HORMÔNIOS E SISTEMA ENDÓCRINO NA REPRODUÇÃO ANIMAL -/- OBJETIVO -/- As glândulas secretoras do corpo são estudadas pelo ramo da endocrinologia. O estudante de Veterinária e/ou Zootecnia que se preze, deverá entender os processos fisio-lógicos que interagem entre si para a estimulação das glândulas para a secreção de vários hormônios. -/- Os hormônios, dentro do animal, possuem inúmeras funções; sejam exercendo o papel sobre a nutrição, sobre a produção de leite e sobre a reprodução, os hormônios desempenham um primordial papel (...) quanto ao funcionamento do animal. -/- Nesse capítulo, o estudante identificará os hormônios relevantes para o controle reprodutivo, suas características e o uso clínico dos mesmos. -/- -/- INTRODUÇÃO -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo do sistema endócrino: um sistema de comunicação entre as células de um organismo; esse trabalho de comunicação é compartilhado com o sistema nervoso já que ambos sistemas possuem características distintas que lhes permite complementar-se para alcançar uma adequada coordenação das funções. Em algumas ocasiões o sistema nervoso e o sistema endócrino interagem direta-mente na transmissão de uma mensagem, pelo qual se conhece como sistema neuroendó-crino. -/- -/- OS HORMÔNIOS -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo dos hormônios e seus e-feitos. De maneira tradicional os hormônios são considerados como “substâncias secreta-das em direção a circulação pelas glândulas especializadas, e que exercem uma função sobre um órgão branco”. Essa definição, no entanto, é limitada e imprecisa. É necessário ser mais pontual, já que os hormônios não são produzidos em qualquer célula da glândula, senão nas células específicas. Por exemplo, o hormônio luteinizante (LH) é produzido pelos gonadotropos da adenohipófise e não por qualquer outro tipo de célula hipofisária. Da mesma maneira, falar de um “órgão branco” não é exato, já que os hormônios atuam somente nas células que tenham receptores específicos para esse hormônio, e não outras células do mesmo órgão; logo, falar de uma “célula branca” é mais apropriado que falar de um “órgão branco”. As células brancas do LH no testículo são as células de Leydig e as células brancas do hormônio folículo estimulante (FSH) no mesmo órgão são as células de Sertoli. -/- Mediante o supracitado, uma definição mais apropriada de hormônio é a seguinte: “Os hormônios são reguladores biológicos, produzidos e secretados em quantidades pe-quenas pelas células vivas, que depois de viajar pelo meio extracelular atuam sobre as cé-lulas brancas, onde exercem uma ação específica”. -/- É importante levar em conta que os hormônios somente regulam (estimulam ou inibem) funções que já existem na célula branca. Ademais, os hormônios são extraordina-riamente potentes, pelo qual se requerem quantidades muito pequenas para induzir uma resposta na célula. As concentrações circulantes da maioria dos hormônios estão na ordem de nanogramas (10-9 g) ou pictogramas (10-12 g) por mililitro. -/- Etimologicamente o termo “endócrino” significa “secretar em direção adentro”, já que os hormônios são secretados em direção ao interior do organismo (o sangue ou o espaço intracelular), em diferença das secreções exócrinas (em direção ao exterior), que são secretadas em direção a luz de um órgão, como o intestino no caso das enzimas pan-creáticas. -/- Algumas substâncias, sem deixar de ser hormônios, recebem uma classificação adicional em relação ao seu local de ação, ao tipo de células que lhes produzem, ou a al-guma outra característica. Agora, serão descritas algumas dessas características (figura 1). -/- -/- Parahormônio ou hormônio local -/- A maioria dos hormônios são transportados pela circulação desde seu local de se-creção até a célula branca. No entanto, alguns hormônios exercem seu efeito em células adjacentes aquelas que foram produzidos, ao qual não é necessário seu transporte através da circulação geral. Esse tipo de substâncias são chamadas de parahormônios ou hormô-nios locais, e sua liberação é denominada como secreção parácrina. Um exemplo é a pros-taglandina F2 alfa (PGF₂α), que é produzida no epitélio uterino (endométrio) e provoca as contrações nas células musculares do mesmo órgão (miométrio). Deve-se tomar em conta que a mesma substância poderia se comportar em outros casos como um hormônio clássico, atuando em um órgão distinto ao local de sua produção; é o caso da mesma PGF₂α de origem endometrial quando atua sobre as células do corpo lúteo do ovário, pro-vocando sua regressão. A classificação de uma substância como hormônio ou parahormô-nio não depende de sua estrutura química, senão da relação espacial existente entre a célu-la que o produz e a célula branca. -/- -/- Neurohormônio -/- A maioria dos hormônios são produzidos pelas células de origem epitelial, porém, muitos deles são produtos pelos neurônios, logo denominados como neurohormônios. To-dos os neurônios segregam alguma substância, porém tratam-se dos neurohormônios quando o neurônio que os produz despeja-os diretamente em direção a circulação geral, através da qual chegam aos órgãos para exercer seu efeito, sejam na indução, inibição ou estimulação do mesmo. -/- Esse processo é diferente dos neurotransmissores, os quais também são secretados por um neurônio, mas exercem seu efeito em uma célula adjacente com o qual o neurônio estabelece uma sinapse (neuroma com neurônio, neurônio com célula muscular, neurônio com célula glandular). A classificação de uma substância como hormônio ou como neuro-hormônio não depende de sua estrutura química, senão do tipo de célula que o produz. Uma mesma substância é um hormônio quando ele é produzido por uma célula epitelial e um neurohormônio se é produzido por um neurônio. A ocitocina, por exemplo, é secre-tada na neurohipófise por neurônios hipotalâmicos, nesse caso se trata de um neurohor-mônio, mas também é secretada por células do corpo lúteo dos ruminantes, e se trata nesse caso, de um hormônio. A distinção entre um neurohormônio e um hormônio é um neuro-transmissor, da mesma forma, não depende de sua estrutura química, e sim do local onde é secretado. Por exemplo, a dopamina atua como neurotransmissor quando se libera em sinapse da substância negra do mesencéfalo z mas atua como neurohormônio quando é liberada por neurônios hipotalâmicos em direção a circulação do eixo hipotálamo-hipofisário. -/- -/- Pré-hormônio -/- Em alguns casos, os hormônios são secretados em forma inativa (pré-hormônio), que requer uma transformação posterior para converter-se na forma ativa de hormônio. O angiotensinógeno circulante somente cobrará atividade biológica ao se transformar em angiotensina por ação da enzima renina. Algumas substâncias podem atuar como hormô-nios m alguns casos e como pré-hormônios em outros. A testosterona, por exemplo, atua como hormônio nas células musculares, aos quais possui um efeito anabólico direto. O certo é que para a testosterona induzir a masculinização dos órgãos genitais externos em um efeito macho é necessário que seja transformada previamente em 5α-di-hidrotes-tosterona pela enzima 5α-redutase presente nas células de tecido branco, por onde, nesse caso a testosterona é um pré-hormônio de di-hidrotestosterona. -/- -/- Feromônio -/- Os hormônios são mensagens químicas que comunicam a células distintas dentro do mesmo organismo, embora existam casos aos que requerem uma comunicação quími-ca entre organismos diferentes, em geral da mesma espécie. As substâncias empregadas para esse fim denominam-se feromônios. Essas substâncias devem possuir a capacidade de dispersão sobre o ambiente, pelo que nos organismos terrestres geralmente trata-se de substâncias voláteis, enquanto que os feromônios de organismos aquáticos geralmente são substâncias hidrossolúveis. Embora muitos feromônios possuam uma função sexual ou reprodutiva como é o caso de muitas espécies como a canina em que a fêmea em cio dispersa grandes quantidades de feromônios que são captados de longe pelos machos, todavia esse não é sempre o caso, e eles podem ser utilizados para outros tipos de comunicação, como é o caso dos feromônios utilizados pelas formigas para sinalização da rota em direção a fonte de alimentação. E como as abelhas no sentido de orientação da fonte de pólen até a colmeia. Muitos desses feromônios podem ser artificializados, isto é, elaborados pelo homem em laboratório para o estudo ou manipulação de algum animal. -/- -/- O SISTEMA ENDÓCRINO COMO UM SISTEMA DE COMUNICAÇÃO -/- O sistema endócrino é um sistema de comunicação que tem como objetivo coor-denar as funções das células de diferentes órgãos para mantença da homeostase do orga-nismo e promover seu desenvolvimento, crescimento e reprodução. Também ajuda os or-ganismos a adaptarem-se as mudanças de ambiente e ao habitat. O sistema endócrino representa um sistema de comunicação do tipo sem fio, diferentemente do sistema nervo-so que é um sistema de comunicação com fio. -/- Em todo o sistema de comunicação existe uma série de elementos que são necessá-rios para a realização da comunicação de forma efetiva. Esses elementos incluem o emis-sor, a mensagem, o sinal, o meio de transporte do sinal, o receptor, o efetor, a resposta e o feedback ou retroalimentação (figura 1). Todos os elementos são igualmente importan-tes e uma deficiência em qualquer deles pode interromper ou alterar a comunicação. -/- -/- Figura 1: componentes do sistema endócrino de comunicação. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Emissor ou transmissor -/- É o elemento responsável pela transmissão de uma mensagem; poderíamos com-pará-lo com a redação de notícias de um canal de televisão. Antes de decidir quais serão as notícias que serão transmitidas esse dia, em que ordem se apresentarão e que ênfase lhes darão, as pessoas da redação analisa rodas as informações disponíveis: provenientes de seus repórteres, de agências de notícias internacionais, publicada em jornais do dia, a existente na internet ou disponíveis através de redes sociais; isso significa que as mensa-gens transmitidas pelo emissor não são aleatórias, e sim respondem a uma análise respon-sável das necessidades de informação. -/- No sistema endócrino o emissor é a célula que produz e secreta um hormônio. Co-mo todo emissor responsável, a mesma célula analisa toda a informação relevante dispo-nível, tal como a concentração de diversos metabólitos no sangue, a concentração de ou-tros hormônios, e as mensagens que recebem por via nervosa, antes de decidir se secretará seu hormônio, em que quantidade o fará e com que frequência. Por essa razão, ao estudar o sistema endócrino não somente devemos conhecer a célula transmissora, e sim qual é a informação que a célula pode receber, e como a analisa e a prioriza para construir sua mensagem. -/- -/- Mensagem -/- É a informação transmitida pelo emissor. No caso de um sistema de notícias tele-visivas a mensagem é a notícia, por exemplo “Vaca dá a luz trigêmeos, um caso raro no Brasil”. No sistema endócrino a mensagem que se transmite é uma instrução para que em outra célula se realize determinadas ações. Por exemplo, os neurônios produtores de GnRH no hipotálamo de uma coelha, ao analisar as concentrações de estradiol circulantes e a informação nervosa procedente de neurônios sensoriais nós órgãos genitais da fêmea, podem “saber” que nos ovários existam folículos lisos para ovularem e que a coelha está copulando, pelo qual decidem transmitir a mensagem “Solicita-se os gonadotropos da adenohipófise a liberação de LH em quantidade suficiente para provocar a ovulação”. -/- -/- Sinal -/- É a forma a qual se codifica a mensagem para permitir sua difusão. No caso de um jornal, a mensagem (por exemplo a notícia da vaca que deu a luz trigêmeos) se codifi-ca em forma de ondas de rádio de uma determinada frequência, amplitude e intensidade; no caso do sistema endócrino a mensagem (a necessidade de realizar uma função celular) é codificada em forma de hormônio secretado em determinada quantidade, frequência e amplitude. Para o exemplo descrito supra, a mensagem se codifica na forma de uma grande elevação nas concentrações de GnRH no sangue do sistema porta hipotálamo-hipofisário. -/- É necessário tomar em conta que o emissor codifica a mensagem de forma tal que quando o receptor decifre o sinal obtenha a informação originalmente contida na mensa-gem. No entanto, o sinal pode ser interpretado de diferentes formas por receptores distintos, o que pode provocar respostas contrárias as esperadas. A notícia transmitida por um jornal de rádio, por exemplo, poderia estar codificada em