Sin embargo, la tesis que se defiende aquí es que Sábato no fue igualmente perspicaz previendo de qué forma la Inteligencia Artificial clásica podría representar el pináculo de la deshumanización del hombre, pues esta considera (...) que la mente y la inteligencia de este como funciones de una simple máquina programada, i.e., como un producto de engranajes sintáctico-matemáticos cuya implementación material es ajena a los contextos. En efecto, la etapa final de la deshumanización denunciada por Sábato no podría haber ocurrido sin que se hubiese considerado que la propia mente no es más que una computadora, es decir, una máquina programada. (shrink)

Este trabajo examina la educación pública chilena desde la perspectiva de la ontología social. En primer lugar, se exponen brevemente elementos de la teoría de la realidad social para dar sentido a la tesis que se defiende: la educación pública es institución para instituciones. En la segunda parte se muestra de qué forma la educación pública es una instancia preparatoria para navegar en la realidad social. Y lo es porque enseña a posponer deseos personales en aras del servicio, tal como (...) acontece en la Educación pública chilena: constituye la esencia de la racionalidad institucional. En la última parte del ensayo se examina una experiencia histórico-paradigmática de dicha educación, la del Instituto Nacional. La formación en dicho liceo de numerosos presidentes, ministros de Estado, además de profesionales, científicos y humanistas, confirma que la educación pública es institución para instituciones. (shrink)

En este artículo se examina de qué forma los investigadores de la Inteligencia Artificial han asumido un desafío propuesto por Descartes: la imposibilidad de construir máquinas programadas que, al entender lenguaje, evidencien que son pensantes. Tal desafío, que se enmarca en la filosofía metafísica cartesiana, distingue entre cosa pensante y extensa, siendo imposible la existencia de pensamiento en esta última. El lenguaje evidencia la imposibilidad de la inteligencia de máquina, de hecho. Como se examina, al enfrentar el desafío cartesiano, dichos (...) investigadores han debido suponer como verdadera parte de la teoría cartesiana, a saber, que el uso flexible de lenguaje implica la existencia de pensamiento. Por ello califico de ambivalente la relación que tiene la Inteligencia Artificial con el filósofo francés: por una parte, rechazan la imposibilidad en principio de la inteligencia de máquina; por otra, están de acuerdo con Descartes en que el uso flexible de lenguaje es suficiente para mostrar que alguien piensa. Si bien el carácter ambivalente entre la IA y Descartes parece anecdótico, no lo es. El hecho de que aún se considere el Test de Turing como una evaluación adecuada de la inteligencia corrobora la compleja relación entre la IA y el pensamiento cartesiano. (shrink)

Our investigative question is what part of the human psyche is active when we are sleeping. We use the single-counter-example method, extracted from Classical Logic, to prove that it could not be the case that one of our existing models for the human psyche could explain the human sleep. The models of the human psyche that we consider are the Freudian, the Jungian, and our own. By proving that no known part could be active whilst we sleep, and we prove (...) all by presenting known facts, we reach the conclusion that we need a new model of psyche to account for the entire complexity of our beings. We associate sleep with dreams. Upon discussing the human dreams in more details, we end up applying the principles of the inference to the best explanation to explain the human dreams by means of references to the spiritual world. That makes us think about how the spiritists would describe our psyche, and we then present a new model. The new model is obviously a fruit of speculation. This time, the model involves all Freudian elements, our extensional elements, body, and soul. We use the synthetic method to construct our new model. Since our sleep time is so important, to the point of obliging us to build a new model for the human psyche, we worry about protecting it. We then use studies on the impact of noise on humans to talk about how bad the consequences of having a person speaking to us during sleep are. This trivially extends to people that are in hypnotic state. We try to make a case against hypnosis and interference with the sleep of human beings by referring to health, spiritual, and world consequences. Our main result is then a new model for the human psyche, and this time a model that has to do with what is beyond what has already been formally acknowledged by us. A secondary result is that we should not allow people to hypnotize others or to speak to them as they sleep. Our conclusions are that there is definitely something beyond our rationality that happens during our sleep time and this something has not been identified by Freud, Jung or us this far. Besides, that we should not allow people to hypnotize others or speak to them as they sleep. (shrink)

Skeptical theism, broadly construed, is an attempt to leverage our limited cognitive powers, in some specified sense, against “evidential” and “explanatory” arguments from evil. Since there are different versions of these kinds of arguments, there are correspondingly different versions of skeptical theism. In this paper, I briefly explain three versions of these arguments from evil (two from William Rowe and one from Paul Draper) and the three versions of skeptical theism tailor-made to block them (from Stephen Wykstra, Michael Bergmann, and (...) Peter van Inwagen). (shrink)

This article examines whether Willard Van Orman Quine’s indeterminacy thesis can be sustained. The argument from above, Quine argues, can derive indeterminacy as its conclusion. I will argue that the indeterminacy claim cannot be sustained. I further argue that Quine changed the formulation of the underdetermination of theory by evidence (UTE) argument from what Duhem said to the Quine/Pierce meaning verification view, in order use the new formulation of UTE to imply indeterminacy. Given all that, we see when we apply (...) the old UTE argument we only arrive at underdetermination of theory by evidence, and that applies to all sciences, philosophy and knowledge, including philosophy of language. (shrink)

Este libro es un ensayo filosófico que expresa la relevancia que para John Stuart Mill tiene la educación, hasta el punto de considerarla como un derecho fundamental de las personas, teniendo en cuenta que en su tiempo no existían los hoy conocidos Derechos Humanos. Stuart Mill se adelanta a nuestra época y presenta a la educación como ese derecho básico de toda persona que ha de ser protegido, potenciado y proporcionado por los diversos Estados.

Este artículo ofrece una perspectiva general de los sermones navideños de Agustín. Navidad es para él más importante de lo que podrían sugerir sus palabras a Jenaro (cf. ep. 55,2). De hecho, los paralelos entre sus predicaciones navideñas y pascuales son llamativos en este aspecto. En los sermones de Navidad, la catequesis se basa en el credo niceno o en el constantinopolitano, más bien que en los credos bautismales de Cuaresma y Pascua. Juantas, las fiestas de Navidad y Pascua celebran (...) tanto teológica como litúrgicamente el único misterio de la salvación. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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The term philosophy of chemistry is here construed broadly to include some publications from the history of chemistry and chemical education. Of course this initial selection of material has inevitably been biased by the interests of the author. This bibliography supersedes that of van Brakel and Vermeeren (1981), although no attempt has been made to include every single one of their entries, especially in languages other than English. Also, readers interested particularly in articles in German may wish to consult the (...) bibliography by Dittus and Mayer which also contains some material not included here (Dittus and Mayer, 1992). The aim is to maintain an up-to-date version of this bibliography and to publish a revised version in due course. Suggestions for further inclusions should be sent to the author. (shrink)

O objetivo principal deste trabalho é apresentar a distinção entre ciência e cientificismo e, com base no trabalho de van Fraassen, intitulado A imagem científica (2006), discutir sobre as circunstâncias em que o cientificismo poderia ser repudiado. O cientificismo é uma corrente de pensamento que somente considera válido um conhecimento se ele for científico. Segundo essa corrente, os procedimentos da ciência natural seriam mais especiais, uma vez que, dentre outros motivos, eles são capazes de descrever regularidades e possibilitar predições. Dessa (...) forma, o cientificismo defende que os procedimentos não científicos não possuem valor algum, pois não seriam capazes de descrever regularidades e realizar predições como fazem os procedimentos da ciência natural. Trataremos de maneira crítica essa concepção, apresentando o argumento de van Fraassen de que a descrição de uma regularidade também pode ser construída por explicações não científicas. Em sua opinião, o poder explicativo de uma teoria vai além de sua importância empírica, ele é radicalmente dependente do contexto. Isso significa que as regularidades descritas por uma crença científica são também dependentes de explicações não científicas, como as explicações da psicologia, da história, da filosofia, da sociologia, etc. Assim, a forte predição que encontramos na ciência natural não é realizada somente com base na adequação empírica e científica, mas com base em um sistema de explicações não científicas. Isso torna incorreta a classificação do conhecimento científico como o mais verdadeiro ou especial por ser capaz de descrever regularidades e realizar a predições. Pretende-se, com isso, refletir se o conhecimento pode ser construído por outras áreas não científicas, sem que o conhecimento seja com isso prejudicado. Uma reflexão necessária que servirá para apresentar um dos problemas que tornam o cientificismo indesejável. (shrink)