forma de ondas de rádio que, casualmente, para o sistema eletrônico de um avião signifiquem “baixe a altitude e acelere”, razão pela qual é proibido utilizar aparelhos eletrônicos durante a decolagem e aterrissagem desses aparelhos. -/- Do mesmo modo, a mensagem codificada na forma de secreção de estradiol por parte dos ovários pode ser interpretado pelo sistema nervoso de uma ovelha como uma ordem para apresentar conduta de estro, pelas células do folículo ovariano como uma instrução para sofrer mitose e secretar o líquido folicular, pelos gonadotropos como uma ordem para a secreção de um pico pré-ovulatório de LH, e pelas células do endométrio como uma instrução para sintetizar receptores para a ocitocina. Dessa forma, o mesmo sinal (secreção de estradiol) pode conter diferentes mensagens para diferentes células do organismo. -/- Em alguns casos, pode-se apresentar uma resposta patológica devido as diversas formas de interpretação de uma mensagem, por exemplo, a repetição da secreção de adrenalina em um indivíduo estressado pode resultar no desenvolvimento de um proble-ma de hipertensão arterial. Por isso é necessário conhecer a maneira em que cada célula endócrina codifica suas mensagens, assim como a forma em que esses sinais podem ser interpretados em diferentes órgãos e tecidos, em diferentes momentos da vida do animal, em animais com diferentes antecedentes de espécies diferentes. -/- -/- Meio de transporte do sinal -/- O sinal tem que viajar ou difundir-se desde o emissor até o receptor, e em seu ca-minho pode ser modificado de diversas formas. Os sinais de rádio, por exemplo, viajam através da atmosfera e durante esse trajeto podem ser bloqueados por uma barreira física (como ocorre com as ondas de rádio AM em um túnel), ampliadas por uma estação repeti-dora, alteradas por um campo eletromagnético (uma aspiradora funcionando ao lado da sala de transmissão), entre outros. Da mesma forma, os sinais endócrinos que geralmente viajam no sangue, podem ser modificados ao longo do seu caminho. -/- A PGF₂α é inativada ao passar pelo pulmão, o angiotensinógeno é ativado pela re-nina na circulação, e a testosterona pode ser transformada em di-hidrotestosterona nas células da pele e na próstata, ou em estrógenos nos adipócitos e nos neurônios. Por tudo isso, o sinal que finalmente chega ao receptor pode ser diferente do transmitido pelo emissor. -/- Portanto, ao estudar qualquer sistema hormonal devemos conhecer as possíveis modificações que o hormônio pode sofrer desde o momento em que é secretado até que se uma ao seu receptor na célula branca. -/- -/- Receptor -/- É o elemento que recebe o sinal e interpreta a mensagem contida nele. No caso de um jornal de TV, o receptor é o canal correspondente (por exemplo o canal 2) em um aparelho de televisão. É importante ressaltar que um aparelho de TV possui muitos canais distintos, mas somente receberá mensagens se estiver ligado e sintonizado no canal que está transmitindo a mensagem de interesse. Ou seja, o receptor tem que estar ativo. -/- No caso das mensagens endócrinas os receptores são moléculas específicas nas células brancas. Essas moléculas são proteínas membranais ou citoplasmáticas (segundo o tipo de hormônio), que possui uma alta afinidade por seu hormônio, o que lhes permite registrar a mensagem apenas das baixíssimas concentrações em que os hormônios circu-lam. Os receptores possuem uma alta especificidade, o que significa que somente se unem a seu próprio hormônio, e não a outras substâncias. Em algumas ocasiões um receptor pode receber diversos hormônios do mesmo tipo; por exemplo o receptor de andrógenos pode unir testosterona, androstenediona, di-hidrotestosterona e diversos andrógenos sin-téticos. Apesar disso, cada um desses hormônios pode possuir uma afinidade diferente pelo receptor, pelo qual alguns serão mais potentes que outros para estimulação. -/- Em geral existe um número limitado de moléculas receptoras em cada célula, logo diz-se que os receptores são “saturáveis”, o qual significa que uma vez que todos sejam ocupados a célula não pode receber mais moléculas desse hormônio. Por essa razão a magnitude da resposta de um determinado hormônio vai aumentando conforme se aumen-tam suas concentrações, porém ao saturar-se os receptores alcançam um ponto em que a resposta já não aumenta embora sigam incrementando as concentrações hormonais já que os receptores não permanecem livres para unirem-se ao excesso de moléculas do hormô-nio. -/- As células, em contrapartida, podem regular tanto o número de receptores presen-tes como a afinidade destes por seu hormônio; isso significa que a magnitude da resposta antes um determinado sinal endócrino pode ser distinta em diferentes momentos da vida de um animal; depende do estado dos receptores presentes nos tecidos, pelo qual é impor-tante conhecer quais são os fatores que podem aumentar ou reduzir o número de recepto-res em uma célula, assim como aqueles que podem aumentar ou diminuir a afinidade des-ses receptores por seus hormônios. -/- -/- Efetor -/- É o elemento encarregado de responder a uma mensagem realizando uma ação, e é um elemento diferente do receptor. Vale ressaltar que no caso de uma transmissão de televisão o receptor é o aparelho sintonizado no canal de interesse, porém o efetor é o te-lespectador que está exposto as notícias. Esse telespectador sofrerá mudanças que podem resultar em uma ação. A mudança pode ser evidente (e auxiliar as vítimas de um desastre), ou simplesmente uma mudança potencial (ao se inteirar de uma notícia não se pode produ-zir nenhuma mudança aparente até que alguém lhe pergunte: já se interessou?, E nesse caso a resposta será: “sim” em lugar do “não”). Deve-se tomar em conta que o efetor pode estar ausente embora o receptor esteja presente (um televisor ligado em uma sala vazia). O efetor também pode estar inativado (o telespectador encontra-se dormindo); quando assim ocorre não irá produzir uma resposta embora o receptor esteja presente. -/- No sistema endócrino o efetor é, em geral, um sistema celular encarregado de rea-lizar uma determinada função. Na maioria dos casos trata-se de sistemas enzimáticos cuja função é estimulada pela união do hormônio ao seu receptor. Alguns hormônios, por exemplo, atuam através do sistema AMP cíclico (AMPc) logo, a união do hormônio ao seu receptor resulta na ativação de uma proteína chamada Proteína Gs, que ativa a enzima Adenil-ciclase (ou adenilato ciclase), a qual transforma ATP em AMPc. A presença de AMPc resulta na ativação de uma enzima cinese de proteínas que fosforiza outras enzi-mas, o que pode ativá-las ou inativá-las; nesses casos, é gerada uma cascata de eventos que resulta em uma mudança na atividade celular; por exemplo, a cadeia de eventos que produz-se em resposta ao AMPc quando a célula de Leydig do testículo é estimulada pela união do LH a seu receptor resulta na produção de testosterona, enquanto que a estimula-ção de um adipócito provocada pela união da adrenalina a seu receptor, que também atua através do sistema AMPc, resulta em uma série de eventos que provocam, finalmente, a liberação de ácidos graxos livres em direção a circulação. -/- Nos exemplos supra, o AMPc é considerado um mensageiro intracelular, já que o receptor capta o sinal (hormônio) no exterior da célula, o que resulta na produção de um novo sinal (mudança nas concentrações de AMPc) no interior da célula. Embora o sistema AMPc seja utilizado por muitos hormônios, não é um sistema universal; existem outros sistemas mensageiros intracelulares que também são utilizados para responder os hormô-nios que não entram nas células, por exemplo o sistema cálcio-calmodulina, ou os siste-mas baseados em receptores com atividade de cineses de tirosina. Nos casos que os hor-mônios possa atravessar livremente a membrana celular, como acontece com os hormôni-os esteroides, o hormônio se une a receptores presentes no citoplasma, que depois ingres-sam ao núcleo celular para intervir na regulação da transcrição do genoma. -/- De maneira independente ao mecanismo de ação de um determinado hormônio, sua presença finalmente desencadeará mudanças em um ou mais sistemas efetores da célula, o que permitirá que a mesma responda a mensagem que o emissor transmitiu originalmente. É evidente que para compreender a ação de qualquer hormônio é indispensável conhecer seu mecanismo de ação, o papel dos mensageiros intracelulares e as característi-cas dos sistemas efetores. Deve-se conhecer também quais são os fatores que afetam a transdução da mensagem já que uma célula pode regular seus sistemas efetores e dessa forma ter uma resposta maior, menor ou alterada ante a mesma mensagem. -/- -/- Resposta -/- Como mencionado, qualquer mensagem provoca uma resposta (embora somente seja potencial) sobre o efetor que a recebe. No sistema endócrino, as mensagens hormonais viajam constantemente pelo organismo e são captadas por todas as células que possuem receptores ativos para um determinado hormônio. Uma única célula pode ter receptores para diferentes hormônios, pelo qual pode estar recebendo diversas mensagens simultaneamente, e cada uma dessas mensagens pode afetar a resposta de outras mensagens. Por exemplo, a presença de progesterona pode alterar a resposta das células endometriais ao estradiol. Ademais, as células podem estar recebendo ao mesmo tempo uma informação não hormonal, como as concentrações de diversos metabólitos na circulação, ou a recebida pelo sistema nervoso. A célula analisa toda essa informação e com base nela decide se deve responder a mensagem hormonal que está recebendo como deve responder, com que intensidade e durante quanto tempo. A resposta final pode ser uma resposta física imediata (contração, secreção de um hormônio armazenado previa-mente), uma modificação bioquímica a curto prazo (síntese de um determinado hormônio ou outra substância), ou o início de uma série de mudanças que levam a uma mudança a longo prazo (divisão celular, diferenciação celular, crescimento, morte celular). -/- -/- Feedback ou retroalimentação -/- Quando em um sistema de comunicação se produz uma resposta, em muitos casos essa resposta engloba a geração de informação que vai retornar ao emissor, e que agora constituirá um ou mais dos elementos que o emissor tomará em conta antes de transmitir uma nova mensagem. Assim, se um jornal transmite uma mensagem “menina pobre necessita de doação de roupas”, a resposta de alguns efetores (telespectadores) que virão a doar roupas será conhecida pelo emissor, que assim saberá que já não será mais neces-sário voltar a transmitir a mensagem, o que o fará tomar a decisão de transmitir uma mensagem diferente como “menina pobre já não necessita de roupas, porém requer de ali-mentos para sua família”. Essa modificação da mensagem provocada pela resposta do efetor é conhecida como retroalimentação. -/- De forma análoga, no sistema endócrino a resposta da célula efetora geralmente é reconhecida pelo emissor, que em consequência modifica sua mensagem. Na maioria dos casos se produz uma retroalimentação negativa, que consiste em que a resposta do efetor provoca uma redução na intensidade da mensagem transmitida pelo emissor. Quando os gonadotropos de uma vaca secretam hormônio folículo estimulante (FSH), as células da granulosa de seus folículos ovarianos respondem realizando diversas funções, uma das quais é a secreção de inibina. A elevação nas concentrações circulantes de inibina é capta-da pelos gonadotropos, que logo sabem que o FSH já transmitiu sua mensagem, pelo que reduzem a secreção deste hormônio. A retroalimentação negativa é muito importante em qualquer sistema endócrino já que permite manter as concentrações hormonais dentro de limites aceitáveis. -/- A retroalimentação negativa pode ser de onda ultracurta, curta ou longa. A onda ultracurta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir sua própria secre-ção. A retroalimentação negativa de onda curta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir a de um órgão imediatamente superior na hierarquia (por exemplo, quando a progesterona produzida pelo corpo lúteo do ovário inibe a secreção de LH pelos gonadotropos da hipófise). O feedback negativo de onda longa sucede quando o hormônio produzido por uma célula inibe a uma célula de um órgão que está dois ou mais níveis por cima na escala hierárquica, por exemplo, quando a testosterona produzida pelas células de Leydig do testículo inibe diretamente os neurônios produtores de GnRH, saltando as células produtoras de LH e adenohipófise. -/- Existe também a retroalimentação positiva, da qual o primeiro hormônio estimula a secreção de um segundo hormônio, o que por sua vez estimula o primeiro, com o que se estabelece um círculo progressivo de estimulação. Um exemplo de retroalimentação positiva é a que se produz pouco antes da ovulação entre o LH hipofisário e o estradiol de origem folicular. Os dois hormônios se estimulam mutuamente até que alcancem níveis elevados de LH que provoca a ovulação. O círculo de feedback positivo termina quando o pico pré-ovulatório de LH mudanças sobre o folículo que incluem a perda da capacidade de produção de estrógenos. Todo o sistema de retroalimentação positiva deve ter um final abrupto sobre o qual se rompe o ciclo de estimulação mútua, já que não mais deverá ser produzida quantidades elevadas dos hormônios, até que todos os recursos do organismo sejam utilizados para esse fim. -/- -/- CLASSIFICAÇÃO QUÍMICA DOS HORMÔNIOS -/- Do ponto de vista químico e sobre o estudo da Fisiologia da Reprodução Animal, existem quatro grupos principais de hormônios: polipeptídios, esteroides, aminas e prostaglandinas; dentro de cada grupo, por sua vez, existem mais grupos de inúmeros outros hormônios dispostos em subdivisões. -/- -/- Hormônios polipeptídios -/- Os polipeptídios são cadeias de aminoácidos. Quando uma dessas cadeias está constituída por poucos aminoácidos é denominada simplesmente de polipeptídios, mas quando uma cadeia de aminoácidos é longa e adquire uma configuração espacial de três dimensões o polipeptídio é denominado proteína (figura 2). Muitos neurohormônios hipo-talâmicos são polipeptídios, como o liberador de gonadotropinas (GnRH), constituído por 10 aminoácidos, o hormônio liberador de tirotropina (TRH), formado por 3 aminoácidos, o somatostatina, constituído por 14 aminoácidos, a ocitocina que é formada por 8 aminoá-cidos etc. O sistema nervoso central e a hipófise produzem peptídeos opioides. -/- Entre os hormônios polipeptídios que por seu tamanho são considerados proteínas encontramos a prolactina, o hormônio do crescimento, os lactogênios placentários, a relaxina, a insulina e fatores de crescimento parecidos com a insulina (IGFs). Existe outro grupo de hormônios polipeptídios classificados como glicoproteínas. Trata-se de proteí-nas que possuem carboidratos unidos a alguns de seus aminoácidos. -/- -/- Figura 2: classificação dos hormônios polipeptídios. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Há um grupo de hormônios glicoproteicos que constituem uma família de molécu-las similares entre si, dentro das quais estão o hormônio luteinizante (LH), o hormônio folículo estimulante (FSH), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), a gonadotropina coriônica humana (hCG) e a gonadotropina coriônica equina (eCG); todos estão formados pela subunidade alfa que é idêntica para os hormônios de uma determinada espécie animal, e por uma subunidade beta específica para cada hormônio. As duas subunidades mantém-se unidas através de ligações dissulfeto. Deve-se mencionar que os carboidratos associados as glicoproteínas podem ser distintos em diferentes idades, épocas do ano ou estados fisiológicos; esse processo é conhecido como microheterogenicidade, e recente-mente têm-se dado grande importância a seu estudo, já que é reconhecido fatores tais como a vida média de um hormônio ou sua atividade biológica podem ser modificados de acordo com o tipo de carboidratos presentes na molécula. -/- Existe outra família de hormônios glicoproteicos, que incluem a inibina A, a B, e a activina A, AB e B. Todos os hormônios polipeptídios possuem algumas características comuns. Em primeiro lugar, trata-se de moléculas hidrossolúveis que não conseguem atravessar as membranas celulares pelo qual se unem a receptores transmembranais que flutuam sobre a parede externa da membrana da célula branca e requerem de um segundo mensageiro intracelular, como o cálcio ou o AMPc, para levar sua mensagem ao interior da célula. -/- Os hormônios desse grupo, não podem ser administrados por via dérmica, oral, retal ou intravaginal, já que não podem atravessar a pela ou as mucosas intestinais, retais ou vaginais. Os polipeptídios são digeridos no estômago, o que também impede sua admi-nistração oral. Outra característica que deve-se tomar em conta é que as proteínas (embora não os polipeptídios pequenos) podem se desnaturalizar por fatores como o calor (são termolábeis), a congelação, ou mudanças de pH m a desnaturalização consiste em uma mudança na forma natural da proteína, o que leva a perda de sua função. Por essa razão, ao trabalhar com hormônios proteicos devem-se tomar cuidados especiais durante seu manejo para evitar a exposição a fatores desnaturalizantes. -/- -/- Hormônios esteroides -/- São moléculas derivadas do colesterol; a célula esteroidogênica pode sintetizar o colesterol, obtê-lo de reservas intracelulares ou da circulação. Na célula esteroidogênica existem diversas enzimas que atuam sequencialmente sobre a molécula de colesterol, provocando mudanças sucessivas até obter o hormônio final que será secretado, ao qual dependerá das enzimas que estão presentes e ativas na célula. -/- Existem cinco grupos principais de hormônios esteroides; os progestágenos, os estrógenos, os glicocorticoides e os mineralocorticoides (figura 3). -/- Os progestágenos são hormônios que favorecem o desenvolvimento da gestação; seus efeitos incluem, entre outros, a estimulação da secreção endometrial de substâncias nutritivas para o embrião, a estimulação do desenvolvimento embrionário e placentário, a inibição das contrações uterinas, bem como fazer com que a cérvix fique fechada. O principal hormônio natural desse grupo é a progesterona, mas existem uma grande quantidade de progestágenos sintéticos utilizados na medicina veterinária, tais como o acetato fluorogestona (FGA), o acetato de melengestrol (MGA), o altrenogest e o norgestomet. -/- Os estrógenos são os hormônios femininos responsáveis, entre outras funções, dos sinais do estro ou receptividade sexual nas fêmeas. A maior parte de seus efeitos estão no alcance da fertilização do ovócito. Os estrógenos, além de estimular a conduta sexual feminina, favorecem, entre outras coisas, a abertura da cérvix para permitir a passagem do espermatozoide, e as contrações uterinas para impulsionar o sêmen em direção aos ovidutos. O principal estrógeno natural é o estradiol 17β, outros membros naturais do grupo são a estrona, a equilina e a equilenina, esses dois últimos presentes exclusivamente em éguas gestantes. Também existem numerosos estrógenos sintéticos, tais como o valerato de estradiol, o benzoato de estradiol e o cipionato de estradiol. -/- Os andrógenos são hormônios masculinos. Possuem uma grande quantidade de efeitos encaminhados a alcançar o êxito reprodutivo do macho, como estimular a conduta sexual, estimular a produção de espermatozoides e estimular as secreções das glândulas sexuais acessórias. O andrógeno principal é a testosterona, outros andrógenos naturais incluem a androstenediona e a di-hidrotestosterona. Existe também inúmeros andrógenos sintéticos. -/- Os glicocorticoides ou corticosteroides possuem funções principalmente metabó-licas e de adaptação ao estresse. O principal corticosteroide na maioria das espécies é o cortisol, enquanto que nos ratos e outros roedores é a corticosterona. Na reprodução, os corticosteroides desempenham um papel relevante, em particular durante o parto e a lac-tação. -/- Os mineralocorticoides, como a aldotestosterona, se encarregam da regulação do balanço de líquidos e eletrólitos no organismo. -/- -/- Figura 3: subgrupos dos hormônios esteroides. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Os hormônios esteroides como grupos são hidrossolúveis, pelo qual podem atra-vessar livremente as membranas celulares, por essa razão utilizam receptores intracelula-res que se encontram no citoplasma da célula branca; também pode-se administrar por via oral, pela pele, e através das mucosas retal ou vaginal. São moléculas termoestáveis e não são digeridas no estômago, embora algumas possas sofrer modificações na pH ácido, alterando sua função. -/- -/- Aminas -/- São moléculas derivadas de um aminoácido que se modifica pela ação de enzimas específicas. Existem dois tipos de hormônios aminas: as catecolaminas e as indolaminas (figura 4). As catecolaminas derivam do aminoácido tirosina, e incluem a dopamina, a a-drenalina e a noradrenalina. As indolaminas derivam-se do triptofano, e incluem a seroto-nina e a melatonina. -/- As aminas são moléculas hidrossolúveis que não podem atravessar as membranas celulares e portanto atuam através de receptores membranais e segundos mensageiros intracelulares. -/- -/- Figura 4: classificação dos hormônios peptídicos. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Prostaglandinas -/- São substâncias derivadas do ácido araquidônico. A principal fonte desse ácido graxo são os fosfolipídios da membrana celular, a partir dos quais se podem liberar o ácido araquidônico mediante a ação da enzima fosfolipase A2. O ácido araquidônico se transforma em prostaglandina H mediante a ação da enzima ciclo-oxigenase (ou sintetase de prostaglandinas), que mais adiante se transforma em diferentes prostaglandinas especí-ficas pela ação de diversas enzimas. O tipo de prostaglandina produzido por cada célula dependerá do complemento de enzimas presentes. -/- A prostaglandina mais importante na reprodução é a PGF2α, a qual é responsável pela destruição do corpo lúteo na maioria das espécies; também provoca contrações uteri-nas, pelo qual é importante para o parto, e o transporte dos espermatozoides e a involução uterina depois do parto. Na prática veterinária a PGF2α natural (dinoprosr) ou seus seme-lhantes sintéticos (cloprostenol, luprostiol etc.) são utilizados para a sincronização do ciclo estral, para a indução do parto e para tratar diversas patologias. Outra prostaglandina com algumas ações relacionadas com a reprodução é a prostaglandina E2 (PGE2). -/- As prostaglandinas são substâncias anfipáticas (com propriedades hidrossolúveis e lipossolúveis), pelo qual podem atravessar as membranas celulares. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. -/- BECKER, Jill B. et al. (Ed.). Behavioral endocrinology. Mit Press, 2002. -/- BITTAR, Edward (Ed.). Reproductive endocrinology and biology. Elsevier, 1998. -/- BURNSTEIN, Kerry L. (Ed.). Steroid hormones and cell cycle regulation. Kluwer Academic Pub., 2002. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. -/- FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. -/- GILBERT, Scott F. Biologia del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. -/- GORE, Andrea C. GnRH: the master molecule of reproduction. Springer Science & Business Media, 2002. -/- HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HERNÁNDEZ PARDO, Blanca. Endocrinología: Lo esencial de un vistazo. México: Panamericana, 2016. -/- HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. -/- ILLERA MARTIN, Mariano. Endocrinología veterinaria y fisiología de la reproducción. Madrid: COLIBAC, 1984. -/- JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. -/- MANDOKI, Juan José et al. Hormone multifunctionalities: a theory of endocrine signaling, command and control. Progress in biophysics and molecular biology, v. 86, n. 3, p. 353-377, 2004. -/- MANDOKI, Juan José et al. Reflections on the mode of functioning of endocrine systems. Archives of medical research, v. 41, n. 8, p. 653-657, 2010. -/- MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2011. -/- MELMED, Shlomo (Ed.). The pituitary. Londres: Academic press, 2010. -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. (Ed.). Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2010. -/- PARHAR, Ishwar S. (Ed.). Gonadotropin-releasing hormone: molecules and receptors. Elsevier, 2002. -/- PIMENTEL, C. A. Fisiologia e endocrinologia da reprodução da fêmea bovina. I Simpósio de Reprodução de Bovinos, Porto Alegre, RS, 2002. -/- PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. -/- RAMOS DUEÑAS, J. I. Endocrinología de la reproducción animal. 2018. -/- SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. -/- SANDERS, Stephan. Endocrine and reproductive systems. Elsevier Health Sciences, 2003. -/- SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. -/- SQUIRES, E. James. Applied animal endocrinology. Cambridge: Cabi, 2010. -/- YEN, Samuel SC; JAFFE, Robert B.; BARBIERI, Robert L. Endocrinología de la Reproducción. Fisiología, fisiopatología y manejo clínico. Madrid: Ed. Médica Panamericana, 2001. -/- ZARCO, L. Endocrinología. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. (shrink)