La característica central del pensamiento filosófico del siglo XX (si más no, de la llamada a día de hoy 'filosofía analítica') ha sido el interés por el estudio del lenguaje. El lenguaje religioso no ha sido una excepción a este interés. Uno de los ejemplos más tempranos de esta preocupación por el estudio del lenguaje religioso es el análisis propuesto por R. B. Braithwaite en su "An Empiricist's View of the Nature of Religious Belief" (1955). Dicho muy brevemente, la idea (...) básica de Braithwaite es que el lenguaje religioso no describe el mundo: aquellos que realizan una afirmación de índole religiosa no están aceptando la verdad de una proposición sino que están simplemente expresando su compromiso con un determinado código de conducta. Es por ello, dice Braithwaite, que adoptar una creencia religiosa no consiste en aceptar que el mundo se corresponde con una descripción de hechos determinada, sino en comprometerse a actuar de acuerdo con un código de conducta. El objetivo de este artículo es ofrecer un análisis crítico de la propuesta de Braithwaite. (shrink)

La renta básica se nos presenta en la obra de Philippe van Parijs como una propuesta política filosóficamente argumentada, de modo tal que convencerá tanto al teórico de la justicia como al ciudadano que votará su implantación. En este artículo analizamos la argumentación de van Parijs mostrando cómo la efectividad política de sus tesis sólo se sostiene a costa de reducir el debate sobre la renta básica a los términos de su propia concepción de la ética. Ponemos en duda, por (...) nuestra parte, el alcance de esta reducción sobre un doble plano: diluye por completo la dimensión prudencial de toda argumentación política, y no deja más alternativa que la educación sentimental para quienes no se dejen convencer por el equilibrio reflexivo. (shrink)

La última década ha supuesto un renovado interés por la filosofía de Wilfrid Sellars. Este libro representa el paradigma de este renovado interés, si bien no es el único. Gracias al trabajo editorial de James O’Shea, la mayoría de las presentaciones de la Sellars Centenary Conference, que tuvo lugar en la University College Dublin, en 2012, fueron editadas y compiladas en este volumen. En la mencionada conferencia, varios herederos de Sellars hicieron explícita su influencia, elaboraron críticas concienzudas, o extendieron algunas (...) de las ideas del que para muchos de ellos es su principal mentor intelectual. De ahí el título del volumen, del que la mayoría de las contribuciones adopta una línea parricida. En esta reseña quiero desta- car la trama principal de cada una de las contribuciones, de forma que sea visible la diversidad de las cuestiones filosóficas en las que se juega la influencia de Sellars. (shrink)

This paper defends the action-theory of the Will, according to which willing G is doing F (F≠G) in order to make G happen. In a nutshell, willing something is doing something else in order to bring about what we want. -/- I argue that only the action-theory can reconcile two essential features of the Will. (i) its EFFECTIVITY: willing is closer to acting than desiring. (ii) its FALLIBILITY: one might want something in vain. The action-theory of the will explains EFFECTIVITY (...) by claiming that each time one wants G, one accomplishes the action of doing F ( it is argued following Von Wright that every action has a result as a proper part, here F). And the action-theory explains FALLIBILITY by claiming that although willing G entails making some F happen –the result of the action of willing–, it does not entail that G –the intended consequence of our willing– will happen. -/- By contrast, behaviorist accounts of the will (which merely equate willing with an action) captures its EFFECTIVITY but loose its FALLIBILITY. And volitionist accounts (which introduce naked volitions lacking any essential results) capture the FALLIBILITY of the will, but loose its EFFECTIVITY. -/- I consider disjunctivist accounts of trying (such as O'Shaughnessy and Hornsby's ones) as an alternative way to reconcile EFFECTIVITY and FALLIBILITY. I argue that though the view manages to reconcile these two constraints, it does so only at the price of gerrymandering the concept of willing (or trying): failed tryings end up having nothing in common with successful ones. -/- I then address three objections to the action-theory of the will, to the effect (i) that not all actions have a result (ii) that total failures are possible (iii) that willing is more fundamental than acting. I argue in answer (i) that all actions have results (results which can be irrelevant to the production of the goal, or which can be merely mental images), (ii) that total failures do not correspond to acts of will, but to mere desires or wishes, and (iii) that given the possibility of basic actions, acting has to be more fundamental than willing (and trying). (shrink)