Inspired by Rudolf Carnap's Der Logische Aufbau Der Welt, David J. Chalmers argues that the world can be constructed from a few basic elements. He develops a scrutability thesis saying that all truths about the world can be derived from basic truths and ideal reasoning. This thesis leads to many philosophical consequences: a broadly Fregean approach to meaning, an internalist approach to the contents of thought, and a reply to W. V. Quine's arguments against the analytic and the a (...) priori. Chalmers also uses scrutability to analyze the unity of science, to defend a conceptual approach to metaphysics, and to mount a structuralist response to skepticism. Based on the 2010 John Locke lectures, Constructing the World opens up debate on central philosophical issues involving language, consciousness, knowledge, and reality. This major work by a leading philosopher will appeal to philosophers in all areas. This entry contains uncorrected proofs of front matter, chapter 1, and first excursus. (shrink)

There have recently been a number of strong claims that normative considerations, broadly construed, influence many philosophically important folk concepts and perhaps are even a constitutive component of various cognitive processes. Many such claims have been made about the influence of such factors on our folk notion of causation. In this paper, we argue that the strong claims found in the recent literature on causal cognition are overstated, as they are based on one narrow type of data about a particular (...) type of causal cognition; the extant data do not warrant any wide-ranging conclusions about the pervasiveness of normative considerations in causal cognition. Of course, almost all empirical investigations involve some manner of ampliative inference, and so we provide novel empirical results demonstrating that there are types of causal cognition that do not seem to be influenced by moral considerations. (shrink)

The figure of Francisco de Vitoria, founder of the so-called School of Salamanca and one of the most important professors of the University of Salamanca in the 16th century, has been considered on different occasions as an admirable model of a university professor. On one side, this article describes the scientific commitment of the School of Salamanca as a sign of an important dimension of university life: research. On the other side, the main features of Vitoria as a teacher will (...) be exposed. His teaching abilities will be taken into account, but also his capacity to involve other colleagues in a joint search for truth will be described. Finally, the renewing character of Vitoria’s Thomism in the framework of philosophy as a great ally of scientific dialogue will be considered. (shrink)

This paper consider Prior's connective Tonk from a particular bilateralist perspective. I show that there is a natural perspective from which we can see Tonk and its ilk as perfectly well-defined pieces of vocabulary; there is no need for restrictions to bar things like Tonk.

First published in 1990, _Existentialism_ is widely regarded as a classic introductory survey of the topic, and has helped to renew interest in existentialist philosophy. The author places existentialism within the great traditions of philosophy, and argues that it deserves as much attention from analytic philosophers as it has always received on the continent.

Implicit in our everyday attitudes and practices is the assumption that death ordinarily harms a person who dies. A far more contested matter is whether death harms sentient individuals who are not persons, a category that includes many animals and some human beings. On the basis of the deprivation account of the harm of death, I argue that death harms sentient nonpersons. I next consider possible bases for the commonsense judgment that death ordinarily harms persons more than it harms sentient (...) nonpersons. Contrary to what some philosophers believe, it is doubtful that the familiar resources of prudential value theory can vindicate this judgment. I show that the approach that at first glance seems most promising for supporting this judgment – namely, invoking an objective account of well-being – faces substantial challenges, before arguing that McMahan's time-relative interest account supplies the needed theoretical basis. I then go on to extract a significant practical implication of the first thesis, that death ordinarily harms sentient nonpersons: We should find a way to discontinue the routine killing of animal subjects following their use in experiments. (shrink)

In this paper I consider whether a powers ontology facilitates a reduction of causal relations to intrinsic powers of the causal relata. I first argue that there is a tension in the view that powerful causation is an internal relation in this sense. Powers are ontologically dependent on other powers for their individuation, but in that case—given an Aristotelian conception of properties as immanent universals—powers will not be intrinsic on several extant analyses of ‘intrinsic’, since to possess a given power (...) P requires the existence of other concrete particulars as bearers of the powers that individuate P. I suggest several ways for Aristotelians to resolve this tension, but all tenable options involve individuative type-level causal relations between powers. While these individuative relations between powers are internal in the sense that the powers are essentially related, this is a different sense of ‘ internal ’ to the one that entails reducibility. The proposed reduction of token-causal relations to powers succeeds only at the cost of irreducible type-level causal relations between the powers themselves. (shrink)

Ramseyan humility is the thesis that we cannot know which properties realize the roles specified by the laws of completed physics. Lewis seems to offer a sceptical argument for this conclusion. Humean fundamental properties can be permuted as to their causal roles and distribution throughout spacetime, yielding alternative possible worlds with the same fundamental structure as actuality, but at which the totality of available evidence is the same. On the assumption that empirical knowledge requires evidence, we cannot know which of (...) these worlds is actual. However, Lewis also appeals to a range of familiar semantic principles when framing his argument, which leads some authors to suppose that he can also plausibly be interpreted as offering a purely semantic argument for humility in addition. In this paper I grant that these arguments are Lewisian, but argue that Lewis is also committed to a theory of mind that licenses a purely metaphysical argument for humility based on the idea that mental properties supervene on fundamental structure. Given that knowing which x is the F requires knowing that a is the F, the supposition that we could come to know which properties actually occupy the fundamental roles entails differences in mental properties between worlds with the same fundamental structure, violating supervenience. Humility follows right away, without any further epistemic or semantic principles. This argument is immune to almost every way of rebutting the sceptical and semantic arguments; conversely, almost every way of rebutting the metaphysical argument tells equally against the others. (shrink)

This paper shows how the classical finite probability theory (with equiprobable outcomes) can be reinterpreted and recast as the quantum probability calculus of a pedagogical or toy model of quantum mechanics over sets (QM/sets). There have been several previous attempts to develop a quantum-like model with the base field of ℂ replaced by ℤ₂. Since there are no inner products on vector spaces over finite fields, the problem is to define the Dirac brackets and the probability calculus. The previous attempts (...) all required the brackets to take values in ℤ₂. But the usual QM brackets <ψ|ϕ> give the "overlap" between states ψ and ϕ, so for subsets S,T⊆U, the natural definition is <S|T>=|S∩T| (taking values in the natural numbers). This allows QM/sets to be developed with a full probability calculus that turns out to be a non-commutative extension of classical Laplace-Boole finite probability theory. The pedagogical model is illustrated by giving simple treatments of the indeterminacy principle, the double-slit experiment, Bell's Theorem, and identical particles in QM/Sets. A more technical appendix explains the mathematics behind carrying some vector space structures between QM over ℂ and QM/Sets over ℤ₂. (shrink)