Este artículo se opone a la tesis recientemente sostenida por John Searle según la cual no existen los derechos humanos positivos. Argumentamos que la existencia de dichos derechos no es contradictoria, como pretende Searle, con las nociones de "derecho" y"derechos humanos" definidas en su ontología social. Por consiguiente, es posible aceptar la ontología social de Searle y afirmar al mismo tiempo que los derechos humanos positivos existen. En segundo lugar, ofrecemos razones para cuestionar la supuesta prioridad lógica de una ontología (...) social al modo en que Searle la entiende (esto es, como una empresa puramente analítica) sobre los desarrollos más específicos de la filosofía moral, social y política. Al contrario, sugerimos que, por lo que se refiere a la realidad social, los compromisos ontológicos dependen de los presupuestos sustantivos que se adopten en relación con la naturaleza y los fines de la sociedad misma, o bien no pasarán de ser un formalismo vacío sin relevancia heurística alguna. [This paper challenges the point recently made by John Searle that there are no positive human rights. We contend that the existence of positive human rights is not inconsistent, as Searle argues, with the notions of "right" and "human rights" as defined in his social ontology. Therefore, one could adhere to Searle's social ontology and assert the existence of positive human rights at the same time. Subsequently, the paper gives reason to question the alleged logical priority of social ontology in Searle's sense (i.e., as a purely analytic endeavour) over the particular developments of moral, social, and political philosophy. We suggest, on the contrary, that concerning social reality ontological commitments are dependent on substantive assumptions about the nature and aims of society itself, or else they amount to an empty formalism with no heuristic relevance.]. (shrink)

El objetivo de este artículo es identificar las consideraciones de quienes deben guiar la sanción o reforma de la ley penal. Este objetivo cobra relevancia si consideramos que las diferentes respuestas pueden impactar en las tasas de cumplimiento del derecho penal y en los niveles de coacción estatal arbitraria. Para ello, se analizarán algunas propuestas teóricas que se ubican en una cuyos extremos están ocupados, respectivamente, por el populismo y el elitismo penal. Estos argumentos son reconstruidos en el debate sobre (...) la reforma del Código Penal Argentino. En este debate, la disminución de la interferencia proveniente del delito y la disminución de la interferencia estatal arbitraria se presentan como objetivos incompatibles. En parte, ello se debe a que las propuestas teóricas que alimentan los argumentos del debate presentan algunas limitaciones para satisfacer ambas demandas. El republicanismo, a través de la defensa de una democracia deliberativa fuerte, tiene capacidad para satisfacer ambas demandas, aparentemente antagónicas. Sin embargo, esa capacidad se ve disminuida en sociedades desiguales. Por ello defenderé que una reforma guiada por aquella propuesta republicana tiene una capacidad que se limita a disminuir la interferencia estatal y mantener iguales los índices de delito. (shrink)

Niettegenstaande de tendens van het failliet van het multiculturalisme is multiculturele dialoog niet weg te denken in een zich globaliserende wereld. Taylor, Gadamer, Honneth en Kymlicka hebben een bijdrage geleverd op het vlak van de erkenning van identiteit, respect en waardering van verschil. Wij voeren het argument aan dat bovenstaande auteurs niet ontsnappen aan het postmodernistisch dilemma van zelfautonomie en slachtofferschap. Dit komt doordat zij in hun rationale vertrekken van het afzonderlijke subject en deze situeren in een ruimte-tijd waarin de (...) tijd slechts een historische rol heeft en de ruimte geen actieve rol speelt. Tegenover deze uitvloeisels van het postmodern denken stellen wij het eco-communau-tarisme. Vanuit de vaststelling dat het individu denkt, spreek en handelt in de context van zijn taal en cultuur en dus vanuit zijn gemeenschap, situeren wij dit subject en de gemeenschap tevens in een particulier territorium of het ecotoop. Door middel van Hacking’s sociaal constructivisme, het Leibniziaanse meerwereldenbeeld en het biologische paradigma als nieuw denkkader, structureren wij de gemeenschap volgens een cyclisch en een lineair tijdverloop. Het cyclische waarborgt de traditie van een gemeenschap, het lineaire doet de gemeenschap evolueren naar een moreel betere toekomst en heeft een transcendent statuut. Het eco-communautarisme biedt het kader voor een kwalitatieve evolutie van individuen en gemeenschappen. Het normerend aspect hiervan is de pluriforme en multiculturele dialoog. (shrink)