This book concerns the foundations of epistemic modality and hyperintensionality and their applications to the philosophy of mathematics. David Elohim examines the nature of epistemic modality, when the modal operator is interpreted as concerning both apriority and conceivability, as well as states of knowledge and belief. The book demonstrates how epistemic modality and hyperintensionality relate to the computational theory of mind; metaphysical modality and hyperintensionality; the types of mathematical modality and hyperintensionality; to the epistemic status of large cardinal axioms, (...) undecidable propositions, and abstraction principles in the philosophy of mathematics; to the modal and hyperintensional profiles of the logic of rational intuition; and to the types of intention, when the latter is interpreted as a hyperintensional mental state. Chapter \textbf{2} argues for a novel type of expressivism based on the duality between the categories of coalgebras and algebras, and argues that the duality permits of the reconciliation between modal and hyperintensional cognitivism and modal and hyperintensional expressivism. Elohim develops a novel, topic-sensitive truthmaker semantics for dynamic epistemic logic, and develop a novel, dynamic two-dimensional semantics grounded in two-dimensional hyperintensional Turing machines. Chapter \textbf{3} provides an abstraction principle for epistemic (hyper-)intensions. Chapter \textbf{4} advances a topic-sensitive two-dimensional truthmaker semantics, and provides three novel interpretations of the framework along with the epistemic and metasemantic. Chapter \textbf{5} applies the fixed points of the modal $\mu$-calculus in order to account for the iteration of epistemic states in a single agent, by contrast to availing of modal axiom 4 (i.e. the KK principle). The fixed point operators in the modal $\mu$-calculus are rendered hyperintensional, which yields the first hyperintensional construal of the modal $\mu$-calculus in the literature and the first application of the calculus to the iteration of epistemic states in a single agent instead of the common knowledge of a group of agents. Chapter \textbf{6} advances a solution to the Julius Caesar problem based on Fine's `criterial' identity conditions which incorporate conditions on essentiality and grounding. Chapter \textbf{7} provides a ground-theoretic regimentation of the proposals in the metaphysics of consciousness and examines its bearing on the two-dimensional conceivability argument against physicalism. The topic-sensitive epistemic two-dimensional truthmaker semantics developed in chapters \textbf{2} and \textbf{4} are availed of in order for epistemic states to be a guide to metaphysical states in the hyperintensional setting. -/- Chapters \textbf{8-12} provide cases demonstrating how the two-dimensional hyperintensions of hyperintensional, i.e. topic-sensitive epistemic two-dimensional truthmaker, semantics, solve the access problem in the epistemology of mathematics. Chapter \textbf{8} examines the interaction between Elohim's hyperintensional semantics and the axioms of epistemic set theory, large cardinal axioms, the Epistemic Church-Turing Thesis, the modal axioms governing the modal profile of $\Omega$-logic, Orey sentences such as the Generalized Continuum Hypothesis, and absolute decidability. These results yield inter alia the first hyperintensional Epistemic Church-Turing Thesis and hyperintensional epistemic set theories in the literature. Chapter \textbf{9} examines the modal and hyperintensional commitments of abstractionism, in particular necessitism, and epistemic hyperintensionality, epistemic utility theory, and the epistemology of abstraction. Elohim countenances a hyperintensional semantics for novel epistemic abstractionist modalities. Elohim suggests, too, that higher observational type theory can be applied to first-order abstraction principles in order to make first-order abstraction principles recursively enumerable, i.e. Turing machine computable, and that the truth of the first-order abstraction principle for two-dimensional hyperintensions is grounded in its being possibly recursively enumerable and the machine being physically implementable. Chapter \textbf{10} examines the philosophical significance of hyperintensional $\Omega$-logic in set theory and discusses the hyperintensionality of metamathematics. Chapter \textbf{11} provides a modal logic for rational intuition and provides a hyperintensional semantics. Chapter \textbf{12} avails of modal coalgebras to interpret the defining properties of indefinite extensibility, and avails of hyperintensional epistemic two-dimensional semantics in order to account for the interaction between interpretational and objective modalities and the truthmakers thereof. This yields the first hyperintensional category theory in the literature. Elohim invents a new mathematical trick in which first-order structures are treated as categories, and Vopenka's principle can be satisfied because of the elementary embeddings between the categories and generate Vopenka cardinals in the category of Set in category theory. Chapter \textbf{13} examines modal responses to the alethic paradoxes. Elohim provides a counter-example to epistemic closure for logical deduction. Chapter \textbf{14} examines, finally, the modal and hyperintensional semantics for the different types of intention and the relation of the latter to evidential decision theory. (shrink)

This chapter develops a ``nesting'' model of deontic normative principles (i.e., principles that specify moral constraints upon action) as a means to understanding the notion of a ``fundamental normative principle''. I show that an apparently promising attempt to make sense of this notion such that the ``real'' or ``fundamental'' demands of justice upon action are not constrained by social facts is either self-defeating or relatively unappealing. We should treat fundamental normative principles not as specifying fundamental constraints upon action, but as (...) specifying basic criteria for comparatively evaluating and ranking possibilities. (shrink)

A recurring claim in a number of behavioural, cognitive and neuro-scientific literatures is that there is, or must be, a unidimensional ‘common currency’ in which the values of different available options are represented. There is striking variety in the quantities or properties that have been proposed as determinants of the ordering in motivational strength. Among those seriously suggested are pain and pleasure, biological fitness, reward and reinforcement, and utility among economists, who have regimented the notion of utility in a variety (...) of ways, some of them incompatible. This topic deserves philosophical attention for at least the following reasons. Repeated invocation of the ‘common currency’ idiom isn’t merely terminological coincidence because most of the claims are competing explanations either of manifest pattern in choices, or of order in the processes producing choice. We can’t suppose that the different currency claims within each area are compatible, because there are significant obstacles to identifying pairs of members of either the ‘pattern’ or ‘process’ group. There are, finally, seriously opposed positions about the relationships between the pattern facts and the process facts. There are philosophical positions both favouring and opposing a common currency. But direct consideration of the abstract relationships between claims about common currencies across scientific settings, and the arguments for and against these claims, is relatively rare. There is, though, much of philosophical interest to be found here. (shrink)

This article addresses three main questions: What causes cognitive overload in the workplace? What analytical framework should be used to understand how agents interact with their work environments? How can environments be restructured to improve the cognitive workflow of agents? Four primary causes of overload are identified: too much tasking and interruption, and inadequate workplace infrastructure to help reduce the need for planning, monitoring, reminding, reclassifying information, etc… The first step in reducing the cognitive impact of these causes is to (...) enrich classical frameworks for understanding work environments, such as Newell and Simon’s notion of a task environment, by recognizing that our actual workplace is a superposition of many specific environments – activity spaces – which we slip between. Each has its own cost structure arising from the tools and resources available, including the cognitive strategies and interpretational frameworks of individual agents. These cognitive factors are significant, affecting how easy or difficult it is to perform an action, such as finding a specific paper in a “mess” desk. A few simple examples show how work environments can be redesigned and how restructuring can alter the cost structure of activity spaces. (shrink)

This paper examines the thought of Pope Francis on the nature of the university and its mission as expressed in Veritatis gaudium and proposes a reading of Fides et ratio and Lumen fidei in its light. The starting point is the situation of the university in the liquid modernity as described by Bauman, whose reflections partly inspire Francis’ sociological analyses. According to the Pope, the university must contribute to the rooting of persons by building a true community of study and (...) research. This requires a science free from the temptation of sophistry (a form of domination) and inspired by concern for the other: friendship is thus the context in which the rationality proper to a new humanism can develop. (shrink)

Any realist interpretation of quantum theory must grapple with the measurement problem and the status of state-vector collapse. In a no-collapse approach, measurement is typically modeled as a dynamical process involving decoherence. We describe how the minimal modal interpretation closes a gap in this dynamical description, leading to a complete and consistent resolution to the measurement problem and an effective form of state collapse. Our interpretation also provides insight into the indivisible nature of measurement—the fact that you can't stop a (...) measurement part-way through and uncover the underlying 'ontic' dynamics of the system in question. Having discussed the hidden dynamics of a system's ontic state during measurement, we turn to more general forms of open-system dynamics and explore the extent to which the details of the underlying ontic behavior of a system can be described. We construct a space of ontic trajectories and describe obstructions to defining a probability measure on this space. (shrink)

Many epistemologists hold that an agent can come to justifiably believe that p is true by seeing that it appears that p is true, without having any antecedent reason to believe that visual impressions are generally reliable. Certain reliabilists think this, at least if the agent’s vision is generally reliable. And it is a central tenet of dogmatism (as described by James Pryor) that this is possible. Against these positions it has been argued (e.g. by Stewart Cohen and Roger White) (...) that this violates some principles from probabilistic learning theory. To see the problem, let’s note what the dogmatist thinks we can learn by paying attention to how things appear. (The reliabilist says the same things, but we’ll focus on the dogmatist.). (shrink)

There is a tension between the reasonable desire not to be judgmental of other people’s behaviour or character, and the moral necessity of making negative judgments in some cases. I sketch a way in which we might accommodate both, via an evaluation of the good of reputation and the ethics of judgment of other people’s character and behaviour. I argue that a good reputation is a highly valuable good for its bearer, akin to a property right, and not to be (...) damaged without serious reason deriving from the demands of justice and the common welfare. Rash judgment wrongfully damages reputation and is sometimes a seriously immoral act. Rashness is not merely about lack of evidence, but involves lack of charity and is to be avoided even in some cases where the evidence of bad character or action is epistemically sufficient for judgment. I argue that the desirability of a good name for its holder, whether the reputation is deserved or not, means that in all but a relatively narrow range of cases it is always wrong to think badly of someone, even if they are bad. (shrink)

The authors outline the way in which documents as social objects have evolved from their earliest forms to the electronic documents of the present day. They note that while certain features have remained consistent, processes regarding document authentication are seriously complicated by the easy reproducibility of digital entities. The authors argue that electronic documents also raise significant questions concerning the theory of ‘documentality’ advanced by Maurizio Ferraris, especially given the fact that interactive documents seem to blur the distinctions between the (...) static documents (or ‘inscriptions’) which form Ferraris’s starting point, and dynamic software processes. The authors argue further that the Ferraris view as applied to legal documents is flawed because of the fact that courts may treat contractual obligations as enduring even in spite of a complete absence of enduring inscriptions. Finally, the authors note that traces in brains, another important family of inscriptions (as Ferraris conceives them), differ significantly from genuinely documentary inscriptions by their lack of public inspectability. (shrink)

According to the most popular theories of intentionality, a family of theories we will refer to as “functional intentionality,” a machine can have genuine intentional states so long as it has functionally characterizable mental states that are causally hooked up to the world in the right way. This paper considers a detailed description of a robot that seems to meet the conditions of functional intentionality, but which falls victim to what I call “the composition problem.” One obvious way to escape (...) the problem (arguably, the only way) is if the robot can be shown to be a moral patient – to deserve a particular moral status. If so, it isn’t clear how functional intentionality could remain plausible (something like “phenomenal intentionality” would be required). Finally, while it would have seemed that a reasonable strategy for establishing the moral status of intelligent machines would be to demonstrate that the machine possessed genuine intentionality, the composition argument suggests that the order of precedence is reversed: The machine must first be shown to possess a particular moral status before it is a candidate for having genuine intentionality. (shrink)

Contemporary choreography offers a window onto creative processes that rely on harnessing the power of sensory sys- tems. Dancers use their body as a thing to think with and their sensory systems as engines to simulate ideas non- propositionally. We report here on an initial analysis of data collected in a lengthy ethnographic study of the making of a dance by a major choreographer and show how translating between different sensory modalities can help dancers and choreographer to be more creative.

How Heidegger criticizes and "locates" science, and some problems with what he is trying to do.

Recent developments in pure mathematics and in mathematical logic have uncovered a fundamental duality between "existence" and "information." In logic, the duality is between the Boolean logic of subsets and the logic of quotient sets, equivalence relations, or partitions. The analogue to an element of a subset is the notion of a distinction of a partition, and that leads to a whole stream of dualities or analogies--including the development of new logical foundations for information theory parallel to Boole's development of (...) logical finite probability theory. After outlining these dual concepts in mathematical terms, we turn to a more metaphysical speculation about two dual notions of reality, a fully definite notion using Boolean logic and appropriate for classical physics, and the other objectively indefinite notion using partition logic which turns out to be appropriate for quantum mechanics. The existence-information duality is used to intuitively illustrate these two dual notions of reality. The elucidation of the objectively indefinite notion of reality leads to the "killer application" of the existence-information duality, namely the interpretation of quantum mechanics. (shrink)

Rodrigues and Banzato related the validity of diagnostic categories to their meaningfulness and I wish to explore this relation further without attempting to make criticisms. To commence, if a diagnostic category is to be valid, it must mean something.

In the Āgamadambara (“Much Ado about Religion”), Jayanta Bhatta appears to be making a case for religious toleration and pluralism. This paper considers whether Jayanta has a concept like toleration in mind at all, or at least something that we today might understand to be toleration. If he is doing neither, our understanding of the nature of tolerance and its conceptual limits may be furthered by determining exactly what he is talking about and why it looks so much like tolerance.

This article deals with the action of the Divine Word in the history of salvation by studying the Lectura super Ioannem. The Divine Word expresses perfectly the essence of God by way of intellect. When the Father intends to manifest Himself ad extra, He speaks through His Word. Creatures represent a very imperfect likeness of God. In the prophetic word the Son speaks with human words; however, the only voice entirely united to the Divine Word is the humanity of Jesus. (...) Christ, especially in His paschal mystery, constitutes the culmination of God’s revelation. Even in the beatific vision, the Word will be the mediator of our knowledge of the Father. (shrink)

D. Evans, Argumenty platońskie, transl. Zbigniew Nerczuk.

Sometimes, art theory addresses the same type of image from discursive disparity. This is the case of the portrait, whose imprecise definition complicates its conceptual and formal definition within the limits of the Western culture. Although this text does not intend to resolve doubts about one of the most significant questions in art—even the question of art, if portraits are born with it—it does attempt to show the difficulties in reaching an agreement on the conventions that define it, from its (...) antecedents in Antiquity and its establishment in modern times, up to the advent of its contemporary crisis that some authors attribute to the saturation suffered by the image in mass society, and others, to the new artistic paradigm that is imposed from Impressionism onwards. (shrink)

We lead off this issue of Childhood and Philosophy with a collection of testimonies, homages, and brief memoirs offered from around the world in response to the death of the founder of Philosophy for Children, Matthew Lipman on December 26, 2010, at the age of 87. To characterize Lipman as “founder” is completely accurate, but barely evokes the role he played in conceiving, giving birth to, and nurturing this curriculum cum pedagogy that became a movement, and which has taken root (...) in over 40 countries, from Iceland to Nigeria to Taiwan to Chile and everywhere in between. The movement itself is broader than the program, which has in fact experienced multiple transformations in multiple contexts over its half-century of life. In fact, as many of the testimonies below either state outright or imply, the movement is an emancipatory one and thus implicitly political, infused with all the long-suffering hope for our species inspired in us by the fact of natality, and by our own intuitive faith in the transformative power of reason—or as Lipman came to call it, “reasonableness.” For those seized by its educational possibilities, it presents a sudden influx of sunlight and fresh air into an institution long stultified by its own rigid habitus, and promises the reconstruction of schooling in the image of authentic democratic practice that recognizes and honors the unique capacities of children. As Philosophy in the Classroom—Lipman’s first and now classic statement of educational philosophy--puts it, the movement promises a re-orientation of the goal of education from information (or “learning”) to meaning, and inaugurates the dialogue with childhood and children that follows from that. Lipman was not just founder of this movement but creator, inventor, developer, convener, organizer, faithful soldier, ambassador, apologist, polemicist, propagandist, and, finally, undying optimist. (shrink)

In this paper, we raise and discuss a puzzle about the relationships among goods, reasons, and deontic status. Suppose you have it within your power to give someone something they would enjoy. The following claims seem platitudinous: you can use this power to reward whatever kind of option you want, thereby making that option better and generating a reason for that person to perform it; this reason is then weighed alongside and against the other reasons at play; and altogether, the (...) reasons determine the deontic statuses of that person’s options. We show, however, that in a certain class of cases at least one of these apparent platitudes must be false. In particular, we show that in a certain kind of case wrongfulness cannot be rewarded. In some cases, if one tries to reward wrongfulness, something surprising must go awry: either what you attempt to give as a reward would not, in fact, be good, or it would not generate a reason, or it would have a surprising effect on the deontic status of the relevant options. The upshot is that the relationships among goods, reasons, and deontic status are complicated in ways that have not previously been remarked. (shrink)

Exactly how do the sign/symbol/token systems of endo- and exo-biosemiosis differ from those of cognitive semiosis? Do the biological messages that integrate metabolism have conceptual meaning? Semantic information has two subsets: Descriptive and Prescriptive. Prescriptive information instructs or directly produces nontrivial function. In cognitive semiosis, prescriptive information requires anticipation and “choice with intent” at bona fide decision nodes. Prescriptive information either tells us what choices to make, or it is a recordation of wise choices already made. Symbol systems allow recordation (...) of deliberate choices and the transmission of linear digital prescriptive information. Formal symbol selection can be instantiated into physicality using physical symbol vehicles (tokens). Material symbol systems (MSS) formally assign representational meaning to physical objects. Even verbal semiosis instantiates meaning into physical sound waves using an MSS. Formal function can also be incorporated into physicality through the use of dynamically-inert (dynamically-incoherent or -decoupled) configurable switch-settings in conceptual circuits. This paper examines the degree to which biosemiosis conforms to the essential formal criteria of prescriptive semiosis and cybernetic management. (shrink)

The appeal to ordinary language is a central feature of Wittgenstein’s later philosophy: he reminds us that our words find meaning in the ordinary practices and forms of life in which they are used. This emphasis on the ordinary may seem to clash with Heidegger’s claim that average everyday understanding is marked by inauthenticity: is Wittgenstein’s emphasis on ordinary language fundamentally inauthentic? On the contrary, I argue, Wittgenstein’s emphasis on the ungroundedness of our ordinary practices parallels Heidegger’s discussion of anxiety (...) and uncanniness, suggesting that we can unearth something like a Heideggerian appeal to authenticity in Wittgenstein’s appeal to ordinary language. (shrink)

Architecture is about to enter its first magical phase: a time when buildings actively co-operate with their inhabitants; when objects know what they are, where they are, what is near them; when social and physical space lose their type coupling; when wall and partitions change with mood and task. As engineers and scientists explore how to digitse the world around us, the classical constraints of design, ruled so long by the physics of space, time, and materials, are starting to crumble. (...) Documents can be laid down in one place, automatically cloned, and a copy picked up in another. Meetings scheduled for 9am to 10am can be joined by latecomers at noon, who then participate in a captured form of the event and are ‘edited into’ the past. People on the West coast of the USA can participate, in a telepresent way, with their colleagues on the East coast, and hold a meeting against a virtual backdrop, such as a production line in their Taiwanese factory. Walls seem to dematerialise, remote objects can be touched virtually, shaped, passed through one another. Technology is moving inexorably so that being in one place at a time no longer need dominate how we work and play. Material boundaries are losing their meaning, and interface and information space are catch words that architects must master. -/- In this article I will discuss some of the theoretical ideas shaping our new conception of form, function, and interactivity. My view is that of a cognitive scientist interested in how cognition is distributed throughout our environment. Since the ground rules defining the structure of environments are changing, our very idea of how we are embedded in the world is changing. Architecture is at a new frontier. (shrink)

There is growing interest in the use of technology to enhance the tracking and quality of clinical information available for patients in disaster settings. This paper describes the design and evaluation of the Wireless Internet Information System for Medical Response in Disasters (WIISARD).