Una de las tesis que tradicionalmente han sido defendidas por la tradición del positivismo jurídico es la tesis coactiva, según la cual el derecho consiste en un conjunto de normas coactivas, en el sentido de impuestas por medio de la fuerza. Pero, sin abandonar esta corriente, ha habido históricamente diversas maneras de entender las relaciones entre derecho y fuerza. Si, pues, hasta comienzos del s. XX era opinión común la idea de que el derecho constituía un conjunto de mandatos o (...) normas de conducta cuya eficacia se garantizaba a través de la amenaza del uso de la fuerza coactiva a los transgresores de aquéllas; a lo largo del siglo pasado, empero, algunos autores muy destacados dieron en sostener la opinión de que la fuerza disponible por jueces y funcionarios venía a constituir sustancialmente el objeto mismo de toda regulación jurídica. Según esta última concepción, el derecho tendría primordialmente la función de articular las condiciones de legitimidad para el uso de la fuerza, designando a los sujetos a los que se encomienda tal uso y determinado los casos y modalidades en los que pueda utilizarse. Entre quienes sustentan la primera tesis, que afirma que la fuerza constituye la garantía del derecho, es lugar común citar a Austin y, a menudo, se cita también a Jhering. Entre los defensores de la segunda tesis común es habitual mencionar a Kelsen, Olivecrona y Ross, habiéndose sustanciado una polémica entre Bobbio y Olivecrona en punto a determinar si fuera menciona Olivecrona o fue Kelsen el primero en adoptarla. Sin embargo, es problemático incluir a Jhering dentro del primer grupo y no dentro del segundo, en cuyo caso habría que atribuirle la primera formulación histórica de la tesis. Este trabajo, de carácter histórico, parte de la citada polémica y trata de verificar la constancia de la segunda tesis en las obras no sólo de Kelsen y Olivecrona, sino sobre todo de Jhering. (shrink)

Van Rensselaer Potter (1911-2001), le biologiste à l’origine du terme « bioéthique » dans les écrits nord-américains, considère que « real bioethics falls in the context of the ideals of […] Aldo Leopold », un forestier, philosophe et poète ayant marqué le XXe siècle. Associer Leopold à Potter a pour effet de placer la bioéthique dans la famille des éthiques de l’environnement, ce qui la différencie du sens conventionnel retenu en médecine et en recherche depuis le Rapport Belmont (1979), une (...) déclaration ayant propulsé l’institutionnalisation de la bioéthique en Amérique du Nord. Cependant, diviser la bioéthique entre le médical et l’environnemental est réducteur. Potter propose au contraire une bioéthique globale s’intéressant aux enjeux situés à leur interface, dont ceux concernant la terre, la vie sauvage, la surpopulation, la consommation, etc. Cet article vise à amorcer un nouveau chantier d’analyse de la pensée de Potter en s’appuyant sur l’héritage de Leopold en biologie. Une synthèse de cette vision potterienne est proposée de manière à considérer son œuvre comme un tout cohérent s’intégrant aux grands débats qui transcendent les XXe et XXIe siècles. Sa vision apparaît comme une sagesse collective et prospective sous la forme d’une science de la survie et d’un code de bioéthique. Dépassant l’éthique de l’environnement, son association avec Leopold offre un modèle de la complexité s’imposant comme cas indissociable du contexte qui l’englobe, en améliorant nos façons d’intervenir en pratique dans un monde en constante transformation, à titre de gouvernance adaptative et de sagesse de la responsabilité. (shrink)