In the scientific study of mind a distinction is drawn between explicit knowledge— knowledge that can be elicited from a subject by suitable inquiry or prompting, can be brought to consciousness, and externally expressed in words—and implicit knowledge—knowledge that cannot be elicited, cannot be made directly conscious, and can- not be articulated. Michael Polanyi (1967) argued that we usually ‘know more than we can say’. The part we can articulate is explicitly known; the part we cannot is implicit.

Extant theoretical work on the political resource curse implies that dependence on resource revenues should decrease autocracies’ likelihood of democratizing but not necessarily affect democracies’ chances of survival. Yet most previous empirical studies estimate models that are ill-suited to address this claim. We improve upon earlier studies, estimating a dynamic logit model that interacts a continuous measure of resource dependence with an indicator of regime type using data from 166 countries, covering the period from 1816-2006. We find that an increase (...) in resource dependence at time t - 1 increases the likelihood of autocratic persistence at t, but has no appreciable effect on democratic survival. We go beyond existing empirical studies to show that increases in resource dependence have persistent and substantial cumulative effects on autocracies' likelihood of becoming democratic over the long-term, showing that the total effect of resource dependence on regime type is much larger than the short-term (one period) effect indicates. (shrink)

It is often argued that if one holds a liberal political philosophy about individual rights against the state and the community, then one cannot consistently say that a state that violates those principles is owed the right of noninterference. How could the rights of the collective trump the rights of individuals in a liberal view? I believe that this debate calls for more reflection, on the relation between liberalism and individualism. I will sketch a conception of liberalism in which there (...) is nothing awkward about saying that associations, as such, have some moral rights to noninterference. If liberal associationism is compelling in general terms then, if states can be shown to be associations in the relevant respects, then liberalism itself will supply the moral basis for a right of that kind, held by a state or people as such, to nonintervention. (shrink)

Classical physics and quantum physics suggest two meta-physical types of reality: the classical notion of a objectively definite reality with properties "all the way down," and the quantum notion of an objectively indefinite type of reality. The problem of interpreting quantum mechanics (QM) is essentially the problem of making sense out of an objectively indefinite reality. These two types of reality can be respectively associated with the two mathematical concepts of subsets and quotient sets (or partitions) which are category-theoretically dual (...) to one another and which are developed in two mathematical logics, the usual Boolean logic of subsets and the more recent logic of partitions. Our sense-making strategy is "follow the math" by showing how the logic and mathematics of set partitions can be transported in a natural way to Hilbert spaces where it yields the mathematical machinery of QM--which shows that the mathematical framework of QM is a type of logical system over ℂ. And then we show how the machinery of QM can be transported the other way down to the set-like vector spaces over ℤ₂ showing how the classical logical finite probability calculus (in a "non-commutative" version) is a type of "quantum mechanics" over ℤ₂, i.e., over sets. In this way, we try to make sense out of objective indefiniteness and thus to interpret quantum mechanics. (shrink)

This book presents a broad philosophical study of the nature of spirituality and its relationship to human well-being, addressing an area of contemporary philosophy that has been largely underexplored. David McPherson brings together a team of scholars to examine the importance of specific spiritual practices and spiritually informed virtues for 'the good life'. This volume also considers and exemplifies how philosophy itself, when undertaken as a humanistic rather than scientistic enterprise, can be a spiritual exercise and part of a (...) spiritual way of life. Clarifying key concepts, and engaging with major religious traditions such as Judaism, Christianity, Islam, Buddhism, and Confucianism, this book will appeal to students and scholars from various disciplines, including theology, sociology, and psychology, as well as to philosophers, ethicists, and other readers who are interested in modern spiritual life. (shrink)

What are the ontological commitments in Hegel and Heidegger’s discussion of the self? In this essay I approach these continental thinkers with a question from analytic philosophy, to see how they might respond. In different ways Hegel and Heidegger try to locate the question within a prior discourse about the conditions of the possibility of any local ontological commitments. The priority they claim can be clarified by distinguishing conditions of possibility from conditions of actuality.

Defining actions in contradistinction to mere happenings runs into the problem of specifying the role of the agent and separating what the agent does from what they exploit or suffer. Traditionally these problems have been approached by starting with a simple act, such as an incidental movement, and considering causality, or by seeking to elucidate the connection between the act and the agent's intentions or reasons. It is suggested here that a promising approach is to shift attention from 'simple' movements (...) and start instead by exploring the general character of acquired skills. Balancing the body is one such skill and serves here as an exemplar. Some remarks made by Reid on balance are used in a Peircean framework for perception to suggest that, at least for humans, an action is always the performance of an acquired skill. Also, while action is constitutive of perception, bodily perception is the basis of action, providing in a feeling of ownership direct knowledge of an asymmetric opposition between the agent and the world. (shrink)

I argue that it is not possible to accurately represent our task settings as close environments with a single well defined cost structure. Natural environments are places where many things are done, often at the same time, and often by many people. To appreciate the way such invariants of everyday life affect design I present a case study, a micro-analysis of espresso making at Starbucks to show the challenges facing a cost structure approach.

Sunstein argues that democratic theory has recently rested its normative claims on a vast but empirically uninformed optimism about the ability of collective deliberation to lead to morally and rationally better decisions. Once that question is considered empirically, he argues, deliberation turns out to be mixed at best, and a disaster at worst. I want to suggest that Sunstein exaggerates the claims of the deliberative democrats, and interprets the empirical literature against deliberation in a way that appears, even based on (...) his own descriptions of the studies, to be unfairly biased against the value of deliberation. (shrink)

Oulis pointed out that there is a great deal of interest in specific mechanisms relating to mental disorders and that these mechanisms should play a role in classification. Although specific mechanisms are important, more attention should be given to general theories. The following example from Salmon illustrates the difference.

Rejects Levinas’s argument for the preeminence of ethics in philosophy.

Heideggers Der Ursprung des Kunstwerks ist einer der wichtigsten Beiträge zur philosophischen Ästhetik, zudem ein Schlüsseltext für Heideggers gesamtes Denken. Aber nicht ganz zu Unrecht gilt die Lektüre bei Studierenden und Anfängern im Denken Heideggers als schwierig. Dieser Band soll das Verständnis des Kunstwerkaufsatzes anleiten und erleichtern: In 18 Beiträgen stellen die Autoren in ihren Interpretationen die Grundgedanken und philosophischen sowie literarischen Quellen des Textes vor, verorten ihn in Heideggers Werk und und skizzieren seine philosophische Wirkung. Dieser erste kooperative Kommentar (...) zum Kunstwerkaufsatz schließt an das Vorwissen und die Interessen seiner Leser in vielerlei Hinsichten an, ermöglicht so einen leichteren Einstieg in die Lektüre und erschließt den Text aus verschiedenen Perspektiven der Philosophie und der Kunstwissenschaft. -/- Einen ersten Schwerpunkt bilden dabei thematische Einführungen, die das Verhältnis von Kunstwerken zu anderen Dingen, zur Technik, zur Natur, zu Wahrheit und Geschichte bestimmen. So erläutern die Beiträge Heideggers Bestimmung der Gestalt von Kunstwerken und seine These vom Vorrang der Dichtung. Ein zweiter Teil geht den Quellen des Kunstwerkaufsatzes in der Philosophie (Aristoteles, Heraklit, Hegel) und in der Literatur (Hölderlin, Meyer, Rilke) nach. Ein dritter Teil erläutert, wie Der Ursprung des Kunstwerks Heideggers eigenes Denken beeinflusst: seine Auseinandersetzung mit Nietzsche, seine Faszination für Paul Klee, sein nachdenken über Phänomenologie und über Sprache. Ein vierter Teil schließlich ist der Wirkung von Heideggers Text auf andere Autoren gewidmet: Adorno, die französische Phänomenologie (Lévinas, Derrida u.a.) sowie Gadamer und andere Autoren der hermeneutischen Tradition (Sallis, Figal). (shrink)