En este artículo se explica en qué consisten las éticas centradas en el sufrimiento, presenta algunas de las principales razones a su favor y expone cuáles son sus implicaciones con respecto a la consideración moral de los animales. Se argumenta que conforme a estas éticas los usos como recursos de los animales lesivos para estos deberán ser rechazados. A continuación, se examinan las posiciones que aceptan el uso de los animales siempre que este tenga lugar reduciendo los daños infligidos a (...) estos. Se presentarán una serie de razones por las que tales posiciones resultan cuestionables y por las que van a entrar en conflicto con las implicaciones de las éticas centradas en el sufrimiento. (shrink)

En este artículo introductorio al número especial “Desacuerdos Profundos: Precisiones y Exploraciones”, se presentan los artículos que comprenden este número brindando contexto a sus distintas temáticas, las cuales van desde la naturaleza de los desacuerdos profundos y su resolución, hasta sus conexiones con debates filosóficos y fenómenos sociales.

En este trabajo, nos proponemos redefinir las posturas que toman parte en el debate entre realismo y antirrealismo científicos, dejando de concebirlas únicamente como doctrinas o teorías que describen cómo es el mundo. En cambio, acorde al camino iniciado por van Fraassen en The empirical stance, optamos por definirlas como stances: políticas, estrategias o perspectivas a partir de las cuales construimos creencias fácticas. Así, en primera instancia nos dedicamos a entender qué es una stance y cómo caracterizar esta noción. En (...) segundo lugar, exploramos metodologías y enfoques para tratar el realismo y el antirrealismo como stances, y, en esta clave, definirlos adecuadamente. Por último, examinamos el impacto de esta propuesta en la explicación de los acuerdos y desacuerdos en el debate, evaluando los grados de afinidad o distancia en las perspectivas en juego. (shrink)

Platon s'est inspir? des travaux philosophiques de certains de ses pr?d?cesseurs, en particulier Socrate, mais aussi Parm?nide, H?raclite et Pythagore, pour d?velopper sa propre philosophie, qui explore les domaines les plus importants, notamment la m?taphysique, l'?thique, l'esth?tique et la politique. Avec son professeur Socrate et son ?l?ve Aristote, il pose les bases de la pens?e philosophique occidentale. Platon est consid?r? comme l'un des philosophes les plus importants et les plus influents de l'histoire humaine, ?tant l'un des fondateurs de la religion (...) et de la spiritualit? occidentales. La philosophie qu'il a d?velopp?e, connue sous le nom de platonisme, est bas?e sur la th?orie des Formes connues par la raison pure comme une solution au probl?me des universaux. La philosophie de Platon s'inscrit dans la lign?e des pr?socratiques, des sophistes et des traditions artistiques qui sous-tendent l'?ducation grecque, dans un cadre nouveau, d?fini par la dialectique et la th?orie des Id?es. Pour Platon, la connaissance est une activit? de l'?me, affect?e par des objets sensibles, et par des processus internes. Dans La R?publique de Platon, la forme la plus ?lev?e est consid?r?e comme la Forme du Bien, la source de toutes les autres Formes qui pourraient ?tre connues par la raison. Le th?me central du livre est la justice, argument?e ? l'aide de plusieurs th?ories platoniciennes, dont le mythe all?gorique de la caverne, la doctrine des Id?es, la dialectique, la th?orie de l'?me et la conception d'une cit? id?ale. Sa dialectique est un type de connaissance, ? r?le ontologique et m?taphysique, qui s'atteint par la confrontation de plusieurs positions pour d?passer l'opinion (doxa), un passage du monde des apparences (ou ? sensible ?) ? la connaissance intellectuelle (ou ? intelligible ? ) aux premiers principes. Le mod?le ?ducatif de Platon (paid?ia) diff?rencie le niveau d'?ducation selon les comp?tences des ?l?ves. Selon les principes socratiques, pour faire justice, il faut savoir ce qui est bien, et c'est ce que le philosophe sait le mieux. Platon a d?taill? ce concept en soulignant la distinction entre le philosophe (qui cherche les principes de v?rit? sans pr?tendre les poss?der) et le sophiste (qui se laisse guider par l'opinion comme seul param?tre valable de la connaissance). (shrink)

R.M. Sainsbury's account of reference has many compelling and attractive features. But it has the undesirable consequence that sentences of the form "x is thinking about y" can never be true when y is replaced by a non-referring term. Of the two obvious ways to deal with this problem within Sainsbury's framework, I reject one and endorse the other. This endorsement is also within the spirit of Sainsbury's account of reference. /// La explicación que ofrece R.M. Sainsbury de la referencia (...) tiene muchas características convincentes y atractivas, pero tiene la consecuencia indeseable de que oraciones de la forma "x está pensando acerca de y" nunca pueden ser verdaderas cuando se reemplaza y con un término no referencial. De las dos maneras obvias de tratar este problema dentro del marco teórico de Sainsbury, rechazo una y acepto la otra. Aceptar esta última también cae dentro del espíritu de la explicación de la referencia ofrecida por Sainsbury. (shrink)

Bu yazıda bir sanat yapıtının sahte olmasının ne anlama geldiği incelenmektedir. Bu amaçla iki tür sahtecilik türü olan yapıt kopyacılığı ve biçem kopyacılığı birbirinden ayırt edilmektedir. İlk tür kopyacılık ile ilgili temel tartışma bir yapıtın aslından ayırt edilemeyecek kadar iyi bir kopyası neden yine de sanatsal olarak aslından daha değersiz bulunur, sorusuyla ilgilidir. İkinci tür kopyacılıkta ise temel soru bir sanatçının biçemini taklit ederek "yeni" yapıtlar üretmenin sanatsal açıdan nasıl değerlendirilmesi gerektiğidir. Yazıda bu ikinci tür kopyacılık, Hollandalı ressam Van Meegeren'in (...) Vermeer'in biçemini taklit ederek yapıp Naziler'e sattığı tablolar üzerinden tartışılmaktadır. (shrink)

La oposición a una estricta separación entre las dimensiones dialéctica y retórica de la actividad argumentativa es una de las aportaciones más destacadas y peculiares de la denominada escuela holandesa sobre argumentación. Frans H. van Eemeren y Peter Houtlosser reaccionaron contra una separación estricta entre dialéctica y retórica en varios trabajos, pero uno de los más inspiradores es sin duda su artículo “William the Silent’s argumentative discourse” (1998) presentado en la ciudad de Ámsterdam con ocasión de la cuarta conferencia organizada (...) por la International Society for the Study of Argumentation (ISSA). Sobre este tema siguieron investigando para presentar un análisis de la perspectiva dialéctica inherente al caso de Guillermo I de Orange en un congreso de la Japan Debate Association en Tokio (van Eemeren y Houtlosser, 2000). (shrink)

Este artigo procura analisar algumas das principais ideias abordadas no encontro anual promovido pela “American Association for the Advancement of Sciencie” em Boston (EUA) em 1953. Parte do encontro foi para abordar sobre o estado atual da concepção operacional de significado desenvolvida por Percy W. Bridgman a partir de 1927. As principais ideias tratadas no encontro foram posteriormente publicadas pela revista “The Scientific Montly” em 1954-1955 e republicadas no capítulo 2 do livro “The validation of scientific theories” (1961), editado por (...) Philipp Frank. A obra de 1961 será utilizada aqui como referência para as citações. Os autores dos capítulos são Henry Margenau, Gustav Bergmann, Carl G. Hempel, R. B. Lindsay, Raymond J. Sieger, Adolf Gründbaun, além do artigo do próprio Percy Bridgman. Este debate surgiu a mais de 20 anos depois da publicação da primeira obra de Bridgman, a saber, “The Logic of Modern Physics” (1927), onde ele apresenta pela primeira vez sua concepção de significado dos conceitos científicos baseada em procedimentos operacionais. A obra de 1927 trouxe os debates sobre a importância da linguagem científica e da correspondência empírica, uma questão pertinente na filosofia da ciência da época inflacionada pela filosofia da ciência do empirismo lógico. Os debates do encontro tiveram como objetivo apresentar questionamentos e fazer exposições gerais sobre a forma como a concepção operacional pode ser interpretada por cientistas e filósofos da época, seja em seus elementos favoráveis na ciência, enquanto resolvendo questões pertinentes para cientistas e filósofos da ciência, seja por mostrar também as limitações da concepção operacional através dos questionamentos dirigidos a ela. Ressaltamos a importância deste debate na época e nos dias atuais. Temos aqui um material que pode servir de direcionamento histórico e de debate filosófico para algumas das questões pertinentes dos filósofos da ciência da época. (shrink)

Inspired by Peter van Inwagen’s “simulacra model” of the resurrection, I investigate whether it could be reasonable to adopt an analogous approach to the problem of evil. Empirically Skeptical Theism, as I call it, is the hypothesis that God shields our lives from irredeemable evils surreptitiously (just as van Inwagen proposes that God shields our bodies from destruction surreptitiously). I argue that EST compares favorably with traditional skeptical theism and with eschatological theodicies, and that EST does not have the negative (...) moral consequences we might suppose. (shrink)

Este libro promete ser una contribución para el estudio de la teoría crítica en general y para el análisis de la historia de la Escuela de Frankfurt en particular. Todos los trabajos que están contenidos en este volumen hacen parte del amplio marco teórico de la teoría crítica de la sociedad. Muchos siguen las huellas de los fundadores de esta tendencia, mientras que otros se presentan como críticos de la misma y unos cuantos más tratan de vincular problemas y contextos (...) de relevancia a los conceptos más destacados que se empezaron a construir hace cien años en Frankfurt. Encontramos como buena excusa para su publicación precisamente el año centenario del Instituto de Investigación Social. Además, hemos creído conveniente organizar los materiales en secciones que van desde la historia de la Escuela de Frankfurt hasta la consideración de algunos interrogantes de actualidad motivados por el desarrollo de la teoría crítica. No obstante, con esto no pretendemos establecer límites absolutos de clasificación. Confesamos que nuestra forma de organizar los ensayos responde simplemente a criterios editoriales más que a cuestiones teóricas y conceptuales. Claramente las intersecciones entre los estudios aquí presentados son amplias y hacen que cada una de las propuestas pueda dialogar con las otras en función de sus evidentes parecidos de familia. (shrink)

Kant felsefesine karşı yapılan en yaygın eleştirilerden biri onun öznelci olduğudur. Bu eleştiriyle birlikte ayrıca Berkeleycilik suçlaması ve fenomenalist okuma karşımıza çıkmaktadır. Öznelcilik ithamına göre Kant empirik nesneleri sağlam/zihinden bağımsız bir şekilde düşün(e)mez, bu ise bilincimizin içine sıkışıp kaldığımız bir felsefeye yol açar. Berkeleycilik suçlaması ve fenomenalist okumaya göre de Kant felsefesi sadece görünüşleri bilebileceğimizi söyleyerek, bütün gerçekliği “kafanın-içinde-duran” zihinsel içeriklere indirgemiştir. Bu makalede öncelikle Kant’ın Berkeleycilik ithamına karşı kendi argümanlarını inceleyeceğiz; daha sonra fenomenalist okumanın temel varsayımlarını Van Cleve’in Kant (...) yorumunu mercek altına alarak bulacak ve eleştireceğiz. Bizim görüşümüze göre Van Cleve Kant’ı ele alırken ona iki varsayım isnat eder. Birincisine göre, Kant Kartezyen-Lockeçu temsiliyetçiliği savunur; ikincisine göre, Kantçı özne temelcidir. Bizce bu iki varsayımın Kant’a yüklenmesi haksızdır ve dolayısıyla Berkeleyci fenomenalist okuma ikna edici görünmemektedir. Kant’ın görünüş kavramı “kafanın-içinde-duran” zihinsel içerikler anlamına gelmemektedir; özne ise Kant’ın felsefesinde temelci bir pozisyon işgal etmez, dolayısıyla özne nesneyi salt bir zihinsel içerikmiş gibi taşımaz zira hem özne hem nesne Kant’ta fenomenal alana düşerler. (shrink)